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RESUMEN
Se realizo un análisis en la Ensenada de La Paz de 309 organismos de Chione
californiensis, a los cuales se les determino la edad y crecimiento mediante el análisis
de las bandas de crecimiento presentes en sus valvas y su comparación con los
parámetros de crecimiento obtenidos a partir de la ecuación del modelo de von
Bertalanffy. La relación Altura-Peso de las conchas fue analizada, con la finalidad de
establecer patrones de crecimiento y poder compararlos entre los organismos
recolectados al Norte (estaciones 1 y 2) y al sur (estaciones 3 y 4) de la Ensenada. En las
cuatro estaciones de muestreo los individuos mostraron una alternancia de bandas de
crecimiento, observándose la presencia tanto de bandas obscuras (ancha y formada en
verano) y bandas hialinas (delgadas y formadas en invierno). Se observo la dominancia
de individuos con 4 bandas, mientras que la presencia de organismos con 2 y 6 bandas
fueron menos representativos, dado que en los primeros años de vida es difícil de
determinar las primeras bandas de crecimiento, y al llegar a una edad adulta el
crecimiento disminuye de forma que la formación de las bandas, también resulta difícil de
analizar. En general se observo una tendencia en todas las estaciones: un crecimiento
exponencial durante la formación de las primeras cuatro bandas de crecimiento; y que
conforme aumenta el número de bandas, la tasa de crecimiento tiende a disminuir. Los
resultados obtenidos al aplicar el modelo de Von Bertalanffy indican que C. californiensis
alcanza una longitud máxima de 4.6 cm aproximadamente, con una tasa de crecimiento
aproximada de 0.5 cm anuales, ajustándose la curva de crecimiento calculada con la
observada, mostrando solamente una mínima variación. Las dos localidades situadas al
Norte de la Ensenada presentaron un mayor crecimiento que los organismos de las
estaciones situadas en el Sur, observándose que las principales causas de este
comportamiento, fue el tipo de sedimento y la temperatura, así mismo, se considera que
la materia orgánica pudiese ser un factor de suma importancia en el crecimiento de C.
californiensis ya que ha sido observado por varios autores que su contenido varia de
forma directa con el tipo de sedimento.
ii
ABSTRACT.
An analysis in the Ensenada de La Paz of 309 Chione californiensis specimens
to which the age and growth is determined by analysis of the growth bands present in
their shells, and comparing the growth parameters obtained from the equation of von
Bertalanffy model. Height-weight relationship of the shells was analyzed, in order to
establish growth patterns, and compare if there was any difference between stations
north(stations 1 and 2) and south(stations 3 and 4). In the four individual sampling
stations, they showed alternating bands of growth, thus revealing the presence of dark
bands (thick, and forming in summer) and hyaline bands (thin and forming in winter).
We observed the dominance of individuals with four bands, while the presence of
organisms with two and six bands were less representative, since in the first years of
life it is difficult to determine the early growth bands, and upon reaching adulthood
growth decreases the formation of the bands, and is very difficult to analyze. In
general, a trend was observed in all seasons, an exponential growth during the
formation of the first four bands of growth. That was identified as the number of bands,
the growth rate tends to decrease. The results obtained by applying the Von Bertalanffy
model indicate that C. californiensis reaches a maximum length of 4. 6 cm
approximately, with a growth rate of approximately 0.5 cm per year. The observed and
calculated curve follows a similar trend, showing only a slight variation. The two
localities north of the creek had a higher growth than the organisms from stations in the
South, noting that the main causes of this behavior was the type of sediment and
temperature, and also that the matter is considered Organic could be an important
factor in growth of C. californiensis. This has been observed by several authors that
their content varies directly with the type of sediment.
iii
Lista de figuras
Figura 1.-Localización de las estaciones de recolecta. Los círculos indican las
estaciones de muestreo……………...................................................
13
Figura 2.-Medidas de longitud y altura realizadas en las conchas de C.
californiensis…………………………………………………………............
15
Figura 3.-Relación de la altura con el numero de bandas en las valvas de C.
californiensis………………………………………………………………….
19
Figura 4.-Distribución de frecuencia de longitudes por estación de acuerdo con el
número de bandas…………………………………………………………...
20
Figura 5.-Diagrama de dispersión de las tasas de crecimiento observadas, se
indican la ecuación y la línea de regresión (línea gruesa), así como el
coeficiente de determinación (línea delgada)…..................................
21
Figura 6.-Distribución de frecuencias por estación del número de bandas de C.
californiensis…………………………………………………......................
23
Figura 7.-Curvas de crecimiento calculada (línea roja) utilizando la ecuación de
Von Bertalanffy para C. californiensis. Observada (línea
azul)…………………………………………………………….....................
24
Figura 8.-Diagrama de dispersión de la relación Altura-Peso de las Conchas
para la almeja C. californiensis……………………………………………..
24
Figura 9.-Se observa la comparación del crecimiento en la zona norte (estación 1
y 2; línea continua) y zona sur (estación 3 y 4; línea discontinua) de la
ensenada de La Paz…………………………………………………………
26
Figura 10.-Comparación entre estaciones de la abundancia de C.
californiensis…………………………………………………………………..
29
iv
Lista de tablas
Tabla I.-Se indica el número de individuos de C. californiensis y su respectivo
número de bandas identificadas……………………………………………..
19
Tabla II.-Parámetros de crecimiento de la almeja C. californiensis…………………. 21
Tabla III.-Longitudes promedio obtenidas para cada grupo de edad……………… 22
Tabla IV.-Longitud promedio obtenida para cada una de las estaciones de
muestreo de acuerdo al número de Bandas………………………………..
25
Tabla V.-Composición de los sedimentos en las estaciones de muestreo……….. 27
Tabla VI.-Se presenta las referencias bibliográficas para observar el patrón de
temperaturas en la ensenada de la Paz……………………………………..
27
v
Glosario
Anillo de crecimiento: Anillo formado por un crecimiento periódico visto en la
sección transversal.
Anillo hialino: Anillo de crecimiento lento. Anillo que permite el paso de la luz.
Anillo opaco: Anillo de crecimiento rápido. Anillo que por su composición
densa impide el paso de la luz.
Antropogénico: Que es de origen humano, que es producido por el hombre.
Banda de crecimiento: Esta la formación que se realiza un par de anillos los
cuales son formados con una periocidad fija, y que permite determinar la edad.
Estos anillos tienen apariencia opaca o hialina, dependiendo de su refringencia
óptica y generalmente se atribuyen a periodos de crecimiento rápido y lento,
respectivamente.
Bivalvo: Molusco pelecípodo con concha de dos valvas unidas por una
charnela.
Limo: Material compuesto de gránulos minerales no plásticos, que no oponen
resistencia al secado, de diámetros comprendidos entre 0,002 y 0,05 mm.
vi
Sedimento: deposito o acumulación de materiales arrastrados mecánicamente
por las aguas o por el viento.
Tasa de crecimiento: Es un valor que cuantifica el posible crecimiento de una
población entre períodos de tiempo sucesivos.
Umbo: En los bivalvos es la parte más vieja de la concha, generalmente una
protuberancia con forma de pico.
Valva: Cada uno de las 2 partes en las que se divide la concha de los bivalvos,
generalmente articuladas entre si.
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RESUMEN
Se realizo un análisis en la Ensenada de La Paz de 309 organismos de Chione
californiensis, a los cuales se les determino la edad y crecimiento mediante el análisis
de las bandas de crecimiento presentes en sus valvas y su comparación con los
parámetros de crecimiento obtenidos a partir de la ecuación del modelo de von
Bertalanffy. La relación Altura-Peso de las conchas fue analizada, con la finalidad de
establecer patrones de crecimiento y poder compararlos entre los organismos
recolectados al Norte (estaciones 1 y 2) y al sur (estaciones 3 y 4) de la Ensenada. En las
cuatro estaciones de muestreo los individuos mostraron una alternancia de bandas de
crecimiento, observándose la presencia tanto de bandas obscuras (ancha y formada en
verano) y bandas hialinas (delgadas y formadas en invierno). Se observo la dominancia
de individuos con 4 bandas, mientras que la presencia de organismos con 2 y 6 bandas
fueron menos representativos, dado que en los primeros años de vida es difícil de
determinar las primeras bandas de crecimiento, y al llegar a una edad adulta el
crecimiento disminuye de forma que la formación de las bandas, también resulta difícil de
analizar. En general se observo una tendencia en todas las estaciones: un crecimiento
exponencial durante la formación de las primeras cuatro bandas de crecimiento; y que
conforme aumenta el número de bandas, la tasa de crecimiento tiende a disminuir. Los
resultados obtenidos al aplicar el modelo de Von Bertalanffy indican que C. californiensis
alcanza una longitud máxima de 4.6 cm aproximadamente, con una tasa de crecimiento
aproximada de 0.5 cm anuales, ajustándose la curva de crecimiento calculada con la
observada, mostrando solamente una mínima variación. Las dos localidades situadas al
Norte de la Ensenada presentaron un mayor crecimiento que los organismos de las
estaciones situadas en el Sur, observándose que las principales causas de este
comportamiento, fue el tipo de sedimento y la temperatura, así mismo, se considera que
la materia orgánica pudiese ser un factor de suma importancia en el crecimiento de C.
californiensis ya que ha sido observado por varios autores que su contenido varia de
forma directa con el tipo de sedimento.
ii
ABSTRACT.
An analysis in the Ensenada de La Paz of 309 Chione californiensis specimens
to which the age and growth is determined by analysis of the growth bands present in
their shells, and comparing the growth parameters obtained from the equation of von
Bertalanffy model. Height-weight relationship of the shells was analyzed, in order to
establish growth patterns, and compare if there was any difference between stations
north(stations 1 and 2) and south(stations 3 and 4). In the four individual sampling
stations, they showed alternating bands of growth, thus revealing the presence of dark
bands (thick, and forming in summer) and hyaline bands (thin and forming in winter).
We observed the dominance of individuals with four bands, while the presence of
organisms with two and six bands were less representative, since in the first years of
life it is difficult to determine the early growth bands, and upon reaching adulthood
growth decreases the formation of the bands, and is very difficult to analyze. In
general, a trend was observed in all seasons, an exponential growth during the
formation of the first four bands of growth. That was identified as the number of bands,
the growth rate tends to decrease. The results obtained by applying the Von Bertalanffy
model indicate that C. californiensis reaches a maximum length of 4. 6 cm
approximately, with a growth rate of approximately 0.5 cm per year. The observed and
calculated curve follows a similar trend, showing only a slight variation. The two
localities north of the creek had a higher growth than the organisms from stations in the
South, noting that the main causes of this behavior was the type of sediment and
temperature, and also that the matter is considered Organic could be an important
factor in growth of C. californiensis. This has been observed by several authors that
their content varies directly with the type of sediment.
iii
Lista de figuras
Figura 1.-Localización de las estaciones de recolecta. Los círculos indican las
estaciones de muestreo……………...................................................
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Figura 2.-Medidas de longitud y altura realizadas en las conchas de C.
californiensis…………………………………………………………............
15
Figura 3.-Relación de la altura con el numero de bandas en las valvas de C.
californiensis………………………………………………………………….
19
Figura 4.-Distribución de frecuencia de longitudes por estación de acuerdo con el
número de bandas…………………………………………………………...
20
Figura 5.-Diagrama de dispersión de las tasas de crecimiento observadas, se
indican la ecuación y la línea de regresión (línea gruesa), así como el
coeficiente de determinación (línea delgada)…..................................
21
Figura 6.-Distribución de frecuencias por estación del número de bandas de C.
californiensis…………………………………………………......................
23
Figura 7.-Curvas de crecimiento calculada (línea roja) utilizando la ecuación de
Von Bertalanffy para C. californiensis. Observada (línea
azul)…………………………………………………………….....................
24
Figura 8.-Diagrama de dispersión de la relación Altura-Peso de las Conchas
para la almeja C. californiensis……………………………………………..
24
Figura 9.-Se observa la comparación del crecimiento en la zona norte (estación 1
y 2; línea continua) y zona sur (estación 3 y 4; línea discontinua) de la
ensenada de La Paz…………………………………………………………
26
Figura 10.-Comparación entre estaciones de la abundancia de C.
californiensis…………………………………………………………………..
29
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Lista de tablas
Tabla I.-Se indica el número de individuos de C. californiensis y su respectivo
número de bandas identificadas……………………………………………..
19
Tabla II.-Parámetros de crecimiento de la almeja C. californiensis…………………. 21
Tabla III.-Longitudes promedio obtenidas para cada grupo de edad……………… 22
Tabla IV.-Longitud promedio obtenida para cada una de las estaciones de
muestreo de acuerdo al número de Bandas………………………………..
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Tabla V.-Composición de los sedimentos en las estaciones de muestreo……….. 27
Tabla VI.-Se presenta las referencias bibliográficas para observar el patrón de
temperaturas en la ensenada de la Paz……………………………………..
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v
Glosario
Anillo de crecimiento: Anillo formado por un crecimiento periódico visto en la
sección transversal.
Anillo hialino: Anillo de crecimiento lento. Anillo que permite el paso de la luz.
Anillo opaco: Anillo de crecimiento rápido. Anillo que por su composición
densa impide el paso de la luz.
Antropogénico: Que es de origen humano, que es producido por el hombre.
Banda de crecimiento: Esta la formación que se realiza un par de anillos los
cuales son formados con una periocidad fija, y que permite determinar la edad.
Estos anillos tienen apariencia opaca o hialina, dependiendo de su refringencia
óptica y generalmente se atribuyen a periodos de crecimiento rápido y lento,
respectivamente.
Bivalvo: Molusco pelecípodo con concha de dos valvas unidas por una
charnela.
Limo: Material compuesto de gránulos minerales no plásticos, que no oponen
resistencia al secado, de diámetros comprendidos entre 0,002 y 0,05 mm.
vi
Sedimento: deposito o acumulación de materiales arrastrados mecánicamente
por las aguas o por el viento.
Tasa de crecimiento: Es un valor que cuantifica el posible crecimiento de una
población entre períodos de tiempo sucesivos.
Umbo: En los bivalvos es la parte más vieja de la concha, generalmente una
protuberancia con forma de pico.
Valva: Cada uno de las 2 partes en las que se divide la concha de los bivalvos,
generalmente articuladas entre si.
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CRECIMIENTO DE Chione californiensis (Broderip, 1835) (Bivalvia:Veneridae) EN LA ENSENADA DE LA PAZ B.C.S., MÉXICO.
1. INTRODUCCIÓN
Los moluscos es uno de los grupos de invertebrados mejor estudiados,
su diversidad se manifiesta en la descripción de más de 20,000 especies de
gasterópodos y 10,000 especies de bivalvos; los cuales se distribuyen desde
los polos hasta los trópicos (Tebble, 1966; Hayward y Ryland, 1995; Dance y
Ward, 2002).
En la provincia Panámica, que se extiende desde la costa occidental de
la Península de Baja California hasta el Norte de Perú (Kenn, 1971; Abbott,
1974; Brusca, 1980) se han descrito cerca de 3,300 especies de moluscos, de
las cuales la mayor parte se pueden encontrar en el Golfo de California, de ahí
que este sea el grupo de invertebrados más conocido en el Golfo de California,
el cual cuenta con una gran diversidad de ecosistemas marinos que lo hacen
único a nivel mundial, ya que alberga especies marinas tropicales, templadas y
de transición templado-subtropical (Briggs, 1974; Tripp-Quezada, 2008).
Una de las familias de Bivalvos más representativas en esta zona, es la
Veneridae (de distribución mundial) caracterizada por tener una estructura
concéntrica, seno paleal pequeño y el diente cardinal denticulado (Keen, 1971);
cuenta con más de 400 especies que en su mayoría habita en fondos
sedimentarios donde son importantes componentes de ciertas comunidades
bentónicas (Moore y López, 1969; Lindner, 1983; García-Domínguez, 1991),
dentro de esta familia se encuentra la almeja roñosa Chione californiensis
(Broderip, 1835) distribuida desde el Golfo de California hasta las costas de
Chile, pudiéndose encontrar en gran abundancia en la Ensenada de La Paz
2
B.C.S, México (4 a 48 almejas/m2) (García-Domínguez, 1991; García-
Domínguez et al. 1994; Tripp-Quezada, 2008) donde forma parte de las
comunidades de moluscos bentónicos en sustratos arenosos-fangosos (Keen,
1971; Castro-Ortiz y García-Domínguez, 1993; García-Domínguez et al.
1991,1994) principalmente en la zona intermareal, sin embargo puede
encontrarse habitando hasta los 69 m de profundidad (Keen, 1971). Su
abundancia y distribución dentro de la Ensenada de la Paz depende de
factores como: la temperatura, granulometría, tipo de sedimento, materia
orgánica, salinidad y oxígeno disuelto; siendo sumamente determinante para su
distribución el tipo de sedimento y granulometría (García-Domínguez, 1991).
Una de las principales fuentes de riqueza de Baja California Sur son los
recursos pesqueros; su explotación se enfoca tradicionalmente a los moluscos
bivalvos, muchos de ello de interés comercial (Villamar, 1965). Se ha
observado que conforme pasan los años las pesquerías han aumentado de
forma exponencial hasta alcanzar sus máximos a el inicio de los 90´s. a partir
de este momento la pesquerías declinan fuertemente (Wright et al. 2001).
Observando en particular que en el caso de la almeja roñosa C. californiensis,
la capturabilidad y mortalidad natural varían con la edad y a lo largo del tiempo
llegando a la conclusión de la alta vulnerabilidad de los moluscos bivalvos,
especialmente en periodos críticos como son la época de reproducción y el
asentamiento de larvas. La información sugiere que el poco conocimiento que
se tiene de estos aspectos y la gran intensidad de pesca aplicada llevaron a
esta situación. Debe notarse además que, en términos de manejo, muchas de
estas pesquerías son de acceso abierto, pues se basan en la recolección a
mano (Wright et al. 2001). La pesquería de la almeja roñosa esta compuesta
3
por varias especies del genero Chione. Las mas comunes y abundantes son C.
californiensis y C. undatella (Baqueiro y Masso, 1981).
En la Ensenada de La Paz, C. californiensis es utilizada localmente para
autoconsumo (García-Domínguez et al. 1991; Castro-Ortiz y García-
Domínguez, 1993) y se explota manualmente o utilizando rastrillos durante la
bajamar; por la facilidad con que la que se extrae y la accesibilidad a las áreas
de captura, esta almeja ha sido un recurso auxiliar para el pescador, que en
ocasiones arrasa los bancos (Baqueiro y Masso, 1981) ya que no existe
regulación o ley ambiental que la proteja (Baqueiro, 1989) existiendo pocos
estudios que nos brinden información de su biología y dinámica, así como
datos fundamentales para cuestiones de manejo, actualmente solo se cuenta
solamente con algunos estudios de especies afines presentes en el Atlántico
como lo es Mercenaria mercenaria (Godwin, 1968; Evaersole y Michener,
1980) y Mya arenaria (Brousseau, 1978).
