·MilЏANA 'fANASIJEVIC

',<._-"

RAZVOJNI STUPNJEVI VRSTE EPH/l'J:J;B.RВLLAJGNJTA (PODA) (IN~Б:CTA, EPHEM~QPТ!RAJ· . .

' - -- , .- ', --,, .- /

. ,

'· ·- ' . ( - :.· , ' '

(Separat iz »(}odisnjaka Щolo~ko3 institu.ta Uriiver:zH#a }1< Sai:aj~VJ:1")"'

/

,ltarnpщ: IGKJ:tt> »Svjetlost« - OOUR $tat'1Pa.rija Trebi-nje , . ' ·, .. " '.· -.

\

MIRJANA TANASIJEVIC,

Prirodno-matematicki fakultet, Sarajevo

RAZVOJNI STUPNJEVI VRSTE EPHEMERELLA IGNITA (PODA) (INSECTA, EPHEMEROPTERA)

DEVELOPMENT STAGES OF SPECIES EPHEMERELLA IGNITA (PODA) (INSECTA,. EPHEMEROPTERA)

UVOD

Postembrionalno razvice Ephemeroptera је veoma malo istra­zivano. Ima samo nekoliko radova u kojima se mogu naCi podaci о preimaginalnom razvicu ove grupe insekata (Lubbock 1864, 1866, Heymons 1896, La Baume 1909, Murphy 1922. i Diirken 1923). Pot­puniji uvid u postembrionalno razvice efemereptera nalazimo samo u radovima Lubbock-a (1864, 1866) i Diirken-a (1923). Lubbock је detaljno opisao razvojne stadije vrste Cloeon dipterum (L.). Diirken је, proucavajuci postembrionalno razvice trahealnih skrga, opisao prvih devet stupnjeva larvi vrste Ephemerella ignita (Poda).

Cilj ovoga rada је da se, polazeci od podataka Diirken-a (1923), пtvrdi broj razvojnih stupnjeva starijih larvi vrste Ep!iemerella ignita i da se oni opisu. Osim toga, Ьiсе izvrsen pokнsaj da se, па osnovu rezultata dobljenih ovim istrazivanjima, kao i na osnovu podataka iz liteгature, sagleda koliki broj razvojnih stupnjeva и postembrijonalnom гazviCu ima ova efemeroptera.

Za pomoc, koja mi је Ьila od neocjenjive koristi и ovom radu, dugujem zahvalnost prof. dr Mari Marinkovic-Gospodnetic, redov­пoш profesoru Prirodno-mateшatickog fakulteta и Sarajevu. Naj­toplije se zahvaljujem gospodinu dr Volker Puthz-u koji mi је omo­guCio uvid и literaturu iz njegove ЬiЬlioteke i dopustio da је obllato iskoristim.

Terenska istrazivanja и okviru ovoga rada finansirana su iz Fonda za naucni rad Odjeljenja za ekologiju i sistematiku zivotinja Вioloskog instituta Univerziteta и Sarajevu. ·

183

МATERIJAL I METOD RADA

Za pracenje razvica starijih razvojnih stupnjeva vrste Ephe­merella ignita u laboratorijskim uslovima Ьilo је potrebno priku­piti iz rijeke zive mlade larve. S obzirom na to da је kod veoma mladih larvi determinacija do vrste nepouzdana, morao se odabrati takav lokalitet na kome је vrsta Ephemerella ignita sa sigurnoscu konstatovana, а isto tako moralo se voditi racuna о tome da је lokalitet sto Ьlize laboratoriji, kako Ьi se materijal odtzao zivim do postavljanja eksperimenta.

U toku 1974. i 1975. godine vrsena su terenska istrazivanja na rijeci Zujevini (lijevoj pritoci rijeke Bosne) kod mjesta Zovik uda­ljenog oko 25. km od laboratorije, gdje је prikupljen veliki broj kvantitativnih i kvalitativnih proba faune dna, kao i odrasli oЬlici efemeroptera. Obradom prikupljenog materijala (rezultati се Ьiti izlozeni u posebnim radovima) konstatovano је da ovaj lokalitet naseljava cetiri vrste iz roda Ephemerella, i to: Ephemerella ignita, Ephemerella ikonomovi Puthz, Ephemerella major (Кlapalek) i Ephemerella mucronata Bengtsson.

