radiaÇÃo uv – p paula pires... · brando et al. 2008) e topografia (luizão et al. 2004, 2007)....
TRANSCRIPT
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAZONAS – UEA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CLIMA E AMBIENTE – CLIAMB
RADIAÇÃO UV – PRECIPITAÇÃO – LIGNINA
E SEUS EFEITOS NA DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA EM CLAREIRAS
NA AMAZÔNIA CENTRAL
ANA PAULA PIRES FLORENTINO
Manaus/Amazonas
junho, 2011
ANA PAULA PIRES FLORENTINO
RADIAÇÃO UV – PRECIPITAÇÃO – LIGNINA
E SEUS EFEITOS NA DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA EM CLAREIRAS
NA AMAZÔNIA CENTRAL
Orientador: Dr. Flávio J. Luizão
Co-Orientadores: Dr. Eric Wiener
Fonte Financiadora: PROJETO CENÁRIOS/FINEP
Dissertação apresentada ao Programa dePós-Graduação em Clima e Ambiente doconvênio INPA/UEA, como parte dosrequisitos para obtenção do título deMestre em CLIMA E AMBIENTE, áreade concentração em Interações Clima-Biosfera na Amazônia.
Manaus/Amazonas
junho, 2011
Relação da Banca Julgadora
______________________________________________________________________Carlos Alberto Nobre Quesada
______________________________________________________________________Françoise Yoko Ishida
______________________________________________________________________Flávio Jesus Luizão
iv
Sinopse:
Estudou-se a decomposição da liteira em áreas de clareiras na
Amazônia Central. A interação entre os efeitos da radiação UV,
precipitação e teor de liteira na decomposição da liteira foram
avaliados.
Palavras-chave: Ciclo do carbono, Fotodegradação, Biodegradação,
Clareiras, Florestas tropicais.
F633 Florentino, Ana Paula PiresRadiação UV- precipitação- lignina e seus efeitos na decomposição da liteira
em clareiras na Amazônia Central / Ana Paula Pires Florentino.--- Manaus :[s.n.],2012.
xi, 31 f. : il. color.
Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2012Orientador : Flávio J. LuizãoCoorientador : Eric WienerÁrea de concentração : Interações Clima-Biosfera na Amazônia
1. Ciclo do carbono. 2. Fotodegradação. 3. Biodegradação. 4. Clareiras.5. Florestas tropicais. I. Título.
CDD 19. ed. 551.6
v
Aos meus amores,
Antônio e Tereza
DEDICO
vi
AGRADECIMENTOS
Agradeço ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao
Programa de Pós-graduação em Clima e Ambiente (CLIAMB) pela oportunidade de
cursar o mestrado. Ao CNPq pela bolsa concedida. Ao Projeto de Grande Escala de
Interação Biosfera-Atmosfera, Finep e CNPq pelo apoio financeiro para execução do
projeto.
Agradeço ao professores do CLIAMB pelos ensinamentos. Aos funcionários do
LBA pelo apoio logístico. Aos colegas que me acompanharam e apoiaram durante o
mestrado.
Agradeço aos meus co-orientadores Eric Wiener (oficial) e Patrik Lavelle (extra
oficial) pela dedicação e ensinamentos. Em especial agradeço ao meu orientador Flávio
J. Luizão pela dedicação, paciência, e por ter acreditado no nosso projeto.
Agradeço ao Manzi, Alessandro, Luiz Candido, Javier, Anne, Sandra e Joana
pela confiança e sugestões.
Pela ajuda em campo agradeço a Tonny, Camila, Ana Maria, Sabá, Júlio, Sr.
Geraldo, Tomé, Thiago, Leonardo, Antonio, Amauri, Geovane, Natan, Ricardo, Hermes,
Luciano, Marcelinho, Suely, Zezinho, Sr. Adir entre tantos outros.
Agradeço aos meus pais por terem me concebido e dado a oportunidade de viver
as maravilhas amazônicas. E por fim, agradeço ao grande amigo Giordane pelo amor e
incentivo para a conclusão deste mestrado lenda.
vii
RESUMO
A decomposição da liteira é fundamental para ciclagem de carbono e nutrientes. Esseprocesso é determinado por fatores abióticos (temperatura e precipitação) e bióticos(química da liteira e atividade da biota decompositora). Estudos recentes têmevidenciado os efeitos da radiação UV na fotodegradação da liteira e fotoinibição dabiota decompositora em ecossistemas áridos e semi-áridos. Este estudo teve comoobjetivo investigar as interações dos efeitos da radiação UV com a precipitação equímica da liteira na decomposição da matéria orgânica numa floresta tropical úmida.Para tanto, foi instalado um experimento de decomposição de folhas de duas espécies(Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon) com teores de lignina contrastantessob diferentes condições de radiação UV e precipitação. O experimento foi conduzidoem dez clareiras de aproximadamente 100 m2 numa floresta de terra-firme na Amazôniacentral. Dentre os fatores avaliados a precipitação foi o principal condutor dadecomposição da liteira. A diferença no percentual de massa seca remanescente daliteira de menor teor de lignina ocorreu independente da radiação UV. No entanto, paraa liteira de maior teor de lignina verificou-se a interação entre precipitação e exposiçãoà radiação UV. Embora, somente para a liteira de menor teor de lignina, as diferençasno percentual de massa seca remanescente da liteira se refletiram na mudança dacomposição orgânica. Apesar de incipientes, esses resultados sugerem o potencialimpacto da radiação UV na dinâmica da matéria orgânica e ciclo do carbono em áreasde clareira na Amazônia central.
Palavras-chave: Ciclo do Carbono – Fotodegradação – Biodegradação – Clareiras –Florestas Tropicais
viii
ABSTRAT
Litter decomposition is essential for carbon and nutrients cycling. This process isdetermined by abiotic (temperature and precipitation) and biotic factors (litter chemistryand biota decomposing activity). Recent studies have shown the effects of UV radiationon litter photodegradation and biota decomposing photoinhibition in arid and semi-aridecosystem. This study aimed to investigate the interactions of UV radiation withprecipitation and litter chemistry effects on organic matter decomposition in a tropicalrainforest. Therefore, a decomposition experiment was conducted with leaves of the twospecies (Eschweilera coriacea and Micrandropsis scleroxylon) with contrasting ligninunder differents UV radiation and precipitation. The experiment was conducted in tengaps with approximately 100 m2 in a central Amazon terra-firme forest. Among thefactors evaluated, precipitation was the main driver of litter decomposition. Thedifference of dry mass remaining litter in lower lignin content was independent of UVradiation. However, for the litter in higher lignin content was find interaction betweenprecipitation and UV exposure. Although, only at lower lignin litter content, differencesin litter remaining dry mass was find modification in the organic composition. Howeverprovisional, these results suggest the potential impact of UV radiation on the dynamicsof organic matter and the carbon cycle in central Amazon gap areas.
