résilience des écosystèmes forestiers aux...
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Ecole Thématique Rennes 2014
Résilience des écosystèmes
forestiers aux perturbations
Laurent Bergès, Unité de Recherche Ecosystèmes
Méditerranéens et Risques, Aix-en-Provence
Ecole Thématique Rennes 2014
• Réponse à court terme de la végétation au piétinement
• Réponse à moyen/long terme de la biodiversité à la coupe et à l'exploitation
– Théorie des perturbations et processus de succession ligneuse
– Modification des dynamiques naturelles par la gestion forestière
– Intérêt des réserves et des forêts non exploitées
• Réponse à très long terme des sols et de la flore aux usages passés
• Implications pour la conservation de la biodiversité
Plan de l’exposé
Ecole Thématique Rennes 2014
• Réponse à court terme de la végétation au piétinement
• Réponse à moyen/long terme de la biodiversité à la coupe et à l'exploitation
– Théorie des perturbations et processus de succession ligneuse
– Modification des dynamiques naturelles par la gestion forestière
– Intérêt des réserves et des forêts non exploitées
• Réponse à très long terme des sols et de la flore aux usages passés
• Implications pour la conservation de la biodiversité
Plan de l’exposé
Ecole Thématique Rennes 2014
Réponse de la végétation aux
perturbations
Bernhardt-Römermann et al. (2011)
• La composition fonctionnelle et taxonomique de la végétation
est structurée par les perturbations
• La résilience ou la résistance de la végétation aux perturbations
dépend des conditions environnementales locales, qui modifient
le pool d'espèces et leurs traits de vie
• Notions de :
– Résistance : capacité de la végétation à supporter la
perturbation
– Résilience : capacité de la végétation à revenir à son état
initial après la perturbation
– Autre notions : tolérance, vulnérabilité…
Ecole Thématique Rennes 2014
Réponse de la végétation au piétinement
• Perturbation = piétinement
• a- Valeria sitchensis : faible
résistance, mais bonne
résilience
• b- Vaccinium scoparium :
résistance moyenne, mais faible
résilience
• c- Carex nigriscans : résistance
moyenne, mais bonne résilience
Cole et Bayfield (1993)
Valeria Vaccinium
Carex
Ecole Thématique Rennes 2014
Réponse de la végétation au piétinement
Valeria Vaccinium
Carex
Cole et Bayfield (1993)
Ecole Thématique Rennes 2014
Hypothèses
Bernhardt-Römermann et al. (2011)
• Les écosystèmes ayant subi un régime de perturbations élevé
sont pré-adaptés et seront plus résistants et plus résilients au
piétinement
• Le climat et les facteurs de milieu modulent la résistance et la
résilience de la végétation au piétinement, avec des propriétés
plus faibles en climat humide, sur sols riches et aux faibles
altitudes
• Les traits fonctionnels prédisent la résistance et la résilience des
espèces :
– les plantes pérennes qui ont la capacité de rejeter et les
espèces à croissance élevée auront une bonne résilience
– les plantes à croissance lente et ayant des bourgeons
enterrés auront une bonne résistance
Ecole Thématique Rennes 2014
M&M
• Dispositif expérimental
multi-site :
– 15 sites en prairie
– 20 sites en forêt
– 10 pays européens
Bernhardt-Romermann et al. J. Ecology (2011)
4 blocs
5 niveaux de piétinement
Ecole Thématique Rennes 2014
M&M
- Intensité de la perturbation, Dint, variant de -1 à 1 :
- Avec : I treatment : couvert initial avant perturbation
S treatment : couvert restant après perturbation
I control : couvert initial avant perturbation sur contrôle
S control : couvert restant après perturbation sur contrôle
- (-1) afin que Dint soit négatif si le couvert diminue après la perturbation
- Calcul pour le couvert total de la végétation pour chaque traitement par bloc
Bernhardt-Romermann et al. J. Ecology (2011)
Ecole Thématique Rennes 2014
M&M
• Indice de résistance : – surface entre la ligne continue (14
jours après la perturbation) et la
ligne de base (Dint =0)
/ surface totale sous la ligne Dint=0
• Indice de résilience : – surface entre la ligne en pointillé et
la ligne de base Dint=0
/ surface totale sous la ligne Dint=0
Bernhardt-Romermann et al. J. Ecology (2011)
Ecole Thématique Rennes 2014
Résultats
• La résistance de la
communauté augmente
avec l'altitude et avec le
degré d'hémérobie
• La résilience de la
communauté est plus forte
en climat + humide, baisse