En cuanto a los estudios relacionados con el crecimiento estos son de
suma importancia, ya que con ellos se podrá entender cuales son los
principales factores que afectan y determinan el desarrollo de los moluscos, así
mismo conocer la tasa de crecimiento nos permite crear modelos de la
dinámica de las poblaciones (Laudien et al. 2003; Peharda et al. 2007; Moura
et al. 2008), los cuales serán base fundamental para elaborar medidas de
manejo relevantes para el uso y conservación de C. californiensis
(Katsanevakis, 2007).
Bajo esta premisa se requiere desarrollar métodos de evaluación de
poblaciones que trabajen esencialmente con datos de composición por edades,
por lo que los estudios de crecimiento son fundamentales y estos consisten
4
básicamente en determinar la relación que hay entre el tamaño corporal
(ganancia en peso de las partes blandas y de la concha) y la edad de un
organismo (Gulland, 1971; Sparre y Venema, 1995; Tripp-Quezada, 2008), ya
que la dinámica de poblaciones en los moluscos bivalvos, incluyendo la acción
que pueden ejercer los factores ambientales, genera cambios estructurales en
función del tiempo (Sparre y Venema, 1995).
En muchos tipos de organismos incluyendo a los moluscos, los datos
referentes a la edad pueden obtenerse mediante el recuento de los anillos en
partes duras, los cuales se perciben como una alternancia de capas de
tonalidades claras y oscuras que se forman a través del tiempo (Gómez y
Elorza, 2005), estas marcas son archivos potenciales de información
ontogénica y ambiental, usualmente son el efecto de fuertes fluctuaciones en
las condiciones ambientales de verano a invierno y viceversa (Grizzle y Lutz,
1988; Jones et al. 1995; Juárez-Rosa y Ardisson-Herrera, 2005; Tripp-
Quezada, 2008).
Existen varios factores ambientales que influyen en la estacionalidad del
crecimiento de los bivalvos (Brett, 1979), incidiendo en diversos procesos
fisiológicos, tanto en los tejidos blandos como en el crecimiento de la concha o
esqueleto (Arnold et al. 1998); entre estos factores considerados como
variables independientes se encuentran: la calidad y cantidad de alimento,
temperatura ambiental, mareas, tamaño del individuo y tipo de sedimento
(Newell y Hidu 1982; Stauffer, 1986; De Montaudouin, 1996; Beukema y
Cadée, 1997; Honkoop y Beukema, 1997; Beukema et al. 2002, Carmichael et
al. 2004); específicamente la temperatura, salinidad y disponibilidad de
nutrientes, así como los procesos fisiológicos de la reproducción y el
5
envejecimiento, son factores ambientales que determinan la anchura de los
anillos (Lutz y Rhoads, 1980). Se ha encontrado que las especies polares y
templadas tienen un amplio espaciamiento entre anillos, las cuales representan
frecuentemente meses cálidos, mientras que anillos muy cercanos unos a otros
indican meses fríos (Gilbert, 1973; Bachelet, 1980; Appeldoorn 1983, 1995;
Beukema y Meehan, 1985; Heck et al. 2002; Worbes et al. 2003; Fiori y
Morsán, 2004). Esta alternancia, que implica variaciones en la densidad y en la
amplitud de los incrementos de crecimiento, difiere entre individuos,
poblaciones y especies (Juárez-Rosa y Ardisson-Herrera, 2005).
La temperatura en particular, influye en forma directa o indirectamente
sobre el crecimiento de las conchas, ya que actúa como un factor controlador,
determinando los requerimientos metabólicos y gobernando los procesos
relacionados con la transformación del alimento (Stauffer, 1986). La mayoría de
especies presentan un rápido crecimiento con el aumento de la temperatura
hasta un cierto punto (temperatura óptima) pasado el cual, generalmente, el
crecimiento desciende (Stauffer, 1986).
Las poblaciones de aguas someras, muestran una estacionalidad muy
marcada en las bandas de crecimiento en comparación con las poblaciones de
aguas profundas. En aguas someras hay una alta frecuencia de cambio
ambiental, principalmente por causa de la marea y de las fluctuaciones de
temperatura e intensidad luminosa a lo largo del día. Por otro lado, en aguas
profundas los organismos experimentan baja frecuencia de cambios
estacionales o fluctuaciones anuales asociadas al movimiento del sedimento
del fondo (Cailliet et al. 2001).
6
Existen diversos métodos confiables para conocer el ritmo de
crecimiento de los moluscos; en la actualidad los métodos que más destacan
es el de recolectar la larva en el plancton, utilizando recolectores artificiales,
donde las larvas se introducen en un área delimitada en su hábitat y se mide
periódicamente su crecimiento (Tripp-Quezada, 2008). Otro método confiable
es el de marcación y recuperación posterior de un número representativo de
ejemplares, siendo que el más frecuente y accesible es utilizando las bandas
de crecimiento (Tripp-Quezada, 2008). El procedimiento estándar para el
procesamiento de estructuras rígidas incluye, entre otras, las siguientes etapas
generales: 1) obtención de la estructura (diente, otolito, escama, concha, etc.),
2) tratamiento de la estructura (limpieza de la estructura y eliminación de tejidos
blandos), 3) obtención de secciones delgadas y elaboración de laminillas, 4)
identificación de las bandas de crecimiento (observación macroscópica y
microscópica), 5) caracterización y conteo de las bandas, y finalmente el
análisis e interpretación (Juárez-Rosa y Ardisson-Herrera, 2005).
El análisis e interpretación puede realizarse mediante el modelo de Von
Bertalanffy, el cual es muy usual en el estudio del crecimiento individual de
peces y otros organismos, ya que tiene la ventaja de que está respaldado
porque el número de las constantes es mínimo y estas derivan en
razonamientos biológicos, además de ser posible extrapolar hasta edades más
allá de las observadas (Gulland, 1971). La ecuación del modelo se basa en una
hipótesis fisiológica, puesto que considera que el crecimiento en peso es el
resultado de la diferencia entre factores anabólicos y catabólicos considerados
como proporcionales a la superficie y al peso, respectivamente (Guzmán et al.
1978).
7
De tal forma, resulta factible el estudio del crecimiento en esta especie
utilizándose las bandas de crecimiento ya que con este tipo de análisis pueden
conocerse diversos aspectos de su desarrollo, condiciones de crecimiento,
aporte de carbonatos al medio al momento de su muerte y de esta forma tratar
de regular su pesquería para obtener un optimo aprovechamiento y mantener
el aporte de carbonatos al medio, el cual es de suma importancia ya que
mantiene estable el pH del agua, reduciendo las variaciones del pH producidas
por el dióxido de Carbono excretado por los seres vivos y neutralizando los
ácidos generados en la nitrificación bacteriana, además es de suma
importancia para corales, crustáceos y moluscos principalmente ya que su
esqueleto esta formado de carbonato de calcio, de manera que el contenido de
carbonato/bicarbonato del agua resulta fundamental para el mantenimiento y
crecimiento de estos seres vivos.
2. ANTECEDENTES
En el Golfo de California son pocos los estudios realizados sobre el
crecimiento de almejas del género Chione, y estos se han enfocado hacia su
importancia biológica y ecológica. Berry y Barker (1975) encontraron en C.
undatella una correlación entre la variación estacional de la temperatura y los
parámetros de crecimiento, estos autores exhiben diferencias significativas del
crecimiento, a lo largo del gradiente termal en el Golfo de California. Martínez
(1987) realizo un estudio con la almeja negra Chione fluctifraga investigando su
distribución y abundancia con relación al tipo de sedimento, encontrando que
esta especie se distribuye preferentemente en sedimentos de arena fina a
arena muy fina. Pocos ejemplares se encontraron en sedimentos de tipo limoso
8
y ninguno en arena gruesa. Respecto a la distribución por tallas, se encontró
que en general, son más abundantes los organismos de tallas chicas a
medianas. Baqueiro (1987) señala a C. californiensis como recurso potencial,
pesquero y de cultivo.
Schone et al. (2002) realizó un estudio con Chione cortezi y Chione
fluctifraga mediante el uso de isótopos de oxígeno revelando la edad y
crecimiento, obteniendo como resultado que C. cortezi tiene una vida máxima
de 8 años, mientras que C. fluctifraga vive 16 años como máximo, observando
que la temperatura fue el factor determinante y mostrando un mejor crecimiento
durante los meses de abril a octubre, reduciéndose en la parte más caliente de
verano y en el invierno.
García-Domínguez y colaboradores (1993) realizaron un estudio con C.
californiensis en Bahía Magdalena, B.C.S. en los años de 1988 y 1989,
observando que el desove de la población ocurrió continuamente durante 4
meses en 1988 (junio a septiembre) y durante seis meses en 1989 (abril a
septiembre) ambos con un pico de desove en agosto.
Castro-Ortiz y García-Domínguez (1993) analizaron el crecimiento de C.
californiensis mediante frecuencia de tallas en la ensenada de La Paz, sus
resultados describen un crecimiento continuo estacional que disminuye en
invierno. Goodwin et al. (2001) y Schöne et al. (2003) señalan que durante el
invierno Chione sp en el alto Golfo de California la tasa de crecimiento
disminuye y se forma una línea translúcida (banda de crecimiento anual).
Tripp-Quezada (2008) realizó un estudio en la Bahía de La Paz en el
cual utiliza el método de marcado y recaptura para realizar un análisis del
crecimiento de C. californiensis, observando que al ser capturadas y marcadas
9
los individuos en invierno, estos presentaban una marca translucida;
observando de esta forma que la formación de las bandas translucidas
corresponden a periodos invernales cuando las temperaturas son bajas y el
crecimiento es lento y que las bandas oscuras corresponden a periodos de
mayor crecimiento al incrementarse la temperatura y disponibilidad de alimento.
Para otras especies de la familia Veneridae existen estudios de
crecimiento que se basan en el análisis de las bandas presentes en las valvas.
Por ejemplo, Castro-Ortiz et al. (1992) encontraron que en la almeja chocolata,
Megapitaria squalida aparentemente lleva a cabo la formación de bandas
translucidas anualmente, además observaron la formación de pequeñas
marcas que muestran que el crecimiento varia estacionalmente.
En Mercenaria mercenaria de la costa del Atlántico, han descrito que
marcas translucidas indican un crecimiento rápido, mientras que marcas de
coloración opaca, corresponden a periodos de lento crecimiento. Los dos tipos
de marcas se forman estacionalmente (Peterson et al. 1985; Grizzle y Lutz,
1988; Jones et al. 1990).
Otros estudios con Mercenaria mercenaria y Macoma balthica han
demostrado que la formación de la banda translucida de crecimiento se forma
en invierno en latitudes altas y en verano en latitudes bajas (Panella y
MacClintock, 1968; Peterson et al. 1983; Grizzle y Morin, 1989; Jones et al.
1990; Tripp-Quezada, 2008).
3. JUSTIFICACIÓN
En la actualidad la demanda de recursos marinos, como son los
moluscos bivalvos ha ido en aumento, por lo cual es necesario satisfacer las
10
necesidades de la población buscando alternativas que permitan optimizar
tanto las técnicas de captura como de cultivo, tratando de esta forma realizar
una explotación sostenible, y evitar la sobreexplotación del recurso. En algunas
localidades de B.C.S., como la Ensenada de La Paz, las poblaciones naturales
de bivalvos han sido sobreexplotadas. Los bancos de las diferentes especies
se han agotado uno tras otro, principalmente por la carencia de los estudios
biológico-pesqueros que permitan regular las pesquerías y dictar medidas
adecuadas para el óptimo aprovechamiento del recurso.
Una evaluación previa al inicio de un aprovechamiento comercial sirve
para realizar una estimación de la disponibilidad aproximada de un recurso,
pero no el régimen de explotación y la vulnerabilidad de la especie, por lo cual
deben conocerse los parámetros poblacionales más importantes para
determinar el potencial de regeneración (Baqueiro et al. 1992).
Debido a la importancia que tienen los moluscos en las pesquerías,
minería (formadores de sedimentos de carbonatos), en estudios de impacto
ambiental y paleoecología, es indispensable realizar estudios de su
crecimiento. Pues estos además son fundamentales para las investigaciones
en dinámica de poblaciones, debido a que su conocimiento permite efectuar
estudios analíticos a través de modelos con los cuales se puede estimar la
condición en que se encuentre una población. Aunado a esto, el manejo de las
pesquerías puede verse beneficiado, ya que en la actualidad los biólogos
pesqueros están muy interesados en optimizar el reclutamiento y maximizar las
capturas.
En Chione californiensis existe una carencia de estudios acerca de la
determinación de crecimiento utilizando las bandas de crecimiento. La
11
información biológica que aportan los estudios de crecimiento contribuyen al
entendimiento del crecimiento de esta especie, así como los factores propicios
para su desarrollo, y el diseño de técnicas eficientes para lograr el mejor
acondicionamiento en cultivo, tratándose de esta manera el evitar el
agotamiento de los bancos explotados y contribuir a su conservación,
promoviendo la repoblación de los bancos naturales.
4. OBJETIVO
Determinar la edad y el crecimiento de la almeja Chione californiensis en la
Ensenada de La Paz utilizando bandas de crecimiento.
4.1 Objetivos Específicos
• Estimar los parámetros de crecimiento (L∞, K y t0) de C. californiensis.
• Determinar la relación altura y peso de las conchas.
• Determinar la relación de la temperatura con el crecimiento
• Comparar el crecimiento en 4 bancos de la almeja C. californiensis en
relación al tipo de sedimento.
5. HIPOTESIS
Existen diferencias significativas en el crecimiento de Chione
californiensis en relación al tipo de sedimento en la Ensenada de La Paz,
B.C.S.
12
6. MATERIAL Y METODOS
6.1 Área de Estudio.
La Ensenada de La Paz se localiza en 24°11 y 24°06' N, 110° 19' y
110°25' O (Fig.1); es un cuerpo de agua somero, que mantiene comunicación
con la Bahía de La Paz mediante un canal de aproximadamente 4 km de
longitud por 1.2 km de ancho y con una cuenca de aproximadamente 45 km2
(Ayala-Rocha, 1987). Presenta un clima seco o desértico con temperaturas
cálidas o muy cálidas, con promedio anual mayor de 22°C, además de un
régimen de lluvias en verano y precipitación pluvial promedio de 180 mm. En el
régimen de brisa se distinguen tres patrones de vientos característicos: vientos
del noroeste, del norte y del sureste, siendo los del norte los que dominan en
invierno, mientras que hacia la primavera y parte del verano se presentan los
vientos del sur (Mendoza-Maravillas, 1990). La profundidad máxima no
sobrepasa los 6m a mas de 500 m de la orilla se pueden encontrar
profundidades menores a 50 cm; en general tiene una pendiente muy suave.
Durante las mareas mas bajas la zona que queda expuesta puede abarcar
hasta el 40% de la superficie total del fondo de la Ensenada (García-
Domínguez, 1991).
La Ensenada está separada de la Bahía de La Paz, por una barrera
arenosa de origen marino, llamada "El Mogote", de aproximadamente 11 km de
longitud en el sentido este-oeste, y 2.7 km en su parte más amplia. Esta
barrera tiene pequeños canales en el interior de la laguna, con vegetación
escasa de manglar (Ayala-Rocha, 1987). Prácticamente todo el fondo y orilla
de la Ensenada consisten de sedimentos arenosos y fangosos de origen
aluvial; en general hay tres áreas de diferente composición textural: 1) La orilla
13
norte del canal de la laguna esta compuesta de arena fina bien seleccionada,
2) la parte oeste formada por una mezcla de arena y limo y 3) las zonas sur y
sureste con composición de arena-limo-arcilla (Cruz-Orozco et al.1989).
Figura 1. Localización de las estaciones de recolecta. Los círculos indican las estaciones de muestreo. Muestreo.
Los organismos fueron recolectados mensualmente en el año del 2003
en cuatro zonas, las cuales se ubican en diferentes áreas de la Ensenada de
La Paz, B.C.S. (Fig. 1). La captura de los organismos fue manual, siguiendo un
muestreo estandarizado, el cual consistió en la realización de un transecto
perpendicular a la costa, abarcando los niveles medio superior y medio inferior
de las mareas; cada 25 m se tomó una muestra de sedimento con la ayuda de
un cuadrante de 1 m2 por medio de una pala a una profundidad aproximada de
14
20 cm; de esta manera el muestreo cubrió todo el rango de variabilidad
presentes entre las líneas de marea baja y alta.
6.2 Obtención de las Variables Ambientales.
Para la obtención de los datos de temperatura se hizo una revisión
bibliográfica de los últimos 25 años: Espinoza-Ávalos, 1977; Cervantes-Duarte y
Guerrero-Godinez, 1988; García-Domínguez, 1991; Jiménez-Quiroz, 1991;
Cervantes-Duarte et al. 1991; 2001; Martínez-López et al. 2001; De Silva-
Dávila y Palomares-García, 2002; Reyes-Salinas et al. 2003; Obeso-Nieblas,
2003; Suárez-Altamirano, 2005) y tipo de sedimento (Espinoza-Ávalos; 1977;
Cruz-Orozco et al. 1996; García-Domínguez, 1991; Cervantes-Duarte et al.
2004).
6.3 Datos Meristicos.
Con la ayuda de un vernier de precisión de 0.01 mm se le midió a cada
espécimen de C. californiensis tres ejes: longitud (del margen anterior al
posterior), altura (abarca de la zona del umbo hasta el margen ventral) y ancho
(Fig. 2); posteriormente, se pesaron con la ayuda de una balanza electrónica
con precisión de 0.01 g; registrando el peso total del organismo. La
determinación de la edad se llevó a cabo mediante la lectura de bandas
translucidas de crecimiento en 309 especímenes de C. californiensis,
basándose en las observaciones de Panella y MacClintock, 1968; Clark, 1979;
Kenish ,1980; Peterson et al. 1983; Beukema et al. 1985; Jones et al. 1989;
Arnold et al. 1991; Castro-Ortiz y Tripp-Quezada, 1994; Goodwin et al. 2001;
Schöne et al. 2003; Tripp-Quezada, 2008. El conteo de las bandas de
15
crecimiento fue colocando a través de una fuente intensa de luz la cara interna
de las valvas de esta manera las bandas mostraban una variación en la
tonalidad, encontrándose bandas obscuras anchas, las cuales contrastaban
con las translucidas, que son delgadas.
Figura 2. Medidas de longitud y altura realizadas en las conchas de C.
californiensis.