Keywords: Carbon Cycle - Photodegradation - Biodegradation - Gaps - TropicalForests
ix
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS................................................................................................................. vi
RESUMO.....................................................................................................................................vii
ABSTRACT............................................................................................................................... viii
SUMÁRIO.................................................................................................................................... ix
LISTA DE FIGURAS...................................................................................................................xi
1. INTRODUÇÃO......................................................................................................................... 1
2. OBJETIVO................................................................................................................................ 4
2.1 GERAL................................................................................................................................. 4
2.2 ESPECÍFICOS E HIPÓTESES................................................................................................... 4
3. MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................................... 5
3.1 ÁREA DE ESTUDO................................................................................................................. 5
3.2 DESENHO EXPERIMENTAL.................................................................................................... 5
3.2.1 COLETA DOS DADOS....................................................................................................... 7
3.2.2 CLAREIRAS......................................................................................................................8
3.2.3 RADIAÇÃO UV................................................................................................................ 9
3.2.4 PRECIPITAÇÃO................................................................................................................ 9
3.2.5 QUÍMICA DA LITEIRA.....................................................................................................10
3.3 MÉTODOS ANÁLÍTICOS.......................................................................................................11
3.3.1 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA........................................................................................ 11
3.3.2 COMPOSIÇÃO ORGÂNICA DA LITEIRA............................................................................ 12
3.3.3 ATIVIDADE DECOMPOSITORA DOS CUPINS ................................................................... 13
4. RESULTADOS....................................................................................................................... 14
4.1 EFICIÊNCIA DOS TRATAMENTOS ........................................................................................14
4.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA ............................................................................................. 15
4.3 COMPOSIÇÃO ORGÂNICA DA LITEIRA ............................................................................... 17
4.4 ATIVIDADE DECOMPOSITORA DOS CUPINS ....................................................................... 19
x
5. DISCUSSÃO........................................................................................................................... 21
5.1 VARIAÇÃO TEMPORAL DA PERDA DE PESO DA LITEIRA ...................................................21
5.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA ............................................................................................. 21
5.2.1 EFEITOS DA RADIAÇÃO UV .......................................................................................... 21
5.2.2 EFEITOS DA PRECIPITAÇÃO ..........................................................................................23
5.2.3 EFEITOS DA QUÍMICA DA LITEIRA ................................................................................ 23
6. CONCLUSÃO......................................................................................................................... 25
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................................26
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Modelo hierárquico dos fatores que regulam a decomposição da liteira em
ecossistemas de florestas tropicais submetidos a regimes de perturbação
natural (adaptação: Lavelle et al., 1997; Prescott, 2002)..................................1
Figura 2. Imagem landsat da região de estudo. O círculo em vermelho destaca os limites
da Reserva Biológica do Cuieiras. Fonte: www.ppbio.inpa.gov.br..................5
Figura 3. Esquema da distribuição espacial dos oitos tratamentos e do sistema de
automação de coleta e registro de dados micrometeorológicos........................6
Figura 4. Fotografia ilustrativa do experimento de decomposição da liteira em área de
clareira na Amazônia central.............................................................................7
Figura 5. Fotografia ilustrativa da irrigação do tratamento seca moderada: a) parcela
isolada com plástico nas laterais durante a irrigação; b) motobomba e caixa
d’água itinerante..............................................................................................10
Figura 6. Escores da intensidade do ataque de cupins do gênero Syntermes aos sacos de
decomposição da liteira: a) 0 (0%); b) 1 (1-24%); c) 2 (25-49%); d) 3 (50-
74%); e) 4 (75-99%); f) 5 (100%)...................................................................13
Figura 7. Porcentual de massa seca remanescente (%MSR) ao longo do tempo para cada
tratamento e espécie........................................................................................16
Figura 8. Projeção dos baricentros dos espectros NIRS produzidos por Eschweilera
coriacea e Micrandropsis scleroxylon, definidos nos planos dos eixos 1 e 2
da ACP............................................................................................................17
Figura 9. Círculo de correlação entre os comprimentos de onda NIR e as espécies
Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon projetadas ao longo do
eixo 1...............................................................................................................18
Figura 10. Frequência dos sacos de decomposição atacados por cupins para cada
tratamento e espécie........................................................................................19
Figura 11. Média da intensidade do ataque de cupins aos sacos de decomposição para
cada tratamento por período de coleta............................................................20
1
1. INTRODUÇÃO
Nos ecossistemas terrestres, o balanço do carbono é determinado pela diferença entre a
entrada do carbono a partir da produção primária e seu retorno à atmosfera através da
decomposição da matéria orgânica e respiração do solo (Olson 1963; Schlesinger e Lichter
2001; Nemani et al. 2003). No processo de decomposição, parte da matéria orgânica é
mineralizada, liberando nutrientes minerais para o solo e CO2 para a atmosfera, enquanto a
outra parte é humificada, formando a matéria orgânica do solo (Swift et al. 1979). Logo, a
reciclagem da matéria orgânica é o processo chave para a manutenção da fertilidade do solo e
sequestro de carbono nos ecossistemas terrestres (Aerts 2006; Shiels 2006; Lal 2008).
A estimativa da perda de massa da matéria orgânica, composta principalmente por
folhas acumuladas sobre o solo, em função do tempo, ou seja, a taxa de decomposição da
liteira, é determinada por um conjunto de fatores abióticos e bióticos que operam em
diferentes escalas no espaço e no tempo (Aerts 1997; Lavelle et al. 1997, 2006). Na escala
local, os processos de lixiviação, fragmentação e mineralização da liteira são controlados pela
química da liteira (Aerts 1997; Gartner e Cardon 2004), microclima (Vasconcelos et al. 2007;
Brando et al. 2008) e topografia (Luizão et al. 2004, 2007). Estes fatores, por sua vez,
influenciam na atividade da biota decompositora, principal condutor da decomposição da
liteira nas florestas tropicais (Tapia-Coral et al. 2005; Lavelle et al. 2006).
No entanto, na escala regional, o clima ocupa a posição mais importante nos modelos
hierárquicos de decomposição (Aerts 1997; Lavelle 1997, 2006; Wall et al. 2008), regulando
o regime de perturbação natural da estrutura florestal e exercendo grande influência sobre os
processos que ocorrem acima e abaixo da superfície do solo (Denslow 1998; Prescott 2002)
(Figura 1).
Figura 1. Modelo hierárquico dos fatores que regulam a decomposição da liteira em ecossistemas de florestas tropicais submetidos a regimes de perturbação natural (adaptação: Lavelle et al. 1997; Prescott 2002).
2
Um grande número de observações e previsões climáticas para a Amazônia apontam
para o aumento na frequência e intensidade dos eventos extremos de seca (Cox et al. 2008;
Marengo et al. 2008, 2009). Neste cenário climático, o aumento na mortalidade de árvores
com a consequente formação de clareiras (Negrón-Juárez et al. 2010) e alterações da estrutura
florestal (Moorcroft et al. 2001; Nepstad et. al. 2002; Salazar et al. 2007; Malhi et al. 2008)
irão expor a superfície do solo à radiação solar e aos efeitos da radiação ultravioleta (UV),
região do espectro solar de maior impacto nos processos ecossistêmicos (Caldwell et al.
2007).
A radiação (UV) afeta diretamente a taxa de decomposição da liteira através da
fotodegradação, transformação fotoquímica de compostos orgânicos a partir da absorção de
comprimentos de onda de alta energia (Vossbrinck et al. 1979; Gallo et al. 2009). A
fotodegradação difere da biodegradação da liteira não somente na taxa do processo, como
também, na composição química dos subprodutos da decomposição (Anesio et al. 1999).
Portanto, a radiação UV é um importante regulador da taxa de decomposição da liteira e da
dinâmica da matéria orgânica do solo (Caldwell et al. 2007; Zepp et al. 2007; Smith et al.
2009).
Um efeito indireto da radiação UV na decomposição da liteira são as alterações na
abundância e na composição da biota decompositora. Os fungos são os organismos mais
sensíveis à radiação UV (Johnson 2003), por induzir reduções na taxa de extensão do micélio,
reparo do DNA e germinação do esporo (Moody et al. 2001; Gallo et al. 2006). Além disso,
Pancotto et al. (2003) ao avaliarem, nas fases iniciais da decomposição, o efeito seletivo da
radiação UV em bactérias pigmentadas, sugeriram que a composição da comunidade
bacteriana é sensível à radiação UV. A sensibilidade da microbiota do solo à radiação UV
varia em função da química da liteira (Gallo et al. 2006).
In situ, o efeito positivo da radiação UV na taxa de decomposição tem sido observado
em ecossistemas limitados por água ((Moorhead e Callaghan 1994; Austin e Vivanco 2006;
Brandt et al. 2007; Day et al. 2007; Gallo et al. 2009; Rutledge et al. 2010). Em ecossistemas
relativamente úmidos se tem registrado desde efeitos não significativos, atribuídos ao denso
dossel (Newsham et al. 1999), até efeitos negativos, atribuídos à sensibilidade microbiana à
radiação UV (Moody et al. 2001; Pancotto et al. 2003). No entanto, Smith et al. (2009), em
experimento de decomposição da liteira em casa de vegetação, concluíram que os efeitos da
radiação UV são dependentes do regime de precipitação e umidade do solo. Portanto, o efeito
líquido da radiação UV na decomposição da liteira depende das condições ambientais,
podendo ser positivo ou negativo.
3
Por isso, o conhecimento dos efeitos da exposição da liteira à radiação UV e das suas
interações com a precipitação e com a química da liteira na decomposição da liteira em
clareiras na Amazônia central é importante para a compreensão do funcionamento destas
florestas tropicais e do seu papel na estocagem de carbono. Além disso, pode gerar dados
experimentais necessários ao aprimoramento dos modelos de interação biosfera-atmosfera que
prevêem a transformação das florestas densas da Amazônia em ecossistemas de estrutura mais
aberta (Moorcroft 2006).
No entanto, nesses ecossistemas florestais, essa abordagem não tem sido investigada
durante estudos experimentais que avaliam a influência da abertura do dossel na
decomposição da liteira (Luizão et al. 1998), apesar dos cenários de exposição da superfície
do solo à radiação solar e aos efeitos da radiação UV no balanço do carbono serem
reconhecidos e bastante estudados em ecossistemas terrestres submetidos a estresse hídrico
(Pancotto et al. 2005; Gallo et al. 2006; Caldwell et al. 2007; Zepp et al. 2007; Smith et al.
2009).
4
2. OBJETIVOS
2.1 GERAL
Avaliar os efeitos iniciais da radiação UV e suas interações com a precipitação e a
química da liteira, na decomposição da liteira em clareiras na Amazônia Central.
2.2 ESPECÍFICOS E HIPÓTESES
1. Estimar o efeito da exposição da liteira à radiação UV na taxa de decomposição
da liteira e na composição orgânica da liteira;
H01) Não há efeito significativo da radiação UV na decomposição da liteira.
2. Determinar como os efeitos da exposição à radiação UV interagem com as
alterações na precipitação, simulando condições de seca extrema e seca moderada.
H02) Os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira não dependem das
alterações na precipitação e umidade do solo.
