répartition spatiale de la tique ixodes ricinusun modèle de dynamique de population de tiques...
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Université de Rennes 1
UFR Sciences de la Vie et de l ’Environnement
Répartition spatiale de la tique
Ixodes ricinus Approches observationnelle et modélisatrice
Etude réalisée pour l’Institut Nationale de la Recherche Agronomique
Sous la direction de M. Thierry Hoch, Ingénieur de l’UMR Bio-Agression, Epidémiologie, et Analyse
des Risques, INRA-ONIRIS de Nantes
Masson Solène
Master 2 Ecologie Fonctionnelle, Comportementale et Evolutive
Promotion 2009/2010
Remerciements
Tout d’abord, je remercie Thierry Hoch, mon maître de stage, de m’avoir encadrée
durant cette étude, d’avoir trouvé le temps de discuter et de travailler avec moi.
Merci aussi à Gwenael Vourec’h et Patrick Gasqui pour m’avoir reçue sur le site de
Theix et fourni les données nécessaires à la réalisation de ce projet.
Je remercie aussi Olivier Plantard, pour le souci du détail, Albert Agoulon, pour son
aide lors de mes travaux sur le paysage et Yann Rantier pour le service après vente d’ArcGis.
Un remerciement spécial à Suzanne Bastian, pour SIG mais surtout pour avoir été là quand
j’ai eu besoin d’un briefing complet sur les abeilles et leur déclin !
Je remercie tous les thésards, enfin surtout les thésardes, pour les conseils et leur
écoute. Merci à Jennifer, pour le temps passé à mes côtés ! Merci aux stagiaires pour les bons
moments, à Seb pour les fous rires et la programmation, à Lamia pour la compagnie lors des
trajets quotidiens Rennes-Nantes, à Julie pour le DVD de « la princesse et la grenouille », à
Sim, Anne Frieda, Rim, Ouafae, Nawel, Fabrice, Pricilla…. Merci aussi à mon acolyte pour
les dodos nantais !
Un grand merci à mes parents, mon frère et ma sœur, sans qui je ne serai plus là
aujourd’hui ! (merci aussi pour la voiture qui est arrivée au poil) !
Enfin merci à Julien, pour tout !
SOMMAIRE
I. INTRODUCTION 1
II. MATERIEL ET METHODE 4
II.1. Espèce étudiée 4
II.2. Cadre et lieu de l’étude 4
II.3. Le modèle de dynamique de population de la tique 5 II.3.1. Structure générale du modèle 5 II.3.2. Processus pris en compte dans le modèle 6 II.3.3. Cas du modèle multi-habitat 7
II.4.Calibration et validation du modèle 9 II.4.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel 9 II.4.2. Simulations 10
III. RESULTATS 12
III.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel 12 III.1.1.Localisation des tranches 12 III.1.2. Occupation du sol 12 III.1.3. Densité de tiques 13 III.1.4. Choix de la pâture référence 13
III.2. Résultats des simulations 14 III.2.1. Modèle aspatial 14 III.2.2. Modèle multi-habitat 15
IV. DISCUSSION 19
V. CONCLUSION 23
REFERENCES 24
ANNEXES 26
RESUME 30
1
I. Introduction
Vecteur d’une large gamme de pathogènes et capables d’infecter aussi bien l’Homme
que les animaux, les tiques, acariens hématophages, sont à l’origine d’un grand nombre de
maladies telles que la maladie de Lyme, la babésiose, l’encéphalite virale à tiques ou encore la
fièvre boutonneuse méditerranéenne. Au cours des dernières années, les foyers de maladies
liées à ce vecteur n’ont cessé de se multiplier (CDC, 1997 ; McQuiston et al., 1999) passant,
en France, de 7200 cas de maladies de Lyme en 1995 à 12000 voire 15000, selon les régions
françaises, en 2010 (Site web Institut Pasteur, 2010). L’émergence ou la recrudescence de ces
maladies dans les régions de l’hémisphère nord semblent être principalement liées aux
changements climatiques actuels ainsi qu’à la gestion des milieux forestiers, impliquant le
reboisement et les conditions favorables à l’augmentation des populations de cervidés (cerfs
et chevreuils) et de micromammifères (petits rongeurs), hôtes de ce vecteur (Scharlemann et
al., 2008 ; Rizzoli et al., 2009). Leur impact sur la santé animale et humaine les place donc
au centre des enjeux de santé publique. Etudier l’écologie des tiques ainsi que leurs
interactions avec leur environnement naturel est fondamental pour évaluer les risques
d’infection liées aux tiques (Randolph, 2008).
En France, parmi les 41 espèces de tiques identifiées (Guiguen et Degeilh, 2001),
Ixodes ricinus, tique dite dure, est l’espèce la plus représentée. Espèce inféodée aux milieux
boisés (Gilot et al., 1975), I.ricinus est cependant présente sur des prairies, situées dans un
paysage bocager (présentant des bois, des pâtures aux contours parsemés de haies, talus ou
arbustes) (L’Hostis et al., 1995 ; Boyard, 2007a). Connectées au milieu forestier, ces pâtures
peuvent donc devenir un lieu d’échange entre faune sauvage et faune domestique permettant
le transfert des tiques d’un habitat à un autre, ainsi que d’un hôte à l’autre. Ces lieux sont
donc très importants pour appréhender la répartition spatiale de cette espèce, sa circulation,
ainsi que celles des pathogènes, afin de prédire les risques de propagations des maladies,
notamment à la faune domestique et à l’Homme.
Afin de mieux comprendre les relations entre hôtes, vecteurs, pathogènes et
environnement, l’étude de la dynamique de population par modélisation semble donc
indispensable. Un modèle de dynamique de population de tiques permet en effet, de prédire
les facteurs de risques liés aux maladies vectorisées par la tique, telle que la distribution
spatiale des tiques, leur abondance, la dynamique saisonnière ainsi que les relations entre
2
tiques et hôtes (Randolph, 2008). De plus, la modélisation permet de tester différentes
hypothèses, de prédire des scénarios et de définir des stratégies de lutte contre les épidémies.
Cependant, modéliser l’environnement d’I.ricinus est une étude complexe de par les
difficultés à appréhender les comportements des individus au sein d’une structure de paysage
particulière (Witt, 1994). Un paysage est un système d’organisation écologique, caractérisé
par son hétérogénéité et une dynamique régie par les activités anthropiques (Burel et al.,
1998).
Les principaux modèles de dynamique des populations de tiques ont été réalisés à
partir de données de la tique Ixodes scapularis, localisée principalement en Amérique du
nord. La proximité entre les deux espèces (Xu et al., 2003) a permis d’adapter un grand
nombre de paramètres et d’équations au modèle de dynamique des populations d’I.ricinus.
Les premiers travaux réalisés sur I.ricinus par Gardiner et al. (1981, 1983), améliorés en 1986
(Gardiner et Gray), ont concerné un modèle dans lequel seule la température était considérée
comme intervenant sur le cycle de vie de la tique, en particulier sur la vitesse de
développement.