6.3.1. El modelo de crecimiento de von Bertalanffy
Para el análisis de crecimiento, se calcularon los parámetros de
crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy que es un método muy utilizado
en biología pesquera como un submodelo, en modelos más complejos que
describen la dinámica de las poblaciones de peces, con esta ecuación se
puede calcular la talla del cuerpo como una función de la edad mediante el
empleo de los promedios de altura respectivos para cada clase de edad de los
ejemplares recolectados (Gulland y Holt 1959; Sparre y Venema, 1995). La
ecuación de von Bertalanffy se enuncia:
LONGITUD
ALTURA
16
L(t) = Lmax (1 - e(- k ( t - t0
) )
Que es una ecuación diferencial lineal cuya solución se calcula por el
método de separación de variables donde:
L(t)= L(t+ ∆t) + L(t)
n-2
L(t): Denota la longitud del organismo a la edad t.
L∞: Es una constante, que representa la longitud asintótica o la longitud teórica
máxima que el organismo puede alcanzar cuando t tiende a infinito.
K: Representa la constante de crecimiento y significa la rapidez con que el
molusco alcanza la L∞, las especies de vida corta suelen tener un crecimiento
rápido y tienen un valor alto de K. Otras especies tienen una curva de
crecimiento aplanado (crecimiento lento) con un valor de K bajo y requiere de
muchos años para alcanzar L∞.
t: Representa la edad.
t0: Es la edad teórica a la cual la longitud del organismo debe ser cero.
Existen varias maneras de obtener datos de entrada para los métodos de
estimación de parámetros de crecimiento: L∞, K y t0; en este caso se utilizó el
método de Gulland & Holt (1959) el cual es descrito por medio de la siguiente
ecuación:
∆L/∆t = K*L∞ - K*L(t)
17
En esta ecuación la longitud L(t) representa el recorrido de tallas desde
L(t) a la edad t hasta L(t+ ∆t) a la edad t+ ∆t. Así pues, la cantidad que se
introdujo en la ecuación es la talla media:
Usando L(t) como la variable independiente y ∆L/∆t como la variable
dependiente la ecuación del método se transforma en una regresión lineal:
∆L/∆t = a + b* L(t)
Los parámetros de crecimiento K y L∞ se obtuvieron de:
K= -b y L∞= -a/b
6.3.2. Relación Altura-Peso de las Conchas.
Para obtener la relación altura-peso de las conchas con respecto a la
edad estimada de la concha, se utilizó el peso registrado de las conchas y se
obtuvo una regresión potencial representada por la ecuación:
Log. W = a Log. L + b
donde “a” y “b” son las constantes de regresión y que en su forma exponencial
se expresa como:
W = a L a b
Con el propósito de determinar si existen diferencias significativas del
crecimiento con respecto al tipo de sedimento, se realizó una prueba de
Hipótesis entre las estaciones de muestreo del norte de la Ensenada con las
estaciones del sur.
18
7. RESULTADOS
7.1 Análisis de muestras
Se Identificó una alternancia de bandas de crecimiento, observándose la
presencia tanto de bandas obscuras como de bandas hialinas,
caracterizándose la primera por ser mas ancha y formándose en verano
mientras que las hialinas en invierno.
Mediante el recuento de las bandas de crecimiento presentes en las
valvas de 309 organismos de Chione californiensis se determino la presencia
de cinco grupos de edad, esto de acuerdo a que cada banda equivale a un
lapso de tiempo dentro de su periodo de vida (Tabla I). Al realizarse el análisis
de la distribución de frecuencias del número de bandas, las menos
representativas fueron 2 y 6 bandas, con 9 y 11 organismos respectivamente
(Tabla I). El número de bandas más representativo (168 individuos) fue de 4
bandas, siendo una característica predominante en todas las estaciones de
muestreo.
La distribución de frecuencias de acuerdo al número de bandas por
estación presento variaciones importantes, ya que en las estaciones 1 y 2 no
se observaron individuos con 2 bandas de crecimiento en sus valvas, además
de que fueron pocos los organismos con esta característica en las demás
estaciones, mostrando una tendencia general en todos los individuos en
presentar 3 bandas o más. Organismos con 6 bandas, se presentan en poca
frecuencia en las estaciones 1, 2, y 3 (Fig. 6).
Organismos con 3 bandas son los más abundantes en la estación 4, así
mismo, se observo otra diferencia en la estación 3, destacada por la presencia
de mas individuos con 5 bandas (Fig.6).
19
Tabla I. Se indica el número de individuos de C. californiensis y su respectivo número de bandas identificadas.
Numero de Bandas Frecuencia
2 9
3 53
4 168
5 68
6 11
Total 309
Figura 3. Relación de la altura de la concha con el número de bandas en las valvas de C. californiensis.
La interpretación de las bandas de crecimiento, parte de que cada par de
bandas equivale a un año de edad, de tal forma que se puede considerar que
C. californiensis, alcanza una talla de aproximadamente de 4.0 cm a los cuatro
años de edad (Fig. 3) con una edad máxima observada de seis años
aproximadamente.
20
Utilizando las alturas promedio de cada estación se elaboró una grafica
que describe el comportamiento de la distribución de frecuencia de las alturas
por estación (Fig. 4) en la cual se observó una tendencia general en todas las
estaciones: un crecimiento exponencial durante la formación de las primeras 4
bandas de crecimiento; cabe mencionar, que conforme aumenta el número de
bandas, la tasa de crecimiento tiende a disminuir. Hay que considerar que
dentro del análisis de esta distribución, no se encontraron organismos que
presentaran una banda de crecimiento, por lo cual no se pudo determinar el
aumento en su altura durante el primer año de vida.
Figura 4. Distribución de frecuencia de alturas por estación de acuerdo con el número de bandas.
Estacion 4
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6
Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
Estacion 2
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
Estacion 3
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
Estacion 4
01
23
45
6
0 1 2 3 4 5 6
Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
21
Figura 5. Diagrama de dispersión de las tasas de crecimiento observadas, se indican la ecuación y la línea de regresión (línea punteada), así como el coeficiente de determinación (línea continua).
Las alturas promedio obtenidas para cada grupo de edad con los valores
de crecimiento, se consideraron para los cálculos de los parámetros Lα, k y t0
del modelo de crecimiento individual de von Bertalanffy (Tabla II).
Tabla ll. Parámetros de crecimiento de la almeja C. californiensis.
Parámetro de Crecimiento Resultado del Análisis (Cm)
Lα 4.6071
K 0.4868
t0 0.4494
22
Los resultados obtenidos al aplicar el modelo de Von Bertalanffy (Tabla
II) indican que C. californiensis alcanza una altura máxima de 4.6 cm
aproximadamente, con una tasa de crecimiento aproximada de 0.4868 cm
anuales, resultados que concuerdan con los observados al obtenerse una
altura máxima promedio de 4.3 cm (Tabla III).
Tabla III. Alturas promedio obtenidas para cada grupo de edad.
# de Bandas Longitud (cm)
2 2.4
3 3.2
4 3.9
5 4.1
6 4.3
Haciendo un análisis general de los datos obtenidos de las medidas de
los 309 individuos de C. californiensis en las cuatro estaciones muestreadas, se
observó que los organismos presentaron una variación en su altura, en
promedio de 2.4 cm en los organismos más pequeños (dos bandas) hasta 4.3
cm en individuos con 6 bandas (Tabla III).
Del análisis total de valvas no fue posible identificar organismos que
presentaran más de 6 bandas de crecimiento en ninguna de las estaciones de
muestreo.
23
Figura 6. Distribución de frecuencias de bandas de crecimiento de C.
californiensis por estación de muestreo.
Se observo que la distribución de frecuencias del número de bandas
muestra una tendencia a una distribución normal destacando la presencia de
un mayor número de organismos que presentan 4 bandas de crecimiento, y
mostrando una tendencia a disminuir conforme se disminuye y aumenta el
número de bandas (Fig. 6).
La curva de crecimiento calculada sigue un patrón similar a la
observada, mostrando solamente una mínima variación en la formación de las
bandas 3 y 4, por lo tanto la ecuación se ajusta a los datos observados siendo
de esta manera información útil para posteriormente hacer inferencias de la
edad aproximada de los individuos solamente con conocer la altura de los
mismos (Fig. 7).
24
Figura 7. Curvas de crecimiento calculada (línea continua) utilizando la ecuación de Von Bertalanffy para C. californiensis. Observada (línea punteada).
La relación Altura-Peso de las conchas mostró un crecimiento del tipo
alométrico, en la cual los organismos de alturas menores de entre 2 y 3 cm
tienen una tendencia a aumentar más su altura que su peso, mientras que
después de los 4 cm, muestran una tendencia a disminuir su crecimiento y
aumentar su peso. No se presentan organismos de más de 6 cm. En los
organismos que llegan a una talla máxima solamente se observó un incremento
en peso y no en altura (Fig.8).
Figura 8. Diagrama de dispersión de la relación Altura-Peso de las Conchas para la almeja C. californiensis.
25
En todas las estaciones se observó un incremento de tamaño con
respecto al aumento del número de bandas, así como un crecimiento mayor
entre las bandas 2, 3 y 4. En la estación 1 se presentaron los individuos de
mayor tamaño, la diferencia de crecimiento más marcada ocurre con el
aumento de 2 a 3 y de 3 a 4 bandas de crecimiento, posterior a esto el
crecimiento disminuye hasta mantenerse. En la estación 2, la altura entre la
formación de la banda 4 y la 5 no aumento. La estación 3, mostró una
disminución del crecimiento a partir de la formación de la cuarta banda de
crecimiento; finalmente, la estación 4 aunque no se identificaron organismos
con 6 bandas, los de 5 bandas presentaban un tamaño similar a los de las
estaciones 2 y 3 con 6 bandas (Tabla IV).
Tabla IV. Altura promedio obtenida para cada una de las estaciones de muestreo de acuerdo al número de Bandas.
# Bandas Altura (cm)
Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4
2 0 0 2.5 2.2
3 3.4 3.5 3.0 3.1
4 4.7 3.8 3.6 3.7
5 4.8 3.9 3.9 4.1
6 4.8 4.0 4.0 0
Se observo que las estaciones 1 y 2 ubicadas en la zona norte de la
Ensenada de la Paz mostraron una diferencia en su crecimiento después de la
formación de la tercera banda de crecimiento, presentando solamente la
diferencia de que en las estaciones 3 y 4 las cuales estaban ubicadas al sur se
26
encontraron organismos que presentaron 2 bandas de crecimiento como
característica (Fig.9).
Figura 9. Se observa la comparación del crecimiento en la zona norte (línea punteada - estación 1 y 2) y zona sur (línea continua - estación 3 y 4) de la ensenada de La Paz.
En cuanto a los sedimentos las estaciones 2 y 3 presentan la misma
composición. La estación 4, presenta en su composición Limo-Arcilla-Arena y la
estación 1, se caracterizo por ser un área en la cual el sedimento está
compuesto por un 100 % de arena (Tabla V).
Al llevar a cabo la prueba de hipótesis de diferencia de media de dos
poblaciones, se obtuvo que existe suficiente evidencia estadística para afirmar
que los organismos de C. californiensis muestreados en las dos localidades
situadas al Norte de la Ensenada (estaciones 1 y 2) presentan un mayor
crecimiento que los organismos de las estaciones situadas en el Sur (3 y 4) con
un valor t = 8.1175 y una r menor a 0.05.
27
Tabla V. Composición de los sedimentos en las estaciones de muestreo (Espinoza-Avalos, 1977; García-Domínguez, 1991; Cervantes-Duarte et al. 2004).
Estación Tipo Arena (%)
1 Arena 100
2 Arena-Limo 90
3 Arena-Limo 90
4 Limo-Arcilla-Arena 60-90
En cuanto la temperatura se analizo los resultados obtenidos por
diversos autores (Tabla VI) observando que en un periodo aproximado de 25
años la temperatura ha mostrado un comportamiento muy similar presentando
valores que van de los 18 a 22 ºC durante los meses mas fríos (Dic-May),
presentándose los valores mas bajos de Enero a Marzo; mientras que en los
meses mas cálidos (Jun-Nov) se a observado un patrón que varia de los 23 a
29.5 ºC, obteniendo que en los meses de Julio a Septiembre se presentan los
picos mas altos.
Tabla VI. Se presenta las referencias bibliográficas para observar el patrón de temperaturas en la Ensenada de la Paz. PERIODO ESTACIONAL TEMPERATURA REFERENCIA
Invierno-Verano (1977)
En noviembre la temperatura empieza a descender de 25ºC a 18º C, ascendiendo paulatinamente hasta alcanzar su máximo valor en julio y agosto (29ºC).
Baqueiro et al. 1981
28
Continuación Tabla VI. Se presenta las referencias bibliográficas para observar el patrón de temperaturas en la Ensenada de la Paz.
PERIODO ESTACIONAL TEMPERATURA REFERENCIA
Invierno-Verano
(1977;1981)
En primavera verano la temperatura aumenta hacia el interior de la Ensenada (19 a 23º C en primavera y de 26 a 29º C en verano) siendo las zonas del Sur las de mayores temperaturas y menores al Norte.
Espinoza-Ávalos,1977; Guerrero et al. 1981.
Invierno-Verano (1991)
La temperatura estacional promedio en el interior de la laguna se incrementa de 20º C en enero a un máximo de 31º C en agosto y disminuye de 30 a 21º C de septiembre a diciembre.
Jiménez-Quiroz, 1991
Verano
Se ha observado que las temperaturas mas altas se registran en los meses de julio a septiembre, con un valor promedio de entre 29.1 y 30.9º C.
Cervantes-Duarte et al.
2001
Verano (1983)
Presenta valores térmicos entre 23.1 y 28.4º C.
Granados-Guzmán y Álvarez-Borrego, 1983.
De abril 1993 a marzo de
1995.
Las mas altas julio-octubre entre 28 y 32ºC y las menores de enero a marzo de entre 20 y 22º C.
Martínez-López et al. 2001
29
Figura 10. Comparación entre estaciones de la abundancia de C.
californiensis.
En la Fig. 10 se observa que en la estación 4 (Cicimar), hay una mayor
abundancia de individuos de C. californiensis en los primeros años de vida,
resaltando la presencia de muchos individuos con 3 bandas de crecimiento, a
diferencias de las demás estaciones donde la abundancia es similar, así
mismo, se observa en esta misma estación que la abundancia de individuos
con 5 bandas es menor en comparación con las otras estaciones.
A diferencia de la estación Cicimar donde la abundancia de organismos
con 5 bandas es menor, en la estación 3 (Centenario) resalta la presencia de
individuos con 5 bandas, mientras que las estaciones 2 (Palmitas) y 1 (Mogote)
mantienen patrones muy similares de abundancia, destacando por no encontrar
individuos con 2 bandas y aumentando la presencia de organismos de mayor
edad.
30
8. DISCUSIÓN
8.1 Crecimiento de C. californiensis.
Existen varios métodos para estimar la edad y crecimiento de bivalvos,
pero la mayoría de estos presentan problemas prácticos. El análisis de la
distribución de tallas es un método muy subjetivo, inapropiado para especies
con periodo de reclutamiento anual muy largo y/o tasas de crecimiento
individual muy variable entre los grupos de edad (Seed, 1976 y Cerrato, 1980).
Estudios en los cuales utilizan el método de marcado-recaptura demandan
mucho tiempo para obtener datos y pueden ser solamente llevados a cabo en
áreas donde las actividades de pesquerías están limitadas (Gaspar et al. 2004).
Los análisis con isótopos de oxígeno y carbono son también utilizados
para determinar la edad de los bivalvos, aunque la determinación es a menudo
difícil ya que las condiciones de equilibrio o desequilibrio entre los carbonatos y
el agua de mar son muy variables, principalmente cuando hay grandes
variaciones en la temperatura del agua la composición isotópica cambia
totalmente (Keller et al. 2002).
El conteo de los anillos de crecimiento sobre la superficie de la concha
representa el más rápido y el más económico de los métodos; aunque usado
frecuentemente, este método tiene severas desventajas (Panella y
MacClintock, 1968 y Richardson et al. 1990), la presencia de falsos anillos
(Keller et al. 2002) y en organismos muy viejos, una erosionada región
umbonal, o la formación de anillos muy juntos hace difícil la distinción
(Richardson, 2001). Sin embargo, Gaspar et al. (1999) y Richardson et al.
(1990) consideran que la edad puede ser mas precisa determinándose
utilizando las bandas internas de la concha, que cuando es determinada con
31
los anillos externos, como lo menciona Gaspar et al. (2004) donde estimo la
edad y crecimiento de Chamelea gallina, concluyendo que contando los anillos
externos se puede estimar rápidamente la edad, y recomienda las bandas de
crecimiento internas para la estimación de los parámetros de crecimiento de
von Bertalanffy.
8.1.1 Modelo Von Bertalanffy
La talla máxima para Chione californiensis en la Ensenada de La Paz, en
el presente estudio fue de 4.8 cm, talla similar (5.2 cm) a la observada por
Tripp-Quezada (2008) en la Bahía de La Paz, de tal forma que se puede
considerar que los individuos que presentan 6 bandas de crecimiento se
encuentran en su fase de vida adulta.
Mediante el método de análisis de las bandas de crecimiento y aplicando
el modelo de Von Bertalanffy a los datos obtenidos (Tabla II), se observó que
C. californiensis alcanza una Lα = 4.6 cm lo cual se asemeja a los resultados
obtenidos en campo (Tabla III), y una tasa de crecimiento (K) aproximada de
0.5 cm anuales; comparando estos valores con los obtenidos por Castro-Ortiz
et al. (1993) donde utiliza la estructura de tallas para estimar los parámetros de
crecimiento con una ecuación de Von Bertalanffy modificada, tenemos una Lα
= 4.83 cm; K =1.33 (anual); ts = 0.5 y C = 1.0; Tripp-Quezada (2008) utilizó el
método de marcado-recaptura y aplicando el modelo de Von Bertalanffy obtuvo
como resultado una Lα = 4.197 cm; K =0.640 y t0 = 0.02; observándose una
diferencia en los valores obtenidos con los tres métodos específicamente en el
valor de K. En este estudio las bandas de crecimiento observado y el estimado
tienen un buen ajuste observando que el patrón que siguen es muy similar.
32
Los resultados del presente estudio y comparados a los de Tripp-
Quezada (2008) se asemejan, variando solamente un poco los valores de K y
L∞, razonándose de esta forma que ambos métodos son viables y podrían ser
utilizados para las estimaciones del crecimiento con las restricciones que
ameritan este tipo de cálculos ya que los parámetros de crecimiento de una
especie en particular pueden tener valores diferentes en diferentes zonas y
también cohortes sucesivas pueden crecer de forma diferente según las
condiciones ambientales (Sparre y Venema, 1995).
