Quad. Bot. Amb. Appl., 18 (2007): 305-310.

Studio morfoanatomico di Erysimum bonannianum ed E. metlesicsii (Cruciferae) endemiche della Sicilia

P. COLOMBO V. SPADARO & A. SCIALABBA Dipartimento di cienze Botaniche dell 'Università degli Studi di Palermo, \ 1a Archirafi 28 - 90123 Palermo

ABSTRACT. - Erysimum met/esicsii and E. bonannianum are two Sicilian endemie frequent on limestone and gypsiferous lithosoils. E. met/esicsii occurs on the mountains around Palermo a well a in the Caltani etta and Agrigento territories, between 200 and 700 m (a.s.l.). E. bonannianum occur in the Etna, ebrodi , Bu ambra and Ficuzza mountainous area, between 750 and 1750 m (a.s.l.). In both taxa the leave are petiolate to omewhat e ile with persistent basai meristem mainly in the lower ones; the epidetmis is mucilaginous; the biade i dor al-ventral and i obilateral-verging. As for the upper biade, both the amount of cells and stornata density by mm2 are teadily smaller in E. metlesicsii; the ame is for the lower biade. Both species bear about the same number of protective hair on the upper biade. As for the lower biade, in both pecie the hairines is le s dense, more markedly in E. metlesicsii. They are "compa needle"- haped with one end very rarely bifurcate. In E. metlesic ii, trichomes are thinner and longer with papillae le marked than in E. bonannianum; the epidermal celi are sinuate; stornata are smaller and cuticle bear a maller number of trips perpendicular to the bigger axis of the stornata fissure . In the lower biade, the den er tomentum i correlated with the higher stornata density, while higher epidermal values in E. bonannianum appear to depend on it altitude range. Remarkable differences come out from the produced results in order to obtain a better taxonomic characterization of the species.

Key words: Erysimum, flora, Sicilia, anatomia, fitodermologia, S.E.M.

INTRODUZIO E

E!ysimum metlesicsii Polatschek ed Erysimum bona11-11ia11um Pre I ono due pecie endemiche (I) della Sicilia; la prima preferisce litosuoli sassosi, ce puglieti su sub trati calcarei e ge o o- marnoso, soprattutto fra Agrigento e Caltanissetta, a quote variabili, compre e fra i 200 ed i 700 metri circa s.l.m.; la econda vegeta ui pendii sas o i dei

ebrodi, delle Madonie e pres o Rocca Busambra, Ficuzza e Monte Carnmarata a quote comprese fra i 750 ed i 1975 metri s.l. rn .. Le due pecie ono ta sonomicamente vicine e presentano una stretta affinità, tuttavia nuove indagini sulla morfologia fogliare, architetturale ed anatomiche di tutto l'apparato epigeo ed ipogeo sono state necessarie per una migliore caratterizzazione tassonomica delle stesse.

MATERIALI E METODI

Il materiale oggetto di tudio è tato raccolto rispettiva-mente nella provincia di Palermo e ulle Madonie, alle rispettive quote di crescita. Erysimum metlesicsii Polat chek è una emicriptofita biennale con fusto eretto, ramo o nella parte superiore: le foglie caulinari hanno un breve picciolo e lamina allungata, acuta, con dentelli acuti e sinuosi . Le foglie basa li, con fascette a cell ari, scompaio-no alla fioritura. Erysimum bonannianwn Plesl è una emi-

criptofita scaposa, perenne, con fusto eretto semplice o raramente ramoso. Le foglie ono da lineari-spatolate a strettamente lanceolate o lineari , intere, acute.

Dopo ezionamento e colorazione a fre co per identifi-care la natura e l'esatta topografia dei tessuti , il materiale è stato fis ato in F.A.A. e, ucce ivamente, disidratato e colorato con afranina e, verde luce, quindi, incluso in paraffina. Con il microtomo rotativo sono state ottenute ezioni di I 0-15 micron che ono state successivamente

