REGULACIÓN Y COORDINACIÓN EN ANIMALES

Una de las funciones vitales, funciones básicas comunes a todos los seres vivos, es la relación: capacidad para detectar cambios en el medio externo y reaccionar ante ellos. Cualquier cambio detectable en el medio (externo o interno) constituye un estímulo y la acción realizada como consecuencia de ese cambio (si se desencadena) supone una respuesta. Las plantas, como seres vivos que son, tienen sensibilidad hacia diversos estímulos (luz, gravedad, temperatura, etc.) y son capaces de elaborar respuestas ante ellos (orientación hacia la luz, crecimiento de la raíz hacia abajo y del tallo hacia arriba, floración, etc.). Esos procesos están regulados por sustancias químicas que provocan los efectos necesarios; son las hormonas vegetales o fitohormonas, que regulan y coordinan las funciones vitales de las plantas. En los animales también existe una regulación mediada por sustancias químicas, también tienen regulación y coordinación hormonal, pero además, poseen una coordinación mediada por impulsos eléctricos: la coordinación nerviosa. Los animales, por tanto, tienen coordinación nerviosa y coordinación hormonal.

-El sistema nervioso se basa en la producción y transmisión de impulsos nerviosos, impulsos eléctricos producidos por las neuronas y que se transmiten a gran velocidad (hasta más de 100 m/s). Las respuestas son, por tanto, rápidas y de corta duración, transitorias.

-El sistema hormonal o endocrino se basa en la producción de determinadas sustancias químicas –hormonas- en órganos denominados glándulas endocrinas. Esas hormonas deben ser transportadas por la sangre para hacer efecto en el órgano específico. Las respuestas del sistema hormonal son, por tanto, lentas y duraderas.

Ambos sistemas trabajan en conjunto para llevar a cabo la regulación y la coordinación de todos los procesos del organismo.

SISTEMA NERVIOSO

El componente principal del sistema nervioso son las neuronas, células conectadas entre sí y especializadas en la transmisión de impulsos eléctricos para la coordinación de múltiples funciones del organismo animal. Es capaz de recibir información del exterior y del interior del organismo (estímulos) por medio de los órganos receptores, conducirla en forma de señales electroquímicas hacia los centros nerviosos -que interpretarán esa

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información y elaborarán una respuesta si es necesario- y conducir la respuesta hacia los órganos efectores (músculos o glándulas), que efectuarán la respuesta. El sistema nervioso realiza estas acciones gracias a una serie de estructuras que actúan de forma secuencial:

1. Receptores: Células sensitivas que en muchos casos forman órganos de los sentidos. Captan los estímulos, externos o internos, e inician la transmisión de la información en forma de impulsos nerviosos.

2. Vías nerviosas sensitivas: Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores hasta los centros nerviosos.

3. Centros nerviosos: Órganos que interpretan los impulsos nerviosos que reciben y elaboran las repuestas. Son los coordinadores: Encéfalo, médula espinal y ganglios.

4. Vías nerviosas motoras: Conducen las órdenes en forma de impulsos nerviosos, desde los centros nerviosos hasta los efectores.

5. Efectores: Órganos que reciben los impulsos de las vías motoras y ejecutan la acción. Son músculos y glándulas.

LAS NEURONAS: TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO:

La transmisión del impulso nervioso consiste en la conducción de un impulso electroquímico a lo largo de una neurona, y de una a otra (del axón de una a las dendritas o cuerpos celulares de otras). Este proceso ocurre a nivel de la membrana plasmática. En una neurona en reposo, la membrana plasmática (como la de todas las células) está polarizada: las cargas eléctricas se reparten de forma distinta en el interior y en el exterior, de forma que en el interior hay un predominio de cargas negativas con respecto al exterior (donde hay mayor concentración de iones Na+). Esto produce una diferencia de potencial de -70 mV, el potencial de reposo. Cuando se produce un estímulo, se produce una alteración de la permeabilidad de la membrana en ese punto que permite la entrada masiva de iones Na+ y se invierte la polaridad (+ en el interior y – en el exterior), se produce la despolarización, por la que se pasa de un potencial de -70 mV a +30 mV. Esta variación rápida se denomina potencial de acción. Al instante se vuelve al estado original -repolarización-, pero la despolarización momentánea perturba las zonas adyacentes al punto donde se produce, haciendo que se propague por toda la neurona. Cuando la despolarización llega al final de un axón, debe pasar a la neurona siguiente, pero éstas no están en contacto directo sino separadas por un estrecho espacio entre la parte final del axón y la dendrita (o el