8.1.2 Número de bandas
La ausencia de almejas que presenten menos de 2 bandas en todos los
meses y estaciones de muestreo, es atribuible a la dificultad de identificar la
primera banda de crecimiento en las conchas. Peharda et al. (2003), en un
estudio realizado con Pecten jacobaeus menciona que el primera banda no es
visible en mas del 80% de las conchas analizadas, lo que resulta una
probabilidad de error en la parte baja de la curva, de aquí que exista una
pequeña posibilidad de que haya un punto de inflexión en esa parte baja de la
curva.
Siguiendo el patrón de las graficas de la Fig. 5, de haber sido posible
observar la tendencia del crecimiento de C. californiensis durante la formación
de la primera banda de crecimiento, posiblemente se presentaría de una forma
exponencial, teniendo un aumento considerable en su talla durante la
formación de la primera y segunda banda de crecimiento, lo cual ha sido
observado en moluscos donde el crecimiento de las almejas es rápido durante
los primeros dos años de vida y se reduce durante los siguientes años. Fiori y
33
Morsan (2004), observaron que durante el primer año la formación de la banda
translucida y opaca son muy anchas. Además que la ontogenia se caracteriza
por un rápido crecimiento inicial, indicado por mayores espesores en cada
incremento de crecimiento, y una disminución en la madurez, lo que permite
suavizar la pendiente de la curva dibujada.
Al no poder observarse las primeras bandas de crecimiento de C.
californiensis en sus primeras etapas de vida, se hace la inferencia que el
crecimiento de esta especie durante esta etapa es rápido ya que en general se
ha visto este comportamiento en los moluscos y lo cual ha sido observado por
otros autores; Villalobos y Baez (1983) observaron que Anadara tuberculosa
alcanza una longitud promedio de 20 mm durante el primer año de vida, y que
posteriormente su crecimiento se reduce a un 50 % durante el segundo año de
vida. Baird y Gibson (1956) menciona que lo organismos de aguas templadas o
tropicales muestran curvas con un crecimiento muy rápido durante las etapas
en que los individuos son más jóvenes, mientras que su tasa de crecimiento es
más lenta en individuos más viejos; por ejemplo Pecten maximus incrementa
su longitud en un 200-300 % en su segundo año de vida, mientras que en el
cuarto año de vida solamente tiene un incremento del 20 %., Tripp-Quezada
(2008) para C. californiensis en la ensenada de la Paz registro un incremento
de1 mm mensual en almejas marcadas a una talla de 15.38 ±1.08 y presenta
la primer banda translúcida a los 12 mm.
No fue posible observar organismos que presentaran más de 6 bandas
de crecimiento, teniendo en cuenta que son varias las posibles variantes que
pudiesen haber provocado este resultado incluyendo dentro de estas, el
método utilizado y el comportamiento en la formación de las bandas cuando los
34
individuos llegan a su edad adulta.
Al hacer un análisis de las variaciones en el crecimiento en las
estaciones de muestreo, se obtuvo que en las estaciones 1 y 2 no se
observaron individuos con 2 bandas de crecimiento se infiere que una de las
diferencias en el crecimiento de los individuos durante los primeros años de
vida puede ser causado por la fecha de su nacimiento así como un bajo
reclutamiento de nuevos individuos debido a una baja tasa de reproducción,
como lo menciona Mason (1957), observó que si los desoves se realizaron en
verano, el crecimiento se acelera durante sus primeros dos años de vida, a
diferencia de los que nacieron cuando las temperaturas descendían, ya que su
mayor crecimiento se presenta durante el segundo y tercer año (Peharda et al.
2003). Se observa que en las estaciones 3 y 4 se encontraron almejas con 2
bandas que corresponden al segundo año de vida, se pudiera considerar que
su nacimiento se presento cuando la temperatura en la ensenada de La Paz
eran mas altas, mientras que en las estaciones 1 y 2, en las cuales no se
observo las primeras bandas de crecimiento es difícil aseverar la fecha de
nacimiento; siendo mas viable utilizar un método de marcado y recaptura con el
cual se tendría la seguridad de la fecha de nacimiento, y de esta manera
corroborar estas observaciones hechas por Mason (1957).
8.1.3 Relación Peso-Altura
Se observó que la relación que existe entre peso-altura de C.
californiensis cambia de acuerdo al tamaño del organismo, a medida que se
desarrolla se observa que la relación siguen un comportamiento invariable ya
que al disminuir el crecimiento se presenta un aumento en peso de la concha
35
del organismo. En otros moluscos se ha observado un patrón similar,
considerando solo el peso fresco se ha determinado que durante el periodo de
crecimiento, la producción de las partes blandas aumenta a medida que el
organismo incrementa su tamaño, sin embargo, a una determinada altura la
producción cesa, lo que indica crecimiento solamente de la concha por
incorporación de carbonato de calcio (Cruz y Palacios, 1983).
8.2. Principales factores que influyen en el crecimiento.
Los principales factores limitantes para su crecimiento son la
temperatura y el tipo de sedimento; sin embargo, un factor más que se
considero y el cual no fue determinado en el presente estudio, fue el contenido
de materia orgánica en el sedimento el cual tiene un efecto directo en la
distribución y crecimiento, al respecto Tripp-Quezada (2008) y García-
Domínguez (1991) describen que en áreas donde el contenido de materia
orgánico es alto, C. californiensis no tiene un desarrollo adecuado, dado que el
intercambio de oxigeno se reduce.
Al no encontrarse en los muestreos organismos con mas de 6 bandas se
puede considerar que se encuentran en la etapa de madurez, donde su tasa de
crecimiento disminuye y solo obtienen una ganancia es peso, por lo cual la
formación de bandas es muy contigua una con otra y dificulta estimar
organismos de mayor edad.
Al no encontrar organismos que presentan dos bandas de crecimiento
en las estaciones 1 y 2, se puede inferir que posiblemente en estas áreas en
los últimos años no se efectúa el reclutamiento posiblemente debido a la
variabilidad de las condiciones del medio tales como la temperatura,
36
disponibilidad de alimento (Lodeiros et al. 2001) o tipo de sedimento (García-
Domínguez, 1991); a diferencia de las estaciones 3 y 4 donde se encontraron
organismos de dos bandas. Así mismo, la estación 4 donde se encontró el
mayor número de organismos de dos y tres bandas de crecimiento, podría a
ser el sitio adecuado a las demandas para su desarrollo donde las larvas han
encontrado un sedimento adecuado (Limo-Arcilla-Arena) para su fijación, las
condiciones de temperatura adecuadas así como una buena concentración de
alimento con alto valor nutritivo (Farias-Molina, 2001; Uriarte et al. 2000).
Uno de los principales factores que controla de manera considerable la
tasa de crecimiento es la temperatura, su influencia en el crecimiento de lo
bivalvos ha sido reconocida por más de 60 años (Davenport, 1938, Goodwin et
al. 2001). Estudios realizados por Goodwin et al. (2001) y Schone et al. (2002)
han demostrado que organismos del género Chione sp. se desarrollan de
forma adecuada entre los 17 y 29 °C, y que su crecimiento cesa o disminuye,
fuera de este intervalo de temperatura. Dentro de La Ensenada de La Paz, se
presentan las condiciones adecuadas para el desarrollo de C. californiensis, ya
que se observa que la temperatura mantiene un patrón año tras año, con dos
picos de temperatura durante el año (uno en verano y otro en invierno), en el
cual hay una variación en el crecimiento, observándose que en los meses más
cálidos se lleva a cabo la formación de una banda oscura, lo cual concuerda
con lo obtenido por Tripp-Quezada (2008) en su estudio de crecimiento con C.
californiensis describiendo en sus resultados que las bandas translúcidas
corresponden a períodos invernales (temperatura baja; 18°C) de crecimiento
lento (1.5 mm) y las bandas opacas corresponden a períodos de mayor
crecimiento al incrementarse tanto la temperatura (30.8°C verano, 4 mm en
37
cinco meses) como la disponibilidad de alimento.
Aunque se observó que C. californiensis presenta un mayor crecimiento
en verano dado las condiciones de temperatura y lo cual es apoyado por Millán
et al. (1999), quien menciona que el crecimiento durante el verano es crucial
para la tasa de producción anual de la concha por dos razones: (1) durante el
verano la temperatura es óptima, incrementándose la producción de concha;
(2) la producción primaria es alta durante los meses de verano; sin embargo,
hay que tener en cuenta que este tipo de crecimiento en los bivalvos es un
factor muy común en las zonas subtropicales, por lo cual aunque es limitante
para el crecimiento, se considero que el tipo de sedimento fue un factor más
importante y determinante para el establecimiento y crecimiento adecuado de
C. californiensis.
Todos los organismos presentaron un patrón en la formación de las
bandas de crecimiento, observándose que en los meses de la estación de
invierno y parte de la primavera cuando la temperatura es menor C.
californiensis llevo a cabo la formación de una banda translucida la cual es
delgada, mientras que durante en las estaciones de Verano-Otoño en que la
temperatura empieza a aumentar se llevo a cabo la formación de una banda
oscura, la cual era mas ancha, siendo varios los factores que propician este
fenómeno, entre los cuales, como se menciono el sedimento, la temperatura, y
posiblemente la cantidad de alimento disponible, fueron los principales.
Goodwin et al. (2001) y Rooke y Mackie (1984), observaron que utilizando
organismos recolectados en diferentes estaciones del año, se identificó un ciclo
anual, ellos identificaron dos picos de crecimiento en un ciclo anual; el primero
se observó durante los meses de invierno y se caracterizó por un lento
38
crecimiento, el segundo, presentó un abrupto decrecimiento de la concha,
dando como resultado la formación de una banda oscura en los meses donde
el agua es más caliente y asumiéndose que la formación de esta banda es
resultado de un estres por las altas temperaturas.
Al registrase estos dos picos de temperatura en la Ensenada de La Paz,
fue posible identificar que la edad y crecimiento de C. californiensis puede ser
identificada por el análisis de las bandas de crecimiento. Gómez y Elorza
(2005) menciona que en las zonas subtropicales hay dos estaciones bien
marcadas, lo que puede significar que cada par observado representa un año
de vida del bivalvo.
Estudios anteriores con C. californiensis han demostrado que la
temperatura en la Ensenada de La Paz, no es un factor limitante para su
crecimiento, ya que al ser esta una especie habitante de la zona intermareal
queda expuesta a cambios drásticos de temperatura y salinidad, la cual puede
determinar la distribución de algunos bivalvos dentro de limites mas o menos
precisos, sin embargo en el caso de C. californiensis independientemente de la
salinidad esta puede observarse que esta presente en todas las estaciones
muestreadas en la Ensenada de La Paz, teniendo una gran resistencia a este
tipo de cambios (García-Domínguez, 1991), además observaciones realizadas
anteriormente han demostrado que C. californiensis vive hasta los 69 m de
profundidad donde la temperatura es menor que en la zona intermareal (Keen,
1971); por lo tanto, se puede constatar que el rango de temperatura para el
desarrollo de esta especie es muy amplio, teniendo las condiciones necesarias
para su desarrollo dentro de La Ensenada de La Paz, siendo la temperatura de
esta forma una parte importante para un desarrollo normal del individuo, ya que
39
básicamente la temperatura en la ensenada de La Paz es ideal para un buen
crecimiento, variando con la estación del año.
8.3. Diferencias entre las estaciones de muestreo.
Los parámetros de crecimiento para la ecuación de Von Bartalanffy
tuvieron una variación por estación de muestreo, lo que nos podría indicar que
las condiciones de desarrollo no son las similares en cada una de las
estaciones. Bader (1954) menciona que la distribución de bivalvos está
relacionada con el contenido de materia orgánica de los sedimentos; en este
mismo sentido, García-Domínguez (1991) indica que la concentración de
materia orgánica, puede influenciar la distribución y crecimiento de C.
californiensis en la Ensenada de La Paz; por su parte, Stuardo y Villaroel
(1976) encuentran que valores más altos del 2.8% en el contenido de materia
orgánica pueden indicar indirectamente escasez o ausencia de organismos
bentónicos aeróbicos; lo cual fue corroborado por García-Domínguez (1991) ya
que en las estaciones cuya concentración de materia orgánica fluctuó entre
0.42 y 2.41% se recolectaron tanto almejas roñosas como otros moluscos, y en
las estaciones con un porcentaje de materia orgánica mayor del 2.41% no se
observo la presencia moluscos.
Aunque no se determino el contenido de materia orgánica en el
sedimento en este estudio, es bien conocido que hay una relación directa del
contenido de materia orgánica, y el grosor del grano, además, observaciones
hechas por Harry (1977) afirma que cuando las condiciones ambientales son
uniformes hay una correlación alta entre la composición del sustrato y el
crecimiento de los moluscos bentónicos. En el presente estudio la variación del
tipo de sedimento se presento en las estación 1, la cual presento un contenido
40
de arena del 100 % y siendo el área donde los organismos tuvieron una mayor
talla (4.80 cm) a diferencia de las estaciones 2, 3 y 4 en las cuales el
crecimiento fue menor alcanzando una talla máxima de 4 cm. Wade (1967),
Ansell et al. (1980), Johnston y Villalba (1995) encontraron que la
concentración de materia orgánica aumenta a medida que disminuye el tamaño
promedio de las partículas del sedimento y aumenta la profundidad; dado esto,
se pudiera considerar que al presentarse granos mas finos en las estaciones 2,
3 y 4 el contenido de materia orgánica fue mayor limitando el adecuado
crecimiento, como lo menciona Davis (1925); Prenant (1932) y Jones (1950)
quienes atribuyen esencialmente al tamaño de grano, la porosidad y la
capilaridad del medio, a mayor o menor retención de material orgánico (Wieser,
1959).
Comparando los resultados obtenidos en el presente estudio, se
considero que efectivamente C. californiensis depende en gran parte del
tamaño del sedimento ya que esto modifica el contenido de materia orgánica la
cual es determinante para su crecimiento, García-Domínguez (1991) quien
menciona que C. califoniensis no se encuentra en zonas donde el contenido de
materia orgánica es mayor a 2.8%, siendo el factor más importante que
determina la distribución, abundancia y crecimiento la combinación del tipo de
sedimentos con el contenido de materia orgánica, podría explicar una de las
posibles causas de las diferencias encontradas en el crecimiento, de tal forma
que se puede considerar que la materia orgánica es un factor importante a
considerar para estudios posteriores con el crecimiento de esta especie.
Se observó que los organismos de C. californiensis recolectados al
Norte de la Ensenada de La Paz, presentaron una mayor talla en comparación
41
con los situados en la parte Sur. De acuerdo a los resultados, hay una variación
en el tipo de sedimento entre estas áreas, lo cual es determinante según
Baqueiro (1979) quien establece que la granulometría del sedimento y la
energía a la que está sujeto el fondo, tiene relación con la distribución y
crecimiento de algunas especies de venéridos.
Los organismos de la estación 1 (donde el porcentaje de arena es
mayor) presentaron un mejor crecimiento; mientras que en la estación 3 se
observó un menor crecimiento, debido a la mayor cantidad de arena y limo en
su composición. García-Domínguez (1991) encontró que la distribución por
tallas de C. californiensis, independientemente de la densidad, varia en sus
estaciones muestreadas, observando que la estación que presentó la talla
media máxima de 42.72 mm fue la ubicada en la misma zona que la estación 1
del presente estudio; de manera similar, encontró que la estación con una
media menor a 37.33 mm de longitud fue en la zona situada cerca de la
estación 3 de nuestro muestreo donde se obtuvo también el menor crecimiento.
En C. fluctifraga, Martínez (1987) encontró que los ejemplares de "tallas chicas
a medianas" son más abundantes en arena fina aunque es posible encontrar
ejemplares de "tallas grandes". Este mismo autor menciona que en sedimentos
formados por arena muy fina las "tallas medianas" son las más frecuentes y
muy raramente encuentra "ejemplares grandes", mientras que en limo solo son
frecuentes ejemplares de "tallas medianas".
La población de C. californiensis que se encuentra distribuida en las
diferentes estaciones muestreadas en la Ensenada de La Paz, no se encuentra
afectada de forma considerable ya sea por las condiciones ambientales o por
efecto antropogénico, ya que se observa que mantiene una distribución normal
42
y la presencia de individuos de edades pequeñas, indican reclutamiento; los
individuos de talla adulta, indican que la presión por parte de la pesca es baja.
Debido a la presencia de organismos en todas las estaciones de
muestreo, podemos inferir que las condiciones presentes son las adecuadas
para su desarrollo.
Se observó una variación en toda las zonas de la ensenada en cuanto al
tamaño de C. californiensis, lo cual se explica por las variantes en cuanto al
tipo de sedimento. Esto debido a que dentro de la Ensenada de La Paz se
observan variaciones en el tipo de sedimento que afectan el desarrollo de la
especie en estudio; como se observó con el estudio realizado a dos especies
del género Anadara sp, en las cuales al presentarse un diferencia en la
conformación del sustrato, dificultó el establecimiento de esta especie, por lo
cual hay una variación del número de individuos y el crecimiento que presentan
(Benavides-Silva y Carrión-Bonilla, 2001).
Una de las características de las comunidades bentónicas marinas es la
asociación de especies con sustratos particulares (Johnson, 1970). Es por lo
tanto de suma importancia evaluar los procesos de depósito que se tienen en la
zona costera, debido a que existe una estrecha relación entre el sedimento y la
fauna que se desarrolla en el mismo.
A diferentes latitudes, se ha demostrado que existen diferencias en el
crecimiento, como en el caso de Chamelea gallina, estas diferencias se ven
reflejadas en la formación de bandas de crecimiento, y se interpreta por las
variantes de la temperatura de cada lugar, así como por la producción de
alimento, indicando que las zonas más frías, el crecimiento es más acelerado
dado la cantidad de alimento disponible aumenta llevando a cabo la formación
43
de las bandas más pequeñas durante el verano, mientras que las bandas más
anchas se forman cuando las temperaturas decrecen (Ramón y Richardson,
1992).
Al observarse un mejor crecimiento en las estaciones 1 y 2, se puede acreditar
esto al tipo de sedimento y parte importante a la cantidad de materia orgánica y
nutrientes que pudiesen aportar la zonas de manglar y el estero Zacatecas
ubicados en la zona de El Mogote. Rooke y Mackie (1984) y Thorp y Covich
(1991) señalan que poblaciones de bivalvos estuarinos o bajo su influencia
tienen una tasa de crecimiento positiva debido a la abundancia de fitoplancton
ocasionado por el intercambio del flujo de agua producidos por las mareas de
las lagunas costeras hacia el mar. Tripp-Quezada (1985) obtuvo mayor tasa de
crecimiento en Argopecten ventricosus cultivadas en la boca de los esteros que
en los sitios más alejados de los mismos.