Najvecu gustinu populacije па ovom lokalitetu imala је vrsta Е. ignita. Osim toga, ova vrsta se vec и stadiju larve sedmog stupnja jasno razlikuje od vrste Е. major i Е. mucronata, а isto tako i od vrste Е. ikonomovi sa kojom inace pokazuje najvecu slicnost. Na tom lokalitetu uzeta је jedna kvantitativna proba Surber-ovom mrezom 24. 4. 1977. godine u plitkoj vodi pri samoj obali. Mate­rijal је odmah prenijet u laboratoriju i pregledan pod stereomikro­skopom. Konstatovano је da na trulom liscu ima nekoliko zivih lar­vi vrste Е. ignita. Tri larve 7. stupnja su izdvojene u tri kristali­zirke promjera 5 ст и koje је nasuta voda iz vodovoda i stavljena ро tri kamencica obrasla zelenim i modrozelenim algama (donije­tim sa lokaliteta na Zujevini) i pod dvije grancice Elodea sp. Akvari­jumi s larvama su postavljeni и Ъlizini prozora, ali tako da na njih nisu padali suncani zraci. Tokom eksperimenta prozor и labora­toriji Ьiо је otvoren, tako da је razvice teklo na temperaturi koja је Ьila priЬlizna vanjskoj.

Odredivanje ovih razvojnih stupnjeva larvi izvrseno је na osnovu opisa i kljuca za mlade larve vrste Ephemerella ignita koje је dao Diirken (1923).

Sljedeceg dana (25. 4. 1977) dvije larve su uginule, tako su daljnja posmatranja nastavljena samo na jednoj larvi. U toku prvih sedamnaest dana eksperimenta larva је svakog dana prenosena u Cist akvarijum, pri cemu su uvijek dodavani novi kamencici tog dana donijeti sa lokaliteta, а i svakodnevno su stavljane i svjeze grancice elodeje. Ovakav tretman im:;ila је larva do 11. 5. 1977. godine, kada је usla u jedanaesti razvojni stupanj. Od toga dana, ра sve do kraja eksperimenta, larvi је svakog dana mijenjan cist akvarijum, а umjesto kamenciCa iz Zujevine i grancica elodeje,

184

stavljeni su kamenciCi iz akvarijuma koji su ЪШ bogato obrasli ·~· ~-< " modrozelenim algama. Kada је larva dostigla stadij zrele nimfe, akvarijum је prekriven sitom, na koje је 7. 6. 1977. godine izletio suЬimago ( ~ ). U toku trajanja eksperimenta larva је svakog dana ро nekoliko puta gledana pod stereomikroskopom, kako Ьi se utvr-dilo da li se presvukla i presla и sljedeci razvojni stupanj.

Pracenje promjene morfoloskih karaktera od jednog studija do drugog na zivoj larvi, koja se zavlaCi pod kamencice, gotovo nije moguce а da se pri tome larva ne osteti. Upravo zbog toga, а imali smo samo jedan primjerak, pracenje promjena morfoloskih karak­tera pojedinih razvojnih stupnjeva ograniceno је na odbacene ko­suljice. Pri svakom presvlacenju kosuljice su Ьile ostavljene na ka­menCicu ili na grancici elodeje, а kod starijih stнpnjeva su ispli­vale na povrsinu vode. Kosuljice su uzimane pipetom sireg pro­mjera i stavljane na predmetno staklo u kap vode, kojoj је doda­vana ро jedna ili dvije kapi glicerina, i bez pokrovnog stakalca sн posmatrane pod mikroskopom, te crtane pomocu crtaceg aparata. Tek posto је kosuljica nacrtana pristupilo se izradi trajnog mikro­skopskog preparata. Kod mladih stupnjeva (sedmog i osmog) po­smatran је veci broj karaktera, i to: odnos duzina torakalnih seg­menata i njihova razdvojenost, razvijenost bodlji na bocnim ivicama abdominalnih segmenata, razvijenost njeznih hitinskih bodlji na zadnjim ivicama tc1 џ~.:а, oЬlik skrga i broj clanaka u desnoj anteni. Medutim, kod starijih larvi (od devetog do posljednjeg stupnja) pracena su samo dva karaktera, i to: broj clanaka u anteni i pro­mjene na toraksu u vezi sa razvicem mezotorakalnih i metatora­kalnih krila. Opis pojedinih larvenih stupnjeva u ovom radu dat је na osnovu karaktera koji su praceni.