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cuerpo neuronal) de la siguiente neurona. Por ello, la despolarización no puede pasar directamente de una neurona a la siguiente.

-La sinapsis: Es la zona de contacto funcional entre dos neuronas. Está formada por una zona presináptica (zona terminal del axón –botón sináptico- por el que llega el impulso), una hendidura sináptica (unos 200 Ǻ) y una zona postsináptica (zona de recepción de la información de la neurona siguiente). La llegada de la despolarización al extremo presináptico provoca la apertura de canales de Ca2+, que entra a la célula provocando la fusión de muchas vesículas con la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen unas sustancias químicas que salen a la hendidura sináptica, los neurotransmisores, que al unirse a receptores específicos de la membrana postsináptica, provocan la entrada de Na+, lo que comienza la despolarización en el extremo postsináptico. Esa despolarización se transmite por la membrana de la segunda neurona de la misma forma que en la primera.

Como vemos, el impulso nervioso es un mensaje electroquímico, porque a la zona presináptica llega una señal eléctrica, que pasa a ser química en la hendidura sináptica y vuelve luego a ser eléctrica en la zona postsináptica.

-Transmisión de neurona a órgano efector: Al final, el impulso nervioso puede acabar llegando a un órgano efector (glándula o músculo) que realizará una acción determinada. El paso del impulso nervioso desde el botón sináptico hasta el órgano efector es similar al que ocurre en la sinapsis, por medio de un neurotransmisor. De esta forma, la llegada del impulso nervioso desencadenará la contracción de un músculo o la secreción en una glándula.

EL SISTEMA NERVIOSO EN INVERTEBRADOS:

El sistema nervioso más sencillo es el de celentéreos. Consiste en una red de neuronas distribuidas por la pared del cuerpo, sin llegar a formar un órgano central ni vías nerviosas, de forma que cualquier impulso en una neurona se propaga en todas las direcciones y todo el cuerpo reacciona al estímulo.

Los platelmintos forman un par de ganglios en la región cefálica, que funcionan como un cerebro primitivo. De ellos parten dos cordones nerviosos longitudinales que emiten ramificaciones laterales. Esto supone la primera aparición de un sistema nervioso doble: central y periférico, que permite que un estímulo de una parte concreta del organismo provoque una respuesta localizada que no afecta a todo el organismo (al contrario de lo que sucede en celentéreos).

Anélidos, artrópodos y moluscos tienen un sistema nervioso ganglionar, con ganglios cerebroides en la región cefálica, de los que parte un collar periesofágico que, después de

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rodear el esófago, continúa en una doble cadena ganglionar en posición ventral, con pares de ganglios conectados entre sí formando una especie de escalera de cuerda y de los que salen nervios motores y sensitivos. En los artrópodos, los ganglios de la región cefálica están más desarrollados que en los anélidos, formando un cerebro primitivo.

EL SISTEMA NERVIOSO EN VERTEBRADOS: El sistema nervioso de los vertebrados, a diferencia del de invertebrados, se dispone en posición dorsal. Se pueden distinguir dos componentes: sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP).

SNC: Formado por el encéfalo y la médula espinal (también llamado por eso sistema cerebroespinal). Es el centro de coordinación y control de las actividades del animal ya que está formado por los centros nerviosos que reciben y procesan la información que les llega de los receptores en forma de impulsos nerviosos y elaboran las respuestas necesarias a realizar por los órganos efectores. Puede considerarse como un tubo alargado de paredes muy gruesas, colocado en posición dorsal y que se ensancha en su parte anterior.

