Důvod, proč máme tak málo fosilií, je zřej-mý, podíváme-li se na dnešní houby. Jejichtělo tvoří mycelium (případně kvasinko-vité buňky), útvary nesoucí nepohlavníspory a plodnice. Většina těchto strukturje mikroskopická a velmi křehká, v případěplodnice tvořená převážně z vody a navícobvykle jen po velmi krátkou dobu. Kvůlitěmto faktorům houbové struktury téměřvylučují dlouhodobé uchování fosilizací,otiskem, zuhelnatěním či petrifikací. Vcel-ku dobře se zachovávají houbové strukturyv rostlinných pletivech, typicky v koře-nech, na listech, nebo ve dřevě zuhelnatě -lých kmenů. Ve všech případech ale býváobtížné odvodit, zda šlo o parazitickouhoubu nebo saprotrofa rozkládajícího mrt-vou organickou hmotu.

Za nejstarší nálezy svědčící o existencihub lze považovat části hyf a spory, kteréje možné datovat do starohor (viz tab. 1 nastr. 200). Nejenže nedovolují žádné úvahy,jak se vyvíjela jejich morfologie a jak teh-dejší houby vypadaly, u některých z nichbyla později prokázána příslušnost k ji -ným organismům. To je příklad mikrosko-pických vláken nalezených v Austrálii, je -jichž stáří bylo datováno na 811 milionůlet. Původně byla považována za houbo-vé hyfy, podle toho také pojmenována

Eomycetopsis, následně se však prokázalo,že jde o zachovalou povrchovou strukturuvláknité sinice. U mladších fosilií, jako jsounapř. zuhelnatělé kmeny stromů pocháze-jící z miocénu, před 23–5,3 milionu let,bývá už zjevné, že pozorované vláknitéútvary odpovídají houbám (obr. 1 a na 2.str. obálky). Způsob větvení, průměr do10 μm, kolmé přehrádky a tmavší buněčnástěna patří mezi typické znaky i dnešníchhub. Tím ale interpretace končí, a pokudmycelium nemá přezky (obr. 2), které byukazovaly na příslušnost k houbám stopko-výtrusným (Basidiomycota), nejsou možnéjakékoli spekulace o taxonomickém zařa-zení nalezené houby.

O obtížnosti interpretace makroskopic-kých fosilií svědčí také postupně se vyví-jející názor na obří fosilie řazené do roduPrototaxites, datované do období od střed-ního ordoviku do časného devonu. Tytomorfologicky jednoduché sloupcovité fosi-lie, nalézané různě po světě, dosahují výš-ky až několika metrů a průměru přes 1 m.Původní názor, že jde o kmeny primitiv-ních jehličnanů (viz název upomínajícína tis neboli Taxus), byl brzy vyvrácena paleontologové se víceméně shodli, žepřed sebou mají houby. Studium poměrustabilních izotopů uhlíku ukázalo, že jed-

notlivé fosilie se lišily v poměru izotopůpodle aktuálního zdroje živin (pravděpo-dobně sinice, řasy a první primitivní me -chorosty a lišejníky), a tudíž lze předpo-kládat, že se živily saprotrofně. Současněbyla na příčných řezech odhalena struk-tura s trubicemi o různých průměrech při-pomínající řez plodnicí dnešních stopko-výtrusných hub s trimitickým hyfovýmpletivem (tedy tvořeným tenkostěnnýmigenerativními hyfami, tlustostěnnými ne -větvenými skeletovými hyfami a bohatěvětvenými vazbovými hyfami). Přepážkyv trubicích rovněž odpovídaly tvarem pře-pážkám v hyfách dnešních stopkovýtrus-ných, podobně jako útvary, které připo-mínaly přezky. Podle některých autorů šlodokonce o lichenizované houby, s řasouuloženou v povrchové vrstvě, nicméněpřímé doklady této symbiózy se nedocho-valy. Prototaxites tak podle těchto poznatkůzřejmě představoval první fosilně zazna-menanou houbu, která byla ve své doběnavíc největším suchozemským organis-mem vůbec.

Čím mladší, tím lepšíNěkteré způsoby fosilizace umožňují do -konalé zachování celých plodnic a jinýchstruktur v naprosto netknuté podobě. Řečje o fosiliích v jantaru, zkamenělé prysky-řici jehličnatých dřevin, z nichž ty nej-starší pocházejí z období křídy (viz takéčlánek v Živě 2014, 5: 198–202). Ačkolije možné najít v jantaru i mikroskopickéhouby, nedochovali se v něm téměř žádnízástupci chytridií (Chytridiomycota) a hubspájivých (Mucoromycota). Důvodem můžebýt fakt, že je ani v současnosti nenachází -me jako časté druhy v jehličnatých lesích.