Cardoso et al. (1975) menciona individuos de 1 a 5 años de vida son
mas comunes en la zonas intermareales, con una alta incidencia de individuos
jóvenes. Mientras que en la zona submareal, se observan mas individuos de
entre 2 y 6 años de edad y que en la zona fuera de la costa la presencia de
individuos adultos es dominante, encontrando en su mayor parte individuos
mayores a 5 años. Coincidiendo con lo observado en las estaciones situadas
en el área de Palmitas y el Mogote, ya que la presencia de individuos adultos
(de tres a seis bandas de crecimiento) fue mayor en estas estaciones,
asumiendo que al estar estas estaciones de muestreos en una zona
submareal, más cerca del canal, a la boca de la ensenada y a mayor
profundidad, benefician la presencia de organismos adultos, ya que en estas
44
dos estaciones fue donde se observa presencia de mas individuos con seis
bandas de crecimiento.
Individuos mayores de 5 años no son observados en la zona intermareal,
posiblemente reflejado por la alta mortalidad que ocurre en estas áreas, a
diferencia de la zona submareal y fuera de la costa. Durante la submersión
ocurre depredación por camarones, cangrejos y poliquetos (Van der Veer et al.
1998, Hiddink et al. 2002) lo cual afecta principalmente a individuos jóvenes. En
comparación que durante la emersión, organismos adultos sufren depredación
por las aves (Hulscher, 1982; Zwarts y Blomert, 1992; Dekinga y Piersma,
1993).
Bajo la suposición de que la migración de los individuos adultos es
insignificante, la alta tasa instantánea de crecimiento de la población
intermareal, puede sugerir que la depredación por aves es el principal factor
que afecta la densidad de adultos. En la zona submareal y fuera de la costa, se
ha observado que los bivalvos no son expuestos a este tipo de depredación, no
siendo excluidas de ser depredadas por cangrejos adultos (Hiddink et al. 2002).
Dado esto es posible asumir, porque fue posible encontrar individuos de tallas
mayores en áreas mas alejadas de la zona intermareal.
Sebens, (1987) ha observado que en los bivalvos el crecimiento es
indeterminado y la máxima talla asintótica es dependiente del hábitat. La
disposición de alimento y otros factores ambientales pueden afectar los costos
fisiológicos e influir en la talla de máximo crecimiento. En relación a las
condiciones abióticas, la temperatura del agua es determinante en áreas donde
presenta grandes variaciones, siendo otros los factores que determinan un
buen crecimiento, incluyéndose el tipo de sedimento y la cantidad de materia
45
orgánica. Al estar en una ensenada, y mantener condiciones mas estables de
temperatura, se asume que la temperatura, aunque es un factor importante en
el crecimiento de C. californiensis, hay otras variables que tienen una influencia
significativo en el crecimiento, observando que el tipo de sedimento, guarda
una relación directa con el desarrollo de la almeja roñosa dentro de la
Ensenada de La Paz.
Se ha observado que en algunas especies de bivalvos las condiciones
de alimentación son mas favorables en la zona submareal y fuera de la costa:
el crecimiento es mayor cuando se esta continuamente sumergido. Mejores
condiciones de alimentación pueden ser resultado de altos porcentajes de
cieno en las aguas submareales que en las intermareales (Dekker y Waasdorp,
2004; Dekker et al. 2002, 2003), seguido de una alta sedimentación y a su
potencial como suplemento alimenticio, por su cantidad de materia orgánica.
La zona intermareal es especialmente importante durante un
relativamente corto periodo de tiempo en el ciclo de vida de algunas especies
de organismos bivalvos, ya que en estas áreas llegan a fijarse y crecer durante
los primeros años de vida. Aunque los organismos que se desarrollan en la
zona intermareal pueden madurar y reproducirse, los bajos porcentajes de
adultos con desarrollo adecuado de gónadas y el balance negativo de energía
en la mayoría de las clases de edad, sugieren que la contribución en términos
reproductivos puede ser muy restringida. El factor que determina que el
crecimiento de los adultos en la zona intermareal sea bajo, y que la mayoría de
los individuos no tengan una adecuada madurez sexual indica que estas áreas
son principalmente áreas de guardería y no áreas para un buen crecimiento y
reproducción de individuos adultos (Cardoso et al. 1975). En el caso de C.
46
californienses se observa en la Fig. 10 que la estación situada en el cicimar,
puede ser un área importante de fijación, ya que se observo que destaca la
presencia de individuos jóvenes, y disminuyendo considerablemente la
presencia de organismos adultos.
Finalmente se puede considerar que por la presencia de individuos
jóvenes así como también almejas longevas, el ambiente se puede interpretar
como estable siendo la ensenada de La Paz un área importante para C.
californiensis.
9. CONCLUSIONES.
• En la Ensenada de La Paz la temperatura mantiene un patrón similar
año tras año, sin embargo hay factores mas importantes que
determinaron el crecimiento en C. californiensis, como fue la
composición del sedimento y granulometría.
• En todas las estaciones de muestreo se observa la presencia de C.
californiensis, indicando que las características predominantes del área
de estudio están dentro de los limites que permiten el desarrollo de esta
especie.
• El crecimiento de C. californiensis es rápido alcanzando una talla de
aproximadamente 4 cm en 4 años, y llegando en la Ensenada de La Paz
a una edad máxima de 6 años.
47
• Los valores obtenidos de “K” son similares con los descritos por otros
autores que han utilizado diferentes métodos para la determinación de
edad y crecimiento en C. californiensis, haciendo constar que el método
de conteo de las bandas, es un método viable para el análisis y
determinación de la edad y crecimiento en los moluscos.
• De acuerdo al número de bandas en la Ensenada de La Paz hay
tendencia a una distribución normal de la población de C. californiensis,
destacando la presencia de un mayor número de organismos que
presentan 4 bandas de crecimiento en todas las estaciones, y mostrando
una tendencia a disminuir conforme se disminuye y/o aumenta el
número de bandas.
• La curva de crecimiento calculada sigue un patrón similar a la
observada, mostrando solamente una mínima variación en la formación
de las bandas tres y cuatro, por lo tanto la ecuación se ajusta a los
datos observados siendo de esta manera información útil para
posteriormente hacer inferencias de la edad aproximada de los
individuos solamente con conocer la longitud de los mismos, así mismo
se considera que el modelo de Von Bertalanffy es un método el cual es
aplicable para la determinación del crecimiento en moluscos.
48
10. RECOMENDACIONES.
• Es importante dar un seguimiento al estado de explotación en que se
encuentra la población de C. californiensis, ya que un mal manejo podría
recaer en la disminución y sobreexplotación de la especie.
11. SUGERENCIAS PARA TRABAJOS FUTUROS.
• Es fundamental realizar estudios sobre la importancia de la cantidad de
materia orgánica en los sedimentos y su relación con el crecimiento de
los moluscos.
• Proponer un programa del manejo y explotación de esta especie, ya que
es susceptible a un aprovechamiento debido a su rápido crecimiento y
su capacidad de aclimatarse a diversas condiciones ambientales.
• Se recomienda realizar estudios con Chione californiensis con individuos
que no han llevado a cabo la formación de la primera banda de
crecimiento para poder estimar de una forma mas exacta su crecimiento,
así como todos los parámetros de crecimiento.
• Es de interés analizar el crecimiento de C. californiensis a diferentes
latitudes para comparar el crecimiento y la formación de bandas.
49
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1
CRECIMIENTO DE Chione californiensis (Broderip, 1835) (Bivalvia:Veneridae) EN LA ENSENADA DE LA PAZ B.C.S., MÉXICO.
1. INTRODUCCIÓN
Los moluscos es uno de los grupos de invertebrados mejor estudiados,
su diversidad se manifiesta en la descripción de más de 20,000 especies de
gasterópodos y 10,000 especies de bivalvos; los cuales se distribuyen desde
los polos hasta los trópicos (Tebble, 1966; Hayward y Ryland, 1995; Dance y
Ward, 2002).
En la provincia Panámica, que se extiende desde la costa occidental de
la Península de Baja California hasta el Norte de Perú (Kenn, 1971; Abbott,
1974; Brusca, 1980) se han descrito cerca de 3,300 especies de moluscos, de
las cuales la mayor parte se pueden encontrar en el Golfo de California, de ahí
que este sea el grupo de invertebrados más conocido en el Golfo de California,
el cual cuenta con una gran diversidad de ecosistemas marinos que lo hacen
único a nivel mundial, ya que alberga especies marinas tropicales, templadas y
de transición templado-subtropical (Briggs, 1974; Tripp-Quezada, 2008).
Una de las familias de Bivalvos más representativas en esta zona, es la
Veneridae (de distribución mundial) caracterizada por tener una estructura
concéntrica, seno paleal pequeño y el diente cardinal denticulado (Keen, 1971);
cuenta con más de 400 especies que en su mayoría habita en fondos
sedimentarios donde son importantes componentes de ciertas comunidades
bentónicas (Moore y López, 1969; Lindner, 1983; García-Domínguez, 1991),
dentro de esta familia se encuentra la almeja roñosa Chione californiensis
(Broderip, 1835) distribuida desde el Golfo de California hasta las costas de
Chile, pudiéndose encontrar en gran abundancia en la Ensenada de La Paz
2
B.C.S, México (4 a 48 almejas/m2) (García-Domínguez, 1991; García-
Domínguez et al. 1994; Tripp-Quezada, 2008) donde forma parte de las
comunidades de moluscos bentónicos en sustratos arenosos-fangosos (Keen,
1971; Castro-Ortiz y García-Domínguez, 1993; García-Domínguez et al.
1991,1994) principalmente en la zona intermareal, sin embargo puede
encontrarse habitando hasta los 69 m de profundidad (Keen, 1971). Su
abundancia y distribución dentro de la Ensenada de la Paz depende de
factores como: la temperatura, granulometría, tipo de sedimento, materia
orgánica, salinidad y oxígeno disuelto; siendo sumamente determinante para su
distribución el tipo de sedimento y granulometría (García-Domínguez, 1991).
Una de las principales fuentes de riqueza de Baja California Sur son los
recursos pesqueros; su explotación se enfoca tradicionalmente a los moluscos
bivalvos, muchos de ello de interés comercial (Villamar, 1965). Se ha
observado que conforme pasan los años las pesquerías han aumentado de
forma exponencial hasta alcanzar sus máximos a el inicio de los 90´s. a partir
de este momento la pesquerías declinan fuertemente (Wright et al. 2001).
Observando en particular que en el caso de la almeja roñosa C. californiensis,
la capturabilidad y mortalidad natural varían con la edad y a lo largo del tiempo
llegando a la conclusión de la alta vulnerabilidad de los moluscos bivalvos,
especialmente en periodos críticos como son la época de reproducción y el
asentamiento de larvas. La información sugiere que el poco conocimiento que
se tiene de estos aspectos y la gran intensidad de pesca aplicada llevaron a
esta situación. Debe notarse además que, en términos de manejo, muchas de
estas pesquerías son de acceso abierto, pues se basan en la recolección a
mano (Wright et al. 2001). La pesquería de la almeja roñosa esta compuesta
3
por varias especies del genero Chione. Las mas comunes y abundantes son C.
californiensis y C. undatella (Baqueiro y Masso, 1981).
En la Ensenada de La Paz, C. californiensis es utilizada localmente para
autoconsumo (García-Domínguez et al. 1991; Castro-Ortiz y García-
Domínguez, 1993) y se explota manualmente o utilizando rastrillos durante la
bajamar; por la facilidad con que la que se extrae y la accesibilidad a las áreas
de captura, esta almeja ha sido un recurso auxiliar para el pescador, que en
ocasiones arrasa los bancos (Baqueiro y Masso, 1981) ya que no existe
regulación o ley ambiental que la proteja (Baqueiro, 1989) existiendo pocos
estudios que nos brinden información de su biología y dinámica, así como
datos fundamentales para cuestiones de manejo, actualmente solo se cuenta
solamente con algunos estudios de especies afines presentes en el Atlántico
como lo es Mercenaria mercenaria (Godwin, 1968; Evaersole y Michener,
1980) y Mya arenaria (Brousseau, 1978).
En cuanto a los estudios relacionados con el crecimiento estos son de
suma importancia, ya que con ellos se podrá entender cuales son los
principales factores que afectan y determinan el desarrollo de los moluscos, así
mismo conocer la tasa de crecimiento nos permite crear modelos de la
dinámica de las poblaciones (Laudien et al. 2003; Peharda et al. 2007; Moura
et al. 2008), los cuales serán base fundamental para elaborar medidas de
manejo relevantes para el uso y conservación de C. californiensis
(Katsanevakis, 2007).
Bajo esta premisa se requiere desarrollar métodos de evaluación de
poblaciones que trabajen esencialmente con datos de composición por edades,
por lo que los estudios de crecimiento son fundamentales y estos consisten
4
básicamente en determinar la relación que hay entre el tamaño corporal
(ganancia en peso de las partes blandas y de la concha) y la edad de un
organismo (Gulland, 1971; Sparre y Venema, 1995; Tripp-Quezada, 2008), ya
que la dinámica de poblaciones en los moluscos bivalvos, incluyendo la acción
que pueden ejercer los factores ambientales, genera cambios estructurales en
función del tiempo (Sparre y Venema, 1995).
En muchos tipos de organismos incluyendo a los moluscos, los datos
referentes a la edad pueden obtenerse mediante el recuento de los anillos en
partes duras, los cuales se perciben como una alternancia de capas de
tonalidades claras y oscuras que se forman a través del tiempo (Gómez y
Elorza, 2005), estas marcas son archivos potenciales de información
ontogénica y ambiental, usualmente son el efecto de fuertes fluctuaciones en
las condiciones ambientales de verano a invierno y viceversa (Grizzle y Lutz,
1988; Jones et al. 1995; Juárez-Rosa y Ardisson-Herrera, 2005; Tripp-
Quezada, 2008).
Existen varios factores ambientales que influyen en la estacionalidad del
crecimiento de los bivalvos (Brett, 1979), incidiendo en diversos procesos
fisiológicos, tanto en los tejidos blandos como en el crecimiento de la concha o
esqueleto (Arnold et al. 1998); entre estos factores considerados como
variables independientes se encuentran: la calidad y cantidad de alimento,
temperatura ambiental, mareas, tamaño del individuo y tipo de sedimento
(Newell y Hidu 1982; Stauffer, 1986; De Montaudouin, 1996; Beukema y
Cadée, 1997; Honkoop y Beukema, 1997; Beukema et al. 2002, Carmichael et
al. 2004); específicamente la temperatura, salinidad y disponibilidad de
nutrientes, así como los procesos fisiológicos de la reproducción y el
5
envejecimiento, son factores ambientales que determinan la anchura de los
anillos (Lutz y Rhoads, 1980). Se ha encontrado que las especies polares y
templadas tienen un amplio espaciamiento entre anillos, las cuales representan
frecuentemente meses cálidos, mientras que anillos muy cercanos unos a otros
indican meses fríos (Gilbert, 1973; Bachelet, 1980; Appeldoorn 1983, 1995;
Beukema y Meehan, 1985; Heck et al. 2002; Worbes et al. 2003; Fiori y
Morsán, 2004). Esta alternancia, que implica variaciones en la densidad y en la
amplitud de los incrementos de crecimiento, difiere entre individuos,
poblaciones y especies (Juárez-Rosa y Ardisson-Herrera, 2005).
La temperatura en particular, influye en forma directa o indirectamente
sobre el crecimiento de las conchas, ya que actúa como un factor controlador,
determinando los requerimientos metabólicos y gobernando los procesos
relacionados con la transformación del alimento (Stauffer, 1986). La mayoría de
especies presentan un rápido crecimiento con el aumento de la temperatura
hasta un cierto punto (temperatura óptima) pasado el cual, generalmente, el
crecimiento desciende (Stauffer, 1986).
Las poblaciones de aguas someras, muestran una estacionalidad muy
marcada en las bandas de crecimiento en comparación con las poblaciones de
aguas profundas. En aguas someras hay una alta frecuencia de cambio
ambiental, principalmente por causa de la marea y de las fluctuaciones de
temperatura e intensidad luminosa a lo largo del día. Por otro lado, en aguas
profundas los organismos experimentan baja frecuencia de cambios
estacionales o fluctuaciones anuales asociadas al movimiento del sedimento
del fondo (Cailliet et al. 2001).
6
Existen diversos métodos confiables para conocer el ritmo de
crecimiento de los moluscos; en la actualidad los métodos que más destacan
es el de recolectar la larva en el plancton, utilizando recolectores artificiales,
donde las larvas se introducen en un área delimitada en su hábitat y se mide
periódicamente su crecimiento (Tripp-Quezada, 2008). Otro método confiable
es el de marcación y recuperación posterior de un número representativo de
ejemplares, siendo que el más frecuente y accesible es utilizando las bandas
de crecimiento (Tripp-Quezada, 2008). El procedimiento estándar para el
procesamiento de estructuras rígidas incluye, entre otras, las siguientes etapas
generales: 1) obtención de la estructura (diente, otolito, escama, concha, etc.),
2) tratamiento de la estructura (limpieza de la estructura y eliminación de tejidos
blandos), 3) obtención de secciones delgadas y elaboración de laminillas, 4)
identificación de las bandas de crecimiento (observación macroscópica y
microscópica), 5) caracterización y conteo de las bandas, y finalmente el
análisis e interpretación (Juárez-Rosa y Ardisson-Herrera, 2005).
El análisis e interpretación puede realizarse mediante el modelo de Von
Bertalanffy, el cual es muy usual en el estudio del crecimiento individual de
peces y otros organismos, ya que tiene la ventaja de que está respaldado
porque el número de las constantes es mínimo y estas derivan en
razonamientos biológicos, además de ser posible extrapolar hasta edades más
allá de las observadas (Gulland, 1971). La ecuación del modelo se basa en una
hipótesis fisiológica, puesto que considera que el crecimiento en peso es el
resultado de la diferencia entre factores anabólicos y catabólicos considerados
como proporcionales a la superficie y al peso, respectivamente (Guzmán et al.
1978).
7
De tal forma, resulta factible el estudio del crecimiento en esta especie
utilizándose las bandas de crecimiento ya que con este tipo de análisis pueden
conocerse diversos aspectos de su desarrollo, condiciones de crecimiento,
aporte de carbonatos al medio al momento de su muerte y de esta forma tratar
de regular su pesquería para obtener un optimo aprovechamiento y mantener
el aporte de carbonatos al medio, el cual es de suma importancia ya que
mantiene estable el pH del agua, reduciendo las variaciones del pH producidas
por el dióxido de Carbono excretado por los seres vivos y neutralizando los
ácidos generados en la nitrificación bacteriana, además es de suma
importancia para corales, crustáceos y moluscos principalmente ya que su
esqueleto esta formado de carbonato de calcio, de manera que el contenido de
carbonato/bicarbonato del agua resulta fundamental para el mantenimiento y
crecimiento de estos seres vivos.
