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Ecología Austral 15:149-158. Diciembre 2005Asociación Argentina de Ecología

Reconsiderando el nicho hutchinsoniano

DIEGO P VÁZQUEZ

National Center for Ecological Analysis and Synthesis, University of California, Santa Barbara, California, EE.UU.Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Aridas, Centro Regional de Investigaciones Científicas y

Tecnológicas, Mendoza, Argentina

RESUMEN. El nicho es un concepto central en ecología. Sin embargo, ha sido difícil contar con unadefinición clara y general. Una definición históricamente importante e influyente hasta nuestrosdías es la propuesta por G. E. Hutchinson. A pesar de su importancia, esta definición tambiénpresenta varias limitaciones, particularmente en su conexión con la idea de la competenciainterespecífica. Esta conexión entre nicho y competencia ha permanecido hasta nuestros días,dificultando la evolución de un concepto de nicho más general y menos ambiguo. En este artículopropongo algunas modificaciones al concepto original de Hutchinson que creo pueden ayudar amitigar algunas de sus limitaciones.

[Palabras clave: competencia, dispersión, interacciones interespecíficas, mutualismo, nichofundamental, nicho realizado]

ABSTRACT. Reconsidering the Hutchinsonian niche: The niche is a central concept in ecology.However, it has been difficult to achieve a clear and general definition. One historically importantand currently influential definition is the one proposed by G. E. Hutchinson. In spite of itsimportance, this definition also presents several limitations, particularly its connection to theidea of interspecific competition. This connection between niche and competition has remaineduntil present, hindering the evolution of a more general, less ambiguous concept. In this articleI suggest several modifications to Hutchinson’s original concept, which I believe might help tomitigate some of its limitations.

[Keywords: competition, dispersal, interspecific interactions, fundamental niche, mutualism,realized niche]

Recibido: 27 de mayo de 2005; Fin de arbitraje: 24 de julio de2005; Revisión recibida: 21 de octubre de 2005; Aceptado: 26de noviembre de 2005

Instituto Argentino de Investigaciones de lasZonas Aridas. Centro Regional de InvestigacionesCientíficas y Tecnológicas, Casilla de Correo 507,(5500) Mendoza, [email protected]

El nicho: conceptos y aplicaciones

INTRODUCCIÓN

El concepto de nicho utilizado por la mayoríade los ecólogos en nuestros días tiene sus raícesen el concepto propuesto por G. E. Hutchinsonen sus famosas “Conclusiones finales”(Hutchinson 1957). El nicho hutchinsonianoha sido considerado por algunos autores como

“revolucionario” (Schoener 1989; Colwell1992), en el sentido que cambió radicalmente(para bien o para mal) la concepción del nichoprevaleciente hasta ese momento.

Varios autores han discutido el desarrollohistórico del concepto de nicho (ver, porejemplo, Whittaker et al. 1973; Schoener 1989;Griesemer 1992; Leibold 1995; Chase &

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Leibold 2003; Leibold y Geddes 2005; Milesi &López de Casenave 2005). Por lo tanto, másque intentar hacer nuevamente lo que otros yahan hecho con excelentes resultados, mi inten-ción en este ensayo es revisitar el concepto denicho propuesto por Hutchinson, señalandoalgunos puntos que, en mi opinión, dificultanla unificación conceptual en ecología. En par-ticular, me interesa discutir el lugar que tienenlas interacciones bióticas en el concepto denicho hutchinsoniano, y las limitaciones ycomplicaciones que surgen como consecuenciade ese tratamiento.

EL NICHO HUTCHINSONIANO

Hutchinson (1957) comienza su discusión de-finiendo un conjunto de variables ambientalesy los valores límite dentro de los cuales unaespecie focal puede sobrevivir. Estas variablesy sus respectivos valores límite definen unaregión (un “hipervolumen n-dimensional”),cada punto de la cual corresponde a un posibleestado del ambiente en el que la especie puedeexistir indefinidamente. Hutchinson 1957incluyó explícitamente entre estas variablesambientales factores tanto abióticos (compo-nentes físico-químicos) como bióticos (otrasespecies; p. 416). Este hipervolumen N1 repre-senta el nicho fundamental de una especie S1.Hutchinson definió además el nicho realizadode una especie S1 en presencia de otra especieS2 como N1 – N2 (la porción del hipervolumende S1 que queda por fuera del hipervolumende S2) más la porción de ambos nichos funda-mentales en su intersección (N1 · N2) en la queS1 sea capaz de sobrevivir y reproducirse.Nótese que si bien Hutchinson definió el nichofundamental en forma general, considerandotodos los componentes bióticos y abióticos delambiente como “ejes” del nicho de una especiefocal, el nicho realizado fue definido para elcaso especial de la competencia interespecífica,ubicando a las especies competidoras fuera delsistema de factores ambientales que definen el“hipervolumen”. Como discutiré más abajo,esta definición es útil para el estudio de lacompetencia interespecífica en sistemassimples (pocas especies) y en ausencia de otrostipos de interacciones, pero genera dificultadesimportantes cuando se intenta aplicarla en