avec le niveau d'aridité et le
couvert de la canopée
Bernhardt-Romermann et al. J. Ecology (2011)
Ecole Thématique Rennes 2014
Résultats
• Résistance de l'espèce :
– taille des feuilles (-)
– (+) si plante en rosette
• Résilience de l'espèce :
– LDMC : Teneur en matière
sèche de la feuille (-)
– (-) si anatomie de la feuille
de type scléromorphe*
– (+) specific leaf area
(leaf area/dry mass)
Bernhardt-Romermann et al. J. Ecology (2011)
* Plante dont les feuilles ou les tiges (si sans feuilles) ont
une texture dure, ayant généralement une cuticule épaisse
et contenant beaucoup de fibres
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Discussion
Bernhardt-Römermann et al. (2011)
• Degré de résistance de la végétation : présence d'espèces ayant
des traits sélectionnés par usage passée du sol intensif (petites
feuilles, forme en rosettes) et conditions de milieu
• Degré de résilience : associé à des propriétés de l'écosystème
permettant une croissance rapide des plantes : une végétation
résiliente au piétinement = disponibilité en lumière élevée (prairie,
forêt ouverte), niveau d'alimentation hydrique satisfaisant (bonnes
précipitations estivales, climat humide), espèces ayant des traits
permettant une croissance rapide (SLA +, LDMC -)
• Compromis entre investissement de l'espèce dans des tissus
denses vs. potentiel de croissance rapide : anatomie non
scléromorphe, faible LDMC, fort SLA
• Compromis entre résistance et résilience : les espèces adaptées
pour se développer après une perturbation sont aussi les moins
capables de supporter l'impact de la perturbation
Ecole Thématique Rennes 2014
• Réponse à court terme de la végétation au piétinement
• Réponse à moyen/long terme de la biodiversité à la coupe et à l'exploitation
– Théorie des perturbations et processus de succession ligneuse
– Modification des dynamiques naturelles par la gestion forestière
– Intérêt des réserves et des forêts non exploitées
• Réponse à très long terme des sols et de la flore aux usages passés
• Implications pour la conservation de la biodiversité
Plan de l’exposé
Ecole Thématique Rennes 2014
Quel impact de la gestion forestière ?
Rôle des coupes : taille, intensité
fréquence ?
- Modalités d'exploitation ?
- Méthode de régénération ?
- Effets à court et à moyen termes ?
t
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Impact de la gestion forestière
• La biodiversité est influencée par la gestion forestière
– Schématiquement, la sylviculture :
• coupe des arbres - imitation partielle des perturbations
naturelles
• accélère la régénération au profit d’essences commerciales
• sélectionne les individus les mieux conformés
• se mécanise
– Par conséquent, elle :
• tronque le cycle : peu de stades pionniers et de stades
sénescents - contenant des espèces typiquement forestières,
peu mobiles, parfois rares –
• simplifie les structures et les compositions en essences
• joue sur la diversité génétique des peuplements
• élimine des micro-habitats - cavités, bois mort -
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Théorie des perturbations (1)
• Perturbation : au sens écologique : "événement localisé et imprévisible qui endommage, déplace
ou tue un ou plusieurs organismes vivants (ou communautés), créant ainsi une opportunité de colonisation pour de nouveaux organismes" (Blondel, 1995)
• Exemples : le feu, les tempêtes, la neige, les attaques d’insectes, la mort d’un arbre …
• Joue à différentes échelles de temps et d’espace et génère des variations spatiales qui modifient et façonnent les habitats
• Constitue ainsi le moteur de la dynamique des écosystèmes (moyen de régénération de la forêt)
• Initie une succession écologique …
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Variabilités dans l'espace et dans le temps des
perturbations naturelles en forêt
Spies et Turner (1999)
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Différences entre perturbations
naturelles et anthropiques
Spies et Turner (1999)
60 ans
560 ans
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Théorie des perturbations (2)
• Succession : "phénomène non saisonnier,
directionnel et continu de colonisation et
d'extinction des populations d'espèces en un site"
(Begon, 1996)
• Changement des propriétés de l’écosystème :
– Accumulation de biomasse : 4 phases :