2. ANTECEDENTES
En el Golfo de California son pocos los estudios realizados sobre el
crecimiento de almejas del género Chione, y estos se han enfocado hacia su
importancia biológica y ecológica. Berry y Barker (1975) encontraron en C.
undatella una correlación entre la variación estacional de la temperatura y los
parámetros de crecimiento, estos autores exhiben diferencias significativas del
crecimiento, a lo largo del gradiente termal en el Golfo de California. Martínez
(1987) realizo un estudio con la almeja negra Chione fluctifraga investigando su
distribución y abundancia con relación al tipo de sedimento, encontrando que
esta especie se distribuye preferentemente en sedimentos de arena fina a
arena muy fina. Pocos ejemplares se encontraron en sedimentos de tipo limoso
8
y ninguno en arena gruesa. Respecto a la distribución por tallas, se encontró
que en general, son más abundantes los organismos de tallas chicas a
medianas. Baqueiro (1987) señala a C. californiensis como recurso potencial,
pesquero y de cultivo.
Schone et al. (2002) realizó un estudio con Chione cortezi y Chione
fluctifraga mediante el uso de isótopos de oxígeno revelando la edad y
crecimiento, obteniendo como resultado que C. cortezi tiene una vida máxima
de 8 años, mientras que C. fluctifraga vive 16 años como máximo, observando
que la temperatura fue el factor determinante y mostrando un mejor crecimiento
durante los meses de abril a octubre, reduciéndose en la parte más caliente de
verano y en el invierno.
García-Domínguez y colaboradores (1993) realizaron un estudio con C.
californiensis en Bahía Magdalena, B.C.S. en los años de 1988 y 1989,
observando que el desove de la población ocurrió continuamente durante 4
meses en 1988 (junio a septiembre) y durante seis meses en 1989 (abril a
septiembre) ambos con un pico de desove en agosto.
Castro-Ortiz y García-Domínguez (1993) analizaron el crecimiento de C.
californiensis mediante frecuencia de tallas en la ensenada de La Paz, sus
resultados describen un crecimiento continuo estacional que disminuye en
invierno. Goodwin et al. (2001) y Schöne et al. (2003) señalan que durante el
invierno Chione sp en el alto Golfo de California la tasa de crecimiento
disminuye y se forma una línea translúcida (banda de crecimiento anual).
Tripp-Quezada (2008) realizó un estudio en la Bahía de La Paz en el
cual utiliza el método de marcado y recaptura para realizar un análisis del
crecimiento de C. californiensis, observando que al ser capturadas y marcadas
9
los individuos en invierno, estos presentaban una marca translucida;
observando de esta forma que la formación de las bandas translucidas
corresponden a periodos invernales cuando las temperaturas son bajas y el
crecimiento es lento y que las bandas oscuras corresponden a periodos de
mayor crecimiento al incrementarse la temperatura y disponibilidad de alimento.
Para otras especies de la familia Veneridae existen estudios de
crecimiento que se basan en el análisis de las bandas presentes en las valvas.
Por ejemplo, Castro-Ortiz et al. (1992) encontraron que en la almeja chocolata,
Megapitaria squalida aparentemente lleva a cabo la formación de bandas
translucidas anualmente, además observaron la formación de pequeñas
marcas que muestran que el crecimiento varia estacionalmente.
En Mercenaria mercenaria de la costa del Atlántico, han descrito que
marcas translucidas indican un crecimiento rápido, mientras que marcas de
coloración opaca, corresponden a periodos de lento crecimiento. Los dos tipos
de marcas se forman estacionalmente (Peterson et al. 1985; Grizzle y Lutz,
1988; Jones et al. 1990).
Otros estudios con Mercenaria mercenaria y Macoma balthica han
demostrado que la formación de la banda translucida de crecimiento se forma
en invierno en latitudes altas y en verano en latitudes bajas (Panella y
MacClintock, 1968; Peterson et al. 1983; Grizzle y Morin, 1989; Jones et al.
1990; Tripp-Quezada, 2008).
3. JUSTIFICACIÓN
En la actualidad la demanda de recursos marinos, como son los
moluscos bivalvos ha ido en aumento, por lo cual es necesario satisfacer las
10
necesidades de la población buscando alternativas que permitan optimizar
tanto las técnicas de captura como de cultivo, tratando de esta forma realizar
una explotación sostenible, y evitar la sobreexplotación del recurso. En algunas
localidades de B.C.S., como la Ensenada de La Paz, las poblaciones naturales
de bivalvos han sido sobreexplotadas. Los bancos de las diferentes especies
se han agotado uno tras otro, principalmente por la carencia de los estudios
biológico-pesqueros que permitan regular las pesquerías y dictar medidas
adecuadas para el óptimo aprovechamiento del recurso.
Una evaluación previa al inicio de un aprovechamiento comercial sirve
para realizar una estimación de la disponibilidad aproximada de un recurso,
pero no el régimen de explotación y la vulnerabilidad de la especie, por lo cual
deben conocerse los parámetros poblacionales más importantes para
determinar el potencial de regeneración (Baqueiro et al. 1992).
Debido a la importancia que tienen los moluscos en las pesquerías,
minería (formadores de sedimentos de carbonatos), en estudios de impacto
ambiental y paleoecología, es indispensable realizar estudios de su
crecimiento. Pues estos además son fundamentales para las investigaciones
en dinámica de poblaciones, debido a que su conocimiento permite efectuar
estudios analíticos a través de modelos con los cuales se puede estimar la
condición en que se encuentre una población. Aunado a esto, el manejo de las
pesquerías puede verse beneficiado, ya que en la actualidad los biólogos
pesqueros están muy interesados en optimizar el reclutamiento y maximizar las
capturas.
En Chione californiensis existe una carencia de estudios acerca de la
determinación de crecimiento utilizando las bandas de crecimiento. La
11
información biológica que aportan los estudios de crecimiento contribuyen al
entendimiento del crecimiento de esta especie, así como los factores propicios
para su desarrollo, y el diseño de técnicas eficientes para lograr el mejor
acondicionamiento en cultivo, tratándose de esta manera el evitar el
agotamiento de los bancos explotados y contribuir a su conservación,
promoviendo la repoblación de los bancos naturales.
4. OBJETIVO
Determinar la edad y el crecimiento de la almeja Chione californiensis en la
Ensenada de La Paz utilizando bandas de crecimiento.
4.1 Objetivos Específicos
• Estimar los parámetros de crecimiento (L∞, K y t0) de C. californiensis.
• Determinar la relación altura y peso de las conchas.
• Determinar la relación de la temperatura con el crecimiento
• Comparar el crecimiento en 4 bancos de la almeja C. californiensis en
relación al tipo de sedimento.
5. HIPOTESIS
Existen diferencias significativas en el crecimiento de Chione
californiensis en relación al tipo de sedimento en la Ensenada de La Paz,
B.C.S.
12
6. MATERIAL Y METODOS
6.1 Área de Estudio.
La Ensenada de La Paz se localiza en 24°11 y 24°06' N, 110° 19' y
110°25' O (Fig.1); es un cuerpo de agua somero, que mantiene comunicación
con la Bahía de La Paz mediante un canal de aproximadamente 4 km de
longitud por 1.2 km de ancho y con una cuenca de aproximadamente 45 km2
(Ayala-Rocha, 1987). Presenta un clima seco o desértico con temperaturas
cálidas o muy cálidas, con promedio anual mayor de 22°C, además de un
régimen de lluvias en verano y precipitación pluvial promedio de 180 mm. En el
régimen de brisa se distinguen tres patrones de vientos característicos: vientos
del noroeste, del norte y del sureste, siendo los del norte los que dominan en
invierno, mientras que hacia la primavera y parte del verano se presentan los
vientos del sur (Mendoza-Maravillas, 1990). La profundidad máxima no
sobrepasa los 6m a mas de 500 m de la orilla se pueden encontrar
profundidades menores a 50 cm; en general tiene una pendiente muy suave.
Durante las mareas mas bajas la zona que queda expuesta puede abarcar
hasta el 40% de la superficie total del fondo de la Ensenada (García-
Domínguez, 1991).
La Ensenada está separada de la Bahía de La Paz, por una barrera
arenosa de origen marino, llamada "El Mogote", de aproximadamente 11 km de
longitud en el sentido este-oeste, y 2.7 km en su parte más amplia. Esta
barrera tiene pequeños canales en el interior de la laguna, con vegetación
escasa de manglar (Ayala-Rocha, 1987). Prácticamente todo el fondo y orilla
de la Ensenada consisten de sedimentos arenosos y fangosos de origen
aluvial; en general hay tres áreas de diferente composición textural: 1) La orilla
13
norte del canal de la laguna esta compuesta de arena fina bien seleccionada,
2) la parte oeste formada por una mezcla de arena y limo y 3) las zonas sur y
sureste con composición de arena-limo-arcilla (Cruz-Orozco et al.1989).
Figura 1. Localización de las estaciones de recolecta. Los círculos indican las estaciones de muestreo. Muestreo.
Los organismos fueron recolectados mensualmente en el año del 2003
en cuatro zonas, las cuales se ubican en diferentes áreas de la Ensenada de
La Paz, B.C.S. (Fig. 1). La captura de los organismos fue manual, siguiendo un
muestreo estandarizado, el cual consistió en la realización de un transecto
perpendicular a la costa, abarcando los niveles medio superior y medio inferior
de las mareas; cada 25 m se tomó una muestra de sedimento con la ayuda de
un cuadrante de 1 m2 por medio de una pala a una profundidad aproximada de
14
20 cm; de esta manera el muestreo cubrió todo el rango de variabilidad
presentes entre las líneas de marea baja y alta.
6.2 Obtención de las Variables Ambientales.
Para la obtención de los datos de temperatura se hizo una revisión
bibliográfica de los últimos 25 años: Espinoza-Ávalos, 1977; Cervantes-Duarte y
Guerrero-Godinez, 1988; García-Domínguez, 1991; Jiménez-Quiroz, 1991;
Cervantes-Duarte et al. 1991; 2001; Martínez-López et al. 2001; De Silva-
Dávila y Palomares-García, 2002; Reyes-Salinas et al. 2003; Obeso-Nieblas,
2003; Suárez-Altamirano, 2005) y tipo de sedimento (Espinoza-Ávalos; 1977;
Cruz-Orozco et al. 1996; García-Domínguez, 1991; Cervantes-Duarte et al.
2004).
6.3 Datos Meristicos.
Con la ayuda de un vernier de precisión de 0.01 mm se le midió a cada
espécimen de C. californiensis tres ejes: longitud (del margen anterior al
posterior), altura (abarca de la zona del umbo hasta el margen ventral) y ancho
(Fig. 2); posteriormente, se pesaron con la ayuda de una balanza electrónica
con precisión de 0.01 g; registrando el peso total del organismo. La
determinación de la edad se llevó a cabo mediante la lectura de bandas
translucidas de crecimiento en 309 especímenes de C. californiensis,
basándose en las observaciones de Panella y MacClintock, 1968; Clark, 1979;
Kenish ,1980; Peterson et al. 1983; Beukema et al. 1985; Jones et al. 1989;
Arnold et al. 1991; Castro-Ortiz y Tripp-Quezada, 1994; Goodwin et al. 2001;
Schöne et al. 2003; Tripp-Quezada, 2008. El conteo de las bandas de
15
crecimiento fue colocando a través de una fuente intensa de luz la cara interna
de las valvas de esta manera las bandas mostraban una variación en la
tonalidad, encontrándose bandas obscuras anchas, las cuales contrastaban
con las translucidas, que son delgadas.
Figura 2. Medidas de longitud y altura realizadas en las conchas de C.
californiensis.
6.3.1. El modelo de crecimiento de von Bertalanffy
Para el análisis de crecimiento, se calcularon los parámetros de
crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy que es un método muy utilizado
en biología pesquera como un submodelo, en modelos más complejos que
describen la dinámica de las poblaciones de peces, con esta ecuación se
puede calcular la talla del cuerpo como una función de la edad mediante el
empleo de los promedios de altura respectivos para cada clase de edad de los
ejemplares recolectados (Gulland y Holt 1959; Sparre y Venema, 1995). La
ecuación de von Bertalanffy se enuncia:
LONGITUD
ALTURA
16
L(t) = Lmax (1 - e(- k ( t - t0
) )
Que es una ecuación diferencial lineal cuya solución se calcula por el
método de separación de variables donde:
L(t)= L(t+ ∆t) + L(t)
n-2
L(t): Denota la longitud del organismo a la edad t.
L∞: Es una constante, que representa la longitud asintótica o la longitud teórica
máxima que el organismo puede alcanzar cuando t tiende a infinito.
K: Representa la constante de crecimiento y significa la rapidez con que el
molusco alcanza la L∞, las especies de vida corta suelen tener un crecimiento
rápido y tienen un valor alto de K. Otras especies tienen una curva de
crecimiento aplanado (crecimiento lento) con un valor de K bajo y requiere de
muchos años para alcanzar L∞.
t: Representa la edad.
t0: Es la edad teórica a la cual la longitud del organismo debe ser cero.
Existen varias maneras de obtener datos de entrada para los métodos de
estimación de parámetros de crecimiento: L∞, K y t0; en este caso se utilizó el
método de Gulland & Holt (1959) el cual es descrito por medio de la siguiente
ecuación:
∆L/∆t = K*L∞ - K*L(t)
17
En esta ecuación la longitud L(t) representa el recorrido de tallas desde
L(t) a la edad t hasta L(t+ ∆t) a la edad t+ ∆t. Así pues, la cantidad que se
introdujo en la ecuación es la talla media:
Usando L(t) como la variable independiente y ∆L/∆t como la variable
dependiente la ecuación del método se transforma en una regresión lineal:
∆L/∆t = a + b* L(t)
Los parámetros de crecimiento K y L∞ se obtuvieron de:
K= -b y L∞= -a/b
6.3.2. Relación Altura-Peso de las Conchas.
Para obtener la relación altura-peso de las conchas con respecto a la
edad estimada de la concha, se utilizó el peso registrado de las conchas y se
obtuvo una regresión potencial representada por la ecuación:
Log. W = a Log. L + b
donde “a” y “b” son las constantes de regresión y que en su forma exponencial
se expresa como:
W = a L a b
Con el propósito de determinar si existen diferencias significativas del
crecimiento con respecto al tipo de sedimento, se realizó una prueba de
Hipótesis entre las estaciones de muestreo del norte de la Ensenada con las
estaciones del sur.
18
7. RESULTADOS
7.1 Análisis de muestras
Se Identificó una alternancia de bandas de crecimiento, observándose la
presencia tanto de bandas obscuras como de bandas hialinas,
caracterizándose la primera por ser mas ancha y formándose en verano
mientras que las hialinas en invierno.
Mediante el recuento de las bandas de crecimiento presentes en las
valvas de 309 organismos de Chione californiensis se determino la presencia
de cinco grupos de edad, esto de acuerdo a que cada banda equivale a un
lapso de tiempo dentro de su periodo de vida (Tabla I). Al realizarse el análisis
de la distribución de frecuencias del número de bandas, las menos
representativas fueron 2 y 6 bandas, con 9 y 11 organismos respectivamente
(Tabla I). El número de bandas más representativo (168 individuos) fue de 4
bandas, siendo una característica predominante en todas las estaciones de
muestreo.
La distribución de frecuencias de acuerdo al número de bandas por
estación presento variaciones importantes, ya que en las estaciones 1 y 2 no
se observaron individuos con 2 bandas de crecimiento en sus valvas, además
de que fueron pocos los organismos con esta característica en las demás
estaciones, mostrando una tendencia general en todos los individuos en
presentar 3 bandas o más. Organismos con 6 bandas, se presentan en poca
frecuencia en las estaciones 1, 2, y 3 (Fig. 6).
Organismos con 3 bandas son los más abundantes en la estación 4, así
mismo, se observo otra diferencia en la estación 3, destacada por la presencia
de mas individuos con 5 bandas (Fig.6).
19
Tabla I. Se indica el número de individuos de C. californiensis y su respectivo número de bandas identificadas.
Numero de Bandas Frecuencia
2 9
3 53
4 168
5 68
6 11
Total 309
Figura 3. Relación de la altura de la concha con el número de bandas en las valvas de C. californiensis.
La interpretación de las bandas de crecimiento, parte de que cada par de
bandas equivale a un año de edad, de tal forma que se puede considerar que
C. californiensis, alcanza una talla de aproximadamente de 4.0 cm a los cuatro
años de edad (Fig. 3) con una edad máxima observada de seis años
aproximadamente.
20
Utilizando las alturas promedio de cada estación se elaboró una grafica
que describe el comportamiento de la distribución de frecuencia de las alturas
por estación (Fig. 4) en la cual se observó una tendencia general en todas las
estaciones: un crecimiento exponencial durante la formación de las primeras 4
bandas de crecimiento; cabe mencionar, que conforme aumenta el número de
bandas, la tasa de crecimiento tiende a disminuir. Hay que considerar que
dentro del análisis de esta distribución, no se encontraron organismos que
presentaran una banda de crecimiento, por lo cual no se pudo determinar el
aumento en su altura durante el primer año de vida.
Figura 4. Distribución de frecuencia de alturas por estación de acuerdo con el número de bandas.
Estacion 4
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6
Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
Estacion 2
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
Estacion 3
0
1
2
3
4
5
6
0 1 2 3 4 5 6Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
Estacion 4
01
23
45
6
0 1 2 3 4 5 6
Número de Bandas
Alt
ura
(C
m)
21
Figura 5. Diagrama de dispersión de las tasas de crecimiento observadas, se indican la ecuación y la línea de regresión (línea punteada), así como el coeficiente de determinación (línea continua).
Las alturas promedio obtenidas para cada grupo de edad con los valores
de crecimiento, se consideraron para los cálculos de los parámetros Lα, k y t0
del modelo de crecimiento individual de von Bertalanffy (Tabla II).
Tabla ll. Parámetros de crecimiento de la almeja C. californiensis.
Parámetro de Crecimiento Resultado del Análisis (Cm)
Lα 4.6071
K 0.4868
t0 0.4494
22
Los resultados obtenidos al aplicar el modelo de Von Bertalanffy (Tabla
II) indican que C. californiensis alcanza una altura máxima de 4.6 cm
aproximadamente, con una tasa de crecimiento aproximada de 0.4868 cm
anuales, resultados que concuerdan con los observados al obtenerse una
altura máxima promedio de 4.3 cm (Tabla III).
Tabla III. Alturas promedio obtenidas para cada grupo de edad.
# de Bandas Longitud (cm)
2 2.4
3 3.2
4 3.9
5 4.1
6 4.3
Haciendo un análisis general de los datos obtenidos de las medidas de
los 309 individuos de C. californiensis en las cuatro estaciones muestreadas, se
observó que los organismos presentaron una variación en su altura, en
promedio de 2.4 cm en los organismos más pequeños (dos bandas) hasta 4.3
cm en individuos con 6 bandas (Tabla III).