otro tipo de situaciones ecológicamente másrealistas.

La importancia histórica del conceptohutchinsoniano de nicho radica en su formali-zación matemático-geométrica, y en que el ni-cho dejó de ser considerado como una carac-terística del ambiente, como lo habían hechoGrinnell (1917; 1924) y Elton (1927), y pasó aser definido como una característica del orga-nismo (Schoener 1989; Leibold 1995). De estemodo, un nicho no puede existir independien-temente de su ocupante. Por este motivo, elnicho hutchinsoniano representó sin duda unaporte conceptual importantísimo, y suinfluencia llega claramente hasta nuestrosdías.

LIMITACIONES DEL NICHO

HUTCHINSONIANO

A pesar de su carácter “revolucionario” porel avance conceptual que significó, el nichohutchinsoniano presenta varias limitacionesimportantes. Aquí mencionaré las que en miopinión son las cuatro principales. Primero,como el mismo Hutchinson señaló(Hutchinson 1957, p. 417), este esquema con-ceptual supone que todos los puntos dentrodel “hipervolumen” que define al nicho fun-damental implican la misma probabilidad desupervivencia de la especie, y que todos lospuntos fuera del nicho fundamental implicanuna probabilidad de supervivencia igual acero. Sin embargo, es más probable que existauna región óptima en la cual la probabilidadde supervivencia sea máxima, y regiones sub-óptimas donde la probabilidad de superviven-cia sea menor (Maguire 1973). Segundo, notodas las combinaciones de factores ambien-tales son posibles (por ejemplo, puede haberuna correlación positiva entre la disponibili-dad de agua y la temperatura ambiente), porlo que el espacio definido por las variablesambientales es menor que si todas las combina-ciones posibles existiesen (Jackson & Overpeck2000). Tercero, también está el problema de ladificultad de refutar hipótesis que involucrenel concepto de nicho, debido a la imposibilidadde medir todos los factores que lo componen

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(MacArthur 1968).1 Cuarto, la definición delconcepto estuvo estrechamente ligada a estetipo de interacción, lo cual dificulta su aplica-ción en muchas situaciones ecológicas en lasque la competencia interespecífica es débil ono es el único proceso ecológico operante.

Aunque elaboraciones post-hutchinsonianasdel concepto de nicho han solucionado algu-nos de los problemas señalados en el párrafoanterior, la conexión entre nicho y competenciase ha mantenido en general. Por ejemplo, lallamada “teoría del nicho”, desarrollada enuna abundante literatura desde fines de losaños 60 por numerosos ecólogos teóricos (e.g.,MacArthur & Levins 1967; MacArthur 1968;May & MacArthur 1972; Vandermeer 1972),se ha convertido en sinónimo de la teoría de lacompetencia, pero por razones históricas másque lógicas (Colwell 1992). De este modo, laidea del nicho realizado como el nicho ocupa-do en presencia de competidores prevalecehasta nuestros días. Por ejemplo, Austin (1999)define el nicho fundamental de una especiecomo la distribución en ausencia de la compe-tencia y el nicho realizado como la distribuciónluego de la competencia. Incluso la tendenciaa considerar las interacciones antagonistas(competencia y depredación) como las únicasinteracciones importantes en las comunidades(sin reconocer el papel que pueden tener lasinteracciones positivas, como el mutualismo;ver Boucher 1985; Bronstein 1994; Bruno et al.2003) hace que muchos definan el nicho reali-zado como el nicho ocupado por la especie fo-cal en presencia de otras especies. Por ejemplo,Chase & Leibold (2003) se refieren al nicho fun-damental de Hutchinson como todas las condi-

ciones en las que una especie podría potencial-mente existir, y el nicho realizado como lascondiciones en las que la especie existe enpresencia de especies interactuantes.