3. Determinar como as diferenças no conteúdo de lignina interagem com a
exposição à radiação UV.
H03) Os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira não dependem da
química da liteira.
5
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado na Reserva Florestal do Cuieiras (RFC), do Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia (INPA), no km 34 da estrada ZF-2 (2º35’S e 60º06’W) a 80 km a
noroeste de Manaus/AM (Figura 2). Com uma área de aproximadamente 600 km2 de floresta
tropical úmida, está localizada entre as bacias do rio Cueiras e do rio Tarumã-Açu, e com os
limites da Rodovia BR-174 (Manaus/AM – Boa Vista/RR).
Figura 2. Imagem landsat da região de estudo. O círculo em vermelho destaca os limites da Reserva Biológica do Cuieiras. Fonte: www.ppbio.inpa.gov.br.
3.2 DESENHO EXPERIMENTAL
Para responder às questões levantadas neste estudo, foi instalado um experimento de
decomposição da liteira em clareiras por 80 dias, durante o período de outubro a dezembro de
2010. Foram avaliados os efeitos de três variáveis independentes: 1) radiação UV (reduzida e
6
ambiental); 2) precipitação (seca extrema e seca moderada); 3) química da liteira (menor e
maior conteúdo de lignina) sobre a decomposição da liteira.
O delineamento experimental foi de parcelas subdivididas num esquema fatorial (2 precipitação x 2
radiação UV x 2 química da liteira) de oito tratamentos distribuídos ao acaso com 10
repetições, totalizando 20 parcelas e 80 subparcelas. Os tratamentos da precipitação foram
distribuídos aleatoriamente entre as parcelas norte ou sul de 7,5 m2 cada. Já a combinação
fatorial dos tratamentos da radiação UV e da química da liteira foi distribuída ao acaso dentro
da parcela, no sentido leste-oeste, entre as quatro subparcelas de 1,9 m2 cada (Figura 3).
Figura 3. Esquema da distribuição espacial dos oitos tratamentos e do sistema de automação de coleta e registro de dados micrometeorológicos.
Esse desenho de unidades experimentais pareadas com fatorial completo nas
subparcelas reduz a variação interna dos efeitos dos tratamentos da precipitação na
decomposição da liteira, permitindo estimar com maior precisão os efeitos dos tratamentos da
radiação UV e da química da liteira. Isso porque, entre os fatores reguladores avaliados, a
precipitação é o principal condutor da decomposição da liteira nas florestas de terra firme na
Amazônia central (Luizão e Schubart 1987; Luizão 1989).
Dez clareiras de 100 m2 (± 10) foram re-abertas a partir da remoção de toda a
vegetação, 90 dias antes do início do experimento. Em cada clareira foi delimitada uma área
experimental de 20 m2 sob condições de maior incidência de radiação solar à superfície e de
menor declividade do terreno. Contudo, para maximizar a incidência da radiação solar à
superfície e minimizar sua variação dentro do bloco a abertura do dossel foi ampliada a uma
distância de 3 m entre a área experimental e o dossel adjacente.
7
Além dessas, outras intervenções na área experimental como a instalação da cobertura
de plástico, isolamento lateral das parcelas de solo e exposição do solo à radiação solar,
através da remoção da camada da liteira, foram executadas 60 dias antes do início do
experimento. Dessa forma, as unidades experimentais que compõem a área foram delimitadas
sob condições o mais semelhante possível entre si quanto à distância da borda da clareira,
tempo de exposição do solo à radiação solar e condições de declividade e umidade do solo.
Figura 4. Fotografia ilustrativa do experimento de decomposição da liteira em área de clareira na Amazônia central.
3.2.1 COLETA DAS AMOSTRAS
Para minimizar os efeitos de borda da cobertura de plástico e do isolamento lateral das
parcelas de solo, as unidades amostrais foram centralizadas nas subparcelas (Figura 3). Foram
retirados de cada subparcela um único saco de decomposição após 25, 40, 60 e 80 dias,
totalizando 320 amostras.
Os níveis de irradiância UV na clareira e a temperatura e umidade volumétrica do solo
(0-10 cm) entre as parcelas e o solo adjacente foram monitorados a partir de um sistema de
automação de coleta e registro de dados micrometeorológicos (Figura 3). O sistema consiste
de um datalogger (CR1000 WP, Campbell Scientific) conectado a: 1) um radiômetro UV
(TUVR, Eppley) sensível na faixa do 290-385 nm; 2) três sensores de temperatura do solo
(108 Temperature Probes, Campbell Scientific); 3) três sensores de umidade do solo (CS615
Water Content Reflectometer, Campbell Scientific). As medidas foram registradas pelos
8
sensores em intervalos de dez minutos, com subsequentes integrações e cálculo de médias
feitas pelo datalogger a cada 30 minutos.
Limitações no orçamento do projeto permitiram o monitoramento simultâneo dos
dados micrometeorológicos em somente três das dez clareiras. No entanto, a cada 25 dias
outras três clareiras eram selecionadas ao acaso para a instalação dos sensores
micrometeorológicos, sendo monitorados no final dos 80 dias de experimento nove das dez
clareiras.
3.2.2 CLAREIRAS
Dez clareiras (sensu Brokaw 1985), localizadas num trecho de aproximadamente 3
km ao longo da estrada ZF-2, foram selecionadas para a instalação do experimento de
decomposição da liteira. Os critérios para a seleção das clareiras foram posição topográfica,
estrutura e composição florística, presença de troncos de grandes árvores caídos e a distância
de 50 a 100 m entre a borda da clareira e a estrada, tornando possível a irrigação das áreas.
O platô foi a posição topográfica selecionada para o estudo por apresentar maior
biomassa florestal e alta sensibilidade a variações na precipitação (Ribeiro et al. 1999), além
de características de drenagem do solo (Chauvel et al. 1987) e nível do lençol freático
(Tomasella et al. 2008) favoráveis à execução do experimento. Outros critérios como a
estrutura e composição florística e a presença de troncos de grandes árvores caídos foram
utilizados na determinação do estágio de regeneração da clareira no intuito de padronizar as
diferentes áreas quanto ao estágio de regeneração florestal.
Pode-se deduzir a partir da estrutura e composição florística, com uma alta frequência
das espécies pioneiras Cecropia sciadophylla, Croton lanjouwensis, Miconia pyrifolia,
Cecropia purpurascens e Pourouma villosa, que as clareiras selecionadas foram,
provavelmente, formadas durante a forte tempestade convectiva que ocorreu na área de estudo
em janeiro de 2005 e causou a mortalidade de 320 mil árvores na Amazônia central (Negrón-
Juárez et al. 2010).
9
3.2.3 RADIAÇÃO UV
A transmitância das radiações UVA e UVB (280 a 400 nm) foi manipulada por uma
cobertura de placas de plástico (4,5 m2 e 3 mm de espessura) sustentada por tubos de alumínio
a 0,5 m acima da superfície do solo com as laterais livres, permitindo a circulação do ar. No
tratamento UV reduzido, foram usadas placas de policarbonato (Lexan XL-1, a GE Plastics,
Detroit, MI/USA), que bloqueiam 90% da UVA e UVB e transmitem 85% da radiação
fotossinteticamente ativa (RFA) (400-700 nm). No tratamento UV ambiental foram utilizadas
placas de acrílico especializada na transmissão da radiação (Solacryl SUVT, Spartech
Polycast, Stamford, CT/USA), que transmitem cerca de 87% das radiações UVA, UVB e
RFA.
Portanto, as placas de plásticos são muito semelhantes na transmissão RFA, mas
diferentes na transmissão da radiação UV, permitindo isolar os efeitos da exposição da liteira
à radiação UV (Brandt et al. 2007).
3.2.4 PRECIPITAÇÃO
A precipitação do período de estudo foi desviada pela cobertura de plástico e escoada
por trincheiras, que delimitam a parcela, até uma cavidade de armazenamento de água da
chuva. Portanto, a precipitação e a umidade do solo nas parcelas foram determinadas
experimentalmente, através dos sistemas de exclusão da precipitação e irrigação por
microaspersão. O tratamento seca extrema simulou o período de 80 dias consecutivos sem
irrigação. Enquanto, no tratamento seca moderada foram realizados 16 eventos de irrigação de
12 Lm-2 a cada cinco dias, simulando a precipitação do período seco de acordo com a normal
climatológica para a Amazônia central.
O sistema de irrigação do tratamento seca moderada era composto por um único
microaspersor centralizado a cada duas das quatro subparcelas. Na parcela os dois
microaspersores foram fixados a uma mangueira de polietilino de ½”, equipada com um
registro terminal e conectados, a partir de uma rede de tubos plásticos de 2”, a uma caixa
d’água de 1000L e uma motobomba Honda de 1 Hp (Figura 5).