Počínaje obdobím před 400 miliony let(v devonu) se už předpokládá existencevšech hlavních houbových linií, takže tytonálezy neprozradí o rané evoluci hub nic.Na druhou stranu dokládají velmi poma-lou evoluci morfologie u hub. Např. v jan-taru nalezeném v Dominikánské republicea datovaném do spodního miocénu (před20–15 miliony let) byly dokonale zachova-lé konidiofory (nesoucí nepohlavní spory –konidie) zcela jasně náležející některémuz druhů rodu kropidlák (Aspergillus, houbyvřeckovýtrusné – Ascomycota). Podrobnýmstudiem a měřením konidioforů charakte-risticky rozšířených na vrcholu v měchý-řek, konidiogenních buněk a jednobuněč-ných konidií byl tento nález ztotožněn sesoučasným druhem A. janus (obr. 3), kterýje znám jako půdní saprotrof s výskytemmimo jiné i ve Střední Americe. Je až ne -uvěřitelné, že se za 20 milionů let tentodruh morfologicky nezměnil! Mezi velmidůležité nálezy patří i stopkovýtrusnáhouba Lycoperdites tertiarius, objevenáv Mexiku v jantaru z přelomu oligocénua miocénu (před 26–22 miliony let). Jdeo nejstarší nález houby s břichatkovitým,tedy uzavřeným typem plodnice (gastro-tecium). V dobrém stavu se v dominikán-ském jantaru zachovaly i plodnice něko-lika druhů stopkovýtrusných hub členěnéna třeň a klobouk s lupenitým hymenofo-rem. Tyto plodnice velké několik milime -trů ukazují opět značnou podobnost s někte-rými dnešními zástupci řádu pečárkotvaré(Agaricales), především s rody špička (Ma -rasmius, obr. 5) a hnojník (Coprinus).

živa 5/2017198ziva.avcr.cz

Ondřej Koukol

Původ hub

Ačkoli houby (Fungi) představují jednu z nejstarších vývojových linií, pravdě-podobně první eukaryota, která kolonizovala souš a která se v současnosti svoupředpokládanou biodiverzitou řadí mezi druhově nejbohatší skupiny vůbec,existuje pro ně minimum fosilních záznamů neboli zkamenělin. Jejich původtak nemůžeme sledovat podobně jako u rostlin nebo živočichů a musíme spolé -hat na nepřímé metody datování pomocí molekulárních hodin. Bohatá diver-zita se bohužel zrcadlí i v mnoha odborných termínech, a tak je součástí tohotočísla Živy i terminologický slovník na str. CXXXVII kulérové přílohy.

50 μm 1

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Živoucí fosilieMezi mikroskopickými houbami dokonceznáme jeden druh, který lze označit termí -nem živoucí fosilie – byl nejprve nalezenve fosilním materiálu a posléze i v součas-nosti. Tato mikroskopická houba Cteno-sporium pectinatum (nejasného postavenív rámci hub vřeckovýtrusných) byla popsá-na v r. 2006 z Panamy (obr. 4a). Její konidiemají unikátní tvar, který nebyl pozorovándosud u žádného druhu, kromě fosilního zá -stupce Ctenosporites nalezeného v různýchčástech světa v eocenních a oligocenníchsedimentech, z doby před 55–24 milionylet (obr. 4b).

Jako živoucí fosilie bývá nepřesně nazý-ván i druh stopkovýtrusné houby Barthe-letia paradoxa. Zasloužil se o to jednakstriktní vazbou na listy jinanu dvoulaloč-ného (Ginkgo biloba), který je rovněž ozna-čován jako živoucí fosilie, a také kvůli po -zici ve fylogenetickém systému. Na základěsek vencí DNA i morfologie jde o vývojověpůvodní druh, bazální ke všem zástupcůmpododdělení Agaricomycotina. Na listechjinanu se vytvářejí na podzim ložiska ko -nidií (obr. 6), která se později přetvářejí nashluk tlustostěnných teliospor a z nichvyrůstají podélně dělené bazidie s bazidio -sporami. Spíše než živoucí fosilii tedy

představuje nejprimitivnějšího zástupcejinak dobře známé a velké skupiny organis -mů. Na rozdíl od jiných primitivních zá -stupců z dalších velkých a dobře popsanýchskupin (např. kopinatci mezi strunatci) homůžeme pozorovat celkem snadno, stačí sena podzim prohrabat listím jinanu v opaduv parku nebo zahradě.