innovation, aggradation, biostatique, déclin
– Cycle des nutriments (azote, carbone)
– Conditions micro-climatiques (eau, lumière)
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1 - Réorganisation 2 - Auto-éclaircie ou aggradation 3 - Transition 4 - Biostatique ou méta-climax à base de trouées
Le cycle sylvigénétique (1)
Phase
d'aggradation Phase de
transition Phase
homéostatique
Bio
ma
ss
e (
viv
an
te e
t m
ort
e)
Forêt
précédente
Coupe rase
R
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Le cycle
sylvigénétique
(2)
Emborg et al. (2000)
Phase d'aggradation
Phase de transition
Phase homéostatique
Bio
ma
ss
e (v
iva
nte
et
mo
rte
)
Forêt précédente
Coupe rase
R Phase d'aggradation
Phase de transition
Phase homéostatique
Bio
ma
ss
e (v
iva
nte
et
mo
rte
)
Forêt précédente
Coupe rase
R
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La succession ligneuse (1)
• Évolution de la composition en essences au
cours de la succession (Rameau et al. 2000) :
– pionnières : essences de pleine lumière, frugales,
anémochores, à croissance rapide, à faible longévité,
colonisant les milieux ouverts et perturbés : Betula, Salix,
Populus, Alnus
– post-pionnières : de plus grande taille, plus longévives et à
croissance plus lente, s'installant en général après les
pionnières, restant des essences de lumière dans le jeune
âge (Sorbus, Quercus, Prunus, Carpinus, Fraxinus, Acer,
Ulmus, Tilia, Pinus, Larix)
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La succession ligneuse (2)
• Évolution de la composition en essences au
cours de la succession (Rameau et al. 2000) :
– dryades : arrivant en fin de cycle, essences d'ombre, de
grande longévité et à croissance lente : Fagus, Abies, Picea,
Taxus
– nomades : opportunistes pouvant jouer le rôle de pionnières
dans certaines conditions stationnelles : post-pionnières
(Pinus, Quercus robur, Quercus pubescens) et une dryade
(Picea abies)
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La succession ligneuse (3)
0 20 40 60 80 100 120
Dom
inance
Age depuis la coupe rase
Espèces héliophiles
Espèces intermédiaires
Espèces sciaphiles
Bormann et
Likens (1979)
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La succession ligneuse (4)
• Variabilité des trajectoires de succession en
fonction :
– de la taille, de l'intensité et de la fréquence des
perturbations (régime)
• faible perturbation : favorise les dryades
• forte perturbation : favorise les pionnières
– des facteurs historiques et des conditions initiales :
héritage biologique à l’issue de la perturbation
– du paysage environnant, source de colonisateurs
– de l’intervention de l’homme
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Successions engendrées
par la gestion forestière
• Blocage dans une phase pionnière ou une phase
de transition économiquement plus intéressante
(ex : la chênaie)
– D’où rareté des stades de fin de succession
• Accélération vers une phase plus avancée en
début de succession par élimination des espèces
pionnières
– D’où réduction des stades pionniers
• Modifications à long terme du stock dendrologique
au sein du massif forestier
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Cycle sylvigénésique et cycle
sylvicultural
Phase de
régénération
Phase optimale
Phase initiale
Phase optimale
Phase de sénescence
Phase de déclin
CYCLE SYLVICOLE
(à l’échelle de l’unité de gestion)
CYCLE SYLVIGENESIQUE (à l’échelle de l’unité de régénération)
Croissance en hauteur
Récolte
Croissance en diamètre
vieillissement
décrépitude écroulement
régénération
D’après Brézard J.M., 2005, Conservation des éléments importants pour la biodiversité,
Rendez-Vous techniques de l'ONF, 9, p. 58-64.
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Modifications des cycles
naturels par la gestion forestière
• Forte exportation de biomasse – à long terme – et
modification des cycles d'éléments nutritifs
• Nature et quantité de micro-habitats tels que le bois
mort sur pied ou au sol, les galettes de chablis
• Modifications de l'état de surface du terrain par les
engins de débardage (tassement, ornière) et création
de micro-habitats
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Intérêt des réserves
et des forêts non exploitées
• Les forêts primaires, non exploitées depuis plusieurs siècles
représentent moins de 1% de la surface forestière en Europe vs.