Como señalé más arriba, mientras queHutchinson incluyó como parte del “hipervo-lumen” que define al nicho todos los factoresambientales bióticos y abióticos, su definiciónde nicho realizado dejó fuera del hipervolu-men a los competidores, a la vez que incluyóespecies con efectos positivos (no es clarodónde se ubicarían los depredadores, pero pre-sumiblemente Hutchinson también loshubiera ubicado fuera del nicho debido a suefecto negativo sobre la especie focal). Estetratamiento diferencial de especies con efectospositivos (recursos, mutualistas) y negativos(competidores, consumidores) genera ciertasdificultades. En particular, sería difícil decidirdónde ubicar a las especies cuyo efecto oscila(temporal o espacialmente) entre positivo y ne-gativo y a las especies cuyo efecto es simul-táneamente positivo y negativo.

Consideremos primero las complicacionesque surgen cuando existe una variación denso-dependiente en el signo de las interacciones.En una población, el efecto de unos individuossobre otros puede variar de acuerdo con la den-sidad poblacional conespecífica y heteroespe-cífica. Uno de los principios básicos de la ecolo-gía de poblaciones es que a bajas densidadespuede existir un efecto positivo entre losindividuos de una población, mientras que adensidades más altas este efecto es negativo,debido a la competencia por recursos(Hastings 1996; Hixon et al. 2002; Berryman2003). El mismo razonamiento puede aplicarsea las interacciones interespecíficas. Por ejem-plo, las plantas que comparten polinizadorespueden facilitar la polinización de sus vecinosconesepecíficos y heteroespecíficos a bajasdensidades, pero competir por polinizadoresa densidades altas (Rathcke 1983; Feinsinger1987; Moeller 2004). Entonces, si se excluyendel hipervolumen que define al nicho de unaespecie a otras especies con efectos negativossobre la especie focal, el resultado es unadefinición de nicho densodependiente: adensidades bajas las otras especies tendríanefectos positivos y quedarían por lo tantodentro del nicho de la especie focal, mientras

1 El problema de la irrefutabilidad no es, sin em-bargo, exclusivo de las hipótesis que involucran elconcepto de nicho sino que se aplica a cualquierhipótesis científica. Como sostenía Lakatos (1970),es imposible demostrar tanto la veracidad comola falsedad de las teorías; solo es posible demostrarque las observaciones son más o menos inconsis-tentes con las teorías. Esto se debe a que toda ob-servación realizada para poner a prueba una teoríaimplica la utilización de técnicas experimentalescuya aplicación requiere necesariamente de“teorías experimentales” asociadas, las cuales sonen sí mismas refutables.

que a densidades altas quedarían fuera.Obviamente, esta densodependencia de ladefinición de nicho puede ser problemática silo que se quiere es alcanzar cierto grado degeneralidad.

El efecto neto de muchas interacciones puedetambién variar entre poblaciones de una espe-cie focal. Por ejemplo, las polillas del géneroGreya ovipositan en flores de la plantaLithophragma parviflorum, parasitando algunosóvulos de la planta a la vez que contribuyen ala fecundación de otros. El efecto neto de estainteracción varía geográficamente, siendopositivo (mutualista) en algunas localidadesy negativo (antagonista) en otras (Thompson& Cunningham 2002). Nuevamente, lavariación geográfica de esta interacciónimplicaría que la definición de nicho de laplanta también variaría geográficamente.

Por otro lado, la consideración de efectosindirectos entre especies puede hacer que unaespecie tenga a la vez efectos positivos y negati-vos, cuyo efecto neto puede variar con el tiemposegún las densidades relativas de las especiesinvolucradas, lo cual complica aun más la defi-nición hutchinsoniana de nicho. Por ejemplo,en presencia de depredación intragremial (enla cual especies de competidores potencialespueden también actuar como depredadores;Polis et al. 1989; Polis & Holt 1992; Holt & Polis1997) una especie focal puede ser beneficiadapor un competidor si éste a la vez depreda sobreun segundo competidor de la especie focal. Másque una curiosidad de interés puramente teóri-co, la depredación intragremial es aparente-mente muy frecuente en las comunidades(Polis et al. 1989; Arim & Marquet 2004), locual significa que el problema conceptual queeste tipo de interacción genera en la definicióndel nicho hutchinsoniano es bastante general.Un problema similar se genera cuando seconsidera la facilitación indirecta, que consisteen un efecto positivo de una especie sobre uncompetidor a través de la supresión de uncompetidor compartido (Levine 1999); este tipode interacción también puede resultar en unamisma especie con efectos positivos y negativossimultáneos sobre otra. Del mismo modo,ciertos herbívoros pueden beneficiar a lasplantas sobre las que se alimentan medianteun mecanismo conocido como sobrecompen-