Os eventos de irrigação foram realizados no intervalo das 5:00 às 20:00 hs e
contemplavam as dez clareiras num único dia. Porém, a aleatoriedade na sequência de
10
irrigação permitiu que cada clareira fosse irrigada em diferentes horários com suas diferentes
demandas evaporativas. Durante a irrigação a parcela era isolada com um plástico nas laterais,
evitando que a água atingisse a parcela do tratamento seca extrema (Figura 5).
Figura 5. Fotografia ilustrativa da irrigação do tratamento seca moderada: a) parcela isolada com plástico nas laterais durante a irrigação; b) motobomba e caixa d’água itinerante.
3.2.5 QUÍMICA DA LITEIRA
As espécies Eschweilera coriacea (Lecythidacea) e Micrandropsis scleroxylon
(Euphorbiacea) foram selecionadas para o estudo por apresentarem taxas de decomposição
contrastantes, determinadas durante experimento realizado em 2000 na mesma área de estudo
e posição topográfica (Luizão, dados não publicados).
As folhas foram amostradas em diferentes posições na copa de três indivíduos adultos
(DAP ≥ 10 cm) de cada espécie, sendo selecionadas somente as folhas inteiras, maduras e de
uma classe de tamanho similar. No Laboratório Temático de Solos e Plantas (LTSP) do
INPA, dez amostras de cada espécie foram secas a 60º C até peso constante e moídas em
moinho elétrico (malha de 2 mm) para a determinação do teor de lignina a partir do método de
fibra em detergente ácido (Van Soest 1967).
Os teores de celulose de 36% (± 8) de Eschweilera coriacea e de 29% (± 5) de
Micrandropsis scleroxylon não diferiram significativamente entre as espécies (t = 1,44; p =
0,20). No entanto, a diferença nos teores de lignina entre as espécies foi significativa (t =
2,73; p = 0,03). Micrandropsis scleroxylon apresentou o teor de lignina 17% maior quando
comparado ao da Eschweilera coriacea.
11
3.3 MÉTODOS ANALÍTICOS
3.3.1 Taxa de Decomposição da Liteira
A taxa de decomposição da liteira foi determinada a partir do método de sacos de
decomposição da liteira (Bocok e Gilbert 1975), por ser o mais utilizado em estudos de
comparação de espécies e efeitos de manipulações experimentais na decomposição em
ecossistemas florestais (Heal et al. 1997), altamente replicável e relativamente barato
(Harmon et al. 1999). No entanto, esse método pode subestimar a taxa de decomposição da
liteira (Prescott 2005) por limitar o acesso de macroinvertebrados, alterar o microclima
dentro do saco e reduzir a taxa de colonização e crescimento de fungos.
As folhas das espécies Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon foram
coletadas e selecionadas seguindo o procedimento mencionado no tratamento química da
liteira. Os sacos de tela de plástico de 30 x 25 cm (malha de 10 mm), devidamente
identificados, foram preenchidos com 3 + 0,5 g de folhas inteiras e secas ao ar. O tamanho da
malha e a não sobreposição das folhas no interior do saco asseguraram a maior exposição da
superfície foliar à ação da radiação UV, água e biota decompositora. Acreditamos que
possíveis perdas ou adições involuntárias de fragmentos de liteira nos sacos de decomposição
por vento e/ou precipitação foram reduzidas pela cobertura da área experimental.
Dez réplicas de cada um dos oitos tratamentos foram retiradas após 25, 40, 60 e 80
dias. Em cada retirada, as amostras foram acondicionadas individualmente em sacos de papel.
No laboratório da RFC/INPA, as amostras foram limpas manualmente com o auxílio de
pinças e pincéis, retirando-se o solo aderido, secas em estufa a 65-70 ºC por 72 horas e
pesadas para a determinação da percentual de massa seca remanescente (%MSR).
Para avaliar o efeito do tempo na decomposição da liteira, as taxas de decomposição
foram determinadas ajustando-se os dados de %MSR da liteira ao modelo exponencial
negativo (Olson 1963):
Mt = m0e(-kt),
onde Mt é a fração de massa seca remanescente no tempo t (dias), m0 é a percentual da massa
seca inicial da liteira, e é a base do logaritmo neperiano (2,7182828), e k é a taxa de
decomposição. Os valores de r2 expressam a variância explicada pelo modelo.
A normalidade da distribuição dos dados foi avaliada através do teste Shapiro Wilk (p
< 0,05). Em seguida, o teste Wilcoxon (signed rank test) foi executado para determinar o nível
12
de significância das diferenças no %MSR da liteira entre os níveis dos tratamentos da
radiação UV, precipitação e química da liteira.
3.3.2 Composição Orgânica da Liteira
As amostras de liteira foram moídas, peneiradas (250 nm), armazenadas em frascos de
vidro com tampa hermética, conservadas em local escuro e transportadas ao laboratório de
Ecologia de Solos Tropicais (LEST), no Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT),
Cali/Colômbia. No LEST, a análise da espectroscopia de reflectância no infravermelho
próximo (NIRS) foi aplicada na predição de mudanças na composição orgânica da liteira
(Gillon et al. 1999; Albrecht et al. 2008) entre os tratamentos.
Os espectros de reflectância no infravermelho próximo das amostras de liteira foram
obtidos num espectrômetro (FOSS 5000, NIRSystems Inc., Laurel MS/USA) conectado a um
microcomputador. Cerca de 0,5 g de cada amostra foi acondicionada numa célula de quartzo
com tampa. O espectro de reflectância, com uma resolução de 2 nm, foi determinado através
da varredura da amostra com radiação da região de 1120 - 2190 nm. No entanto, as medidas
de reflectância dos respectivos comprimentos de onda foram organizadas em intervalos
regulares de 10 nm, reduzindo para 107 o número dos comprimentos de onda avaliados
(Zhang et al. 2009).
O software ISI, que acompanha o equipamento, converte a reflectância (R) em
absorbância (A) usando a equação: A=log (1/R) e calcula a derivada de segunda ordem
(Schenk e Westerhaus 1991), para minimizar a variação nos dados espectrais.
A análise dos componentes principais (ACP) foi aplicada nas matrizes dos dados das
derivadas de segunda ordem reduzindo os dados espectrais intercorrelacionados a uns poucos
conjuntos de variáveis independentes chamadas de componentes principais. O teste de
permutação de Monte Carlo comparou os espectros e testou a significância do agrupamento
entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e precipitação para cada nível do tratamento
química da liteira. O pacote estatístico R foi utilizado nas análises dos dados.
13
3.3.3 Atividade Decompositora dos Cupins
Após os primeiros 10 dias do experimento o solo da área experimental, na maioria dos
blocos, foi colonizado por cupins do gênero Syntermes, caracterizados pelo consumo de
grandes quantias de liteira, atividade de forrageamento noturna e construção de ninhos
subterrâneos (Constantino 1995; Medeiros 2001). Por isso, a quantificação da frequência e da
intensidade do ataque dos cupins aos sacos de decomposição da liteira foi incluída neste
estudo.
A frequência da atividade decompositora dos cupins foi estimada através da proporção
dos sacos de decomposição da liteira atacados por tratamento para cada período de coleta. E
caracterizada pela presença de cavidades arredondadas nas bordas das folhas contidas no saco
de decomposição e de uma variação, no tempo e no espaço, na quantia do substrato
consumido.
A intensidade da atividade decompositora dos cupins foi quantificada visualmente
(Figura 6), atribuindo escores de zero a cinco a intensidade do ataque: 0 = ausência do ataque;
1 = 1-24% da área consumida; 2 = 25-49% da área consumida; 3 = 50-74% da área
consumida e 5 = consumo completo da área foliar (Dawes 2010).
Figura 6. Escores da intensidade do ataque dos cupins do gênero Syntermes aos sacos de decomposição da
liteira: a) 0 (0%); b) 1 (1-24%); c) 2 (25-49%); d) 3 (50-74%); e) 4 (75-99%); f) 5 (100%).
14
4. RESULTADOS
4.1 EFICÁCIA DOS TRATAMENTOS
A média da irradiância da radiação UV a superfície variou de 2 a 7 W/m2. Os
intervalos de 1 a 26 dias e de 27 a 54 dias apresentaram valores da intensidade da radiação
UV à superfície semelhantes ente si, enquanto o período final de 55 a 80 dias o aumento na
cobertura de nuvens diminuiu a irradiância da radiação UV à superfície (Tabela 2).
A média da umidade volumétrica do solo do nível seca extrema foi de 25% (±7) e de
33% (±5) para o nível seca moderada. A diferença entre os níveis do tratamento da
precipitação e a área adjacente ao bloco foi de 14% no nível seca extrema e de 6% no nível
seca moderada. Isto indica que o sistema de determinação e controle da umidade do solo
empregado neste estudo foi eficiente.
A temperatura do solo oscilou de 27 a 28 °C em ambos os níveis do tratamento da
precipitação. No entanto, ao comparar a temperatura da área experimental com a da área
adjacente ao bloco, observa-se que a cobertura de placas de plástico utilizada no experimento
elevou a temperatura do solo da área experimental em 1 °C.
Tabela 2. Média e desvio padrão da irradiância da radiação UV, umidade volumétrica e temperatura do solo por bloco para cada período do monitoramento micrometeorológico.