-Encéfalo: Formado por el cerebro, el cerebelo y el bulbo raquídeo, se encuentra protegido por el cráneo.

El cerebro es la parte anterior; es el centro de la información sensorial, del control de los movimientos voluntarios, de la memoria, el aprendizaje, la consciencia y la inteligencia. Excepto en los peces, está dividido en dos lóbulos laterales, los hemisferios cerebrales, que en mamíferos presentan su máximo desarrollo, con circunvoluciones.

El cerebelo se sitúa detrás del cerebro y constituye el centro del equilibrio y de los reflejos posturales. Es también el coordinador de movimientos y procesos aprendidos: andar, nadar, montar en bicicleta, tocar un instrumento musical, etc. Por eso, al aprender a realizar una tarea como es tocar la guitarra o conducir un coche, hacemos cada movimiento perfectamente conscientes de él, hasta que, avanzada la fase de aprendizaje, el cerebelo va asumiendo las pautas y por ello realizamos casi inconscientemente los movimientos.

El bulbo raquídeo es la parte final del encéfalo y constituye la unión con la médula espinal. Controla muchas actividades vitales automáticas como los ritmos cardiaco y el respiratorio, la contracción y dilatación de los vasos sanguíneos, los reflejos de la deglución y el vómito.

-Médula espinal: Recorre dorsalmente el cuerpo desde la base del encéfalo, protegida por la columna vertebral. Contiene cuerpos neuronales (sustancia gris) y vías nerviosas, sensitivas y motoras (ascendentes y descendentes). Se encarga de transmitir los impulsos nerviosos sensitivos hacia el encéfalo y los motores hacia los órganos efectores. También controla actividades reflejas que no necesitan órdenes de otros centros superiores, como el arco reflejo, respuesta elaborada por la médula espinal sin la intervención del encéfalo. Un acto reflejo es una respuesta involuntaria de naturaleza nerviosa, producida ante un estímulo determinado (calor, luz, etc.). Al ser involuntario, se deduce que en el acto reflejo no interviene la corteza cerebral, aunque ésta sí puede recibir las informaciones procedentes de los órganos sensoriales y hacerse consciente la sensación correspondiente (calor, luz, etc.), pero no es el cerebro quien desencadena la reacción, sino la médula espinal (en el reflejo de acomodación de la visión sí interviene la

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corteza cerebral). Por ejemplo, es la médula espinal –no el cerebro- la que desencadena el movimiento rápido e involuntario ante un estímulo como el calor excesivo o un pinchazo en la mano, pero la información procedente de los receptores de la mano acaba llegando al cerebro –después de subir por las vías nerviosas sensitivas de la médula-, donde tiene lugar la sensación consciente del calor o el pinchazo. En un arco reflejo intervienen secuencialmente los siguientes elementos: una neurona sensitiva procedente de un receptor transfiere el impulso nervioso a una neurona de asociación o interneurona (de la médula) con la que hace sinapsis y esta última lo transmite a una neurona motora, que actúa sobre un efector (un músculo o una glándula).

SNP: El sistema nervioso periférico está formado por los nervios que conectan los receptores y los efectores con los centros nerviosos, así como los ganglios nerviosos repartidos por el organismo. Como vimos en el tema de histología animal, los nervios pueden ser sensitivos, motores o mixtos, según tengan fibras de un tipo, de otro o ambos tipos. Los nervios del SNP pueden clasificarse en craneales y espinales. Los nervios craneales son los que parten directamente del encéfalo e inervan la cabeza, la parte superior del tronco y algunos órganos internos. Los nervios espinales o raquídeos son mixtos, parten de la médula espinal por los espacios intervertebrales e inervan el resto del cuerpo.