A partir d’études statistiques et observationnelles, Estrada-Peña (2002, 2003 et 2004) a
mis en évidence le rôle de la structure du paysage dans la circulation de tiques. L’influence de
la connectivité, ainsi que du degré de fragmentation du paysage sur les mouvements et la
survie des populations de tiques ont été démontrés. De ce fait, lorsque la distance entre le
patch de départ et le patch d’arrivée est grande, la capacité d’installation des tiques dans le
nouveau milieu est faible. De plus, le patch d’accueil doit avoir une taille suffisante pour
pouvoir permettre le maintien de la population migrant (Verboom et al., 2001). Les études de
L’Hostis et al. (1995) et Boyard et al. (2007b) soulignent l’importance de la présence d’un
bois dans le paysage. La présence d’un bois à proximité directe d’un pâturage influence les
densités de tiques retrouvées dans les bordures de cette pâture. Ces densités sont d’autant plus
fortes que les densités de tiques dans le bois sont importantes et que la distance entre bois et
pâture est faible. Les tiques ne se déplaçant à l’état libre que sur de petites distances, la
relation entre abondance des tiques et structure du paysage est donc fortement liée à la
disponibilité des hôtes pour les tiques (Estrada-Peña, 2002). En effet, les déplacements des
tiques semblent influencer par les variations saisonnières des densités d’hôtes ainsi que par la
végétation qui influencent les conditions microclimatiques (Gaff et Gross, 2007).
3
Dans ce contexte, l’UMR INRA-ONIRIS BioEpAR (Bioagression, Epidémiologie et
Analyse de Risque) en Santé Animale, ainsi que l’unité d’Epidémiologie Animale de l’INRA
de Clermont-Ferrand Theix ont mis en place une étude de dynamique de population de la
tique I.ricinus à partir d’analyses observationnelle et modélisatrice. L’enjeu d’une telle étude
est de permettre d’estimer et d’évaluer, à terme, le risque de transmission de maladies
vectorisées par les tiques à partir d’une meilleure connaissance de la dynamique des
populations.
Hoch et al. (sous presse) ont élaboré un modèle de dynamique de population, à partir
des données récoltées dans la littérature sur I.ricinus, mais aussi à partir de données sur
I.scapularis. Dans ce modèle, les processus intervenant dans le cycle de vie de la tique sont
représentés. Dans un premier temps, ce modèle est appliqué à un milieu homogène, appelé
« modèle aspatial ». Ce modèle permet de mettre en évidence les variations liées à la
température ou encore au nombre d’hôtes. Dans un deuxième temps, le modèle, dit « multi-
habitat », intègre la notion d’hétérogénéité des habitats et de métapopulation des tiques, soit
une population séparée dans l’espace mais interconnectée par des flux d’individus. Dans ce
modèle, trois habitats sont considérés : le bois, le centre de la pâture et l’écotone, zone
interface entre bois et pâture. Les premiers résultats de ce modèle, en concordance avec les
résultats de l’étude de Boyard (2007b) suggèrent une influence de la surface des zones boisées
sur les densités de tiques retrouvées en bordure de pâtures situées à proximité directe du bois.
Afin de valider les résultats obtenus par simulations, l’utilisation de données obtenues
grâce à des études effectuées sur le terrain a été nécessaire. Des compagnes de récoltes de
tiques, dans les Combrailles, région d’élevages bovins allaitants située en Auvergne, réalisées
par l’INRA de Clermont-Ferrand Theix, ont permis de créer une base de données permettant
de valider ou non le modèle.
Le premier but de cette étude a été de valider le modèle aspatial, à partir des densités
de tiques retrouvées dans le bois et l’écotone en milieu naturel. D’après Hoch et al. (sous
presse), les mouvements des hôtes (micromammifères, notés mM et macromammifères, notés
MM) entre le bois, la pâture et l’écotone permettent la présence de tiques en bordure de zone
pâturée. Le second objectif de cette étude a été de calibrer les taux de migration dans le
modèle multi-habitat entre écotone et bois ainsi qu’entre écotone et centre de la pâture. Enfin
le dernier objectif a consisté à vérifier l’influence de la taille de la zone boisée sur
l’abondance des tiques retrouvées en bordure de la zone pâturée, soit à l’écotone.
4
II. Matériel et méthode
II.1. Espèce étudiée
Pour plus d’informations, se reporter à l’étude bibliographique réalisée en amont de cette étude.
Appartenant à l’embranchement des arthropodes, à la classe des Arachnida, à la sous
classe des acariens à l’ordre des Ixodida, sous-ordre Ixodina, Ixodes ricinus est la tique,
espèce hématophage, la plus fréquemment retrouvée en Europe (Randolph et al., 2002). Les
milieux colonisés par cette espèce varient d’une région à l’autre. Bien qu’inféodée aux zones
boisées, humides et tempérées, les tiques se répartissent dans l’environnement en fonction de
la présence des hôtes et des conditions microclimatiques leur permettant une bonne
hydratation : l’humidité de l’air doit être maintenue à 80% (pour des températures de 10 à 30
°C ; Boyard, 2007a).
Le cycle de vie d’I.ricinus, d’une durée moyenne allant de 2 à 6 ans (Sonenshine,
1993), est composé de 3 stades : larves, nymphes et adultes. A chaque stade correspond
différentes phases : une phase de développement, une phase de recherche d’hôte et une phase
d’alimentation (Figure 1). La phase de recherche d’hôte est entrecoupée de périodes
pendant lesquelles la tique à l’affût d’un hôte grimpe dans la végétation, et de périodes de
repos où la tique retourne au sol pour s’hydrater (Gray, 1998).
II.2. Cadre et lieu de l’étude
Cette étude fait suite aux travaux réalisés par Boyard (2007a) axés sur la présence des
tiques en milieu pâturé. L’Auvergne, région présentant des foyers de maladies liées à la tique,
a été choisie comme milieu d’expérimentation. Les travaux de Boyard sont portés sur une
zone-pilote du Puy de Dôme, les Combrailles. Dans cette zone rurale, où l’élevage de bovins
tient une place importante, de nombreux cas de piroplasmose bovine et de maladie de Lyme
ont été détectés (Arzouni, 1990).
Le choix des parcelles étudiées a été réalisé par tirage au sort parmi un panel
d’élevages de plus de 30 bovins. A partir de 2003, sur les 61 pâtures sélectionnées, des
campagnes de récoltes de tiques (nymphes et adultes) ont été réalisées une fois par an au
printemps autour des pâtures et dans le bois le plus proche de la parcelle par la méthode du
drapeau. Cette méthode consiste à tirer sur le sol un drap d’1 m2 sur une surface faisant 10 m
2,
appelée tranche. Chaque tranche était séparée d’une distance de 20 m. Cette technique protège
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le préleveur. Cependant, seules environ 10% des tiques présentes dans le milieu sont récoltées
(Daniels et al., 2000).