OPIS RAZVOJNIH STUPNJEVA I DUZINA NJIHOVOG TRAJANJA

Sedmi stupanj. Segmenti toraska su vidljivi, ali granica izme­du pojedinih segmenata nije jasno izrazena. Protoraks је najduzi segment, zatim mezotoraks, dok је metatoraks najkraCi.

Sesti, sedmi, osim i deveti abdominalni segment imaju sa strane hitinske bodlje koje su snaznije razvijene na sedmom i os­mom segmentu. Zadnje ivice tergita, od petog do devetog abdomi­nalnog segmenta, и sredini su ulegnute, а sa strana ova ulegnuca su omedena sa ро dvije njezne hitinske bodlje.

Skrge su razvijene na trecem, cetvrtom, petom, sestom i sed­mom abdominalnom segmentu i dvostruke su, izuzev skrga treceg segmenta koje SLl jednostruke i veoma sitne.

Antene su prozirnc, veoma slabo hitinizirane i imaju devct clanaka.

Osmi stupanj. Segmenti toraksa su uocljivi i granica izmedu mezotoraksa i metatoraksa је izraZ:ena, dok је izmedu protoraksa

185

i mezotoraksa slabo vidljiva, cak slablje uocljiva nego и prethodnoш stupnju. I ovdje, kao i и ranijem stupnju, metatoraks је najkraCi segment, а duzina protoraksa је ista kao i mezotoraksa.

Bocne strane abdominalnih segmenata, od petog do devetog, prekrivene su bodljama. Na zadnjoj ivici tergita petog, sestog i sed­mog abdominalnog segmenta uocavaju se dva trnolika izrastaja. Ovi izraztaji oivicavaju sredisnje ulegnuce koje је и prethodnom stupnju Ьilo omedeno sa ро dvije njezne bodlje. U ovom stupnju bodlje se nalaze na vrhu ovih trnolikih izrastaja i jasno su vid­ljive.

Sve skrge su dvostruke i njihova donja ploca је granata, samo kod skrga sedmog abdominalnog segmenta donja ploca se ne grana.

Broj clanaka и anteni је trinaest. Prva tri clanka su kratka. ёetvrti clanak је najduzi, zatim slijede dva kratka (peti i sesti), poslije cega se nizu sve duzi clanci, ali ni jedan ne prelazi duzinu cetvrtog. Svi clanci antena, izuzev prva tri i posljednjeg, imaju na distalnom dijelu ро dvije njezne duge dlake.

Na ekstremitetima, cerkama, kao i na sedmom i osmom abdo­minalnom segmentu vidljive su tamne mrlje.

Deveti stupanj. Segmenti toraksa jasno su izdiferencirani i granice izmedu segmenata ostro su izrazene. Mezotoraks је najveCi segment toraksa, а metatoraks najmanji (sl. 1а). Zadnja ivica mezo­toraksa је и sredini ulegnuta, produzena prema nazad i pгelazi preko prednje ivice metatoraksa; te su и ovom stupnju prvi put primijeceni zaceci mezotorakalnih krila.

Antena ima cetrnaest Clanaka; svi su tamne Ьоје, samo јс polovina trinaestog i cetrnaestog clanka bezbojna (sJ. За). Svi Clanci antena, osim prva cetiri, imaju na distalnom dijelu duge dlake. ёetrnaesti clanak је znatno dиZi od cetvrtog. Granica iz;лedu cetvг­tog i petog clanka. је slabo izrazena. Na osnovu poredenja duziпa pojedinih clanaka antena ovog stupnja s dиZinama prethodnog, moze se zakljuciti da se cetvrti clanak podijelio i dao peti, ta1co da se broj clanaka povecao sa trinaest na cetrnaest.

Na ekstremitetima i cerkama vidljiva је sara koja је karak­teristicna za zrelu larvu.

Deseti stupanj. Kod ovog stupnja sare na ekstremitetima, cer­kama i abdomenu su potpuno iste kao i kod zrele nimfe, ali је Ьоја nesto slaЬijeg intenziteta.

Mezotoraks је izdиZen i njegove zadnje ivice prekrivaju jednu cetvrtinu metatoraksa. Zaceci mezotorakalnih krila su odvojeni plit­kim uduЬljenjem, ali su jasno vidljivi (sl. 1Ь). Zadnje ivice meta­toraksa, koje su и prethodnom stupnju Ьile zaoЬljene, neznatno su izduzene i vise uglaste.