13% sur la côte ouest des USA et 40-52% au Canada
• Les forêts non exploitées sont considérées comme un état de
référence pour la gestion forestière et la biodiversité
• Cependant, l’effet global de l’exploitation forestière sur la
biodiversité est toujours débattu…
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Forêts exploitées
Réserves biologiques,
Parcs Nationaux, forêts
abandonnées
• Synthèse des résultats publiés sur
l'effet de la non-exploitation ou de
son arrêt :
– Approche par méta-analyse
– Focus sur la richesse spécifique
– À l'échelle européenne
• Différences de réponses selon le groupe taxinomique ?
• Variabilité au sein d'un gp taxinomique dépend-elle :
• de la durée depuis l'abandon de l'exploitation ?
• du type de gestion pratiquée ?
Paillet et al.
Conservation
Biology (2010)
Intérêt des réserves et des forêts non exploitées
Paillet et al. (2010)
Ecole Thématique Rennes 2014
?
?
Intérêt des réserves
et des forêts non
exploitées
Paillet et al. (2010)
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Résultats apportés par la méta-analyse
d++= -0.24
-0.48 ≤ d++ ≤ -0.03
n=120
La richesse spécifique tend à être plus forte
en forêt non exploitée qu’en forêt exploitée…
Paillet et al. (2010)
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Résultats apportés par la méta-analyse
d moyen Bootstrap IC %var.
d+ or d++ - + n
Tous taxons confondus -0.24(*) -0.48 -0.03 120 -6.8%
Plantes vasculaires b 0.47(*) -0.01 0.91 28 12.7%
Bryophytes -0.46(*) -0.97 -0.04 14 -21.0%
Lichens -0.40* -0.79 -0.10 13 -8.6%
Oiseaux -0.21 -0.52 0.36 8 -7.7%
Tous arthropodes 0.12 -0.63 1.10 5 1.6%
Coléop. carabiques -1.98* -3.34 -0.56 8 -29.8%
Coléop. saproxyliques -0.67* -1.19 -0.25 17 -17.5%
Coléop. non saproxyliques 0.37 -0.29 0.97 8 8.4%
Champignons -0.65* -1.25 -0.13 12 -17.5%
… mais l’effet de l’exploitation forestière varie suivant le groupe étudié
Paillet et al. (2010)
Ecole Thématique Rennes 2014
Résultats apportés par la méta-analyse
TSA : Time since abandonment (années) Paillet et al. (2010)
Ecole Thématique Rennes 2014
Résultats apportés par la méta-analyse
• Effet positif de l’exploitation sur les plantes vasculaires :
différences de régime de perturbation mais réponses hétérogènes
et “bruitées” (station, ancienneté de la forêt…)
• Effet négatif de l’exploitation sur les espèces dépendantes des
micro-habitats et de substrats particuliers : coléoptères
saproxyliques, bryophytes, lichens et champignons
• Possibles facteurs confondants pour les autres groupes : structure
du paysage, taille des massifs…
• Restauration graduelle de la biodiversité avec l’abandon de
l’exploitation (naturalité croissante)
Paillet et al. (2010)
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Implications pour la recherche…
• Certains groupes rarement (ou jamais) étudiés (e.g. chiroptères,
mollusques) ou seulement dans certaines régions (Scandinavie)
• La richesse spécifique ne suffit pas : composition spécifique et
fonctionnelle
• Méta-analyse : arguments en faveur de la conservation des forêts
non exploitées et de la création de réserves intégrales à large
échelle
• Priorités de conservation : se focaliser sur les espèces
dépendantes des micro-habitat / substrat
• Mais nécessité d'attendre pour voir les effets positifs…
• Suivi nécessaire pour une grande partie de la biodiversité
Paillet et al. (2010)
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Recommandations de gestion
• Imiter la "qualité" des perturbations naturelles : éléments
structurants et micro-habitats : gestion active de ces éléments
structurants : gros et très gros arbres vivants, arbres à cavités,
arbres morts debout et à terre, trouées et hétérogénéité
structurale, composition en essences
• Conserver des forêts non gérées : réserves intégrales
– Principe de précaution, probablement utile pour les
espèces limitées par la dispersion et sensibles à la
gestion
– Concevoir un réseau basé sur :