En 2005, la récolte des tiques ne s’est faite que sur 4 pâtures (les pâtures 27, 43, 25 et
53), une fois par mois d’avril à novembre. Le choix des parcelles s’est fait selon différents
critères, tels que la présence d’un bois adjacent à la pâture, l’absence d’engrais et de
marécages. Les densités de tiques récoltées les années précédentes ont aussi été prises en
compte afin d’avoir un échantillon bien représentatif. Ainsi deux parcelles devaient présenter
des fortes densités de tiques, une parcelle une densité intermédiaire et la dernière une faible
densité. Sur ces parcelles, les récoltes de tiques ont été réalisées par la méthode du drapeau
sur les contours intérieurs et extérieurs de la parcelle, ainsi qu’au centre de la pâture et dans le
bois adjacent.
Les données récoltées lors de la campagne 2005 ont servi à valider le modèle aspatial
et à calibrer le modèle multi-habitat, celles des campagnes 2003, 2004 à valider l’hypothèse
de l’influence de la taille du bois sur l’abondance des tiques.
II.3. Le modèle de dynamique de population de la tique
II.3.1. Structure générale du modèle
Le modèle, réalisé par Hoch et al. (sous presse), sous le logiciel Scilab®, est un
modèle déterministe strict en temps discret, à pas de temps journalier. Il permet d’évaluer la
densité (en nombre d’individus pour 100 m2) à différentes stades de vie. Dans une première
approche, le modèle ne prend en compte qu’un milieu homogène, et ne fait intervenir que la
température comme paramètre influençant la dynamique de la tique. Nous parlons alors de
modèle aspatial. Puis dans la seconde approche, le modèle intègre les notions d’hétérogénéité
de l’environnement, de métapopulation de tiques ainsi que des migrations liées aux hôtes. Le
modèle est alors dit multi-habitat.
Les paramètres utilisés dans ce modèle ont été définis grâce aux données de la
littérature concernant I.ricinus, à l’exception des paramètres de mortalité des hôtes et de la
fécondité qui ont été déterminés grâce aux études sur I.scapularis (Ogden et al., 2005). La
structure du modèle est basée sur quatre stades de développement : œuf, larve, nymphe et
adulte pour lesquels, à l’exception des œufs, trois phases sont considérées : le développement,
la recherche d’hôte et l’alimentation (Figure 1). Il a été considéré que les larves et les
nymphes se nourrissent majoritairement sur des micromammifères (mM), tels que les
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rongeurs et que les individus adultes se nourrissent exclusivement sur les macromammifères
(MM, e.g. chevreuils, bovins).
Figure 1. Structure du modèle de population de la tique
I.ricinus.
Ce schéma est le même pour les stades larves, nymphes et adultes, stade
auquel se rajoute la ponte donnant les œufs qui après éclosion donnent
naissance aux larves.
II.3.2. Processus pris en compte dans le modèle
Les équations et les valeurs des paramètres utilisées dans le modèle sont présentées dans l’annexe I.
La ponte
Dans le modèle, la ponte est définie comme dépendante des variations saisonnières
(maximale en mai, 2000 œufs et minimale en novembre, 1000 œufs) (Gardiner et Gettinby,
1983). Cependant, elle est aussi dépendante du nombre d’individus se nourrissant sur le même
hôte : plus les individus sont nombreux, moins la qualité du repas sera bonne, plus le nombre
d’œufs pondus sera faible (Ogden et al., 2005).
Le développement
Le modèle est considéré comme dépendant de la température. Les taux de
développement journalier étant fonction du mois et de la saison (Gardiner et Gray, 1986), à
chaque période, un taux de développement a été déterminé. Les équations considérées ont été
adaptées à partir de l’étude de Randolph et al. (2002) en abaissant la température seuil de
développement à 5°C (Gardiner et Gray, 1986). Le développement est considéré comme
terminé quand la somme des taux de développement journaliers, pour les individus d’une
même cohorte, est égale ou supérieure à 1.
La recherche d’hôte
D’après les travaux de Mount et al. (1997), la probabilité de rencontre de l’hôte est le
produit d’un taux de base, dépendant de la densité des mM et des MM et d’un effet lié à la
température, influençant la recherche de l’hôte et l’activité des tiques.
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L’alimentation
Pour chaque stade de vie de la tique, un taux d’engorgement est défini comme étant
égal à l’inverse de la durée d’alimentation. A la suite de la phase d’alimentation commence la
phase de développement vers le stade suivant. La durée de la phase d’alimentation est
dépendante du stade de vie considéré (à noter que, chez les adultes, seules les femelles sont
concernées par cette phase d’alimentation).
La mortalité
Les taux de mortalité varient selon les périodes et les stades de vie. En été, les
conditions climatiques étant défavorables à la survie de la tique, le taux de mortalité des
individus en recherche d’hôtes est plus important qu’en hiver. Durant la phase d’alimentation,
le taux de mortalité est dépendant du nombre de tiques par hôte (Ogden et al., 2005).
II.3.3. Cas du modèle multi-habitat
Ce modèle considère 3 habitats en ligne pouvant être colonisés par la tique : le bois, la
pâture et l’écotone, zone intermédiaire entre les deux premiers (Figure 2). Dans cette
approche, les densités d’hôtes ainsi que les taux de migrations (notés « m » pour les
micromammifères et « M » pour les
macromammifères) ont été intégrés dans le modèle
comme étant des facteurs influençant la dynamique
de la tique. De plus, dans chaque habitat, le taux de
survie est différent. Les taux de mortalité pour les
individus en développement et en recherche d’hôtes
dans l’écotone et le centre de la pâture sont 1,23 et 4
fois plus importants que ceux du bois (Mount et al,
1997). Afin de pouvoir différencier les habitats,
chaque zone a été définie par un chiffre : bois=1,
écotone=2, pâture=3.
Figure 2. Schéma représentant
le modèle multi-habitat.
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Densité d’hôtes
Le domaine vital des chevreuils étant vaste, des milieux boisés jusqu’aux milieux
ouverts, les densités de cette espèce sont considérées comme constantes dans le temps et d’un
habitat à l’autre. D’après l’étude de Boisaubert et Bautin de 1990, la densité moyenne a donc
été fixée à 0.1 ind.ha -1
(en France, les densités sont généralement comprises entre 0.03 et 0.2
ind.ha-1
). Les bovins étaient absents des pâtures étudiées en 2005. Afin d’avoir les mêmes
conditions initiales dans le modèle que dans le milieu naturel, leurs densités ont donc été
considérées comme nulles. Enfin pour les micromammifères, les densités, bien que subissant
des variations saisonnières, ont, elles aussi, été considérées comme constantes dans le temps.
L’étude de Boyard et al. (2008) a permis de déterminer que les densités de micromammifères
étaient plus importantes dans l’écotone. L’écotone, zone intermédiaire entre le bois et la
pâture, sert donc de corridor pour les populations, mais aussi de réservoir et de zone
d’échange de tiques. Les densités de micromammifères ont été fixées à 90 ind.ha-1
dans
l’écotone, 60 ind.ha-1
dans le bois et à 30 ind.ha-1
dans la pâture (Mermod et al., 1973).