sación, en el cual las plantas sujetas a herbivo-ría alcanzan una mayor aptitud que las plan-tas libres de herbivoría (Agrawal 2000); enestos casos, el efecto neto del herbívoro depen-de de la intensidad relativa del daño causadopor la herbivoría y del beneficio generado porla sobrecompensación.

Ciertos autores dejan fuera del nicho a todoslos componentes bióticos del ambiente (e.g.,Austin 1999; Jackson & Overpeck 2000; Brunoet al. 2003). Aunque esta convención solucio-naría el problema presentado por las especiesque ejercen a la vez efectos positivos y negati-vos sobre la especie focal, genera a la vez otroproblema: en presencia de especies con efectospositivos el nicho realizado de la especie focalsería mayor que el nicho fundamental (Brunoet al. 2003). Por ejemplo, por definición todoslos heterótrofos tendrían un nicho fundamen-tal igual a cero y un nicho realizado mayorque el fundamental. De modo similar, las inte-racciones con mutualistas resultarían siempreen un nicho realizado mayor que el nicho fun-damental. Aunque no hay nada intrínseca-mente incorrecto con que el nicho realizadosea mayor que el fundamental, en mi opiniónesto desvirtúa la idea original de Hutchinson,quien pensó al nicho realizado como unsubconjunto de las condiciones definidas porel nicho fundamental en las que la especie fo-cal podría subsistir.

Estos ejemplos dejan en claro que si bien losconceptos hutchinsonianos de nicho funda-mental y realizado son útiles para el análisisde las consecuencias de la competenciainterespecífica en algunas circunstancias, haymuchas situaciones ecológicas reales en lasque la aplicación de estos conceptos se compli-ca. Estos problemas restringen fuertemente laaplicación del concepto de nicho hutchin-soniano en ecología, resultando en una varie-dad de conceptos ad hoc creados para las dis-tintas situaciones en las que son aplicados.

IMPACTOS DE LOS ORGANISMOS SOBRE

EL AMBIENTE: ¿NICHO O NO NICHO?

Quiero hacer aquí un paréntesis para discutirbrevemente un tratamiento reciente del nicho



que está recibiendo creciente atención y que esrelevante a la discusión sobre el nicho hutchin-soniano planteada en el presente ensayo: elesquema basado en modelos de consumidor-recurso de Leibold y colaboradores (Leibold1995; Chase & Leibold 2003; Leibold & Geddes2005). La definición de nicho propuesta porLeibold y colaboradores difiere de la concep-ción de Hutchinson (1957) en al menos trespuntos importantes: primero, el nicho funda-mental definido por Leibold y colaboradoresno es una característica exclusiva de la especie,sino una propiedad tanto de la especie comodel ambiente;2 segundo, el nicho fundamen-tal, al depender de las condiciones ambienta-les, puede variar espacial y temporalmente, nopor cambios evolutivos en la población focalsino por variación espacio-temporal en lascondiciones ambientales; tercero, el nicho esdefinido como la suma de los “requerimientos”(el efecto de los distintos factores ambientalessobre la especie focal) y los “impactos” (losefectos de la especie focal sobre los distintosfactores ambientales).

Las primeras dos diferencias indican que loque Leibold y colaboradores llaman “nichofundamental” equivale al “nicho potencial”de Jackson & Overpeck (2000) (es decir, laintersección entre las condiciones ambientalesexistentes [el espacio ambiental realizado] yla capacidad intrínseca del organismo deutilizar este espacio ambiental [el nicho fun-damental])“; ver más abajo. Creo que la termi-nología propuesta por Jackson & Overpeck estámás acorde con el nicho hutchinsoniano y conel concepto de nicho fundamental usado porla mayoría de los ecólogos, y por lo tanto consi-dero que debería preferirse esta terminología ala propuesta por Leibold y colaboradores.