U anteni је sesnaest clanaka (sl. ЗЬ). Svi su zatamnjeni, osim sesnaestog koji је proziran. On је i najduzi, pri vrhu zaoЬljen, а ispod samog vrha ima vijenac njeznih dlacica. Najkraci clanci an-

186

а ь

~~,~---- г~

\ ~

d 0.5 mm

Sl. 1. Ephemerella ignita - kosuljica toraksa larvi: devetog stupnja (а), desetog stupnja (Ь), jedanaestog stupnja (с) i dvanaestog stupnja (d),

Fig. 1. Ephemerella ignita - larva torax amnion: stage IX (а), stage Х (Ь), stage XI (с) and stage ХП (d).

187

tena su peti i sesti, cetvrti clanak је iste duzine kao i u prethod­nom stupnju, а granica izmed u cetvrtog i petog је slabo nagla­sena. Sve ovo ukazuje na to da su dva nova clanka u ovom stup­nju nastala diobom cetvrtog clanka. Svi clanci antena, izuzev prva cetiri, imaju na distalnom dijelu dlake.

ь

) ' /"\ '"' :

а

1 1 1 1

1.

' 1 1

' 1 1

\·

imm с

' 1

' " " !

' 1 1 1 1

1 1

' ' 1

(:

\ 1 :

······~

l Ј 1 '

/ ! , ' ".1!~ ...• /

~,"~,,"" i

Sl. 2. Ephemerella ignita kosuljica toraksa larvi: trinaestog stupnja (а), cetrnaestog stupnja (Ь) i petnaestog stupnja (с).

Fig. 2. Ephemerella ignita larva torax an:шion: stage XIII (а), stage XIV (Ь) and stage XV (с).

188

Jedanaesti stupanj. Bocne i zadnje ivice mezoterguma su za­deЬljale, u sredini ulegnute, tako da su zaceci mezotorakalnih krila jasno vidljivi, parni su i dopiru do jedne trecine metatoraksa (sl. lc). Zadnje ivice metatoraksa su nesto zadeЬljale, ali zaceci meta­torakalnih krila jos uvijek nisu jasno vidljivi.

Antene se sastoje od sesnaest clanaka, od kojih su zadnji i druga polovina pretposljednjeg clanka bezbojni, dok su ostali tam­ni (sl. Зс). Cetvrti clanak је dиZi и jedanaestom stupnju, nego и de­setom, ali granica izmedu cetvrtog i petog clanka ni sada nije ostra, sto jasno ukazuje da је jedan novi clanak nastao diobom cetvrtog. U desetom stupnju zadnji clanak antena је najduzi, dok је и jeda­naestog prЉlizno iste duzine kao i pretposljednji, na osnovu cega se moze zakljuCiti da је diobom posljednjeg nastao novi clanak. Povecan broj clanaka и anteni od sesnaest (kod desetog stupnja) na osamnaest (kod jedanaestog stupnja) ide na racun cetvrtog i sesnaestog clanka prethodnog stupnja.

Dvanaesti stupanj. Mezotorakalni zaceci krila su jos jasniji nego и ranijem stupnju i prekrivaju dvije trecine metatoraksa (sl. ld). Zaceci zadnjih krila su mali, ali jasno vidljivi, i prelaze prednju ivicu prvog abdominalnog clanka.

Antena ima dvadest clanaka od kojih је samo posljednji bez­bojan (sl. Зd). Posljednji clanak antene је iste dиZine kao i pret· posljednji, sto potpuno odgovara ranijem stupnju. Kod dvanaestog stupnja najmanji clanci antena su peti i sesti, а cetvrti clanak је iste duzine kao i и jedanaestom, ра је moguce da dva nova clanka nastaju diobom cetvrtog.

Trinaesti stupanj. Mezotorakalna krila imaju dorzolateralni polozaj i dopiru do kraja metatoraksa, Metatorakalna krila su po­rasla и odnosu па raniji stupanj i prekrivaju jednu treCinu prvog abdominalnog clanka (sl. 2а).