Když se houbám daříHoubové fosilie však mohou přinést za -jímavé informace o jejich ekologii. Fosil-ní záznamy hub totiž nejsou zastoupeny

rovno měrně pro jednotlivé historické úse-ky, ale sledujeme období s jejich náhlýmnárůstem. Jedno z nich je datováno dopozdního permu a následuje po tzv. perm-sko-triaském vymírání před 251 milionylet, kdy pravděpodobně až 70 % suchozem -ských obratlovců a většina vegetace vy -hynula po sérii silné vulkanické aktivity.Druhé období souvisí s vymíráním dino-saurů na přelomu křídy a paleogénu, před65 miliony let, kdy se podmínky na Zemiprudce změnily po srážce s Chicxulub-ským meteoritem. Odhaduje se, že v tomtoobdobí vymřelo spolu s dinosaury až 75 %všech druhů, které tehdy naši planetu obý-valy. Tyto organismy nedokázaly přežítsnížení intenzity dopadajícího slunečníhozáření, způsobené prachem v atmosféřea vysokou koncentraci iridia, uvolněnéhoz asteroidu. Ačkoli obě tyto události mělykatastrofický efekt na tehdejší rostliny i ži -vočichy, ohromný nárůst objemu mrtvéorganické hmoty zjevně prospěl houbám.Některé teorie zvažují i jejich podíl na vy -mření dinosaurů kvůli obrovskému množ-ství spor v ovzduší, a tím pádem častější-mu výskytu houbových onemocnění, sekterým se nedokázal vypořádat dinosauříimunitní systém.

Nepřímé datováníBez dostatečných fosilií se datování hlav-ních vývojových událostí v evoluci hubzakládá na molekulárních hodinách. Jedno„tiknutí“ odpovídá vzniku bodové mutacev genomu, čili změně jedné báze DNA.Rozdílem oproti běžným hodinám je, ženevíme přesně, jak často k takové muta-ci dojde. Lépe řečeno, i když máme tutorychlost pro některé geny u některých or -ganismů změřenou celkem přesně (můžese pohybovat řádově v jednotkách mutacíza několik stovek tisíc až milionů let), uká-zalo se, že u různých vývojových liniía u různých genů je rychlost jiná. Toto„nepřesné tikání“ je sice možné v analý-zách uvolnit, aby byly zohledněny odliš-né rychlosti, a upřesnit (kalibrovat) podlekonkrétní fosilie, ale i tento postup skýtáomezení. Pokud např. máme k dispozicipřesně datovanou a prokazatelně houbo-vou fosilii (její stáří bylo zjištěno rozpademradionuklidů určitých prvků), znamená to,že v dané době tyto houby existovaly, ne -víme ale, kdy vznikly. Navíc u některých

živa 5/2017 199 ziva.avcr.cz

32

5

1 Houbové hyfy na výbrusu kmenezuhelnatělého jehličnanu Taxodioxylontaxodii, spodní miocén, Mostecká pánev2 Přezky (viz šipka) na přehrádkách hyf stopkovýtrusné vratičky granátové(Tomentella punicea, plesňákotvaré –Theleporales)3 Konidiofory zakončené charakteristic-kým měchýřkem s konidiogenními buňka -mi, fialidami, u kropidláku Aspergillusjanus. Morfologicky identické konidiofo-ry byly nalezeny i v třetihorním jantaru.4 Konidie současné vřeckovýtrusné houby druhu Ctenosporium pectinatum(a) se velmi podobají sporám nalezenýmv eocenních a oligocenních sedimentecha pojmenovaným Ctenosporites (b). Podle: R. Kirschner a M. Piepenbring(2006), P. H. Smith (1978), W. C. Elsik a J. Jansonius (1974). Orig. O. Koukol5 Plodnice špičky Wettsteinovy (Marasmius wettsteinii, pečárkotvaré –Agaricales) charakteristické tenkýmia rýhovanými klobouky