RadiaçãoUV
Umidade volumétrica (%) Temperatura (°C)
Tempo
(dias)Bloco (Wm-2)
Seca extrema
Seca moderada
Área adjacent
e
Seca extrema
Seca moderada
Área adjacente
1 a 26
4 2 (±4) 24 (±2) 31 (±2) 29 (±3) 28 (±0,5) 28 (±0,4) 27 (±0,4)
7 6 (±7) 32 (±2) 34 (±2) 36 (±4) 28 (±0,4) 28 (±0,4) 27 (±0,4)
10 7 (±10) 23 (±2) 31 (±1) 35 (±3) 28 (±0,5) 28 (±0,6) 28 (±0,5)
27 a 54
1 3 (±9) 15 (±1) 41 (±3) 45 (±3) 27 (±0,4) 27 (±0,4) 27 (±0,4)
3 3 (±4) 34 (± 4) 34 (±4) 37 (±5) 28 (±0,8) 28 (±0,7) 27 (±0,6)
9 2 (±4) 28 (±3) 36 (±2) 49 (±7) 28 (±0,6) 27 (±0,8) 27 (±0,7)
55 a 80
2 3 (±5) 30 (±1) 35 (±1) 35 (±2) 28 (±0,7) 28 (±0,6) 27 (±1)
5 4 (±8) 29 (±1) 34 (±1) 44 (±2) 27 (±0,4) 27 (±0,7) 26 (±0,7)
6 4 (±7) 16 (±1) 21 (±1) 37 (±3) 28 (±0,7) 28 (±0,8) 27 (±0,7)
15
4.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA
Na média, Micrandropsis scleroxylon (espécie com maior conteúdo de lignina)
apresentou a maior taxa de decomposição (k = 0,06; r2 = 0,6), ou seja, foi a espécie que se
descompôs mais rápido, perdendo 33% da massa seca inicial em 80 dias. A outra espécie
estudada, Eschweilera coriacea, manteve cerca de 83% da massa seca inicial ao final do
experimento e teve um tempo de decomposição ⅓ mais lento (k = 0,04; r2 = 0,5),
independente dos tratamentos da radiação UV e da precipitação.
No entanto, ao considerar os tratamentos da radiação UV e da precipitação, o nível
seca moderada apresentou os maiores valores de k no nível UV ambiental para Micrandropsis
scleroxylon (k = 0,09; r2 = 0,6) e Eschweilera coriacea (k = 0,07; r2 = 0,7), e os menores
valores de k no nível UV reduzido para Eschweilera coriacea (k = 0,03; r2 = 0,6) e para
Micrandropsis scleroxylon (k = 0,07; r2 = 0,7). No nível seca extrema os valores de k foram
significativos somente no nível UV ambiental para Eschweilera coriacea (k = 0,05; r2 = 0,7) e
no nível UV reduzido para Micrandropsis scleroxylon (k = 0,07; r2 = 0,9).
O %MSR variou muito dentro e entre os blocos do experimento ao longo do tempo
(Figura 7). No período inicial de 25 dias, os menores %MSR ocorreram nos tratamentos UV
reduzido no nível seca extrema para Eschweilera coriacea (80%; ±22) e no nível seca
moderada para Micrandropsis scleroxylon (67%; ±29). No período final de 80 dias, os
menores %MSR foram observados nos tratamentos UV reduzido no nível seca moderada para
Eschweilera coriacea (77%; ±14) e no nível seca extrema para Micrandropsis scleroxylon
(71%; ±35), e no tratamento UV ambiental, seca extrema para as duas espécies, Eschweilera
coriacea (81%; ±27) e Micrandropsis scleroxylon (67%; ±38). A exposição da liteira à
radiação UV na condição de seca extrema apresentou os menores %MSR aos 40 dias para
Micrandropsis scleroxylon (62%; ±40) e aos 60 dias para Eschweilera coriacea (69%; ±31).
16
Figura 7. Porcentual da massa seca remanescente (%MSR) ao longo do tempo para cada tratamento e espécie.
A diferença no %MSR entre os níveis UV reduzido e UV ambiental na condição seca extrema
foi significativa para Eschweilera coriacea somente aos 60 dias e para Micrandropsis
scleroxylon aos 25 dias (Tabela 3). No entanto, a diferença entre os níveis seca extrema e seca
moderada para Eschweilera coriacea foi significativa no nível UV reduzido aos 40, 60 e 80
dias e no nível UV ambiental aos 25, 40 e 60 dias (Tabela 3). Para Micrandropsis scleroxylon,
a diferença entre os níveis do tratamento da precipitação na condição UV ambiental foi
significativa aos 40 e 60 dias. As diferenças entre as espécies dentro de cada tratamento não
foram significativas.
Tabela 3. Diferenças da mediana do percentual de massa seca remanescente (%MSR) da liteira entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e da precipitação para cada espécie e período de coleta (Teste Wilcoxon – signed rank test). Os valores em negrito apresentaram p < 0,05.
Eschweilera coriacea Micrandropsis scleroxylon
Tempo
(dias)Radiação UV Precipitação Radiação UV Precipitação
Seca extrema
Seca moderada
UV reduzido
UV ambiental
Seca extrema
Seca moderada
UV reduzido
UV ambiental
25 1,4 0,4 0,3 2,8 2,1 0,2 1,4 0,940 0,3 0,6 1,2 2,5 0,1 0,9 1,5 2,560 2,3 0,3 2,6 2,9 0,7 1,2 0,3 2,180 0,9 0,7 2,4 1,7 1,4 0,8 0,2 0,2
17
4.3 ASSINATURA ESPECTRAL NIR
A análise dos componentes principais (ACP) das 107 variáveis espectrais descritas
pelo NIR apresentou uma separação significativa entre as espécies Eschweilera coriacea e
Micrandropsis scleroxylon ao longo do primeiro eixo (Figura 8), apesar da alta variabilidade
interna. A diferença na composição orgânica da liteira entre as espécies foi significativa (p
<0,001) e explicou 43,4% da variância total. A ACP reuniu os baricentros em dois grupos,
cada um contendo as quatro combinações entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e
precipitação para cada espécie.
Figura 8. Projeção dos baricentros dos espectros NIRS produzidos por Eschweilera coriacea e Micrandropsis
scleroxylon, definidos nos planos dos eixos 1 e 2 da ACP.O círculo de correlação mostra uma associação do primeiro eixo, com alta reflectância
nos comprimentos de onda específicos para Eschweilera coriacea 1158-1178, 1348, 1408,
1418-1428, 1448-1478, 1658-1698, 1738-1748, 1178-1808, 1898-1928 e 2128-2158 e aqueles
específicos para Micrandropsis scleroxylon 1208, 1218, 1278, 1298, 1308, 1318, 1368- 1388,
1488, 1508, 1568-1638, 1708-1768, 1818, 1828-1888 e 2038-2108 (Figura 9).
18
Figura 9. Círculo de correlação entre os comprimentos de onda NIR entre as espécies Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon projetadas ao longo do eixo 1.
As interações entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e da precipitação foram
avaliadas para cada espécie, separadamente (Tabela 4). A variabilidade da composição
orgânica da liteira dentro do tratamento foi maior que a variabilidade entre os tratamentos. E
não apresentou interações significativas entre os tratamentos da radiação UV e da precipitação
para Micrandropsis scleroxylon. Enquanto, para Eschweilera coriacea a composição orgânica
da liteira diferiu significativamente entre os níveis seca extrema e seca moderada na condição
UV reduzido e apresentou uma tendência entre os níveis UV reduzido e UV ambiental, na
condição seca moderada.
Tabela 4. Diferenças da mediana do percentual de massa seca remanescente (%MSR) da liteira entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e da precipitação para cada espécie e período de coleta (Teste Wilcoxon – signed rank test). Os valores em negrito apresentaram p < 0.05.
Testes Estatísticos
Eschweilera coriacea Micrandropsis scleroxylon
Precipitação Radiação UV Precipitação Radiação UVUV
reduzidoUV
ambientalSeca
extremaSeca
moderadaUV
reduzidoUV
ambientalSeca
extremaSeca
moderada
ACPF1 35% 43% 38% 38% 55% 36% 41% 50%
F2 30% 23% 27% 30% 15% 23% 23% 14%
Monte Carlo
Variância explicada
2% 3% 4% 0% 0% 1% 2% 2%
p 0,3 0,1 0,02 0,6 0,9 0,6 0,4 0,4
19
4.4 ATIVIDADE DECOMPOSITORA DOS CUPINS
Dos 320 sacos de decomposição da liteira utilizados no experimento aproximadamente
58% apresentaram evidências da atividade decompositora dos cupins da liteira. Destes 29%
pertence à Eschweilera coriacea e os outros 29% à Micrandropsis scleroxylon.
Entre os sacos de decomposição atacados contendo Eschweilera coriacea, 86%
apresentaram o consumo da área foliar <50% e em 14% a área foliar consumida foi >50%.