Taux de migration
Les tiques ne se déplacent que sur de très faibles distances à l’état libre. Pour
considérer les déplacements de cette espèce dans l’environnement, il faut considérer les
mouvements des hôtes. Dans ce modèle, les migrations liées aux micromammifères (m21,
entre écotone et bois, et m23, entre écotone et pâture) ne concernent que les individus au stade
larvaire et nymphal tandis que les migrations liées aux macromammifères ne concernent que
les individus adultes. En considérant que le nombre d’hôtes est constant dans chaque milieu, à
chaque pas de temps, le nombre d’hôtes passant d’un milieu à l’autre est égal au nombre
d’hôtes passant entre les mêmes milieux dans le sens inverse. Le nombre d’hôtes migrants est
calculé en se basant sur le nombre d’hôtes migrants depuis l’écotone vers le bois et la pâture.
L’écotone, zone la plus étroite, est alors l’habitat le moins peuplé en terme d’effectifs absolus
de tiques. Les taux de migration correspondent à la proportion d’individus en fin de phase
d’alimentation passant quotidiennement de l’écotone au bois (m21 et M21) ou à la pâture
(m23 et M23). Pour obtenir les taux de migration dans le sens inverse, soit, par exemple, pour
obtenir m12 du bois vers l’écotone, il faut multiplier le taux de migration m21 (entre écotone
et bois) par le rapport de l’aire de l’écotone sur l’aire du bois et le rapport de la densité des
hôtes dans l’écotone sur celle dans le bois. Les taux de migration ont été initialement fixés,
par Hoch et al.(sous presse), à 0,2 j-1
pour tous les hôtes
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II.4.Calibration et validation du modèle
II.4.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel
Localisation des tranches
Afin d’utiliser les données fournies par l’unité EpiA (INRA de Theix), il a été
nécessaire de faire correspondre les tranches à une zone étudiée (bois, écotone ou pâture), afin
de pouvoir quantifier l’abondance des tiques (Cf. II.2). En effet, bien que pour certaines
tranches, l’appartenance à une zone d’habitat a pu être admise visuellement (cas du bois et du
centre de la pâture, Figure 3), les tranches des contours internes et externes de la pâture n’ont
pas pu l’être sans une étude approfondie. L’ambiguïté venait du fait de définir l’écotone,
l’interface bois-pâture. Pour cela, une étude statistique a été réalisée. A l’aide du logiciel R®,
le test de Wilcoxon (avec séries appariées) a été effectué afin de vérifier plusieurs hypothèses.
Cette étude a permis de tester dans un premier temps l’hypothèse nulle suivante : « il n’existe
pas de différences entre les tranches internes et externes de la parcelle, celles-ci peuvent donc
être considérées comme étant les tranches de l’écotone ». Puis, l’hypothèse nulle « il n’existe
pas de différences entre les tranches présentes dans le bois et celles du contour externe de la
pâture » a été testée.
Etude de l’occupation du sol
Après avoir localisé les tranches, une étude de l’occupation du sol a été réalisée, afin
de pouvoir déterminer les densités de tiques présentes dans chaque habitat considéré. Une
analyse en SIG (Système d’Information Géographique), réalisée à l’aide du logiciel ArcGis®
a permis, à partir de photographies satellites, de différencier quatre types d’habitat : le bois, la
pâture, l’écotone et les infrastructures dures. Cette étude a été réalisée sur les pâtures
échantillonnées durant l’année 2005, ainsi que sur celles adjacentes à un bois qui avaient fait
l’objet d’une récolte en 2003 et 2004. Au total, 19 pâtures ont donc été analysées en SIG. Le
pourcentage d’occupation de chaque habitat, ainsi que leur surface en m2, dans une surface
globale avoisinant les 100 ha (soit dans un rayon de 600m autour du centre de la pâture) ont
été déterminés. Le choix de la surface globale étudiée a été fait en tenant compte du domaine
vital du chevreuil.
Dans cette première étude, l’indice d’hétérogénéité, la fragmentation et la connectivité
du milieu n’ont pas été pris en compte.
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Calcul des densités de tiques
Grâce aux cartographies, les densités de tiques retrouvées sur les quatre parcelles
étudiées durant l’année 2005 ont été déterminées et assignées à chaque type d’habitat. D’après
les travaux réalisés par Boyard (2007a), le type de distribution qui s’applique à l’abondance
spatiale des tiques est une loi binomiale négative. La moyenne étant peu représentative, et
donnant trop de poids aux valeurs extrêmes d’une distribution, la médiane des tranches a été
utilisée pour estimer les densités de tiques. Les densités sont déterminées pour le stade
nymphal en phase de recherche d’hôte, stade représentant le plus grand risque d’infection
pour les hôtes et le plus représenté dans les collectes. La méthode du drapeau ne permettant de
ne récolter que 10% des tiques sur une surface de 10 m2, les densités ont été multipliées par
100 pour obtenir une abondance en nombre d’individus pour 100 m2.
A partir de ces densités de tiques, une pâture dite « référence » a été déterminée. Les données
récoltées sur cette pâture ont permis de tester la robustesse du modèle aspatial et de calibrer le
modèle multi-habitat.
II.4.2. Simulations
Modèle aspatial
En prenant en compte la température réelle sur le site d’étude en 2005, les densités
observées des tiques ont été intégrées dans le modèle aspatial afin de vérifier le bon
fonctionnement de ce modèle. Cette étude a été réalisée sur les densités de tiques retrouvées
dans le bois et celles retrouvées dans l’écotone de la pâture référence. Afin de lisser les
variations liées à la température et à l’activité des tiques lors de la simulation, les médianes
mensuelles des densités de tiques simulées ont été utilisées.
Modèle multi-habitat
Dans un premier temps, le but de l’étude était de calibrer le modèle à partir de données
observées sur le terrain. Dans chaque simulation, les valeurs des surfaces bois, pâture et
écotone correspondent aux valeurs retrouvées dans l’étude sur la pâture référence.
Dans ce modèle, l’influence des migrations a été étudiée. Pour ajuster le modèle aux
données réelles, et donc avoir la simulation la plus proche de la réalité, les taux de migrations
des hôtes ont été déduits de nos connaissances. Plusieurs essais ont été effectués. Afin de
tester l’influence de ces taux de migration, des analyses de sensibilité ont été réalisées.
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Analyse de sensibilité
L’analyse de sensibilité permet de qualifier et/ou de quantifier l’influence des
variations en entrée du modèle sur les résultats de sortie.
Dans un premier temps une analyse de sensibilité OAT standard (« one-at-a-time) a été
effectuée. Elle a consisté à faire varier un taux de migration (les autres restant constants) à
partir d’une valeur référence, et de quantifier les variations des densités de nymphes dans le
bois, l’écotone et la pâture en sortie du modèle. Pour chaque simulation, un indice de
sensibilité a été exprimé en pourcentage de la valeur d’entrée (ou de sortie pour les densités
de tiques) par rapport à la valeur de référence (Saltelli et al., 2000). Les valeurs références
correspondaient aux valeurs nominales pour les taux et aux densités de tique simulées
correspondantes. Cela permet de définir un ensemble de valeurs cohérent et restreint pour les
paramètres considérés. Ce type d’analyse ne prend pas en compte les interactions entre
variables d’entrée.