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SNA: Se denomina sistema nervioso autónomo al que regula las actividades que se realizan de forma completamente involuntaria, como los ritmos cardiaco y respiratorio, la contracción y relajación de los bronquios, los movimientos intestinales, etc. Estrictamente, sólo se consideran constituyentes del SNA una serie de fibras motoras periféricas que tienen su origen en el SNC (hipotálamo, bulbo raquídeo y médula), que hacen sinapsis con otros cuerpos neuronales localizados en los ganglios del SNA, siendo los axones de estas últimas los que inervan la víscera correspondiente. Se diferencian dos partes: el sistema simpático y el sistema parasimpático. El simpático tiene sus ganglios situados a los lados de la columna vertebral, formando una cadena ganglionar; en general, prepara al organismo para situaciones de emergencia (huída, estrés, lucha, etc.) con un efecto generalizado en todo el organismo, por lo que dilata la pupila, aumenta el ritmo cardiaco y la presión sanguínea, relaja la musculatura bronquial, disminuye el peristaltismo del tubo digestivo y la secreción de las glándulas digestivas y relaja la vejiga urinaria. El parasimpático tiene sus ganglios cerca de los órganos efectores y se relaciona con el reposo y la acumulación de energía, con efectos más localizados: contracción de la pupila, disminución del ritmo cardiaco y de la presión sanguínea, constricción de los

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Nervios craneales

bronquios, aumento del peristaltismo y de la secreción de las glándulas digestivas y contracción de la vejiga urinaria.

RECEPTORES:

Son células especializadas en captar estímulos y transformarlos en impulsos nerviosos. Dependiendo de su localización, pueden ser: interorreceptores, que captan información del interior del organismo (concentración de la sangre, posición de las articulaciones, etc.) o exterorreceptores, que captan los estímulos del medio externo. Según el tipo de estímulo que detecten pueden ser quimiorreceptores, mecanorreceptores, termorreceptores y fotorreceptores. Vamos a estudiar los exterorreceptores de estos cuatro tipos:

-Quimiorreceptores: Constituyen el tipo evolutivamente más antiguo de capacidad receptora. Captan la presencia de determinadas sustancias químicas en el medio externo (o en el interno si fueran interorreceptores). Se incluyen en este grupo los receptores del olfato y del gusto. Los receptores olfativos captan sustancias volátiles presentes en el aire y los gustativos detectan sustancias en disolución (por ejemplo, en la saliva). En los

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invertebrados acuáticos no hay diferencia entre unos y otros y permiten detectar sustancias irritantes, nutrientes, pareja reproductora, enemigos y presas. En los insectos, los receptores del olfato se sitúan en las antenas y los del gusto en las piezas bucales y en las patas. En la mayor parte de los vertebrados, los receptores del olfato forman parte del epitelio que tapiza los conductos nasales, de donde parten las fibras sensoriales hacia los lóbulos olfatorios del encéfalo, e intervienen en la detección de alimentos o el apareamiento. Los del gusto informan acerca de las propiedades de los alimentos; detectan sustancias químicas disueltas en la saliva y se localizan en las papilas gustativas de la lengua en mamíferos.

-Mecanorreceptores: Son los receptores sensibles a cualquier tipo de movimiento, vibración, presión o contacto (estímulos mecánicos). Por ello informan acerca del contacto con objetos externos, del movimiento y la posición del cuerpo (equilibrio) y de la audición.

Los receptores del contacto y la presión se sitúan en la superficie del animal, en la piel, y consisten en terminaciones nerviosas libres (receptores del dolor) o verdaderos órganos sensitivos, como los corpúsculos de Pacini (receptores del tacto fino) y los de Meissner (receptores de la presión) en los mamíferos.

Los receptores del equilibrio se denominan estatocistos en invertebrados y, básicamente, consisten en una esfera tapizada internamente por células sensoriales ciliadas y llena de un líquido en el que se encuentran una o más partículas calcáreas que, con el movimiento del animal, se mueven y rozan con los cilios, lo que desencadena la formación de impulsos nerviosos por las células estimuladas. En peces y la mayoría de larvas de anfibios, la línea lateral detecta vibraciones y movimiento del agua circundante;

consiste en una serie de cavidades en las que se encuentran células ciliadas dentro de una cúpula gelatinosa que, al recibir el movimiento del agua, mueve los cilios iniciando un impulso nervioso. En los anfibios, reptiles, aves y mamíferos, los receptores del equilibrio y del movimiento se encuentran asociados con los de la audición, en el utrículo, el sáculo y los canales semicirculares; éstos estan llenos de un líquido –la endolinfa- y tapizados internamente por células ciliadas (embebidas por grupos en una sustancia gelatinosa con pequeños cristales de carbonato cálcico en el utrículo y el sáculo); cualquier movimiento de la endolinfa desplaza a los cilios, permitiendo detectar las aceleraciones y desaceleraciones (utrículo y sáculo) y la posición de la cabeza (canales semicirculares).