Con respecto a la tercera diferencia (la inclu-sión de los impactos de los organismos focalescomo parte del nicho), Leibold y colaboradoresofrecen dos justificaciones. La primera justifi-cación es histórica, y tiene que ver con que estosautores interpretan el concepto de nicho pro-puesto por Elton (1927) como una representa-ción del efecto de los organismos sobre elambiente. Más allá de la interpretación histó-rica (cuestionable si se considera que existeninterpretaciones muy diferentes de los concep-tos históricos nicho; cf. Milesi y López deCasenave 2005), la segunda justificación ofre-cida por Leibold y colaboradores es que la per-sistencia de la especie focal estará determi-nada tanto por las condiciones ambientalesque requiere para persistir como por el impactoque tiene sobre esas condiciones. Sin embargo,el contraargumento a esta justificación es quelos impactos de un organismo focal determina-rán su persistencia si y solo si estos impactosmodifican a su vez el efecto del ambiente sobreel organismo (la idea central del concepto de“construcción de nicho” de Odling-Smee et al.1996, 2003), lo cual hace que la inclusión delos impactos como parte del nicho sea innece-saria y redundante. Por este motivo, aunquecreo que la consideración simultánea de reque-rimientos e impactos para el estudio de ladinámica de las comunidades es muy útil ynecesaria (como lo ejemplifica el artículo deLeibold y Geddes 2005 publicado en este volu-men), considero que la propuesta de definir elnicho como la suma de los requerimientos ylos impactos no es apropiada, porque los im-pactos influirán sobre la persistencia del orga-nismo focal solo indirectamente a través de lamodificación de los impactos del ambientesobre el organismo.

REEVALUANDO EL LUGAR DE LAS

INTERACCIONES BIÓTICAS EN EL

CONCEPTO DE NICHO

Un concepto de nicho libre de los problemasseñalados más arriba debería incluir todos loscomponentes bióticos y abióticos del ambientecomo parte del conjunto de variables quedefinen el nicho de un individuo, población oespecie focal. Esto significaría mantener la

2 Leibold & Chase (2003) definen el nicho funda-mental enunciando las condiciones en las que unaespecie puede persistir: si el punto de suministrode dos recursos está por encima de la isoclina decrecimien-to neto cero de una especie, entoncesesas condicio-nes del recurso son parte del nichofundamental de la especie. Estas condiciones sonespecíficas de un instante y una comunidad (ohábitat) particular, ya que el nivel de suministrodel recurso puede variar en el espacio y en eltiempo.



concepción hutchinsoniana de nicho comouna característica del organismo, a la vez ex-pandiéndola para incluir todos los componen-tes bióticos y abióticos del ambiente. Este con-cepto podría además mantener la concepciónhutchinsoniana de nicho fundamental (lascondiciones generales en las que la especiepodría existir) y de nicho realizado (las condi-ciones en las que la especie existe). Dado quelos efectos de todos los componentes bióticosy abióticos del ambiente se considerarían comoparte del nicho, bajo esta nueva definición elnicho realizado sería el resultado de la estocas-ticidad demográfica y de restricciones en ladispersión que limitan la distribución de lasespecies, y no el resultado de las interaccionesinterespecíficas.

Maguire (1973) intentó proponer una defini-ción de nicho que solucionara algunos de losproblemas del nicho hutchinsoniano señala-dos más arriba. Definió el nicho como la capa-cidad genéticamente (evolutivamente) determi-nada (es decir, el rango de tolerancia) y el patrónde respuesta biológica de un individuo, unapoblación o una especie a las condiciones am-bientales. En la definición de Maguire, lascondiciones ambientales incluyen todas lascaracterísticas físico-químicas y biológicas delentorno en el que un individuo, población oespecie vive e interactúa. El hábitat se refiere auna combinación particular de las caracterís-ticas ambientales, tomando en cuenta susfluctuaciones temporales normales, como sonencontradas en una localidad geográficadeterminada. Maguire sostiene además quedesde el punto de vista de una especie no im-porta si un factor que restringe su distribuciónes biótico o abiótico. Pese a estos avancesconceptuales, Maguire continúa usando unadefinición problemática del nicho realizado:la porción del nicho fundamental de la cual elindividuo, población o especie focal no estáexcluida por los niveles de factores tanto abióti-cos como bióticos existentes en un hábitatdeterminado. El problema de esta definiciónde nicho realizado es que si a la vez se consi-dera a los componentes bióticos y abióticoscomo parte del nicho fundamental (como lopropone Maguire), los niveles de estos factoresque no permiten la subsistencia del organismoestarían fuera del nicho fundamental y, por lo

tanto, también fuera del nicho realizado. Deeste modo, si todas las combinaciones defactores de nicho bajo las que la especie podríapersistir existen, y si la especie ocupa todaslas porciones del hábitat con estas combina-ciones permisibles de factores ambientales (esdecir, no hay limitación por dispersión), enton-ces el nicho fundamental y el nicho realizadoson exactamente iguales, y las combinacionesde factores ambientales que no permiten lasubsistencia a largo plazo quedan fuera tantodel nicho fundamental como del realizado.