montate in balsamo del Canada. Le repliche epidermiche ottenute con malto trasparente, harmo permesso di deter-minare i P.E.F. (Parametri Epidermici Fogliari) ovvero il numero e le dimensioni delle cell ule epidermiche, degli storni, la pre enza di peli e la loro forma, nonché lo spesso-re comples ivo medio della foglia, del palizzata, del lacu-noso e di altre strutture pre enti u entrambe le superfici fogliari . È stato studiato, altre ì, il pattern xilematico, inquadrato secondo la terminologia di Hickey ( 1973), mediante diafanizzazione della lamina secondo la metodo-logia di Fuch ( 1963). La terminologia anatomica generale adoperata è quella di Esaù ( 1965). L' inquadramento siste-matico è quello secondo Pignatti S. ( 1982); il materiale, inoltre, dopo pretrattamento al punto critico, è stato osser-vato al S.E.M. per accertare la micro truttura della cuticola e dell'epidermide.

RISULTATI

Sulla base delle osservazioni effettuate risulta che le foglie di entrambe le specie sono dorsoventrali, con ten-denza alla isobilateralità, anfistomatiche, con mucillagine sub-epidennica. Le epidermidi sono in entrambi i taxa monostratificate, e, mentre in E. metlesicsii le foglie sono piuttosto piane con nervatura mediana che protrude verso l' ipofillo, in Erysimum bonannianum la nervatura mediana protrude sempre in direzione dell'ipofillo ma il portamento complessivo della foglia è a "V". I margini fogliari sono lineari e molto arrotondati in Erysimum metlesicsii, egual-mente lineari e poco arrotondati con tendenza a formare un leggero rostro in Erysimum bonannianum.

Lo spessore medio della lamina fogliare e quello in cor-rispondenza della nervatura mediana e tutti gli altri parame-tri morfologici fogliari sono riportati in tabella 1.

In Erysimum metlesicsii il palizzata è bistratificato; il lacunoso, sottile e con larghj spazi intercellulari , è molto parenchimatoso. L'epidermide inferiore è anch'essa mono-stratificata, ma più sottile. In Erysimum bonannianum la foglia ha un palizzata monostratificato, più coriaceo, con cellule collettrici fra palizzata e lacunoso; quest'ultimo ha maggiori spazi intercellulari ed un gran numero di cellule mucillaginose addossate all'ipofillo . In entrambe le specie sono particolarmente evidenti, nello spessore dell'epidermi-de, i punti di inserzione dei peli che mentre in E. metlesicsii sono ovali, permeano tutto lo spessore dell ' epidermide e poggiano sul palizzata; in E. bonannianum sono, invece, a forma di fungo con una base slargata che poggia anch'essa sul palizzata. Esaminando in dettaglio l'epidennide fogliare e valutando i parametri epidermici fogliari risulta che le foglie in entrambe le specie sono anfistomatiche, possiedo-no peli di protezione ad "ago di bussola" ma, per il resto, i parametri epidermici fogliari dei due Erysimum sono note-volmente diversi particolarmente quando si confrontano le epidermidi adassiali ed abassiali . Infatti, i valori che si rife-riscono al numero di cellule, di stomi e di peli per mm2 in E. metlesicsii risultano molto più bassi di quelli della corri-spondente epidermide di E. bonannianum. Dal confronto dei parametri epidermici delle singole specie emerge che, in E. metlesicsii, i valori della pagina superiore della foglia sono più alti di quelli della pagina inferiore; in E. bonan-nianum, risultano più alti quelli della pagina inferiore rispet-to a quelli della pagina superiore (Tab. 2).

Le repliche epidermiche dell'epifillo di E. metlesicsii mostrano cellule isodiametriche, poligonali con contorni leggermente sinuosi e superficie convessa: frammjste ad esse troviamo gli stomi che sono piccoli ed in numero di 76 per mm2 ; completano la morfologia complessiva della pagi-na superiore i peli ad ago di bussola che in E. metlesicsii

sono 5 per mm2 , lunghi in media 508 µm e spessi 44 µm . Poco numerosi sono i peli biforcati ad una estremità che assumono in questo caso, un aspetto ad Y. Nell ' ipofillo, l'impostazione complessiva è comparabile, solo che le cel-lule epidermide sono più lunghe, più sinuose e meno nume-rose. Gli stomi sono in quantità minore, più lunghi e più lar-ghi; i peli di protezione sono leggermente più numerosi, più corti e più tozzi nella parte mediana.