4

20 μm20 μm

a b

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

fosilií se postupně vyvíjel názor, do kteréskupiny vlastně patří. Typickým příklademje Paleopyrenomycites devonicus – nej-starší a současně nejlépe zachovalá fosilievřeckovýtrusné houby, jež byla datovánado devonu, před 410 miliony let. Jde o něko-lik lahvicovitých plodnic typu peritecium,zanořených ve stonku primitivní plavuněAsteroxylon mackiei. Díky ultratenkým ře -zům se v nich podařilo rozeznat operku látnítyp vřecka (otevírá se na vrcholu víčkem),vícebuněčné askospory a dokonce byla nale -zena i anamorfa s konidiogenními buňka-mi produkujícími konidie. Nebylo sporu, žepatří k vřeckovýtrusným houbám, nicmé-ně panují neshody, jestli je možné tentodruh považovat za předka hub ze třídy Sor-dariomycetes (vytvářejí plodnice typu peri-tecium), nebo Pezizomycetes (pro něž jetypické operkulátní vřecko a vzácně tvoříuzavřený typ plodnice podobný periteciu).

Na základě posledních studií tak lze od -hadovat, že houby vznikly v období před710 až 1 060 miliony let, ve středních ažpozdních starohorách. Chytridie a houbyspájivé se zřejmě oddělily před 630 milio -ny let, houby vřeckovýtrusné před 650–550miliony let a stopkovýtrusné před 500miliony let. Některé studie ale vznik hubkladly do dřívější doby (1,6 miliardy let)a do doby před 1,2 miliardy let dokonceřadily oddělení vřeckovýtrusných a stop-kovýtrusných, čímž by ovšem vznik hubpředběhl vznik rostlin. Důvody takto vel-kých rozdílů vyplývají právě z odlišné ka -librace molekulárních hodin. Prokazatelněstarší původ hub by mohly podpořit pouzenálezy dalších fosilií, nebo vyjasnění ne -jistého zařazení fosilií z počátku starohor.

Nejpůvodnější strukturyJeden z největších otazníků zůstává takékolem toho, jak vypadaly vývojově nejpri-mitivnější houby a jak a proč vznikalymorfologické struktury, které známe u sou-časných druhů. Vzhledem k předpokláda-nému původu hub mezi protistními jed-nobuněčnými organismy šlo zcela zjevněo mikroskopické organismy (viz též článeko systematice eukaryot v Živě 2016, 1:27–30). Prvotním místem jejich výskytumohly být biofilmy – společenstva mikro -organismů přichycených k povrchu sub-strátu. Biofilmy byly tvořeny jak bakteriemi,tak eukaryoty s různou ekologií od foto-

syntetizujících po heterotrofní zástupce(o současných mikrobiálních biofilmechviz seriál v Živě 2012, 3, 5 a 6). V těchto„prabiofilmech“ mohly hrát houby význam-nou roli jako paraziti i saprotrofové s uni-kátní schopností kolonizovat nový substrátdíky ojedinělému způsobu růstu pomocíhyf. Hyfy jakožto vlákna tvořená řadou pro-táhlých buněk oddělených přehrádkou(u vývojově původních nepřehrádkova-ných) představují významnou evolučnínovinku. Tento morfologický fenomén bylnatolik výhodný, že se nezávisle na hou-bách vyvinul ještě u několika skupin v rám-ci Stramenopila (především u řasovek – Pe -ronosporomycota). Navíc ani v rámci hubnedošlo ke vzniku vláknitého mycelia pou-ze jednou, ale minimálně třikrát. Kroměhlavní linie zahrnující vláknité houby spá-jivé, vřeckovýtrusné a stopkovýtrusné bylydvě linie s pravděpodobně nezávislýmvznikem hyf nalezeny mezi chytridiemi.

Dalším významným pokrokem evoluceu hub se stala přítomnost buněčné stěnys chitinem. Její vznik může souviset s před-pokládanou ekologií nejprimitivnějšíchhub. Uvažuje se, že byly nejpodobnější sou-časným zástupcům bazální linie odděleníCryptomycota. Druhy tohoto oddělení jsouvelmi málo prostudovaní, ale pravděpo-dobně široce rozšíření vnitrobuněční para-ziti jiných organismů. Neumíme je kulti-vovat, takže je nejsme schopni studovatv laboratorních podmínkách. Jedinou vý -jimku představuje druh Rozella allomycis,který parazituje v hyfách chytridie Allomy -ces arbuscula (řád Blastocladiales) a lzepěstovat i v kultuře. U tohoto druhu byl dete -kován chitin v buněčné stěně odpočívají-cích spor a v ostrém hrotu infekčního stadia(infekční cysty), kterým napadají hyfy hos-titele. Na druhou stranu není tato vlastnostspolečná všem zástupcům Cryptomycota.Na základě studia přírodních vzorků meto-dou, která fluorescenčně zobrazuje konkrét -ní sloučeniny nebo struktury jen u zástup-ců určité taxonomické skupiny, nebylau ostatních druhů zjištěna chitinová stěna,a to v žádném stadiu, tedy u bičíkaté zoo-spory ani u cysty. Chitinovou buněčnoustěnu dále nacházíme u blízce příbuznéskupiny, která se skupinou Cryptomycotatvoří společnou vývojovou linii – u mikro-sporidií (Microsporidia; blíže v článku nastr. 257). Fakt, že mikrosporidie se vyvi-