Antena sadrZi dvadeset i jedan clanak (sl. Зе). Ona је neznat­no porasla и poredenju sa antenom dvanaestog stupnja, а razlika se uocava na posljednjem i pretposljednjem clanku. Naime, и dva· naestom stadiju dva zadnja clanka antena su Ьila iste duzine. U trinaestom stupnju posljednji clanak је kraci od pretposljednjeg, ра se na osnovu toga moze zakljuciti da su nastali diobom dvade­setog, odnosno posljednjeg clanka и dvanaestom stupnju. Antena trinaestog stupnja ima sve clanke tamne, samo је posljednji bez· bojan.

Cetrnaesti stupanj. ОЬа para krila su dobro razvijena. Pred· nja krila dolaze do polovine drugog abdominalnog segmenta, а zad­nja gotovo do kraja prvog obdominalnog segmenta (sl. 2Ъ).

Antene su se znatno izduzile и odnosu na prethodni stupanj, ali broj clanaka se povecao samo za jedan, tako da ukupni broj clanaka и anteni cetrnaestog stupnja iznosi dvadeset dva (sl. Зf). Ne samo da se antena ovog stupnja razlikuje od prethodnog ро broju

189

о

"' 3 3

а

'1

ь с

о

"' 3 3

d f

о

"' з э

g

Sl. 3. Ephepierella ignita kosuljica antena larvi: devetog stupnja (а), de-setog stupnja (Ь), jedanaestog stupnja (с), dvanaestog stupnja (d), trinaestog stupnja (е), eetrnaestog stupnja (f) i petnaestog stupnja (g).

Fig. 3. Ephemerella ignita - larva antenna amnion: stage IX (а), stage Х (Ь), stage XI (с), stage ХП (d), stage XIII (е), stage XIV (f} and stage xv (g).

190

!

1 !

1

claпaka, vec se te razlike uocavaju i и boji posljednjih clanaka: kod trinaestog stupnja bezbojan је samo posljedпji clanak, а kod cetr­naestog zadnje dvije trecine pretposljednjeg i posljednji claпak. Naj­vjerovatnije је da se dvadeset prvi claпak podijelio i dao dvadeset prvi i dvadeset drugi.

Petnaesti stupanj. Ovo је posljedпji stupanj и razvicu Ephe­merella ignita. Kod petnaestog stupnja predпja krila dolaze do kraja drugog abdominalnog segmeпta, а zadпja prelaze preko predпje ivice prvog abdominalnog segmeпta i ulaze и drugi (sl. 2с).

Broj с]апаkа antene је isti kao kod prethodnog stupnja, a]i је znatno izmijeпjeп пjihov duzinski odпos i Ьоја claпaka. U оvош stupnju .anteпa је zпatno duza, iako је broj claпaka isti. Svi Claпci aпtena su tamni, izuzev dvadeset drugog koji је taman samo pri osnovi, dok је ostali dio ЪеzЬојап (sl. 3g).

Larva sedmog stupпja vrste Ephemerella ignita, koja је 24. 4. 1977. godiпe postavljena и akvarijum i cije razvice је рrасепо и laboratoriji, presvukla se poslije dva da:ria i presla и osmi stupanj, tako da se ne zпа duziпa trajanja sedmog larvenog stupпja. Vri­jeme trajaпja ostalih razvojпih stupnjeva је prikazano па tabeli 1.

Tabela 1: Duziпa trajanja pojedinih larvnih stupnjeva ТаЬЈе 1: Duration time of particular larva stages

Razvojni stupanj Development stage

8. 9.

10. 11. 12. 13. 14. 15.

DISKUSIJA

Trajan:je razvojnog stupnja Developrnent stage duration

26. 4 -- 1. 5. 1977. 1. 5 -- 7. 5. 1977. 7. 5 -- 11. 5. 1977.

11. 5 -- 15. 5. 1977. 15. 5 -- 18. 5. 1977. 18. 5 -- 21. 5. 1977. 21. 5 -- 25. 5. 1977. 25. 5 -- 7. 6. 1977.