Le considerazioni sulla micromorfologia fogliare vengo-no completate da ulteriori osservazioni particolari al S.E.M. le quali dimostrano che in E. metlesicsii i peli a bussola non sono lisci ma fittamente ricoperti da papille ceroso-cuticola-ri di varie dimensioni: grosse verso la porzione mediana dei peli, piccole sulle porzioni distali degli stessi. Gli stomi appaiono leggermente rilevati sulla superficie fogliare e fit-tamente ornamentati da pliche cuticolari con una grande componente cerosa disposta perpendicolarmente all ' asse maggiore dello stoma ed in parte ai poli dello stesso. Nella pagina inferiore i peli hanno papille più fitte e grandi, men-tre gli stomi sono ancora più prominenti rispetto al livello medio dell'epidermide e con ornamentazioni più fitte e regolari (Fig .. I).

In E. bonannianum le repliche epidermiche fogliari della pagina superiore hanno un aspetto più "caotico" per l'eleva-to numero di cellule, di stomi e di peli per mm2 ; significati-ve variazioni si hanno anche nelle dimensioni dei peli che risultano in E. bonannianum, più corti e più tozzi nella parte mediana della foglia. Nella pagina inferiore, pur valendo le stesse considerazioni fatte per la superficie adassiale, I 'a-spetto complessivo è ancor più "caotico" per il maggior numero di cellule epidenniche, di stomi e di peli che risul-tano certamente più numerosi rispetto a E. metlesicsii, ma grosso modo paragonabili in lunghezza e larghezz~ .. G_Ii stomi sono generalmente circondati da tre cellule sussidiane e quindi anisocitici; sporadici sono i peli biforcati sulle due epidermidi. Al S.E.M. in E. bonannianum, si evidenziano piccole variazioni rispetto ad E. metlesicsii: si osserva che le papille sono di dimensioni più uniformi su tutto il corpo del pelo; le ornamentazioni cuticolari sono più fitte, nume-rose e parallele tra loro in corrispondenza della rima stoma-tica; sulla superficie adassiale risultano più evidenti i rive-stimenti cerosi (Fig.2.).

ARCHITETTURA FOGLIARE

È stata chiarificata la foglia sia basale che caulinare di E. metlesicsii, poiché è noto (Hickey, 1973) che la classifica-zione standardizzata dei vari aspetti dell'architettura fogliare nelle dicotiledoni, stabilisce dei criteri di identificazione e di differenziazione delle foglie delle Angiosperme sia fossili

T b 1 P a ararne lffi tr" orfologici fogliari di Erysimum bonannianum e E metlesicsii.

Specie Spessore epid. + Spess.ore epid. Spessore totale Spessore in Spessore Spessore cut. sup. (µm) + cut. inf. (µm) foglia (µm) corr. nerv. palizzata (µm) lacunoso (µm)

mediana (µm)

E. metlesicsii 55 43 265 535 99 68

E. bonannianum 23 16 164 285 50 60

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f

h

Fig. I - Erysimum bonannianum: a) Replica della superficie adassiale della lamina fogliare (X 100 ); b) Replica della superficie abas-siale della lamina fogliare ( X 100 ); c) Scansione della superficie adassiale; d) Scansione della superficie abassiale; e) Lamina fogliare chiarificata ( X 200 ); t) Sezione trasversale della lamina fogliare ( X 200 ); g) Particolare del margine e della nervatura mediana della lamina fogliare ( X 200 ); h) Sezione trasversale della radice ( X I 00 ).

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a

Fig. 2 - Erysimum metlesicsii: a) Replica della superficie adassiale della lamina fogliare (X 100 ); b) Replica della superficie abassiale della lamina fogliare (X 100 ); c) Scansione della superficie adassiale; d) Scansione della superficie abassiale; e) Lamina fogliare chia-rificata ( X 200 ); t) Sezione trasversale della lamina fogliare e del margine ( X 200 ); g) Particolare della nervatura mediana della lami-na fogliare in sezione trasversale (X 200 ); h) Sezione trasversale della radice (X 100 ).

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Tab. I - Parametri epidennici fogliari di Etysimum bonannianum e E. metlesicsii.