Del análisis total de valvas no fue posible identificar organismos que
presentaran más de 6 bandas de crecimiento en ninguna de las estaciones de
muestreo.
23
Figura 6. Distribución de frecuencias de bandas de crecimiento de C.
californiensis por estación de muestreo.
Se observo que la distribución de frecuencias del número de bandas
muestra una tendencia a una distribución normal destacando la presencia de
un mayor número de organismos que presentan 4 bandas de crecimiento, y
mostrando una tendencia a disminuir conforme se disminuye y aumenta el
número de bandas (Fig. 6).
La curva de crecimiento calculada sigue un patrón similar a la
observada, mostrando solamente una mínima variación en la formación de las
bandas 3 y 4, por lo tanto la ecuación se ajusta a los datos observados siendo
de esta manera información útil para posteriormente hacer inferencias de la
edad aproximada de los individuos solamente con conocer la altura de los
mismos (Fig. 7).
24
Figura 7. Curvas de crecimiento calculada (línea continua) utilizando la ecuación de Von Bertalanffy para C. californiensis. Observada (línea punteada).
La relación Altura-Peso de las conchas mostró un crecimiento del tipo
alométrico, en la cual los organismos de alturas menores de entre 2 y 3 cm
tienen una tendencia a aumentar más su altura que su peso, mientras que
después de los 4 cm, muestran una tendencia a disminuir su crecimiento y
aumentar su peso. No se presentan organismos de más de 6 cm. En los
organismos que llegan a una talla máxima solamente se observó un incremento
en peso y no en altura (Fig.8).
Figura 8. Diagrama de dispersión de la relación Altura-Peso de las Conchas para la almeja C. californiensis.
25
En todas las estaciones se observó un incremento de tamaño con
respecto al aumento del número de bandas, así como un crecimiento mayor
entre las bandas 2, 3 y 4. En la estación 1 se presentaron los individuos de
mayor tamaño, la diferencia de crecimiento más marcada ocurre con el
aumento de 2 a 3 y de 3 a 4 bandas de crecimiento, posterior a esto el
crecimiento disminuye hasta mantenerse. En la estación 2, la altura entre la
formación de la banda 4 y la 5 no aumento. La estación 3, mostró una
disminución del crecimiento a partir de la formación de la cuarta banda de
crecimiento; finalmente, la estación 4 aunque no se identificaron organismos
con 6 bandas, los de 5 bandas presentaban un tamaño similar a los de las
estaciones 2 y 3 con 6 bandas (Tabla IV).
Tabla IV. Altura promedio obtenida para cada una de las estaciones de muestreo de acuerdo al número de Bandas.
# Bandas Altura (cm)
Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4
2 0 0 2.5 2.2
3 3.4 3.5 3.0 3.1
4 4.7 3.8 3.6 3.7
5 4.8 3.9 3.9 4.1
6 4.8 4.0 4.0 0
Se observo que las estaciones 1 y 2 ubicadas en la zona norte de la
Ensenada de la Paz mostraron una diferencia en su crecimiento después de la
formación de la tercera banda de crecimiento, presentando solamente la
diferencia de que en las estaciones 3 y 4 las cuales estaban ubicadas al sur se
26
encontraron organismos que presentaron 2 bandas de crecimiento como
característica (Fig.9).
Figura 9. Se observa la comparación del crecimiento en la zona norte (línea punteada - estación 1 y 2) y zona sur (línea continua - estación 3 y 4) de la ensenada de La Paz.
En cuanto a los sedimentos las estaciones 2 y 3 presentan la misma
composición. La estación 4, presenta en su composición Limo-Arcilla-Arena y la
estación 1, se caracterizo por ser un área en la cual el sedimento está
compuesto por un 100 % de arena (Tabla V).
Al llevar a cabo la prueba de hipótesis de diferencia de media de dos
poblaciones, se obtuvo que existe suficiente evidencia estadística para afirmar
que los organismos de C. californiensis muestreados en las dos localidades
situadas al Norte de la Ensenada (estaciones 1 y 2) presentan un mayor
crecimiento que los organismos de las estaciones situadas en el Sur (3 y 4) con
un valor t = 8.1175 y una r menor a 0.05.
27
Tabla V. Composición de los sedimentos en las estaciones de muestreo (Espinoza-Avalos, 1977; García-Domínguez, 1991; Cervantes-Duarte et al. 2004).
Estación Tipo Arena (%)
1 Arena 100
2 Arena-Limo 90
3 Arena-Limo 90
4 Limo-Arcilla-Arena 60-90
En cuanto la temperatura se analizo los resultados obtenidos por
diversos autores (Tabla VI) observando que en un periodo aproximado de 25
años la temperatura ha mostrado un comportamiento muy similar presentando
valores que van de los 18 a 22 ºC durante los meses mas fríos (Dic-May),
presentándose los valores mas bajos de Enero a Marzo; mientras que en los
meses mas cálidos (Jun-Nov) se a observado un patrón que varia de los 23 a
29.5 ºC, obteniendo que en los meses de Julio a Septiembre se presentan los
picos mas altos.
Tabla VI. Se presenta las referencias bibliográficas para observar el patrón de temperaturas en la Ensenada de la Paz. PERIODO ESTACIONAL TEMPERATURA REFERENCIA
Invierno-Verano (1977)
En noviembre la temperatura empieza a descender de 25ºC a 18º C, ascendiendo paulatinamente hasta alcanzar su máximo valor en julio y agosto (29ºC).
Baqueiro et al. 1981
28
Continuación Tabla VI. Se presenta las referencias bibliográficas para observar el patrón de temperaturas en la Ensenada de la Paz.
PERIODO ESTACIONAL TEMPERATURA REFERENCIA
Invierno-Verano
(1977;1981)
En primavera verano la temperatura aumenta hacia el interior de la Ensenada (19 a 23º C en primavera y de 26 a 29º C en verano) siendo las zonas del Sur las de mayores temperaturas y menores al Norte.
Espinoza-Ávalos,1977; Guerrero et al. 1981.
Invierno-Verano (1991)
La temperatura estacional promedio en el interior de la laguna se incrementa de 20º C en enero a un máximo de 31º C en agosto y disminuye de 30 a 21º C de septiembre a diciembre.
Jiménez-Quiroz, 1991
Verano
Se ha observado que las temperaturas mas altas se registran en los meses de julio a septiembre, con un valor promedio de entre 29.1 y 30.9º C.
Cervantes-Duarte et al.
2001
Verano (1983)
Presenta valores térmicos entre 23.1 y 28.4º C.
Granados-Guzmán y Álvarez-Borrego, 1983.
De abril 1993 a marzo de
1995.
Las mas altas julio-octubre entre 28 y 32ºC y las menores de enero a marzo de entre 20 y 22º C.
Martínez-López et al. 2001
29
Figura 10. Comparación entre estaciones de la abundancia de C.
californiensis.
En la Fig. 10 se observa que en la estación 4 (Cicimar), hay una mayor
abundancia de individuos de C. californiensis en los primeros años de vida,
resaltando la presencia de muchos individuos con 3 bandas de crecimiento, a
diferencias de las demás estaciones donde la abundancia es similar, así
mismo, se observa en esta misma estación que la abundancia de individuos
con 5 bandas es menor en comparación con las otras estaciones.
A diferencia de la estación Cicimar donde la abundancia de organismos
con 5 bandas es menor, en la estación 3 (Centenario) resalta la presencia de
individuos con 5 bandas, mientras que las estaciones 2 (Palmitas) y 1 (Mogote)
mantienen patrones muy similares de abundancia, destacando por no encontrar
individuos con 2 bandas y aumentando la presencia de organismos de mayor
edad.
30
8. DISCUSIÓN
8.1 Crecimiento de C. californiensis.
Existen varios métodos para estimar la edad y crecimiento de bivalvos,
pero la mayoría de estos presentan problemas prácticos. El análisis de la
distribución de tallas es un método muy subjetivo, inapropiado para especies
con periodo de reclutamiento anual muy largo y/o tasas de crecimiento
individual muy variable entre los grupos de edad (Seed, 1976 y Cerrato, 1980).
Estudios en los cuales utilizan el método de marcado-recaptura demandan
mucho tiempo para obtener datos y pueden ser solamente llevados a cabo en
áreas donde las actividades de pesquerías están limitadas (Gaspar et al. 2004).
Los análisis con isótopos de oxígeno y carbono son también utilizados
para determinar la edad de los bivalvos, aunque la determinación es a menudo
difícil ya que las condiciones de equilibrio o desequilibrio entre los carbonatos y
el agua de mar son muy variables, principalmente cuando hay grandes
variaciones en la temperatura del agua la composición isotópica cambia
totalmente (Keller et al. 2002).
El conteo de los anillos de crecimiento sobre la superficie de la concha
representa el más rápido y el más económico de los métodos; aunque usado
frecuentemente, este método tiene severas desventajas (Panella y
MacClintock, 1968 y Richardson et al. 1990), la presencia de falsos anillos
(Keller et al. 2002) y en organismos muy viejos, una erosionada región
umbonal, o la formación de anillos muy juntos hace difícil la distinción
(Richardson, 2001). Sin embargo, Gaspar et al. (1999) y Richardson et al.
(1990) consideran que la edad puede ser mas precisa determinándose
utilizando las bandas internas de la concha, que cuando es determinada con
31
los anillos externos, como lo menciona Gaspar et al. (2004) donde estimo la
edad y crecimiento de Chamelea gallina, concluyendo que contando los anillos
externos se puede estimar rápidamente la edad, y recomienda las bandas de
crecimiento internas para la estimación de los parámetros de crecimiento de
von Bertalanffy.
8.1.1 Modelo Von Bertalanffy
La talla máxima para Chione californiensis en la Ensenada de La Paz, en
el presente estudio fue de 4.8 cm, talla similar (5.2 cm) a la observada por
Tripp-Quezada (2008) en la Bahía de La Paz, de tal forma que se puede
considerar que los individuos que presentan 6 bandas de crecimiento se
encuentran en su fase de vida adulta.
Mediante el método de análisis de las bandas de crecimiento y aplicando
el modelo de Von Bertalanffy a los datos obtenidos (Tabla II), se observó que
C. californiensis alcanza una Lα = 4.6 cm lo cual se asemeja a los resultados
obtenidos en campo (Tabla III), y una tasa de crecimiento (K) aproximada de
0.5 cm anuales; comparando estos valores con los obtenidos por Castro-Ortiz
et al. (1993) donde utiliza la estructura de tallas para estimar los parámetros de
crecimiento con una ecuación de Von Bertalanffy modificada, tenemos una Lα
= 4.83 cm; K =1.33 (anual); ts = 0.5 y C = 1.0; Tripp-Quezada (2008) utilizó el
método de marcado-recaptura y aplicando el modelo de Von Bertalanffy obtuvo
como resultado una Lα = 4.197 cm; K =0.640 y t0 = 0.02; observándose una
diferencia en los valores obtenidos con los tres métodos específicamente en el
valor de K. En este estudio las bandas de crecimiento observado y el estimado
tienen un buen ajuste observando que el patrón que siguen es muy similar.
32
Los resultados del presente estudio y comparados a los de Tripp-
Quezada (2008) se asemejan, variando solamente un poco los valores de K y
L∞, razonándose de esta forma que ambos métodos son viables y podrían ser
utilizados para las estimaciones del crecimiento con las restricciones que
ameritan este tipo de cálculos ya que los parámetros de crecimiento de una
especie en particular pueden tener valores diferentes en diferentes zonas y
también cohortes sucesivas pueden crecer de forma diferente según las
condiciones ambientales (Sparre y Venema, 1995).
8.1.2 Número de bandas
La ausencia de almejas que presenten menos de 2 bandas en todos los
meses y estaciones de muestreo, es atribuible a la dificultad de identificar la
primera banda de crecimiento en las conchas. Peharda et al. (2003), en un
estudio realizado con Pecten jacobaeus menciona que el primera banda no es
visible en mas del 80% de las conchas analizadas, lo que resulta una
probabilidad de error en la parte baja de la curva, de aquí que exista una
pequeña posibilidad de que haya un punto de inflexión en esa parte baja de la
curva.
Siguiendo el patrón de las graficas de la Fig. 5, de haber sido posible
observar la tendencia del crecimiento de C. californiensis durante la formación
de la primera banda de crecimiento, posiblemente se presentaría de una forma
exponencial, teniendo un aumento considerable en su talla durante la
formación de la primera y segunda banda de crecimiento, lo cual ha sido
observado en moluscos donde el crecimiento de las almejas es rápido durante
los primeros dos años de vida y se reduce durante los siguientes años. Fiori y
33
Morsan (2004), observaron que durante el primer año la formación de la banda
translucida y opaca son muy anchas. Además que la ontogenia se caracteriza
por un rápido crecimiento inicial, indicado por mayores espesores en cada
incremento de crecimiento, y una disminución en la madurez, lo que permite
suavizar la pendiente de la curva dibujada.
Al no poder observarse las primeras bandas de crecimiento de C.
californiensis en sus primeras etapas de vida, se hace la inferencia que el
crecimiento de esta especie durante esta etapa es rápido ya que en general se
ha visto este comportamiento en los moluscos y lo cual ha sido observado por
otros autores; Villalobos y Baez (1983) observaron que Anadara tuberculosa
alcanza una longitud promedio de 20 mm durante el primer año de vida, y que
posteriormente su crecimiento se reduce a un 50 % durante el segundo año de
vida. Baird y Gibson (1956) menciona que lo organismos de aguas templadas o
tropicales muestran curvas con un crecimiento muy rápido durante las etapas
en que los individuos son más jóvenes, mientras que su tasa de crecimiento es
más lenta en individuos más viejos; por ejemplo Pecten maximus incrementa
su longitud en un 200-300 % en su segundo año de vida, mientras que en el
cuarto año de vida solamente tiene un incremento del 20 %., Tripp-Quezada
(2008) para C. californiensis en la ensenada de la Paz registro un incremento
de1 mm mensual en almejas marcadas a una talla de 15.38 ±1.08 y presenta
la primer banda translúcida a los 12 mm.
No fue posible observar organismos que presentaran más de 6 bandas
de crecimiento, teniendo en cuenta que son varias las posibles variantes que
pudiesen haber provocado este resultado incluyendo dentro de estas, el
método utilizado y el comportamiento en la formación de las bandas cuando los
34
individuos llegan a su edad adulta.
Al hacer un análisis de las variaciones en el crecimiento en las
estaciones de muestreo, se obtuvo que en las estaciones 1 y 2 no se
observaron individuos con 2 bandas de crecimiento se infiere que una de las
diferencias en el crecimiento de los individuos durante los primeros años de
vida puede ser causado por la fecha de su nacimiento así como un bajo
reclutamiento de nuevos individuos debido a una baja tasa de reproducción,
como lo menciona Mason (1957), observó que si los desoves se realizaron en
verano, el crecimiento se acelera durante sus primeros dos años de vida, a
diferencia de los que nacieron cuando las temperaturas descendían, ya que su
mayor crecimiento se presenta durante el segundo y tercer año (Peharda et al.
2003). Se observa que en las estaciones 3 y 4 se encontraron almejas con 2
bandas que corresponden al segundo año de vida, se pudiera considerar que
su nacimiento se presento cuando la temperatura en la ensenada de La Paz
eran mas altas, mientras que en las estaciones 1 y 2, en las cuales no se
observo las primeras bandas de crecimiento es difícil aseverar la fecha de
nacimiento; siendo mas viable utilizar un método de marcado y recaptura con el
cual se tendría la seguridad de la fecha de nacimiento, y de esta manera
corroborar estas observaciones hechas por Mason (1957).
8.1.3 Relación Peso-Altura
Se observó que la relación que existe entre peso-altura de C.
californiensis cambia de acuerdo al tamaño del organismo, a medida que se
desarrolla se observa que la relación siguen un comportamiento invariable ya
que al disminuir el crecimiento se presenta un aumento en peso de la concha
35
del organismo. En otros moluscos se ha observado un patrón similar,
considerando solo el peso fresco se ha determinado que durante el periodo de
crecimiento, la producción de las partes blandas aumenta a medida que el
organismo incrementa su tamaño, sin embargo, a una determinada altura la
producción cesa, lo que indica crecimiento solamente de la concha por
incorporación de carbonato de calcio (Cruz y Palacios, 1983).
8.2. Principales factores que influyen en el crecimiento.
Los principales factores limitantes para su crecimiento son la
temperatura y el tipo de sedimento; sin embargo, un factor más que se
considero y el cual no fue determinado en el presente estudio, fue el contenido
de materia orgánica en el sedimento el cual tiene un efecto directo en la
distribución y crecimiento, al respecto Tripp-Quezada (2008) y García-
Domínguez (1991) describen que en áreas donde el contenido de materia
orgánico es alto, C. californiensis no tiene un desarrollo adecuado, dado que el
intercambio de oxigeno se reduce.
Al no encontrarse en los muestreos organismos con mas de 6 bandas se
puede considerar que se encuentran en la etapa de madurez, donde su tasa de
crecimiento disminuye y solo obtienen una ganancia es peso, por lo cual la
formación de bandas es muy contigua una con otra y dificulta estimar
organismos de mayor edad.
Al no encontrar organismos que presentan dos bandas de crecimiento
en las estaciones 1 y 2, se puede inferir que posiblemente en estas áreas en
los últimos años no se efectúa el reclutamiento posiblemente debido a la
variabilidad de las condiciones del medio tales como la temperatura,
36
disponibilidad de alimento (Lodeiros et al. 2001) o tipo de sedimento (García-
Domínguez, 1991); a diferencia de las estaciones 3 y 4 donde se encontraron
organismos de dos bandas. Así mismo, la estación 4 donde se encontró el
mayor número de organismos de dos y tres bandas de crecimiento, podría a
ser el sitio adecuado a las demandas para su desarrollo donde las larvas han
encontrado un sedimento adecuado (Limo-Arcilla-Arena) para su fijación, las
condiciones de temperatura adecuadas así como una buena concentración de
alimento con alto valor nutritivo (Farias-Molina, 2001; Uriarte et al. 2000).
Uno de los principales factores que controla de manera considerable la
tasa de crecimiento es la temperatura, su influencia en el crecimiento de lo
bivalvos ha sido reconocida por más de 60 años (Davenport, 1938, Goodwin et
al. 2001). Estudios realizados por Goodwin et al. (2001) y Schone et al. (2002)
han demostrado que organismos del género Chione sp. se desarrollan de
forma adecuada entre los 17 y 29 °C, y que su crecimiento cesa o disminuye,
fuera de este intervalo de temperatura. Dentro de La Ensenada de La Paz, se
presentan las condiciones adecuadas para el desarrollo de C. californiensis, ya
que se observa que la temperatura mantiene un patrón año tras año, con dos
picos de temperatura durante el año (uno en verano y otro en invierno), en el
cual hay una variación en el crecimiento, observándose que en los meses más
cálidos se lleva a cabo la formación de una banda oscura, lo cual concuerda
con lo obtenido por Tripp-Quezada (2008) en su estudio de crecimiento con C.
californiensis describiendo en sus resultados que las bandas translúcidas
corresponden a períodos invernales (temperatura baja; 18°C) de crecimiento
lento (1.5 mm) y las bandas opacas corresponden a períodos de mayor
crecimiento al incrementarse tanto la temperatura (30.8°C verano, 4 mm en
37
cinco meses) como la disponibilidad de alimento.