Na osnovu podataka о broju razvojnih stupnjeva kod mladih larvi Ephemerella ignita (Di.iurkeп, 1923), kao i па osпovu rezultata doЬijenih и ovom radu, moze se koпstatovati da и posteшbrional­nom razvicu ova vrsta efemeroptera ima petnaest razvojnih stup­njeva. Di.irken (1923) је pratio razvoj vrste Ephemerella ignita, od polaganja јаја do razvica larve devetog stupnja. Оп је konstatovao da se јаја koja su Ыlа polozena и junu ne pile sve do pocetka pro-

191

ljeca sljedece godine. Prve mlade larve pojavile su se sedmog marta, а vec koncem aprila i pocetkom таја опе su blle и devetom stup­nju. Prema njegovim zapazanjima duzina trajanja pojedinih larve­nih stupnjeva blla је oko sedam dana, ali istice da је kod sasvim mladih larvi ona kraca i iznosi svega nekoliko dana, dok је kod starijih larvi uvijek nesto duza. Isti autor dalje konstatuje da su podaci о dиZini trajanja ebrionalnog razvica, kao i о duzini trajanja razvoja pojedinih stupnjeva doblveni и laboratorijskim uslovima i smatra da u tekucicama embrionalno razvice Ephemerella ignita traje duze, а prve mlade larve javljaju se, najvjerovatnije, tek kon­cem marta ili pocetkom aprila.

Larve Ephemerella ignita sedmog stupnja prikupljene su и Zujevini 24. 4. 1977. godine, tj. skoro и isto vrijeme kada је i Diirken nalazio larve sedmog stadija, ра је moguce da se i u prirodnim uslovima prve mlade larve javljaju vec и prvoj polovini marta.

Na osnovu rezultata dobljenih и ovom radu, konstatovano је da је trajanje pojedinih razvojnih stupnjeva od osmog do cetrna­estog dosta ujednaceno i iznosi od tri do pet dana, izuzev razvica de­vetog stupnja koje је trajalo sest dana. Najduze је teklo razvice petnaestog stupnja, odnosno posljednjeg stadija, опо је trajalo tri­naest dana.

Svi morfoloski karakteri koji su zapazeni proucavanjem ko­suljica larvi sedmog i osmog stupnja slaZu se и potpunosti sa na­vodima Diirken-a (1923) za te stupnjeve. U devetom stupnju, medu­tim, nije Ьilo moguce uoCiti sve karaktere koje opisuje Diiurken. Na kosuljici devetog stupnja jasno su vidljivi zaceci mezotorakalnih krila. U opisu devetog larvenog stupnja Diirken nije istakao ovaj karakter. On navodi da se zadnja ivica mezotoraksa produZila, ali jos uvijk nije siguran da Ji su to zaceci krila, а to је moguce ob­jasniti time, sto је on, najvjiierovatnije, posmatrao tek presvucene larve, а tada zaceci krila nisu tako vidljivi, dok је kod larve tog istog stupnja pred samo presvlacenje, kao i na njenoj kosuljici, taj karakter jasno uoCljiv.

Razvojni stupnjevi, od devetog do petnaestog, mogu se jasno izdvojiti. Oni se medusobno razlikuju kako ро razvijenosti mezo­torakalnih i metatorakalnih krila, tako isto i ро broju Clanaka и antenama. Za deseti i jedanaesti larveni stupanj је karakteristicno da nemaju razvijene zacetke zadnjih krila. U desetom stupnju zaceci prednjih krila prekrivaju jednu cetvrtinu metatoraksa i antena ima sesnaest clanaka. Kod jedanaestog stupnja zaceci prednjih krila dopiru do blizu jedne trecine metatoraksa, а broja clanaka u anteni је osamnaest.

Dvanaesti stupanj ima parna mezotorakalna krila koja pre­krivaju dvije treCine metatoraksa. U ovom stupnju ро prvi put su jasno vidljivi i zaceci metatorakalnih krila. Antena ima dvadeset Clanaka.

192

Trinaesti stupanj ima dvadeset i jedan Clanak и anteni. Zadnja krila prekrivaju do jedne trecine prvi abdominalni segment, а prednja dolaze do zadnje ivice metatoraksa.

u cetrnaestom i petnaestom stupnju antene imaju dvadeset i dva Clanka, tako da se na osnovu ovog karaktera ta dva stupnJa ne razlikuju. Prednja krila и cetrnaestom stupnju dopiru do polo· vine drugog abdominalnog segmenta, dok se и petnaestom stupnju protezu do kraja tog segmenta. Cetmaesti i petnaesti stupanj razli· kuju se i и raпijenosti zadnjih krila. Kod cetrnaestog stupnja ona su kraca i protezu se do kraja prvog abdominalnog segmenta, а u sljedecem stupnju su duza i prelaze и drugi abdominalni segment.