E me1/esicsii Paeina Superiore Pa!!ina Inferiore

N° cellule epidermiche X mm 2 335 273

N° stomi x mrn 2 76 39

N° peli x rnm2 5 7

~zza cellula epidern1iche (µrn) 89 94

larghezza cellula epiderrn i che ( um) 49 48

spessore cellula (~un) 44 30

lunghezza storni (urn) 29 35 lar_ghezza storni (µrn) 23 29

lunghezza peli (µrn) 508 543

larghezza peli (µrn) 44 I 39

E bonannianum Pa!!ina Suoeriore Pal!ina Inferiore

N° cellule epidermiche x rnm 2

N° stomi x rnrn 2

N° peli x mm 2

!uri.ghezza cellula epidermiche (µrn)

larghezza cellula epidermiche (µrn)

spessore cellula (µrn)

lunghezza stomi (µrn)

larghezza storni ( urn)

lunghezza peli (urn)

larghezza peli (µrn)

che viventi , nonchè indici di adattamento ambientale. La fogli a è caratterizzata da un picciolo breve ed una lamina

allungata e pattern di nervature reticolate. La nervatura prin-cipale è orientata lungo l'asse longitudinale-mediano della foglia, ha un andamento diritto o leggermente sinuoso e

risulta connessa lateralmente a coppie di nervature laterali più piccole di secondo ordine. L'apice fogliare è acuto, men-

tre la base è più quasi tronca poiché termina bruscamente sul fusto. Il margine è intero, il tipo di nervatura è pennata e l'or-ganizzazione complessiva è camptodroma. Le nervature

secondarie, con angolo di divergenza acuto, stretto, quasi uniforme man mano che ci si avvicina all ' apice; il loro spes-

sore è moderato, sono ricurve all'apice e non ramificate. Le nervature di III ordine sono sottili, sorgono sul lato exmedia-no delle nervature secondarie che si curvano in prossimità

del margine per congiungersi alla primaria e fonnare quindi ampie curve; l' angolo di divergenza delle terziarie è egual-

mente acuto ; a loro volta le terziarie danno origine a diversi tipi di percorso che nel caso di E. metlesicsii è ramificato tra-sverso in cui cioè la ramificazione è orientata lungo l'area

intercostale. Gli ordini di nervature superiori sono ancora più sottili ed in ogni caso formano un reticolo in cui i vari ordi-

ni di nervature sono poco distinguibili. Le areole sono pic-cole, poligonali irregolari con tracheidi tem1inali biramifica-te e poco lignificate. In E. bonannianum le foglie sono linea-ro-spatolate con pattern xilematico lassamente reticolato, exmediano, con nervatura principale orientata lungo l'asse

longitudinale-mediano della foglia . La lamina è intera, sim-

1458 2440

445 654

23 57

95 54

70 39

40 28

26 39

21 23

484 473

49 39

metrica con apice acuto e margini interi . La base è tronca. Le nervature sono pennate; l' organizzazione complessiva del pattern xilematico è camptodroma. La nervatura di I ordine è grossa, leggermente ricurva a formare un arco liscio. Le ner-vature secondarie sono più picco le, con angolo di divergen-za moderato quasi uniforme poiché procedendo in direzione acropeta tale angolo tende a diminuire. Le aree intercostali racchiuse dalle nervature secondarie sono grandi e irregola-ri. Le successive ramificazioni, come le nervature terziarie, sono solo leggermente più sottili delle secondarie; il loro angolo di origine è sempre acuto con andamento reticolato irregolare . Si distinguono nervature di IV e V ordine for-manti anch ' esse un reticolo lasso con orientamento relativa-mente irregolare. Sono visibili nervature che tenninano al margine con una disposizione ad ansa. Gli ultimi ordini di nervature sono quelle che terminano a fondo cieco entro le areole che in genere sono ramificate, cioè danno origine a ramificazioni dicotomiche una sola volta. Le areole sono ben sviluppate, imperfette con una disposizione irregolare . Complessivamente tutti gli ordini di nervature mostrano una

più consistente lignificazione ed un maggiore sviluppo nel numero delle file di trachee e tracheidi .