La deuxième analyse de sensibilité effectuée était une approche ANOVA (Saltelli et
al., 2000). L’ANOVA classique permet de déterminer les effets de traitements sur une
variable de sortie. Dans une analyse de sensibilité, l’ANOVA est mise en œuvre pour
déterminer les paramètres les plus influents sur une variable. Dans cette étude, les variables à
expliquer étaient les densités maximales de nymphes dans les 3 habitats, les variables
explicatives étant les 4 taux de migration dont 3 niveaux sont utilisés (-20%, valeur nominal,
+20%). Pour chaque densité de nymphes, des indices de sensibilité ont été calculés en faisant
le rapport somme des carrés des écarts liée à la variable explicative (un taux de migration) sur
la somme totale des carrés des écarts. Contrairement à l’OAT, les interactions entre
paramètres explicatifs sont considérées dans cette analyse.
Influence de la taille du bois
D’après l’étude réalisée par Hoch et al. (sous presse), une augmentation de la
superficie du bois attenant à la pâture engendre une augmentation de la densité de tiques en
activité, pour une surface boisée ne dépassant pas 2000 m2. Grâce aux cartographies et à
l’étude d’occupation du sol, l’influence de la taille du bois sur la densité de tique présente
dans l’écotone a été testée.
12
III. Résultats
III.1. Détermination des habitats et des densités de tiques en milieu naturel
III.1.1.Localisation des tranches
Parmi les 4 parcelles étudiées en 2005, des
différences significatives sont retrouvées entre les
tranches du bois et les tranches internes du contour de
la pâture (à l’exception de la pâture 25,p-value =0.07)
ainsi qu’entre les tranches internes et externes du
contour de la pâture (à l’exception de la pâture 27,p-
value=0.4862). Lors de la comparaison des tranches
du bois et des tranches externes, les différences n’ont
cependant pas été significatives dans les 4 puisque
pour les parcelles 43 et 53, l’abondance des tiques
était supérieure dans le bois alors que pour les
parcelles 27 et 25, aucune différence n’a pu être
déterminée. Malgré ces résultats contrastés, les
tranches externes, situées à proximité de celles du bois
(Figure 3) sont définies comme appartenant au bois.
Seules les tranches internes du contour de la pâture
correspondent à l’écotone.
III.1.2. Occupation du sol
Parmi les 61 pâtures, 19 adjacentes à un bois,
ont été étudiées afin de déterminer l’occupation de sol
pour chaque habitat. Les pâtures présentent une
organisation de paysage différente (Annexe II).
Cependant, pour les 4 parcelles de 2005, le milieu
pâturé constitue plus de 50% du paysage, le bois
représente entre 20 et 38% alors que l’écotone ne
forme qu’une petite partie de la zone étudiée. La
figure 4 est le résultat d’une étude d’occupation du sol réalisée sur la pâture 43.
Figure 3. Localisation des tranches
Figure 4. Cartographie de l’occupation du
sol de la pâture 43. Le point noir indique le centre de
la pâture étudiée
13
III.1.3. Densité de tiques
L’étude d’occupation du sol ainsi que l’étude statistique ont permis de regrouper les
tranches dans un habitat et de déterminer la valeur médiane des densités de tiques pour chacun
de ces habitats, pour les 4 parcelles étudiées en 2005.
A l’exception de la pâture 27, les densités
de tiques sont fortes dans le bois, nulles au centre
des pâtures et prennent des valeurs intermédiaires
dans l’écotone (Figure 5), ce qui coïncident aux
données de la littérature (L’Hostis et al., 1995 ;
1996). Un pic d’abondance est observéau
printemps (mai-juin, en juillet pour la 43) pour les
densités des 4 bois. Bien que les 4 pâtures
présentent un schéma de dynamique de population
semblable, les densités retrouvées dans les pâtures
25 et 53 (dans les 3 habitats) sont très faibles (max
de 200 et 250 ind.100 m2), en comparaison à
celles des 2 autres pâtures (max de 650 ind.100 m2
en parcelle 43 et 1650 ind.100 m2 dans la 27).
III.1.4. Choix de la pâture référence
Le choix de la pâture référence a été fait parmi les 4 parcelles étudiées en 2005 (27,25,
43 et 53). Contrairement aux parcelles 25 et 53 très faiblement infestées par les tiques, les
données récoltées en parcelles 43 et 27 sont proches des valeurs retrouvées dans la littérature
(L’Hostis et al., 1996). La pâture 43 présente un profil classique, avec des densités dans les
bois supérieures à celles de l’écotone (Figure 5). La présence de deux bois distincts dans le
paysage de la pâture 27 peut rendre difficiles les interprétations. La pâture référence a donc
été définie comme étant la pâture 43.
Figure 5. Densités médianes des tiques
(ind.100m-2) durant l’année 2005 dans la
parcelle 43.
14
III.2. Résultats des simulations
III.2.1. Modèle aspatial
Les densités de tiques de la
pâture 43 ont été comparées aux
densités retrouvées après 10 années de
simulations. La température induit de
fortes variations liées à des fluctuations
du taux d’activité (Figures 6a et 6b).
Afin de lisser cet effet, les médianes
mensuelles des densités simulées ont été
calculées et représentées ainsi que
l’écart interquartile sous forme de box
plot (Figures 7a et 7b).
Dans le bois, le modèle reflète
globalement la dynamique d’évolution
des densités de tiques observées.
Cependant, un décalage est observé
pour le maximum de densités qui
apparaît en juin pour les données
simulées (aux alentours de 800
ind.100m2) et en juillet pour les
observées (650 ind.100m2). De plus, les
données observées de juin et août sont
nettement plus faibles que celles
simulées. A ces dates, les densités
observées de l’écotone semblent suivre
le même schéma puisqu’elles sont
toutes les 2 nulles. Dans cet habitat, en comparant avec la littérature (L’Hostis et al., 1996),
les données simulées sont nettement inférieures à ce qui est normalement retrouvé dans le
milieu naturel. Il existe donc un facteur influençant la présence des tiques dans l’écotone.
a) dans le bois
b) dans l’écotone
Figure 6. Comparaison entre les densités de tiques
(ind.100 m-2) observées (croix) et simulées (courbe)
dans le bois (a) et dans l’écotone (b) en fonction du
temps en jour.
15
Figure 7. Box plot des données simulées comparées aux données observées (ronds rouges), a)
pour les données dans le bois et b) pour les données de l’écotone.
III.2.2. Modèle multi-habitat
Calibration des taux de migration
Les premières simulations réalisées avec les taux de migration fixés par défaut ont
montré que si le modèle reflète de manière générale la dynamique de population des tiques
dans le milieu boisé (comme ce qui a été démontré avec le modèle aspatial), les simulations
dans l’écotone ne sont pas adaptées aux données observées (résultats non représentés).
Les taux de migration ont donc été modifiés. L’habitat privilégié des mM retrouvés sur
la pâture 43 étant le bois, les taux de migration entre l’écotone et le bois ont été supposés plus
forts que les taux de migration entre écotone et pâture. En revanche, en première
approximation, les taux de migration des MM ont été considérés comme étant égaux entre les
3 zones. Sur ces hypothèses, différents taux ont été testés. Le choix a ensuite été réalisé sur
comparaison visuelle entre les données observées et les données simulées.