Em 73% dos sacos atacados contendo Micrandropsis scleroxylon, a área foliar consumida foi
<50% e em 27% o consumo da área foliar foi >50% (Figura 10), independente das interações
entre os tratamentos da radiação UV e precipitação. Portanto, apesar da frequência total dos
sacos de decomposição atacados não diferir entre as espécies, Micrandropsis scleroxylon
apresentou o dobro da frequência de sacos atacados na categoria de consumo da área foliar
>50%, ou seja, M. scleroxylon apresentou uma tendência de maior remoção da massa da
liteira principalmente pela atividade decompositora dos cupins do gênero Syntermes.
Figura 10. Frequência dos sacos de decomposição atacados por cupins para cada tratamento e espécie.
A intensidade do ataque dos cupins aos sacos de decomposição classificada em
escores de 0 a 5, de acordo com o percentual da área foliar consumida, apresentou as maiores
intensidades do ataque aos 25 e 80 dias, (Figura 11), os mesmos períodos em que ocorreram
as maiores frequências de ataque aos sacos de decomposição, 85 e 70% respectivamente.
20
Figura 11. Média da intensidade do ataque de cupins aos sacos de decomposição para cada tratamento por período de coleta.
21
5. DISCUSSÃO
5.1 VARIAÇÃO TEMPORAL DA PERDA DE MASSA DA LITEIRA
Vários estudos têm demonstrado que durante os estágios iniciais da decomposição as
taxas de decomposição são elevadas devido à maior perda de compostos solúveis em água
através da lixiviação (Swift et al. 1979; Luizão e Schubart, 1987). A lixiviação dos compostos
solúveis pode explicar a rápida redução do peso inicial da liteira observado no primeiro
período de coleta (t = 25 dias), em todos os tratamentos, no presente estudo. No entanto,
diferente do nível seca moderada a lixiviação no nível seca extrema do tratamento da
precipitação pode ter sido induzida pela adsorção do vapor d’água atmosférico à liteira (Dirks
et al. 2010). A atividade decompositora dos cupins pode ter atuado simultaneamente como
uma causa do aumento da perda de massa da liteira (Medeiros 2001). Neste período e no
período final (t = 80 dias) foram registradas as maiores frequências de ataque de cupins aos
sacos de decomposição da liteira (cerca de 85 e 70% respectivamente).
É notável que nos períodos de 40 e 60 dias a perda de massa foi reduzida em todos os
tratamentos, com exceção do tratamento UV ambiental na condição seca moderada. Nestes
períodos, a menor frequência de ataque dos cupins nos sacos de decomposição, permitiu,
possivelmente, uma melhor avaliação da influência dos tratamentos da radiação UV e da
precipitação na decomposição da liteira. Isto porque a atividade decompositora dos cupins foi
um fator que confundiu a avaliação, por elevar a dispersão aos dados (valores de desvios
padrão) em função da grande variação, no tempo e no espaço, da quantia da liteira consumida,
quando há atividade de cupins.
5.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA
5.2.1 EFEITOS DA RADIAÇÃO UV
A hipótese deste estudo (os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira são
dependentes da precipitação e da química da liteira) foi parcialmente aceita. O %MSR foi
significativamente menor no nível UV ambiental para Eschweilera coriacea e, no nível UV
reduzido, para Micrandropsis scleroxylon, somente sob a condição de seca extrema.
22
Entretanto, apesar de significativos esses efeitos foram isolados e não se mantiveram
constantes ao longo do tempo; por isso, as relações estabelecidas com a precipitação e a
química da liteira foram interpretadas como tendências.
A tendência da interação entre os efeitos da radiação UV e as alterações na
precipitação era esperada (Austin e Vivanco, 2006; Brandt et al. 2007; Gallo et al. 2009;
Rutledge et al. 2010). A condição seca reduz a contribuição da decomposição microbiana
(fungos e bactérias) e aumenta a contribuição dos fatores abióticos (e.g. radiação UV),
sugerindo que a perda de massa da liteira sob estas circunstâncias seja através da
fotodegradação dos compostos orgânicos.
A tendência da interação entre os efeitos da radiação UV e a química da liteira
(conteúdo de lignina) foi contrária ao esperado (Austin e Ballaré 2010). O efeito da radiação
UV foi positivo para Eschweilera coriacea (com menor conteúdo de lignina) e negativo para
Micrandropsis scleroxylon (com maior conteúdo de lignina). Inúmeros experimentos em
laboratório e in situ encontraram um efeito positivo da exposição da liteira de alto conteúdo
de lignina à radiação UV (aumento linear da fotodegradação) (Day et al. 2007; Henry et al.
2008), enquanto outros relataram um efeito nulo (Brandt et al. 2007). Os resultados obtidos
neste estudo sugerem uma tendência do efeito negativo da radiação UV na decomposição da
liteira de maior conteúdo de lignina.
No entanto, a assinatura espectral NIR, preditor de mudanças na composição orgânica
da liteira (Hartmann e Appel 2006; Albrecht et al. 2008), não diferiu significativamente entre
os níveis UV reduzido e UV ambiental, em ambas as espécies estudadas. Isto sugere que a
exposição à radiação UV não promoveu mudanças na composição orgânica da liteira, ou seja,
não diminuiu a concentração de lignina, nem aumentou a concentração de compostos
orgânicos lábeis (Henry et al. 2008). Ou seja, as diferenças no %MSR entre os níveis UV
reduzido e UV ambiental na condição seca extrema não se refletiu em alterações na
composição orgânica da liteira.
Porém, em Eschweilera coriacea (com menor conteúdo de lignina) a exposição à
radiação UV apresentou uma tendência na mudança da composição orgânica da liteira, na
condição seca extrema. Esse resultado sugere que a decomposição microbiana, dominante sob
a condição de maior umidade do solo (Lavelle et al. 2006), ao ser exposta à radiação UV pode
ter sido reduzida pelos efeitos deletérios da radiação UV na atividade e abundância da
comunidade microbiana (Pancotto et al. 2003), ou que a fotodegradação dos compostos
orgânicos refratários em lábeis pode ter aumentado a decomposição microbiana subsequente
(facilitação microbiana) (Henry et al. 2008; Foereid et al. 2010).
23
5.2.2 EFEITOS DA PRECIPITAÇÃO
O %MSR foi significativamente menor no nível seca moderada em ambas as espécies,
independente do conteúdo de lignina. Como mencionado anteriormente, sob a condição seca
moderada os efeitos diretos e indiretos da radiação UV na decomposição da liteira interagem
entre si (Brandt et al. 2007) e tornam difícil a interpretação dos resultados sem o uso de um
método mais específico. Por isso, a ausência de uma interação significativa entre a
precipitação e a radiação UV em Eschweilera coriacea (com menor conteúdo de lignina) era
esperada.
A assinatura espectral NIR diferiu significativamente entre os níveis seca extrema e
seca moderada do tratamento da precipitação, na condição UV reduzido somente para
Eschweilera coriacea. Isto sugere que sob a condição de seca moderada, a maior qualidade
nutricional da liteira na ausência dos efeitos deletérios da radiação UV promoveu mudanças
na composição orgânica da liteira a partir da decomposição microbiana (Duguay e
Klironomos 2000). No entanto, a interação entre a precipitação e a radiação UV em
Micrandropsis scleroxylon (com maior conteúdo de lignina) não era esperada. Esse resultado
sugere a contribuição tanto da decomposição microbiana como do mecanismo de facilitação
microbiana na decomposição da liteira.
5.2.3 EFEITOS DA QUÍMICA DA LITEIRA
A qualidade nutricional da liteira entre as espécies Eschweilera coriacea e
Micrandropsis scleroxylon diferiu significativamente no conteúdo inicial de lignina da liteira
e nas assinaturas espectrais NIR e resultou nas maiores taxas de decomposição para a liteira
de menor qualidade nutricional. Ou seja, Micrandropsis scleroxylon (com maior conteúdo de
lignina) decompôs mais rápido em todos os tratamentos em a relação Eschweilera coriacea
(com menor conteúdo de lignina). Apesar de um grande número de trabalhos relatarem a
influência direta das propriedades físicas e químicas da liteira na taxa de decomposição
(Loranger et al. 2002; Vasconcelos e Laurance 2005; Hattenschwiler e Jorgensen 2010), o
resultado deste estudo contraria a o conceito geral de que o conteúdo inicial de lignina da
24
liteira é um bom preditor da taxa de decomposição (Swift 1979; Aerts 2006; Pauly e Keegstra
2008).
No entanto, esse resultado deve ser ponderado levando-se em conta a maior tendência
na remoção da liteira da espécie Micrandropsis scleroxylon pela atividade decompositora dos
cupins e sugere que outros parâmetros químicos, tais como compostos secundários (taninos
condensados, terpenos ou polifenóis) (Coq et al. 2010) possam explicar esse padrão.