RADICE

È stata sezionata anche la radice per completare lo stu-dio anatomico comparato dei due taxa. In E. metlesicsii la

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struttura primaria, originariamente biarca, si è evoluta in struttura secondaria poliarca: in particolare, in posizione esarca troviamo un esoderma pluristratificato, seguito da una corteccia fortemente parenchimatosa con raggi paren-chimatici che originandosi dagli strati più profondi della corteccia, si incuneano profondamente tra i raggi xilematici fino a raggiungere la parte centrale della radice; lo xilema ha una struttura tipicamente raggiata con elementi deuteroxile-matici abbastanza grossi e lignificati (40-50µm) alternati ad altri più piccoli ma sempre con parete molto ispessita. Nel complesso la struttura raggiata, alternata a raggi parenchi-matici molto cuneiformi, conferisce una grande plasticità che ben si adatta ai pendii sassosi, ai muri di natura calcarea che sono i luoghi elitari di crescita. Complessivamente anche la radice di E. bonannianum ha una struttura simile, ma vivendo in ambienti montani di alta quota risente mag-giormente sia delle escursioni termiche che dell'azione meccanica dell'ambiente rupicolo per cui la corteccia stessa risulta più logora per l'attrito con il substrato; gli elementi suberosi sono più grandi, molto suberificati con tracce di lignina, più stratificati e spessi. La corteccia è più estesa e mancano i raggi parenchimatici con andamento cuneiforme, e ben delimitati, come in E. metlesicsii. Il cilindro centrale mostra una struttura actinostelica biarca che si è evoluta in una struttura secondaria con raggi meno definiti, discontinui e con isolotti di deuteroxilema con elementi grossi 60-70 µm, fortemente lignificati. Complessivamente questo tipo di radice ha un aspetto più plastico, più parenchimatoso con elementi di conduzione più convergenti verso la parte cen-trale della stele; manca, inoltre, una chiara demarcazione fra la corteccia ed il floema.

DISCUSS IONE E CONCLUSIONI

La comparazione dei due taxa, endemici della Sicilia, entrambi appartenenti al distretto drenano-panormitano, dimostra che si tratta di due specie tassonomicamente vici-ne con indubbie affinità morfoanatomiche, ma sono anche peculiari per alcuni caratteri che le rendono faci lmente distinguibili : le foglie di E. metlesicsii e di E. bonannianum sono rispettivamente con lamina allungata con dentelli e linearo-spatolate; entrambe hanno peli ad ago di bussola che ricoprono le superfici fogliari adassiali ed abassiali, ma dif-feriscono nel numero dei peli x mm2 , nella quantità e nella posizione delle papille che ricoprono le porzioni allungate dei peli ; mostrano profonde differenze nella forma , nel numero e nelle dimensioni delle cellule epidermiche e degli stomi; differenze sottili ma ben delineate si notano attraver-so le analisi al SEM delle superfici fogliari e delle orna-mentazioni cuticolari. Il pattern xilematico che rispecchia con grande fedeltà le condizioni ambientali in cui vivono i due taxa, presenta differenze significative nelle dimensioni dei pannelli intercostali, delle areole, dei rami liberi e nel grado di lignificazione degli elementi xilematici. Le suddet-te peculiarità sono da interpretarsi come risposta ai diversi fattori edafoclimatici in cui le due specie vivono. E. bonan-nianum, indubbiamente vive in condizioni ambientali più rigorose e pertanto riduce lo spessore della lamina fogliare , aumenta il numero dei peli e degli stomi x mm2 ed il nume-ro delle papille sui peli, nonché il numero di striature cuti-colari per meglio riflettere le radiazioni luminose e termiche dovute alla intensa illuminazione delle quote elevate, men-

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tre l'aumento generalizzato di lignina negli elementi xile-matici di conduzione, sarebbe indotto dalla limitata disponi-bilità idrica dovuta alle caratteristiche climatiche dell'area di insediamento. Notevoli influenze hanno inoltre le diverse quote di crescita sullo spessore della lamina fogliare che risulta maggiore in E. metlesicsii sia come spessore medio che in corrispondenza della nervatura mediana.

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RIASSUNTO - Vengono riportati i risultati di un'indagine micromorfologica comparativa effettuata su Erysimum metlesicsii ed E. bonannianum. In parti-colare, vengono analizzate la morfologia e l 'architet-tura fogliare nonché l'anatomia della radice. Dallo studio sono emerse differenze significative che hanno permesso di meglio caratterizzare tassonomi-camente le due specie, entrambe endemiche della Sicilia.