• quelques (env. 10) grosses réserves (>1000 ha)
• des réserves de taille moyenne
• beaucoup de "petites" réserves : ex : 3 ha tous les 1000
ha ou 30 ha tous les 10000 ha
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• Réponse à court terme de la végétation au piétinement
• Réponse à moyen/long terme de la biodiversité à la coupe et à l'exploitation
– Théorie des perturbations et processus de succession ligneuse
– Modification des dynamiques naturelles par la gestion forestière
– Intérêt des réserves et des forêts non exploitées
• Réponse à très long terme des sols et de la flore aux usages passés
• Implications pour la conservation de la biodiversité
Plan de l’exposé
Effet à très long terme des activités
humaines en forêt
Dupouey et al. (2002) : rôle du mode d'utilisation passée du sol
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Variation des caractéristiques pédologiques selon
l'usage passée du sol
Dupouey et al. (2002)
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Lien entre
composition
floristique, teneur en
phosphore du sol et
occupation du sol
Dupouey et al. (2002)
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Caractéristiques de la végétation
selon l'usage passée du sol
Dupouey et al. (2002)
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Fréquence des espèces
selon le mode d'utilisation passée du sol
Dupouey
et al.
(2002)
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• Réponse à court terme de la végétation au piétinement
• Réponse à moyen/long terme de la biodiversité à la coupe et à l'exploitation
– Théorie des perturbations et processus de succession ligneuse
– Modification des dynamiques naturelles par la gestion forestière
– Intérêt des réserves et des forêts non exploitées
• Réponse à long terme des sols et de la biodiversité aux anciens usages du sol (notion de continuité forestière)
• Réponse à très long terme des sols et de la flore aux usages passés
• Implications pour la conservation de la biodiversité
Plan de l’exposé
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Conservation de la biodiversité
• Conserver une part suffisante d'éléments structurants vis-à-vis de la
biodiversité :
– peuplements constitués d'essences pionnières
= phases pionnières
– peuplements constitués d'essences dryades
= phases biostatiques
– gros arbres âgés et sénescents
– bois mort
• Intégrer les échelles spatiales et temporelles supérieures :
– réponse à court terme ≠ réponse à moyen et long terme
– tenir compte de la continuité de l'état boisé
• Les impacts d'origine anthropique peuvent perdurer des centaines
d'années
Références
• Bernhardt-Romermann, M., Gray, A., Vanbergen, A.J., Bergès, L., Bohner, A.,
Brooker, R.W., De Bruyn, L., De Cinti, B., Dirnbock, T., Grandin, U., Hester,
A.J., Kanka, R., Klotz, S., Loucougaray, G., Lundin, L., Matteucci, G., Meszaros,
I., Viktor, O., Preda, E., Prevosto, B., Pykala, J., Schmidt, W., Taylor, M.E.,
Vadineanu, A., Waldmann, T., Stadler, J., 2011. Functional traits and local
environment predict vegetation responses to disturbance: a pan-European multi-
site experiment. Journal of Ecology 99, 777-787.
• Cole, D.N., Bayfield, N.G., 1993. Recreational Trampling of Vegetation -
Standard Experimental Procedures. Biological Conservation 63, 209-215.
• Dupouey, J.L., Dambrine, E., Laffite, J.D., Moares, C., 2002. Irreversible impact
of past land use on forest soils and biodiversity. Ecology 83, 2978-2984.
• Paillet, Y., Bergès, L., Hjalten, J., Odor, P., Avon, C., Bernhardt-Romermann,
M., Bijlsma, R.J., De Bruyn, L., Fuhr, M., Grandin, U., Kanka, R., Lundin, L.,
Luque, S., Magura, T., Matesanz, S., Meszaros, I., Sebastia, M.T., Schmidt, W.,
Standovar, T., Tothmeresz, B., Uotila, A., Valladares, F., Vellak, K., Virtanen, R.,
2010. Biodiversity differences between managed and unmanaged forests: meta-
analysis of species richness in Europe. Conservation Biology 24, 101-112.
Ecole Thématique Rennes 2014