nuly z Cryptomycota, byl potvrzen nejenna základě sekvenční podobnosti několi-ka desítek genů, ale i podle genů kódují-cích přenašeče ATP, které u obou těchtoskupin získávají ATP přímo z hostitelskébuňky (jejich mitochondrie jsou silně redu-kované a bez schopnosti získávat energiidýchacím řetězcem). Přítomnost těchtogenů klíčových pro parazitismus ukazuje,že původní ekologií nejprimitivnějšíchhub mohl být právě endoparazitismus.Poté, co si vyvinuly pevnou buněčnou stěnuz chitinu, získaly i pevnou oporu vegeta-tivních struktur a odolnost proti osmotic-kému stresu, což jim umožnilo rozsáhloukolonizaci suchozemského prostředí.

Řadu otázek vzbuzuje i vývoj morfolo-gicky složitějších struktur, jako jsou růz-né typy sporangií, konidiogenních buněk,vřecek, bazidií a plodnic. V případě bazidiíse předpokládá, že vývojově původnější jetyp s příčnými přehrádkami, tedy nikolimorfologicky jednodušší nepřehrádkovanábazidie (holobazidie). Naopak původ holo-bazidií je zřejmě polyfyletický a jejich vývoju tříd Ustilaginomycetes, Dacrymycetesa Agaricomycetes proběhl nezávisle. Po -dobné otázky vyvstávají rovněž u původ-ního a odvozeného typu hymenoforu, tva-ru, ornamentiky a zbarvení bazidiospor.Nicméně zůstávají zatím nezodpovězenéa kvůli častému opakovanému vzniku po -dobných struktur (jejich konvergenci) nelzeve většině případů odhalit původní formu.

Mnoho otázek přináší i evoluce ekolo-gických strategií, např. typu rozkladu dře-va – zda je vývojově původní bílá, nebohnědá hniloba (také Živa 2013, 2: 54–57).Předpokládá se, že odvozenější jsou druhyse schopností hnědé hniloby, neboť u nichbyly v genomu nalezeny sekvence pro en -zymy lakázy a oxidativní enzymy typicképro houby bílé hniloby. Tudíž lze očeká-vat, že jejich předchůdci byli houbami bíléhniloby, ale tuto schopnost ztratili.

Dlouhé diskuze o původu dalších struk-tur by přesáhly rozsah tohoto článku, a taknezbývá než konstatovat, že ať už vývojprobíhal jakkoli, nad výslednou diverzitoumorfologických struktur a ekologickýchstrategií, z nichž některé jsou podrobněrozepsány v následujících článcích, může-me v současnosti jen žasnout.

Použitá literatura uvedena na webu Živy.

ziva.avcr.cz 200 živa 5/2017

6 Světlé kupky na listech jinanu dvou-laločného (Ginkgo biloba) – ložiska konidií stopkovýtrusné houby Bartheletiaparadoxa. Snímky O. Koukola

6

Éra

Čtvrtohory

Třetihory

Druhohory

Prvohory

StarohoryPrahory

– nejstarší nálezy hub v jantaru

– Paleopyrenomycites devonicus

Prototaxites

– pravděpodobný vznik hub

Perioda Trvání

Holocén 0,01–dosudPleistocén 2,6–0,01Neogén 23–2,6Paleogén 66–23Křída 145–66Jura 201–145Trias 252–201Perm 299–252Karbon 359–299Devon 419–359Silur 443–419Ordovik 485–443Kambrium 541–485

2 500–5414 000–2 500

Tab. 1 Zjednodušená stratigrafická tabulka s významnými událostmi v evoluci hubdoloženými na základě fosilií. Časová rozmezí v milionech let. Orig. O. Koukol

}

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.