Les taux ont donc été fixés à 0,3j-1
pour les mM entre l’écotone et le bois et à 0.1 j-1
entre écotone et pâture. Les taux des MM étaient égaux à 0.1 j-1
entre chaque habitat. Les
résultats sont présentés par les figures 8a et 8b. Afin de s’affranchir des variations trop
importantes liées à la température, les médianes des densités mensuelles, ainsi que leurs écarts
interquartiles ont aussi été calculés. Les résultats sont représentés par les figures 9a et 9b.
a) bois b) écotone
16
a) bois b) écotone
Figure 8. Comparaison des données simulées (courbe) avec les densités observées (points),
pour les nouveaux taux de migration, a) dans le bois et b) dans l’écotone.
a) bois b) écotone
Figure 9. Box plot des données simulées comparées aux données observées (ronds rouges), a)
dans le bois et b) dans l’écotone.
Dans le bois, la prise en compte des nouveaux taux de migration a légèrement
augmenté les densités simulées par rapport aux résultats obtenus avec les valeurs de taux
initiales. Le modèle reflète toujours la dynamique des tiques dans cette zone. Dans l’écotone,
les simulations tendent à se rapprocher des données observées. En effet, mis à part les densités
de juin et d’août, les données observées sont comprises dans l’écart interquartile. Les densités
du mois de mai et juillet sont de plus très proches des valeurs médianes.
17
Analyse de sensibilité
Les résultats de l’OAT (Figure 10) révèlent que les migrations des MM, M21 et M23
n’influencent pas les densités retrouvées dans les 3 habitats. En revanche, les migrations des
mM entre le bois et l’écotone (m21) semblent influencer les densités de nymphes retrouvées
dans la pâture et l’écotone. Les densités de nymphes retrouvées dans la pâture sont fortement
influencées par les migrations des mM entre l’écotone et la pâture (m23).
Figure 10. Pourcentage des densités de nymphes en fonction des pourcentages des taux de
migration, par rapport aux valeurs de référence.
L’approche ANOVA confirme les résultats de l’OAT (Figure 11). Les 4 taux de
migration ressortent comme étant des paramètres expliquant significativement la variabilité
des densités de tiques. Les interactions entre 2 taux de migration ne sont, en revanche, pas des
paramètres explicatifs. Comme dans l’OAT, m21 est le taux de migration contribuant à la
18
majorité de la variabilité des densités de
nymphes du bois et de l’écotone (68 et
77%). La variabilité de la densité
nymphes au centre de la pâture est, quant
à elle expliquée à 82% par m23. La
présence des tiques au centre de la pâture
semble donc due à ces migrations. Pour
les taux de migrations liés aux MM, il
s’avère que ces paramètres n’influencent
pas, ou très peu, la variabilité des densités
de tiques dans les 3 habitats.
Influence de la taille du bois
D’après les simulations du modèle
multi-habitat, la taille du bois semble
influencer les densités de nymphes dans
l’écotone (Figure 12). Cette hypothèse a
été testée à partir des données de densités
et de surfaces boisées récoltées en avril
2004 sur 19 parcelles sélectionnées
(Figure 13). Deux valeurs aberrantes
(16000 ind.100m-2
et 1600 ind.10m-2
) ont
été écartées de l’analyse. Les résultats ne
montrent pas de relation entre la surface
globale du bois et la densité de tiques
retrouvées dans le bois (R2 = 0.0114). A
l’exception de 3 valeurs fortes (16000,
1600 et 700 ind.100m2), les densités de
tiques sont comprises entre 0 et 200
ind.100m2 quelque soit la taille du bois.
Figure 12. Densités simulées de nymphes
(ind.100m-2
) en fonction de la surface boisée
(m2).
Figure 13. Densités de nymphes dans l’écotone
en avril 2004 (ind.100m-2
) en fonction de la
surface boisée (m2).
Figure 11. Contribution des taux de migration
à la variance des densités de nymphe (de
l’ordre de 5%).
19
IV. Discussion
Deux approches successives de modélisation ont été présentées, via la prise en compte
ou non de la dimension spatiale dans le modèle de dynamique de population. Le modèle
aspatial reflète de manière générale la dynamique des nymphes en recherche d’hôtes en milieu
boisé mais des différences entre données simulées et données observées sont visibles dans
l’écotone. Dans cet habitat, les données simulées sont nettement inférieures aux données
observées. D’après ce modèle, l’écotone ne semblait pas être un milieu permettant le maintien
d’importantes populations de tiques de par le fort taux de mortalité induit par les conditions
environnementales. En effet, un déficit de saturation, ainsi qu’une humidité relative basse liée
à de fortes températures influencent les variations d’activités (Perret et al., 2004). L’utilisation
des températures de l’air, plus faibles en hiver et plus fortes en été que les températures
retrouvées au sol, pourrait expliquer l’avancement du pic d’activités des simulations en été
dans le bois, ainsi que les variations retrouvées dans l’écotone (Randolph et al., 2002). Pour
les tiques en recherche d’hôtes se trouvant sur le sol, ou sur la végétation à faible hauteur, il
serait plus judicieux d’utiliser la température au sol.
Malgré les résultats du modèle aspatial, les tiques sont présentes dans l’écotone,
interface bois-pâture, d’après les données observées, ainsi que les données de la littérature
(L’Hostis et al., 1996). L’abondance des tiques serait davantage déterminée par des variations
d’effectifs et des migrations, que par le climat (Randolph, 2008).
Une grande variabilité de l’abondance des tiques est observée lors de la comparaison
d’habitats relativement semblables (Gray, 1998). La population de tiques doit alors être
considérée comme étant une métapopulation dans un milieu hétérogène, soit un ensemble de
populations locales de la même espèce où des échanges d’individus entre chaque population
sont possibles (Hanski et Simberloff, 1997).
Le modèle multi-habitat permet d’intégrer les migrations liées aux hôtes et la notion
d’hétérogénéité du paysage. Le milieu est alors composé de 3 habitats : bois, pâture et
écotone, connectés entre eux par les migrations des hôtes. La population de tiques y est
considérée comme une métapopulation.
Lors des simulations, les valeurs des densités de nymphes en recherche d’hôtes
diminuent du bois vers la pâture, en passant par des valeurs intermédiaires dans l’écotone. Les
20
densités de nymphes en recherche d’hôtes simulées dans le modèle multi-habitat ainsi que les
données retrouvées dans la parcelle étudiée confirment les données de la littérature (L’Hostis
et al., 1996). Le modèle ainsi que les données retrouvées sur le terrain suggèrent que le bois
agirait comme une source de tiques par l’intermédiaire de l’écotone, pour le centre des
pâtures, cet habitat devenant alors un puits selon la théorie puits-source de Pulliam (1988). Il
existe donc une corrélation positive entre d’une part, les densités de tiques retrouvées dans les
bordures de pâturage et la présence d’un bois à proximité directe de la pâture et d’autre part,
les densités de tiques des bordures et les densités de tiques du bois (Boyard et al., 2007b).