Una definición en cierto modo similar a la deMaguire (1973) es la propuesta recientementepor Jackson & Overpeck (2000). Estos autoresdefinen cuatro componentes del nicho de unapoblación (figura 1). Primero, Jackson &Overpeck postulan que existe un espacio am-biental realizado que comprende las combina-ciones de factores ambientales que existen enun momento determinado. Al igual queMaguire (1973), Jackson & Overpeck suponenque solo ciertas combinaciones de factoresambientales existen en la naturaleza (porejemplo, por correlaciones entre variablesambientales). Segundo, Jackson & Overpeckdefinen el nicho fundamental como la curvade tolerancia o supervivencia para una especiedentro del espacio ambiental definido por lasdos variables. Parte del nicho fundamentalpuede estar fuera del espacio ambiental reali-zado en un momento y lugar determinados.Es decir, ciertas combinaciones de variablesambientales bajo las cuales la especie podríapersistir pueden no existir en la naturaleza.Tercero, la intersección entre el nicho funda-mental y el espacio ambiental realizado de-fine el nicho potencial, el cual comprende laporción del espacio ambiental realizado den-tro de la cual la especie puede sobrevivir yreproducirse. Cuarto, Jackson & Overpeck defi-nen el nicho realizado como un subconjuntodel espacio ambiental en el cual las poblacio-nes de la especie existen. Como Hutchinson(1957) y Maguire (1973), Jackson & Overpecksuponen que el nicho realizado está restringidopor factores bióticos y abióticos. Sin embargo,como discutí más arriba, si los componentesbióticos del ambiente son incluidos dentro delconjunto de variables ambientales que definenal nicho, entonces el nicho potencial y el nicho



realizado serían diferentes sólo como resul-tado de limitaciones en la distribución de losorganismos focales derivadas de la dispersióny la estocasticidad demográfica (Pulliam 2000;Leibold et al. 2004; Leibold & Geddes 2005;Milesi & López de Casenave 2005).

La importancia de la dispersión y la estocasti-cidad demográfica como determinantes delnicho realizado puede verse más claramentesi se considera el nicho a nivel de un individuo;

en este caso la diferencia entre el nicho poten-cial y el nicho realizado radicaría en que esteúltimo representaría una combinación de pre-siones de selección experimentadas por unindividuo en un punto particular en el tiempoy en el espacio. Ese punto sería sólo una parteínfima del nicho “potencial”, es decir, de lascondiciones en las que el organismo podría,potencialmente, vivir. El nicho realizado deuna población representa la suma de losnichos realizados de los individuos que com-

Figura 1: Espacio ambiental realizado y nicho fundamental, potencial y realizado de una población oespecie en función de dos variables ambientales. Este esquema sigue el propuesto por Jackson &Overpeck (2000) excepto en la definición del nicho realizado (ver texto). El espacio ambiental realizadocomprende las combinaciones de las dos variables ambientales que existen en un momento determinado.El nicho fundamental es la curva de tolerancia o supervivencia para una población dentro del espacioambiental definido por las dos variables. Parte del nicho fundamental puede estar fuera del espacioambiental realizado en un momento y lugar determinados. La intersección entre el nicho fundamentaly el espacio ambiental realizado define el nicho potencial, el cual comprende la porción del espacioambiental realizado dentro de la cual la población puede sobrevivir y reproducirse. El nicho realizado,la porción del espacio ambiental en la cual la población existe, es un subconjunto del nicho potencial,determinado por restricciones en la estocasticidad demográfica y la dispersión.Figure 1. Realized environmental space, and fundamental, potential and realized niche of a populationor species as a function of two environmental variables. This scheme follows the one proposed byJackson & Overpeck (2000) except in the definition of the realized niche (see text). The realizedenvironmental space includes the combinations of the two environmental variables that exist in a givenmoment. The fundamental niche is the curve of tolerance of survival of a population within theenvironmental space defined by the two variables. Part of the fundamental niche may lie outside therealized environmental space in a given moment and place. The intersection of the fundamental nicheand the realized environmental space define the potential niche, which includes the portion of therealized environmental space within which the population may survive and reproduce. The realizedniche, the portion of the realized environmental space in which the population exists, is a subset of thepotential niche, determined by demographic stochasticity and dispersal constraints.