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Línea lateral

Los receptores auditivos están presentes en general en los animales que emiten sonidos: algunos artrópodos y todos los vertebrados. Ciertos crustáceos, insectos y arañas tienen órganos auditivos en distintas zonas del cuerpo: antenas (moscas), patas (saltamontes), tórax (polillas) o abdomen (escarabajos). Los mamíferos tienen el órgano del oído muy desarrollado; está dividido en tres partes: oído externo (pabellón auditivo y conducto auditivo externo), oído medio (tímpano y cadena de huesecillos –martillo, yunque y estribo-) y oído interno (caracol o cóclea). El pabellón auditivo externo recoge las ondas sonoras (vibraciones del aire) y las dirige al conducto auditivo externo, que las conduce hacia el tímpano; éste vibra al recibir las ondas sonoras y transmite las vibraciones a la cadena de huesecillos, que las amplifican. El último componente de la cadena de huesecillos, el estribo, transmite la vibración al caracol, tubo cerrado enrollado en espiral y lleno de líquido: la endolinfa. A lo largo del caracol se encuentra el órgano de Corti, formado por una membrana basilar con células ciliadas sensitivas conectadas a fibras nerviosas, y una membrana tectorial situada sobre la anterior. Cuando el estribo vibra sobre el caracol, transmite la vibración a la endolinfa de su interior, que hará vibrar a la membrana basilar, lo que hará que las células ciliadas choquen contra la membrana tectorial deformando sus cilios. La deformación de los cilios desencadenará la producción de un impulso nervioso que las células ciliadas transmitirán a las fibras nerviosas a las que están conectadas y que forman el nervio auditivo, que transmitirá los impulsos nerviosos a los lóbulos temporales del cerebro, donde se interpretan como una sensación sonora determinada. Dependiendo de la frecuencia del sonido, serán estimuladas unas u otras células ciliadas, lo que permite al cerebro distinguir sonidos según los impulsos nerviosos que le lleguen a través del nervio auditivo.

Los termorreceptores son terminaciones nerviosas que captan cambios de temperatu-ra. Pueden encontrarse en las antenas de los insectos, en fosetas de la cabeza de las serpientes o en el pico de las aves. En los mamíferos se localizan en la piel: los corpúscu-los de Krause se estimulan con el frío y los de Ruffini con el calor.

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endolinfa

endolinfa

membrana basilar

membrana tectorial

células ciliadas

fibras nerviosas

Sección del caracol en la que se muestra el órgano de Corti.

Órgano de Corti

Los fotorreceptores están formados por células sensibles a la luz. Algunos están forma-dos por unas pocas células sensitivas, como las manchas oculares de cnidarios, que sólo distinguen entre claro y oscuro. Los artrópodos tienen ojos compuestos formados por muchas unidades llama-das omatidios, que forman un mosaico de imágenes; en algunos grupos como arañas o saltamontes, se pueden encontrar además ojos simples u ocelos. Cefalópodos y vertebrados tienen el ojo más complejo, el ojo en cáma-ra, una esfera llena de líquido con una lente (el cristali-no) que enfoca las imágenes y una capa interna de cé-lulas sensitivas (la retina), los bastones. En la mayoría de aves y mamíferos, además existe un segundo tipo de células sensibles, los conos, que permiten la visión en color gracias a que existen tres clases, cada una de las cuales es sensible a uno de los tres colores primarios.

Ojo humano.

1: 2: 3: 4: 5: 6:7:8:

Retina

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Ojo compuesto

dirección de la luz