L’utilisation des médianes dans la détermination des densités de nymphes a induit des valeurs
observées nulles dans le centre de la pâture. Or, durant le printemps et au début de l’automne,
quelques individus ont été récoltés sur le terrain au centre de la pâture. L’absence des bovins,
permettant les migrations des nymphes des bords de la pâture au centre, pourrait expliquer ces
faibles abondances de nymphes retrouvées dans les valeurs observées au centre de la pâture.
Cette étude souligne le rôle des migrations des hôtes entre les 3 habitats sur les
densités de nymphes en recherche d’hôtes particulièrement sur les densités simulées de
l’écotone. En effet, l’intégration des migrations a permis d’augmenter considérablement les
densités simulées retrouvées dans cette zone. Ces résultats corroborent l’étude d’Estrada-Peña
(2004, 2006) mettant en évidence, dans un modèle statistique, l’importance de la dispersion
des hôtes dans la survie des populations. En prenant en compte une migration plus forte des
micromammifères entre l’écotone et le bois, et en diminuant les autres, les variations des
densités de tiques observées sont similaires aux résultats obtenus par Gaff et Gross (2007).
Dans notre étude ainsi que dans celle de Gaff et Gross, une augmentation des densités de
tiques dans l’écotone était corrélée à une diminution des densités dans le bois.
La méthode utilisée pour fixer les taux de migration s’avère cependant empirique.
Dans un premier temps, une analyse par la méthode des moindres carrés avait été réalisée.
Cette analyse permettait de déterminer les taux pour lesquels la somme des écarts entre les
densités moyennes observées et les densités simulées était minimale. Néanmoins, cette
technique n’était pas adaptée à l’ajustement à partir de données non distribuées selon une loi
normale, avec beaucoup de valeurs nulles. L’estimation des taux a été réalisée visuellement et
à partir des connaissances sur les habitats privilégiés des hôtes considérés.
L’analyse de sensibilité a permis de démontrer que ce sont les micromammifères qui
expliquent 68% et 77% de la variabilité des densités de nymphes dans le bois et l’écotone.
Les densités de tiques retrouvées au centre de la pâture sont donc expliquées principalement
21
par les migrations des micromammifères entre l’écotone et le centre de la pâture. En effet, les
migrations des mM, considérés dans le modèle comme les hôtes principaux des larves et des
nymphes, permettent le transfert des tiques du bois, où les abondances sont très fortes vers
l’écotone. Les tiques se détachent alors de leurs hôtes dans l’écotone, qui s’enrichit alors que
le bois s’appauvrit. Le même phénomène est observé pour les mM migrant de l’écotone à la
pâture. L’analyse de sensibilité n’a pas révélé d’influence majeure des MM sur les densités de
nymphes retrouvées dans les 3 habitats.
Le dernier objectif de cette étude était de mettre en évidence la relation positive entre
la surface du bois et la présence de nymphes dans les bordures des pâturages. Hoch et al.
(sous presse) avaient suggéré dans une première approche que plus le bois était grand, plus les
densités de tiques en bord de pâtures étaient importantes. Un plateau était observé à partir
d’une surface boisée de 2000 m2. Les résultats de la présente étude sont en contradiction avec
cette hypothèse. En effet, aucune relation n’a pu être démontrée quant à l’influence de la
surface du bois sur l’abondance des nymphes dans cette zone. Les densités sont, de plus,
toujours comprises entre 0 et 200 ind.100m2 pour des surfaces de bois allant jusqu’à plus de
800000 m2. Ces résultats peuvent néanmoins être discutés. En effet, la surface du bois
considérée correspond à la surface totale du bois présent dans un rayon de 600 m autour du
centre de la pâture. Aucune notion de fragmentation du paysage et de connectivité n’ont pas
été prises en considération. Estrada-Peña (2003) a démontré que ce n’était pas la taille du bois
qui était le facteur influant sur les densités de tiques mais le degré de fragmentation du
paysage et la connectivité entre patchs, permettant les mouvements des hôtes et donc ceux des
tiques. Les patchs d’accueil des tiques doivent cependant être assez grand et présenter des
conditions abiotiques (humidité et luminosité) favorables pour permettre le maintien des
tiques dans le nouvel habitat (Verboom et al., 1991). L’écologie du paysage joue par
conséquent un rôle majeur dans la dynamique de population de la tique en régulant les
mouvements des hôtes.
Intégrer au modèle un schéma plus réaliste du paysage et prendre en compte ces
notions d’écologie du paysage sont des éléments essentiels pour obtenir un modèle
reproduisant la dynamique des tiques dans l’environnement naturel. En effet, dans le modèle,
le paysage est considéré comme une surface rectangulaire dans laquelle 3 habitats sont
différenciés (Figure 2). Or, en milieu naturel, la présence de haies, de corridors ou encore de
clôtures peut agir sur la dispersion des hôtes en la limitant ou au contraire en l’augmentant.
L’influence de l’écotone, zone de transfert dans le paysage a déjà été démontré pour un grand
22
nombre de maladies, telles que la fièvre jaune ou la malaria, ainsi que pour certaines maladies
liées à la tique telle que la maladie de Lyme (Despommiers et al., 2007). En effet, l’interface
faune sauvage-Homme-faune domestique qu’il représente le place au centre des mouvements
de tiques (Cleaveland et al ., 2001). Etudier l’écotone en tant que modèle dans la propagation
des agents pathogènes vectorisés par les tiques pourrait permettre de mettre en place des
moyens pour limiter les épidémies liées à ce vecteur.
De plus, la définition de l’écotone utilisée dans cette étude peut elle aussi être discutée.
L’écotone est à l’origine défini comme représentant un habitat, relativement stable, de
transition entre 2 types de couverts végétaux majeurs (Odum, 1971). Grâce à des études
empiriques et théoriques récentes, cette définition a évolué. L’écotone représente donc une
zone où les facteurs biophysiques, l’activité biologique, les processus écologiques évolutifs
sont concentrés et intenses (Fagan et al., 1999). A cette définition, s’ajoute la notion de
hiérarchie spatiale où l’écotone, allant d’une simple bordure de plantation jusqu’à une zone de
transition entre 2 biomes, est caractérisé par un microclimat, une faune et flore, des facteurs
biotiques et abiotiques qui lui sont propres (Despommiers et al., 2006). Dans cette étude,
l’écotone représentait une zone de transition entre 2 biomes, le bois et la pâture mais aucune
caractéristique de flore ou de microclimat n’ont été considérées. Afin de bien comprendre et
de bien définir la zone écotone, une étude des conditions environnementales, ainsi qu’un
relevé de la faune et de la flore dans cette zone seraient nécessaires.
Le rôle des macromammifères n’a pas été mis en évidence dans cette étude. Ces hôtes
participent pourtant à la dispersion des tiques dans l’environnement. En effet, bien que les
adultes femelles ne s’alimentent que sur ces hôtes, les larves et les nymphes ont aussi la
possibilité de s’y fixer et donc de s’alimenter. Il est aussi supposé que les MM dispersent les
tiques sur de plus grandes distances que les mM. Il serait donc intéressant d’étudier les
mouvements des MM, les stades de tiques retrouvés sur ces hôtes ainsi que leur taux
d’infection afin de pouvoir estimer leur influence sur la dispersion des tiques et sur les
densités retrouvées dans les différents habitats. De plus, comme dans le modèle de Gaff et
Gross (2007), les équations déterminant les migrations des hôtes utilisent des taux fixes entre
les différents habitats. Les mouvements des hôtes ne sont donc pas représentés de manière
optimale. Développer des équations prenant en compte la distribution spatiale, les variations
saisonnières, le comportement et les mouvements des hôtes considérés est donc nécessaire
(Caraco et al., 2002). Il serait aussi intéressant d’étudier les mouvements et les distances de
déplacements des tiques à l’état libre (Gaff et Gross, 2007).