ponen esa población, y el nicho realizado deuna especie representa la suma de los nichosrealizados de las poblaciones que componenesa especie. A lo largo de la vida de un indivi-duo, y a lo largo del período de existencia deuna población o especie, el nicho realizadopuede cambiar, ocupando diferentes regionesdel nicho potencial, pero sin llegar necesaria-mente a ocupar la totalidad de esta región.

Sugiero entonces que una combinación de lasideas propuestas por Hutchinson (1957),Maguire (1973), Jackson & Overpeck (2000) yPulliam (2000), pero incluyendo además todoslos componentes bióticos y abióticos delambiente dentro del conjunto de variables quedefinen al nicho, puede servir como una alter-nativa moderna y general al concepto de nichohutchinsoniano. Propongo utilizar las siguien-tes definiciones. El nicho fundamental, definidocomo la suma de las condiciones ambientalesbióticas y abióticas bajo las cuales un indivi-duo, población o especie tiene la capacidad(genéticamente determinada) de persistir; estadefinición la propongo a tres niveles de organi-zación, individual, poblacional y específico;la selección del nivel apropiado dependerá delobjeto de estudio. El espacio ambiental realizado,definido como la combinación de factoresambientales bióticos y abióticos que ocurrendurante el período de existencia del individuo,población o especie focal. El nicho potencial,definido como la intersección entre el nichofundamental y el espacio ambiental realizado.Y el nicho realizado, definido como un subcon-junto del espacio ambiental en el cual el indivi-duo, población o especie focal existe por restric-ciones impuestas por la estocasticidad demo-gráfica y la dispersión. Por lo tanto, bajo estadefinición las interacciones interespecíficasafectarían el nicho de una especie, pero no yael nicho realizado sino el potencial. Es decir,las interacciones definirían el rango de condi-ciones bióticas bajo las que la población focalpodría persistir.

CONCLUSIONES

En este artículo he intentado revisitar el con-cepto de nicho propuesto por Hutchinson(1957) y sus aplicaciones posteriores. He

señalado algunas limitaciones de este con-cepto que, en mi opinión, hacen difícil launificación conceptual de la ecología. Granparte de estos problemas derivan de laconexión histórica entre nicho y competencia.He propuesto algunas modificaciones al con-cepto que creo que ayudarán a solucionaralgunos de los problemas que he señalado. Porsupuesto, no pretendo que mis sugerenciassean la última palabra sobre el nicho; más quenada, espero que estas ideas ayuden a seguirrefinando este concepto que, pese a sus limita-ciones, tiene un papel central en ecología.

A pesar de sus inconsistencias, el conceptode nicho propuesto por Hutchinson puede serútil como concepto operacional, para el estudiode las consecuencias de la competencia inte-respecífica. Si lo que se quiere entender es si lacompetencia por recursos limita el número deespecies en una comunidad en ausencia deotros tipos de interacciones directas o indirec-tas, el concepto de nicho realizado hutchinso-niano puede ser útil. Sin embargo, esta utilidadpuede perderse cuando se consideran situacio-nes realistas en las que la competencia no es elúnico tipo de interacción posible, o cuando loque se quiere entender son los factores limitan-tes de la distribución y abundancia de unaespecie focal. En estos casos, que podría decirserepresentan la mayoría de las situaciones ensistemas ecológicos reales, es necesario contarcon un concepto más general, que permita unaaplicación menos ambigua.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a M. Vellend, J. Drake y C. Meliánpor estimulantes discusiones sobre el nicho, ya F. Milesi y dos revisores anónimos porcomentarios sobre el manuscrito. M. Vellendme introdujo a las ideas de Jackson y Overpeck(2000). Durante la elaboración inicial de esteartículo me desempeñé como becario posdoc-toral en el National Center for EcologicalAnalysis and Synthesis (patrocinado por laNational Science Foundation de los EstadosUnidos, la Universidad de California y el cam-pus de Santa Barbara) y durante la etapa finalcomo investigador asistente del CONICET.



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reconsiderando el nicho hutchinsoniano · nótese que si bien hutchinson definió el nicho...

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