Kod starijih larvi Ephemerella ignita uocava se da је razvije· nost prednjih krila karakter na osnovu kojeg se mogu sa sigur· noscu razlikovati pojedini razvojni stupnji. Isti је slucaj i kod vrste Cloeon dipterum kod koje se stariji razvojni stupnjevi mogu razli. kovati ро razvijenosti prednjih krila (Lubbock 1864, 1866). Postoji slicnost izmedu Ephemerella ignita i Cloeon dipterum и razviCu prednjih krila, iako se ove dvije vrste znatno razlikuju ро broju stupnjeva и postembrionalnom razvoju. Tako se, i kod jedne i kod druge vrste, prvi zaceci prednjih krila javljaju и deveom stupnju. U desetom i jedanaestom stupnju duzina prednjih krila је prЉlizno ista i kod јеdпе i druge vrste. Kod dvaпaestog stupnja duzina pred· njih krila па kosuljici Ephemerella ignita је prЉliZno ista kao kod larve Cloeon dipterum и trinaestom stupnju, sto pokazuj da razvice krila kod posljedпje vrste tece nesto sporije _и odnosu na razvojni stupanj. Potrebno је istaCi da krila dostizu isti stepen razvijenosti kod оЬје vrste и pretposljednjim stadijima razvica, odnosno kod Ephemerella ignita и cetrnaestom , а kod Cloeon dipterum и devet· naestom.

ZAKUUCCI

RezimirajuCi rezultate nasih istrativanja, mozemo konstato· vati ovo:

1. Vrsta Ephemerella ignita и laboratorijskim uslovima uzgoja, od sedmog stupпja do stadija suЬimaga, prolazi osam razvojnih stupпjeva.

2. Na osnovu rezultata doЬijenih и ovom radu, kao i па osnovu podataka iz literature (Diirken, 1923), konstatovano је da ova vrsta efemeroptera ima petnaest razvojnih stupnjeva и postembrional· nom razvicu.

3. Duziпa trajanja pojedinih stupnjeva, od osmog do cetrna· estog, dosta је ujednacena i iznosi tri do pet dana, jedino је deveti stupanj trajao sest dana. NajdиZe је teklo razvice petпaestog, od· nosпo posljednjeg, stadija, i to trinaest dana.

13 Godi~njak 193

4. Sedmi stupanj se јаsпо razlikuje od osmog ро gradi tora­kalnih i abdominalnih segmeпata, zatim ро razvijenosti skrga, а isto tako i ро broju clanaka и anteпama.

5. Stupnjevi od devetog nadalje jasno se mogu razlikovati па osnovu dva karaktera: ро broju Clanaka и aпtenama i ро razvije­пosti prednjih i zadпjih krila. Prvi zaceci prednjih krila primije­ceпi su и devetom stupпju, а prvi zaceci zadnjih krila javljaju se и dvanaestom stupnju.

SUMMARY

The study has followed the developmeпt of larva Ephemerella ignita from its VII developmeпt stage to the state of sublmago in the laboratory. The aim of performed investigations is to define the пumber of larva development levels and to descriЬe them.

Оп April 24th, 1977, it has been separated а VII stage larva frorn quantitative experiment of river bed fauna, taken out of the river Zujevina (left side trЉutary of the river Bosna) near the vil­lage Zovik. In the laboratory the larva has Ьееп grown in а crystal post filled with fresh water and smail gravel-stones overgrown with green and Ьlue-green alga, as well as with twigs of Elodea sp. During this experiment, we changed the crystal pot for а new one, but when the larva reached its stage of а mature пymph, we covered the pot with а sieve, whereiп sublmago) (flew out оп June 7th, 1977. The fact that we had ,Ъut an only larva made us Ье limitted and oЬliged to follow all riюrphological changes of а particular develop­ment stage on abandoпed amпions. They have Ьееп tа1н~п Ьу а pi­pette and put iп а drop of water and glyceriпe, опtо the glass under reference and watched through а microscop and, at last, drawn Ьу rneans of а drawing device.