25
6. CONCLUSÃO
Os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira dependem das alterações na
precipitação, como o observado nos trabalhos realizados em ecossistemas áridos e semi-
áridos. Os efeitos da radiação UV apresentaram uma tendência à significância somente sob a
condição de seca extrema. Isso indica que os efeitos da radiação UV dependem do equilíbrio
entre os fatores bióticos e abióticos no processo de decomposição. Este equilíbrio pode
alternar entre ecossistemas áridos e semi-áridos, mas também pode mudar no mesmo
ecossistema entre períodos secos e chuvosos, como é o caso das áreas de florestas tropicais.
Os efeitos da radiação UV na decomposição parecem ser maiores sob as condições de seca
extrema, onde o efeito da fauna decompositora é minimizado pela disponibilidade de água, e
os efeitos da radiação UV são maximizados.
Os efeitos da radiação UV sob a condição de seca extrema não dependem da química
da liteira durante a decomposição, em contraposição a maioria dos estudos que evidenciam a
relação direta entre o conteúdo de lignina e a fotodegradação da liteira. Além disso, a
fotodegradação da lignina aumenta a acessibilidade de muitos outros compostos orgânicos à
via biótica da decomposição da liteira (facilitação microbiana). No entanto, a interação entre
os efeitos da radiação UV e da química da liteira na decomposição da liteira em clareiras na
Amazônia central não foram conclusivos, e necessitam de investigações de longo prazo que
incluam a atividade decompositora da macrofauna do solo numa abordagem mais integradora
dos processos que operam durante a decomposição da liteira em clareiras nas florestas
tropicais.
26
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aerts, R. 2006. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. Journal Ecology, 94: 713-24.
Aerts, R. 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship. Oikos, 79: 439-449.
Albrecht, R.; Joffre, R.; Gros, R.; Le Petit, J.; Terrom, G.; Perissol, C. 2008. Efficiency of near-infrared reflectance spectroscopy to assess and predict the stage of transformation of organic matter in the composting process. Bioresource Technology, 99: 448-455.
Anesio, A.M.; Tranvik, L.J.; Graneli, W. 1999. Production of inorganic carbon from aquatic macrophytes by solar radiation. Ecology, 80: 1852-1859.
Austin A.T. & Ballaré C.L. 2010. Dual role of lignin in plant litter decomposition in terrestrial ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107: 4618-4622.
Austin, A.T. & Vivanco L. 2006. Plant litter decomposition in a semi arid ecosystem controlled by photodegradation. Nature, 442: 555-558.
Brando, P.M.; Nepstad, D.C.; Davidson, E.A.; Trumbore, S.E.; Ray, D.; Camargo, P. 2008. Drought effects on litterfall, wood production and belowground carbon cycling in an Amazon forest: results of a throughfall reduction experiment. Philosophical Transactions
of The Royal Society B, 363: 1839-1848.
Brandt, L.A.; King, J.Y.; Milchunas, D.G. 2007. Effects of ultraviolet radiation on litter decomposition depend on precipitation and litter chemistry in a shortgrass steppe ecosystem. Global Change Biology, 13: 2193-2205.
Brokaw, N.V.L. 1985. Gap-phase regeneration in a tropical forest. Ecology, 66: 682-687.
Caldwell, M.M.; Bornman, J.F.; Ballaré C.L.; Flint, S.D.; Kulandaivelu, G. 2007. Terrestrial ecosystems, increased solar ultraviolet radiation, and interactions with other climate change factors. Photochemical & Photobiological Sciences, 6: 252-266.
Chauvel, A.; Lucas, Y.; Boulet, R., 1987. On the genesis of the soil mantle of the region of Manaus, Central Amazonia, Brazil. Experientia, 43: 234-241.
Constantino, R. 1995. Revision of the Neotropical genus Syntermes Holmgren (Isoptera: Termitidae). Un. Kan. Sci. Bull, 55: 455-518.
Coq, S.; Souquet, J.M.; Meudec, E.; Cheynier, V.; Hättenschwiler, S. 2010.Interspecific variation in leaf litter tannins drives decomposition in a tropical rain forest of French Guiana. Ecology, 91: 2080-2091.
Cox, P.M.; Harris, P.P.; Huntingford, C.; Betts, R.A.; Collins, M.; Jones, C.D.; Jupp, T.E.; Marengo, J.A.; Nobre, C.A. 2008. Increasing risk of Amazonian drought due to decreasing aerosol pollution. Nature, 453: 212-215.
27
Day, T.A.; Zhang, E.T.; Ruhland, C.T. 2007. Exposure to solar UV-B radiation accelerates mass and lignin loss of Larrea tridentate litter in the Sonoran Desert. Plant Ecology, 193: 185-194.
Denslow, J.S.; Ellison, A.M.; Sanford, R.E. 1998. Treefall gap size effects on above-and below-ground processes in a tropical wet forest. Journal of Ecology, 86: 597-609.
Dirks, I.; Navon, Y.; Kanas, D.; Dumbur, R.; Grünzweig, J.M. 2010. Atmospheric water vapor as driver of litter decomposition in Mediterranean shrublands and grasslands during rainless season. Global Change Biology, 16: 2799-2812.
Duguay, K.J. & Klironomos, J.N. 2000. Direct and indirect effects of enhanced UV-B radiation on the decomposing and competitive abilities of saprobic fungi. Applied Soil
Ecology, 14: 157-164.
Foereid, B.; Bellarby, J.; Meier-Augenstein, W.; Kemp, H. 2010. Does light exposure make plant litter more degradable? Plant and Soil, 333: 275-285.
Gallo, M.E.; Porras-Alfaro, A.; Odenbach, K.J.; Sinsabaugh, R.L. 2009. Photoacceleration of plant litter decomposition in an arid environment. Soil Biology & Biochemistry, 41: 1433-1441.
Gallo, M.E.; Sinsabaugh, R.L.; Cabaniss, S.E. 2006. The role of ultraviolet radiation in litter decomposition in arid ecosystems. Applied Soil Ecology, 34: 82-91.
Gartner, T.B. & Cardon, Z.G. 2004. Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter. Oikos, 104: 230-246.
Gillon, D.; Joffre, R.; Ibrahima, A. 1999. Can litter decomposability be predicted by near infrared reflectance spectroscopy?. Ecology, 80: 175-186.
Harmon, M.E.; Nadelhofer, K.J.; Blair, J.M. 1999. Measuring decomposition, nutrient turnover, and stores in plant litter. In: Robertson, G.P.; Coleman, D.C.; Bledsoe, C.S.; Sollins, P. (Eds.). Standard soil methods for long-term ecological research. Oxford University Press, New York, NY, USA. p. 202-240.
Hättenschwiler, S. & Jørgensen, H.B. 2010 Carbon quality rather than stoichiometry controls litter decomposition in a tropical rain forest. Journal of Ecology, 98: 754-763.
Heal, O.W.; Anderson, J.M.; Swift, M.J. 1997. Plant litter quality and decomposition: an historical overview. In: Cadish, G.; Giller, K.E. (Eds.). Driven by Nature: plant litter
quality and decomposition, CAB International, Walingford, UK, p.3-30.
Henry, H.A.L.; Brizgys, K.; Field, C.B. 2008. Litter decomposition in a California annual grassland: interactions between photodegradation and litter layer thickness. Ecosystems, 11: 545-554.
Johnson, D. 2003. Response of terrestrial microorganisms to ultraviolet-B radiation in ecosystems. Research in Microbiology, 154: 315-320.
Lal, R. 2008. Carbon sequestration. Philosophical Transactions of The Royal Society B, 363: 815-830.
28
Lavelle, P.; Decaëns T.; Aubert, M.; Barot, S.; Blouin, M.; Bureau, F.; Margerie, P.; Mora, P.; Rossi, J.P. 2006. Soil invertebrates and ecosystem services. European Journal of Soil
Biology, 42: 3-15.
Lavelle, P. 1997. Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that determine ecosystem function. Advances in Ecological Research, 27: 93-132.
Loranger, G.; Ponge, J.F.; Imbert, D.; Lavelle, P. 2002. Leaf decomposition in two semi-evergreen tropical forests: influence of litter quality. Biology Fertility Soils, 35: 247-252.
Luizão, R.C.C.; Luizão, F.J.; Proctor, J. 2007. Fine root growth and nutrient release in decomposing leaf litter in three contrasting vegetation types in Central Amazonia. Plant
Ecology, 192: 225-236.
Luizão, R.C.C.; Luizão, F.J.; Paiva, R.Q.; Monteiro, T.F.; Souza, L.S.; Kruijt, B. 2004. Variation of carbon and nitrogen cycling processes along a topographic gradient in a central Amazonian forest. Global Change Biology, 10: 592-600.
Luizão, F.J.; Proctor, J.; Thompson, J.; Luizão, R.C.C.; Marrs, R.H.; Scott, D.A.; Viana, V. 1998. Rain forest on Maracá Island, Roraima, Brazil: soil and litter process response to artificial gaps. Forest Ecology and Management, 102: 291-303.
Luizão, F.J. 1989. Litter production and mineral element input to the forest floor in a central Amazonian forest. Geological Journal., 19: 407-417.