Aunque se observó que C. californiensis presenta un mayor crecimiento
en verano dado las condiciones de temperatura y lo cual es apoyado por Millán
et al. (1999), quien menciona que el crecimiento durante el verano es crucial
para la tasa de producción anual de la concha por dos razones: (1) durante el
verano la temperatura es óptima, incrementándose la producción de concha;
(2) la producción primaria es alta durante los meses de verano; sin embargo,
hay que tener en cuenta que este tipo de crecimiento en los bivalvos es un
factor muy común en las zonas subtropicales, por lo cual aunque es limitante
para el crecimiento, se considero que el tipo de sedimento fue un factor más
importante y determinante para el establecimiento y crecimiento adecuado de
C. californiensis.
Todos los organismos presentaron un patrón en la formación de las
bandas de crecimiento, observándose que en los meses de la estación de
invierno y parte de la primavera cuando la temperatura es menor C.
californiensis llevo a cabo la formación de una banda translucida la cual es
delgada, mientras que durante en las estaciones de Verano-Otoño en que la
temperatura empieza a aumentar se llevo a cabo la formación de una banda
oscura, la cual era mas ancha, siendo varios los factores que propician este
fenómeno, entre los cuales, como se menciono el sedimento, la temperatura, y
posiblemente la cantidad de alimento disponible, fueron los principales.
Goodwin et al. (2001) y Rooke y Mackie (1984), observaron que utilizando
organismos recolectados en diferentes estaciones del año, se identificó un ciclo
anual, ellos identificaron dos picos de crecimiento en un ciclo anual; el primero
se observó durante los meses de invierno y se caracterizó por un lento
38
crecimiento, el segundo, presentó un abrupto decrecimiento de la concha,
dando como resultado la formación de una banda oscura en los meses donde
el agua es más caliente y asumiéndose que la formación de esta banda es
resultado de un estres por las altas temperaturas.
Al registrase estos dos picos de temperatura en la Ensenada de La Paz,
fue posible identificar que la edad y crecimiento de C. californiensis puede ser
identificada por el análisis de las bandas de crecimiento. Gómez y Elorza
(2005) menciona que en las zonas subtropicales hay dos estaciones bien
marcadas, lo que puede significar que cada par observado representa un año
de vida del bivalvo.
Estudios anteriores con C. californiensis han demostrado que la
temperatura en la Ensenada de La Paz, no es un factor limitante para su
crecimiento, ya que al ser esta una especie habitante de la zona intermareal
queda expuesta a cambios drásticos de temperatura y salinidad, la cual puede
determinar la distribución de algunos bivalvos dentro de limites mas o menos
precisos, sin embargo en el caso de C. californiensis independientemente de la
salinidad esta puede observarse que esta presente en todas las estaciones
muestreadas en la Ensenada de La Paz, teniendo una gran resistencia a este
tipo de cambios (García-Domínguez, 1991), además observaciones realizadas
anteriormente han demostrado que C. californiensis vive hasta los 69 m de
profundidad donde la temperatura es menor que en la zona intermareal (Keen,
1971); por lo tanto, se puede constatar que el rango de temperatura para el
desarrollo de esta especie es muy amplio, teniendo las condiciones necesarias
para su desarrollo dentro de La Ensenada de La Paz, siendo la temperatura de
esta forma una parte importante para un desarrollo normal del individuo, ya que
39
básicamente la temperatura en la ensenada de La Paz es ideal para un buen
crecimiento, variando con la estación del año.
8.3. Diferencias entre las estaciones de muestreo.
Los parámetros de crecimiento para la ecuación de Von Bartalanffy
tuvieron una variación por estación de muestreo, lo que nos podría indicar que
las condiciones de desarrollo no son las similares en cada una de las
estaciones. Bader (1954) menciona que la distribución de bivalvos está
relacionada con el contenido de materia orgánica de los sedimentos; en este
mismo sentido, García-Domínguez (1991) indica que la concentración de
materia orgánica, puede influenciar la distribución y crecimiento de C.
californiensis en la Ensenada de La Paz; por su parte, Stuardo y Villaroel
(1976) encuentran que valores más altos del 2.8% en el contenido de materia
orgánica pueden indicar indirectamente escasez o ausencia de organismos
bentónicos aeróbicos; lo cual fue corroborado por García-Domínguez (1991) ya
que en las estaciones cuya concentración de materia orgánica fluctuó entre
0.42 y 2.41% se recolectaron tanto almejas roñosas como otros moluscos, y en
las estaciones con un porcentaje de materia orgánica mayor del 2.41% no se
observo la presencia moluscos.
Aunque no se determino el contenido de materia orgánica en el
sedimento en este estudio, es bien conocido que hay una relación directa del
contenido de materia orgánica, y el grosor del grano, además, observaciones
hechas por Harry (1977) afirma que cuando las condiciones ambientales son
uniformes hay una correlación alta entre la composición del sustrato y el
crecimiento de los moluscos bentónicos. En el presente estudio la variación del
tipo de sedimento se presento en las estación 1, la cual presento un contenido
40
de arena del 100 % y siendo el área donde los organismos tuvieron una mayor
talla (4.80 cm) a diferencia de las estaciones 2, 3 y 4 en las cuales el
crecimiento fue menor alcanzando una talla máxima de 4 cm. Wade (1967),
Ansell et al. (1980), Johnston y Villalba (1995) encontraron que la
concentración de materia orgánica aumenta a medida que disminuye el tamaño
promedio de las partículas del sedimento y aumenta la profundidad; dado esto,
se pudiera considerar que al presentarse granos mas finos en las estaciones 2,
3 y 4 el contenido de materia orgánica fue mayor limitando el adecuado
crecimiento, como lo menciona Davis (1925); Prenant (1932) y Jones (1950)
quienes atribuyen esencialmente al tamaño de grano, la porosidad y la
capilaridad del medio, a mayor o menor retención de material orgánico (Wieser,
1959).
Comparando los resultados obtenidos en el presente estudio, se
considero que efectivamente C. californiensis depende en gran parte del
tamaño del sedimento ya que esto modifica el contenido de materia orgánica la
cual es determinante para su crecimiento, García-Domínguez (1991) quien
menciona que C. califoniensis no se encuentra en zonas donde el contenido de
materia orgánica es mayor a 2.8%, siendo el factor más importante que
determina la distribución, abundancia y crecimiento la combinación del tipo de
sedimentos con el contenido de materia orgánica, podría explicar una de las
posibles causas de las diferencias encontradas en el crecimiento, de tal forma
que se puede considerar que la materia orgánica es un factor importante a
considerar para estudios posteriores con el crecimiento de esta especie.
Se observó que los organismos de C. californiensis recolectados al
Norte de la Ensenada de La Paz, presentaron una mayor talla en comparación
41
con los situados en la parte Sur. De acuerdo a los resultados, hay una variación
en el tipo de sedimento entre estas áreas, lo cual es determinante según
Baqueiro (1979) quien establece que la granulometría del sedimento y la
energía a la que está sujeto el fondo, tiene relación con la distribución y
crecimiento de algunas especies de venéridos.
Los organismos de la estación 1 (donde el porcentaje de arena es
mayor) presentaron un mejor crecimiento; mientras que en la estación 3 se
observó un menor crecimiento, debido a la mayor cantidad de arena y limo en
su composición. García-Domínguez (1991) encontró que la distribución por
tallas de C. californiensis, independientemente de la densidad, varia en sus
estaciones muestreadas, observando que la estación que presentó la talla
media máxima de 42.72 mm fue la ubicada en la misma zona que la estación 1
del presente estudio; de manera similar, encontró que la estación con una
media menor a 37.33 mm de longitud fue en la zona situada cerca de la
estación 3 de nuestro muestreo donde se obtuvo también el menor crecimiento.
En C. fluctifraga, Martínez (1987) encontró que los ejemplares de "tallas chicas
a medianas" son más abundantes en arena fina aunque es posible encontrar
ejemplares de "tallas grandes". Este mismo autor menciona que en sedimentos
formados por arena muy fina las "tallas medianas" son las más frecuentes y
muy raramente encuentra "ejemplares grandes", mientras que en limo solo son
frecuentes ejemplares de "tallas medianas".
La población de C. californiensis que se encuentra distribuida en las
diferentes estaciones muestreadas en la Ensenada de La Paz, no se encuentra
afectada de forma considerable ya sea por las condiciones ambientales o por
efecto antropogénico, ya que se observa que mantiene una distribución normal
42
y la presencia de individuos de edades pequeñas, indican reclutamiento; los
individuos de talla adulta, indican que la presión por parte de la pesca es baja.
Debido a la presencia de organismos en todas las estaciones de
muestreo, podemos inferir que las condiciones presentes son las adecuadas
para su desarrollo.
Se observó una variación en toda las zonas de la ensenada en cuanto al
tamaño de C. californiensis, lo cual se explica por las variantes en cuanto al
tipo de sedimento. Esto debido a que dentro de la Ensenada de La Paz se
observan variaciones en el tipo de sedimento que afectan el desarrollo de la
especie en estudio; como se observó con el estudio realizado a dos especies
del género Anadara sp, en las cuales al presentarse un diferencia en la
conformación del sustrato, dificultó el establecimiento de esta especie, por lo
cual hay una variación del número de individuos y el crecimiento que presentan
(Benavides-Silva y Carrión-Bonilla, 2001).
Una de las características de las comunidades bentónicas marinas es la
asociación de especies con sustratos particulares (Johnson, 1970). Es por lo
tanto de suma importancia evaluar los procesos de depósito que se tienen en la
zona costera, debido a que existe una estrecha relación entre el sedimento y la
fauna que se desarrolla en el mismo.
A diferentes latitudes, se ha demostrado que existen diferencias en el
crecimiento, como en el caso de Chamelea gallina, estas diferencias se ven
reflejadas en la formación de bandas de crecimiento, y se interpreta por las
variantes de la temperatura de cada lugar, así como por la producción de
alimento, indicando que las zonas más frías, el crecimiento es más acelerado
dado la cantidad de alimento disponible aumenta llevando a cabo la formación
43
de las bandas más pequeñas durante el verano, mientras que las bandas más
anchas se forman cuando las temperaturas decrecen (Ramón y Richardson,
1992).
Al observarse un mejor crecimiento en las estaciones 1 y 2, se puede acreditar
esto al tipo de sedimento y parte importante a la cantidad de materia orgánica y
nutrientes que pudiesen aportar la zonas de manglar y el estero Zacatecas
ubicados en la zona de El Mogote. Rooke y Mackie (1984) y Thorp y Covich
(1991) señalan que poblaciones de bivalvos estuarinos o bajo su influencia
tienen una tasa de crecimiento positiva debido a la abundancia de fitoplancton
ocasionado por el intercambio del flujo de agua producidos por las mareas de
las lagunas costeras hacia el mar. Tripp-Quezada (1985) obtuvo mayor tasa de
crecimiento en Argopecten ventricosus cultivadas en la boca de los esteros que
en los sitios más alejados de los mismos.
Cardoso et al. (1975) menciona individuos de 1 a 5 años de vida son
mas comunes en la zonas intermareales, con una alta incidencia de individuos
jóvenes. Mientras que en la zona submareal, se observan mas individuos de
entre 2 y 6 años de edad y que en la zona fuera de la costa la presencia de
individuos adultos es dominante, encontrando en su mayor parte individuos
mayores a 5 años. Coincidiendo con lo observado en las estaciones situadas
en el área de Palmitas y el Mogote, ya que la presencia de individuos adultos
(de tres a seis bandas de crecimiento) fue mayor en estas estaciones,
asumiendo que al estar estas estaciones de muestreos en una zona
submareal, más cerca del canal, a la boca de la ensenada y a mayor
profundidad, benefician la presencia de organismos adultos, ya que en estas
44
dos estaciones fue donde se observa presencia de mas individuos con seis
bandas de crecimiento.
Individuos mayores de 5 años no son observados en la zona intermareal,
posiblemente reflejado por la alta mortalidad que ocurre en estas áreas, a
diferencia de la zona submareal y fuera de la costa. Durante la submersión
ocurre depredación por camarones, cangrejos y poliquetos (Van der Veer et al.
1998, Hiddink et al. 2002) lo cual afecta principalmente a individuos jóvenes. En
comparación que durante la emersión, organismos adultos sufren depredación
por las aves (Hulscher, 1982; Zwarts y Blomert, 1992; Dekinga y Piersma,
1993).
Bajo la suposición de que la migración de los individuos adultos es
insignificante, la alta tasa instantánea de crecimiento de la población
intermareal, puede sugerir que la depredación por aves es el principal factor
que afecta la densidad de adultos. En la zona submareal y fuera de la costa, se
ha observado que los bivalvos no son expuestos a este tipo de depredación, no
siendo excluidas de ser depredadas por cangrejos adultos (Hiddink et al. 2002).
Dado esto es posible asumir, porque fue posible encontrar individuos de tallas
mayores en áreas mas alejadas de la zona intermareal.
Sebens, (1987) ha observado que en los bivalvos el crecimiento es
indeterminado y la máxima talla asintótica es dependiente del hábitat. La
disposición de alimento y otros factores ambientales pueden afectar los costos
fisiológicos e influir en la talla de máximo crecimiento. En relación a las
condiciones abióticas, la temperatura del agua es determinante en áreas donde
presenta grandes variaciones, siendo otros los factores que determinan un
buen crecimiento, incluyéndose el tipo de sedimento y la cantidad de materia
45
orgánica. Al estar en una ensenada, y mantener condiciones mas estables de
temperatura, se asume que la temperatura, aunque es un factor importante en
el crecimiento de C. californiensis, hay otras variables que tienen una influencia
significativo en el crecimiento, observando que el tipo de sedimento, guarda
una relación directa con el desarrollo de la almeja roñosa dentro de la
Ensenada de La Paz.
Se ha observado que en algunas especies de bivalvos las condiciones
de alimentación son mas favorables en la zona submareal y fuera de la costa:
el crecimiento es mayor cuando se esta continuamente sumergido. Mejores
condiciones de alimentación pueden ser resultado de altos porcentajes de
cieno en las aguas submareales que en las intermareales (Dekker y Waasdorp,
2004; Dekker et al. 2002, 2003), seguido de una alta sedimentación y a su
potencial como suplemento alimenticio, por su cantidad de materia orgánica.
La zona intermareal es especialmente importante durante un
relativamente corto periodo de tiempo en el ciclo de vida de algunas especies
de organismos bivalvos, ya que en estas áreas llegan a fijarse y crecer durante
los primeros años de vida. Aunque los organismos que se desarrollan en la
zona intermareal pueden madurar y reproducirse, los bajos porcentajes de
adultos con desarrollo adecuado de gónadas y el balance negativo de energía
en la mayoría de las clases de edad, sugieren que la contribución en términos
reproductivos puede ser muy restringida. El factor que determina que el
crecimiento de los adultos en la zona intermareal sea bajo, y que la mayoría de
los individuos no tengan una adecuada madurez sexual indica que estas áreas
son principalmente áreas de guardería y no áreas para un buen crecimiento y
reproducción de individuos adultos (Cardoso et al. 1975). En el caso de C.
46
californienses se observa en la Fig. 10 que la estación situada en el cicimar,
puede ser un área importante de fijación, ya que se observo que destaca la
presencia de individuos jóvenes, y disminuyendo considerablemente la
presencia de organismos adultos.
Finalmente se puede considerar que por la presencia de individuos
jóvenes así como también almejas longevas, el ambiente se puede interpretar
como estable siendo la ensenada de La Paz un área importante para C.
californiensis.
9. CONCLUSIONES.
• En la Ensenada de La Paz la temperatura mantiene un patrón similar
año tras año, sin embargo hay factores mas importantes que
determinaron el crecimiento en C. californiensis, como fue la
composición del sedimento y granulometría.
• En todas las estaciones de muestreo se observa la presencia de C.
californiensis, indicando que las características predominantes del área
de estudio están dentro de los limites que permiten el desarrollo de esta
especie.
• El crecimiento de C. californiensis es rápido alcanzando una talla de
aproximadamente 4 cm en 4 años, y llegando en la Ensenada de La Paz
a una edad máxima de 6 años.
47
• Los valores obtenidos de “K” son similares con los descritos por otros
autores que han utilizado diferentes métodos para la determinación de
edad y crecimiento en C. californiensis, haciendo constar que el método
de conteo de las bandas, es un método viable para el análisis y
determinación de la edad y crecimiento en los moluscos.
• De acuerdo al número de bandas en la Ensenada de La Paz hay
tendencia a una distribución normal de la población de C. californiensis,
destacando la presencia de un mayor número de organismos que
presentan 4 bandas de crecimiento en todas las estaciones, y mostrando
una tendencia a disminuir conforme se disminuye y/o aumenta el
número de bandas.
• La curva de crecimiento calculada sigue un patrón similar a la
observada, mostrando solamente una mínima variación en la formación
de las bandas tres y cuatro, por lo tanto la ecuación se ajusta a los
datos observados siendo de esta manera información útil para
posteriormente hacer inferencias de la edad aproximada de los
individuos solamente con conocer la longitud de los mismos, así mismo
se considera que el modelo de Von Bertalanffy es un método el cual es
aplicable para la determinación del crecimiento en moluscos.
48
10. RECOMENDACIONES.
• Es importante dar un seguimiento al estado de explotación en que se
encuentra la población de C. californiensis, ya que un mal manejo podría
recaer en la disminución y sobreexplotación de la especie.
11. SUGERENCIAS PARA TRABAJOS FUTUROS.
• Es fundamental realizar estudios sobre la importancia de la cantidad de
materia orgánica en los sedimentos y su relación con el crecimiento de
los moluscos.
• Proponer un programa del manejo y explotación de esta especie, ya que
es susceptible a un aprovechamiento debido a su rápido crecimiento y
su capacidad de aclimatarse a diversas condiciones ambientales.
• Se recomienda realizar estudios con Chione californiensis con individuos
que no han llevado a cabo la formación de la primera banda de
crecimiento para poder estimar de una forma mas exacta su crecimiento,
así como todos los parámetros de crecimiento.
• Es de interés analizar el crecimiento de C. californiensis a diferentes
latitudes para comparar el crecimiento y la formación de bandas.
49
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