Оп the basis of the results of the study, we can conclude that the species Ephemerella ignita, from its stage VII to the stage of suЬimago, passes through eight different states of developmeпt. Each developmeпt state is descriЬed on tlie basis of the characte­ristics that could Ъе followed. It is at younger stages (VII and VIII) that greater number of the characteristics were takeџ into . consi­deratioп. The stage VII is quite clearly differeпt from the stage VIII Ьу the relation of toraxal segmeпts length and their develop­met, then Ьу the development of gentle thorns on the tergit poste­rior edges, the shape of gills апd Ьу the number of joints in the antenna. All the morphological characteristics found on the larve of the stages VII and VIII are in the conformity with those cited in the work of Diiurken (1923) for the same stages.

As for older larva (from the stage IX to the last one), it is only two characteristics that have been followed: joint numb€-r in the antenna and changes оп torax in reference to the development

194

of mezotoraxal and metatoraxal wings. The beginnings of anterior wings are shown at the stage IX. The same stage has thirteen joints in the antenna. 1 t is characteristic for the stages Х and XI that the beginnings · of posterior wings do not appear. At .the stage Х, the beginnings of anterior wings cover one fotirth of metatorax and tllere are sixeteen joints in the antenna. At the stage XI the begin­nings of anterior wings cover almost one third of metatorax and in the antenna. At the stage XI the beginnings of anterior wings cover almost one third of metatorax and in the antenna there are eighteen joints.

The stage XII has even mezotoraxal wings covering two third of metatorax. lt is in this state that the beginnings of metatoraxal wings are visiЬle for the first time. The antenna has twenty joints.

The stage XIII has twenty one joints in the antenna. Posterior wings cover one third of the first abdominal segment, and anterior ones spread till rear edges of metatorax.

The antennas of stages XIV and XV have twenty two joints, so that they do not differ regarding this characteristic. Anterior wings reach the middle of the second abdominal segment at the stage XIV, \.vhile at the stage XV they go untill the end of the same segment. The stages XIV and XV are different from one another Ьу the prosterior wings development, the former having shorter ones and spread till the end of the first abdomina1 segment, and the letter ha\.ve longer wings which overpass to the second abdo­minal segment.

The duration time of а particular stage, from VIII to XIV, is quite similar, about three to five days, the stage IX, which lasted for six days being a.n exception to this. lt took last stage XV the longest period of time, thirteen days, to Ье developped.

Оп the basis of data from the literature (Dtirken, 1923), as well as according to the results of investigations in the study, it can Ье concluded that the species Ephemerella ignita has fifteen developping stages in its post-embryonal development.

LITERATURA

Ва и m е W. La, 1909. Vber die Metamorphose der Ephemeriden. - Sitzber. Ges. Naturf. Fr. Berlin, 137-153.

Во h l е Н. W., 1972. Die Termperaturabblingigkeit der Embryogenese und der embryonalen Diapause von Ephemerella ignita (Poda) (Insecta, Ephemeroptera). - Oecol., 10, 253-268.

D ii r k е n В., 1923. Die postembryonale Entwicklung der Tracheenkiemen und ihrer Muskulatur bei Ephemerella ignita. Zool. ЈЬ. АЬt. Anat. Ontog. Tiere, 44, 439-614.

Не у m о n s R" 1896. Uber die Lebensweise und Entwicklung von Ephemera vulgata L. - Sitzber. Ges. Naturf. Fr. Berlin, 82-96.

L а n d а V., 1968. Developmental cycles of Central European Ephemeroptara and their interrelations. - Acta bohemoslov., 64, 4, 276-284.

195

Lubbock Ј., 1864. On the Development of Chleoeon (Ephemera) dimidia­tum. Part I. - Trans. Linn. Soc. London, 24, 61-78, tab. 17-18.

L u Ь Ь о с k Ј., 1866. On the Development of Chloeon (Ephemera) dimidiatum. Part П. Trans. Linn. Soc. Lndon, 25, 477-492, tab. 58-59.

М u r р h у Н. Е" 1922. Notes on the Biology of Some of Our North American Species of May-flies. П. Notes on the Biology of May-flies of the Genus Baetis. - Bull. Lloyd. LЉr. 22, 40-46.

Р u t h z V., 1978. Ephemeroptera. Limnofauna Europaea. Stuttgart, G. Fischer Verl., 256-263.

S с h ое n ет u n d Е., 1930. Eintagsfliegen oder Ephemeroptera in »Tierwelt Deutschlands«, 19, 106 рр., 186 Figg.

U l те r G., 1924. Ephemeroptera in »Biologie der Tiere Deutschlands«, 9, 34, 40 рр., 28 Figg.

196