Luizão, F.J. & Schubart, H.O.R. 1987. Litter productions and decomposition in a terra-firme of central Amazonian. Experientia, 43: 259-265.
Malhi, Y.; Roberts, J.T.; Betts, R.A.; Killeen, T.J.; Li, W.H.; Nobre, C.A. 2008. Climate change, deforestation, and the fate of the Amazon. Science, 319: 169-172.
Marengo, J.A.; Jones, R.; Alves, L.M.; Valverde, M.C. 2009. Future change of temperature and precipitation extremes in South America as derived from the PRECIS regional climate modeling system. International Journal of Climatology 29, Early View (Online).
Marengo, J.A.; Nobre, C.A.; Tomasella, J.; Oyama, M.D.; De Oliveira, G.S.; De Oliveira, R.; Camargo, H.; Alves, L.M.; Brown, I.F. 2008. The drought of Amazonia in 2005. Journal
of Climate, 21: 495-516.
Medeiros, L.G.S. 2001. Variação temporal e espacial da atividade de Syntermes molestus e S.
spinosus (Isoptera, Termitidae): base para avaliação de seu papel na decomposição da serapilheira em floresta de terra firme na Amazônia Central, Brasil. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade do Amazonas, Manaus. 192pp.
Moody, S.A.; Paul, N.D.; Bjorn, L.O.; Callaghan, T.V.; Lee, J.A.; Manetas, Y.; Rozema, J.; Gwynn-Jones D.; Johanson, U.; Kyparissis, A.; Oudejans, A.M.C. 2001. The direct effects of UV-B radiation on Betula pubescens litter decomposing at four European field sites. Plant Ecology, 154: 29-36.
Moorcroft, P.R. 2006. How close are we to a predictive science of the biosphere?. Trends in
Ecology and Evolution, 21(7): 400-407.
29
Moorcroft, P.R.; Hurtt, G.C.; Pacala, S.W. 2001. A method for scaling vegetation dynamics: the ecosystem demography model (ED). Ecological Monographs, 74: 557-586.
Moorhead, D.L. & Callaghan, T. 1994. Effects of increasing ultraviolet B radiation on decomposition and soil organic matter dynamics: a synthesis and modelling study. Biology and Fertility of Soils, 18: 19-26.
Negrón-Juárez, R.I.; Chambers, J.Q.; Guimaraes, G.; Zeng, H.; Raupp, C.F.M.; Marra, D.M.; Ribeiro, G.H.P.M.; Saatchi, S.S.; Nelson, B.W.; Higuchi, N. 2010. Widespread Amazon forest tree mortality from a single cross-basin squall line event. Geophysical Research
Letters, 37: L16701.
Nemani, R.R.; Keeling, C.D.; Hashimoto, H.; Jolly, W.M.; Piper, S.C.; Tucker, C.J.; Myneni, R.B.; Running, S.W. 2003. Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999. Science, 300: 1560-1563.
Newsham , K.K.; Greenslade, P.D.; Kennedy, V.H.; Mcleod, A.R. 1999. Elevated UV-B radiation incident on Quercus robur leaf canopies enhances decomposition of resulting leaf litter in soil. Global Change Biology, 5: 403-409.
Olson, J S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology, 44: 322-331.
Pancotto, V.A.; Sala, O.E.; Robson, T.M.; Ballare C.L.; Caldwell, M.M.; Scopel, A.L. 2005. Direct and indirect effects of solar ultraviolet-B radiation on long-term decomposition. Global Change Biology, 11: 1982-1989.
Pancotto, V.A.; Sala, O.E.; Cabello, M.; Lopez, N.I.; Robson, T.; Ballare, C.L.; Caldwell, M.M.; Scopel, A.L. 2003. Solar UV-B decreases decomposition in herbaceous plant litter in Tierra del Fuego, Argentina: potential role of an altered decomposer community. Global Change Biology, 9: 1465-1474.
Pauly, M. & Keegstra, K. 2008. Cell-wall carbohydrates and their modification as a resource for biofuels. Plant Journal, 54: 559-568.
Prescott, C.E. 2005. Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know?. Forest Ecology and Management, 220: 66-74.
Prescott, C.E. 2002. The Influence of the forest canopy on nutrient cycling. Tree Physiology, 22: 1193-1200.
Ribeiro, J.E.L.S.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; Sothers, C.A.; Costa, M.A.S.; Brito, J.M.; Souza, M.A.D.; Martins, L.H.P.; Lohmann, L.G.; Assunção, P.A.C.L.; Pereira, E.C.; Silva, C.F.; Mesquita, M.R.; Procópio, L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de
identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, AM, BR. 816pp.
Salazar, L.F.; Nobre, C.A.; Oyama, M.D. 2007. Climate change consequences on the biome distribution in tropical South America. Geophysical Research Letters, 34: LXXXXX, doi:10.1029/2007GL029695.
30
Schenk, J.S. & Westerhaus, M.O. 1991. ISI NIRS-2. Software for near infrared instruments. Infrasoft International: Silverspring, USA, (http://www.winisi.com).
Schlesinger, W.H. & Lichter, J. 2001. Limited carbon storage in soil and litter of experimental forest plots under increased atmospheric CO2. Nature, 411: 466-469.
Shiels, A.B. 2006. Leaf litter decomposition and substrate chemistry of early successional species on landslides in Puerto Rico. Biotropica, 38: 348-353.
Smith, W.K.; Gao, W.; Steltzer, H. 2009. Current and future impacts of ultraviolet radiation on the terrestrial carbon balance. Frontiers Earth Science in China, 3(1): 34-41.
Smith, W.K.; Gao, W.; Steltzer, H.; Wallenstein, M.D.; Tree, R. 2009. Moisture availability influences the effect of ultraviolet-B radiation on leaf litter decomposition. Global
Change Biology, doi: 10.1111/j.1365-2486.2009.01973.
Swift, M.J.; Heal, O.W.; Anderson, J.M. 1979. Decomposition in terrestrial ecosystems. In: Anderson, D.J; Greig-Smith, P.M.; Pitelka, F.A. (Eds.). Studies in Ecology. Vol. 5. University of California Press, Berkeley, CA, USA. 372p.
Tapia-Coral, S.C.; Luizão, F.; Wandelli, E.; Fernandes, E.C.M. 2005. Carbon and nutrient stocks of the litter layer in central Amazonian agroforestry systems. Agroforestry
Systems, 65: 33-42.
Tomasella, J.; Hodnett, M.G; Cuartas, L.A.; Nobre, A.D.; Waterloo, M.J.; Oliveira, S.M. 2008. The water balance of an Amazonian micro-catchment: the effect of interannual variability of rainfall on hydrological behavior. Hydrological Processes, 22: 2133–2147.
Van Soest, P.J. 1967. Development of a comprehensive system of feed analysis and its application to forage. Journal of Animal Science, 26(1): 119-120.
Vasconcelos, S.S & Zarin, D.J. 2007. Leaf decomposition in a dry season irrigation experiment in eastern amazonian forest regrowth. Biotropica, 35(5): 593-600.
Vasconcelos, H.L. & Laurance, W.F. 2005. Influence of habitat, litter type and soil invertebrates on leaf litter decomposition in a fragmented Amazonian landscape. Oecologia, 144: 456-462.
Vossbrinck, C.R.; Coleman, D.C.; Woolley, T.A. 1979. Abiotic and biotic factors in litter decomposition in a semiarid grassland. Ecology, 60: 265-271.
Wall, D.H.; Bradford, M.A.; John, M.G.S.; Trofymow, J.A.; Behan-Pelletier, V.; Bignell, D.E.; Dangerfield, J.M.; Parton, W.J.; Rusek, J.; Voigt, W.; Wolters, V.; Gardel, H.Z.; Ayuke, F.O.; Bashford, R.; Beljakova, O.I.; Bohlen, P.J.; Brauman, A.; Flemming, S.; Henschel, J.R.; Johnson, D.L.; Jones, T.F.; Kovarova, M.; Kranabetter, J.M.; Kutny, L.; Lin, K.C.; Maryati, M.; Masse, D.; Pokarzhevskii, A.; Rahman, H.; Sabará, M.G.; Salamon, J.A.; Swift, M.J.; Varela, A.; Vasconcelos, H.L.; White, D.; Zou, X. 2008. Global decomposition experiment shows soil animal impacts on decomposition are climate-dependent. Global Change Biology, 14, 2661-2677.
Zhang, Z.; Langlest, R.; Velasquez, E.; Pando, A.; Brunet, D.; Dai, J.; Lavelle, P. 2009. Cast production and NIR spectral signatures of Aporrectodea caliginosa fed soil with different
31
amounts of half-decomposed Populus nigra litter. Biology and Fertility of Soils, 45: 839-844.
Zepp, R.G.; Erickson, D.J.; Paul, N.D.; Sulzbergerd, B. 2007. Interactive effects of solar UV radiation and climate change on biogeochemical cycling. Photochemical &
Photobiological Sciences, 6: 286-300.