23
V. Conclusion
Pour conclure, cette étude a donc servi à établir une première calibration et validation
du modèle de dynamique des populations de tiques, à partir de données récoltées dans
l’environnement. D’après ce modèle, le schéma de dynamique de la population de tiques est
respecté de manière générale dans le bois. Dans l’écotone, le modèle souligne l’importance
des migrations dans le maintien des populations de tiques dans cette interface bois-pâture.
Bien que le modèle suggère une influence positive de la taille du bois sur les densités
retrouvées dans cet habitat, les résultats obtenus à partir des données observées n’ont pas
permis de confirmer cette hypothèse.
Des processus tels que les migrations des hôtes ou encore l’écologie du paysage sont
donc importants dans la dynamique de population d’Ixodes ricinus. Afin d’améliorer ce
modèle, il serait nécessaire d’étudier le comportement des hôtes, ainsi que leurs mouvements
et les distances sur lesquels ils peuvent disperser les tiques. La structure du paysage et les
interactions entre population de tiques et environnement sont aussi à prendre en compte.
24
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infectieuses/maladie-de-lyme. Dernier
accès:05/06/2010.
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Annexes
Annexe I. Equations des paramètres considérés dans le modèle
Annexe II. Cartographies de l’occupation du sol pour les 4 parcelles étudiées en 2005
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Annexe I. Equations des paramètres considérés dans le modèle
La ponte
L’équation permettant de déterminer le nombre maximal d’œufs pondus par adulte femelle est
une fonction sinusoïdale :
𝑚𝑎𝑥𝑒=𝑚𝑎𝑥𝑒0 +𝑚𝑎𝑥𝑒1 . sin(2𝜋
365𝑡 − 0,32𝜋)
maxe : nombre d’œufs maximal produit selon le stade
maxe0 et maxe1 : moyenne et amplitude de cette quantité
Cette équation est ajustée par le nombre d’individus attachés par hôte :
𝑓𝑡 = 1− 𝛼 + 𝛽. 𝑙𝑛 1 +𝐴𝑓
100.𝐻𝐷𝐿𝑀
Af : Densité d’adultes en alimentation
HDLM
: Densité de macromammifères
α, β : Paramètres de fécondité densité-dépendant (0,01 et 0,04, Ogden et al., 2005)
Le développement
L’équation suivante est un exemple du calcul du taux de développement au printemps pour les
nymphes :
𝐾𝑁 𝑇 = max( 4. 10−5𝑇2 + 0.0002.𝑇 − 0.0026𝜁 , 0)
(𝐾𝑁 𝑇 ) : Taux de développement journalier
𝜁 : Coefficient lié au stade et à la température (T).
La recherche d’hôte
La probabilité globale (P) est la somme des probabilités de rencontre des mM et des MM pour
la tique :
Avec
𝑒𝑇 = max −0.010526. 𝑇2 + 0.43158 − 3.4237 , 0
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p : probabilité de rencontre d’un hôte
eT : un effet lié à la température
a, b : paramètres variant en fonction du stade de vie considéré et de la densité d’hôtes HD
L’alimentation
La durée d’alimentation est déterminée par une fonction exponentielle, avec une durée
moyenne de di, dépendante des différents stades de vie. Les tiques arrêtent leur alimentation
pour un taux de γi égal à :
γi = 1− 𝑒−1𝑑i
La mortalité
La mortalité est différente selon les stades de vie et les périodes du cycle. L’équation pour les
nymphes en recherche d’hôte est :
𝜇𝑁𝑗𝐴=𝜇𝑁𝑗𝐴0−𝜇𝐴1 + 𝜇𝐴2 . ln 100 +𝑁𝐴𝑗
𝐷𝐻𝑗
j : le type d’hôte
𝜇𝑗𝐴0 le taux de mortalité basal dépendant du stade et de l’hôte
𝜇𝐴1 𝑒𝑡 𝜇𝐴2 des paramètres de mortalité identiques pour tous les stades représentant le taux
minimum de mortalité en hiver et l’amplitude de ce taux
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Annexe II. Cartographies de l’occupation du sol pour les 4 parcelles étudiées en 2005
Pâture 27
Pâture 25
Pâture 53
Pâture 43
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Résumé
La présence d’I.ricinus, vecteur de nombreuses maladies, dans les pâtures a récemment été
démontrée. Les risques de contact entre vecteur, pathogène, faune et Homme ne cessent de
croître. Un modèle de dynamique de population de la tique a été développé pour établir des
stratégies limitant ces contacts. Le but de cette étude était de valider ce modèle à partir de
données récoltées dans les Combrailles (France). Dans un premier temps, le modèle était
appliqué à un milieu homogène. Les résultats ont montré que ce modèle reflète la dynamique
des tiques dans le bois. Dans un second temps, 3 habitats (bois, pâture, écotone) connectés par
des migrations d’hôtes ont été considérés. Après calibration des taux de migrations des hôtes,
le modèle reproduisait de manière générale le schéma de dynamique des tiques dans le bois et
l’écotone. Les densités de tiques dans l’écotone semblaient expliquer par les migrations des
hôtes. L’analyse de sensibilité a souligné l’influence des migrations des micromammifères sur
les densités de tiques. En revanche, aucune relation entre la taille du bois et les densités de
tiques à l’écotone n’a pu être mise en évidence. Cette étude confirme l’importance de
l’hétérogénéité du paysage et des migrations des hôtes sur la dynamique de population
d’I.ricinus.
Mots clés : Ixodes ricinus, modèle dynamique, bois, pâture, migrations des hôtes.
Abstrat
Recently, the presence of Ixodes ricinus, involved in a lot of vector-borne diseases, in pastures
has been demonstrated. Contacts between the pathogen, wildlife, domestic animals and
Human keep increasing. A model of tick population dynamics was developed to test
strategies to limit these contacts. The aim of this study was to validate this model using data
collected in the Combrailles (France). Initially, the model was applied to a homogeneous
environment. The results showed that the model reflects the dynamics of tick densities in
woodland. Then, three habitats (wood, ecotone and grassland), connected by host migrations
were considered. After calibrating the migration rate, the model reproduced the dynamics
patterns in woodland and ecotone. Tick densities in ecotone seem to be explained by host
migrations. Sensitivity analysis highlighted the influence of small mammal migrations in the
density of questing nymphs. However, no relationship between the size of the woodland and
ticks densities in ecotone could be found. This study confirms the importance of landscape
heterogeneity and host migrations on Ixodes ricinus population dynamics.
Key words : Ixodes ricinus, tick population dynamic, dynamic model, woodland, pasture,
host migrations.