psihologie animala pdf1
TRANSCRIPT
Introducere in studiul comportamentului animal
Conf.Univ.Dr.Alina S. Rusu
Student Psihologie anul 1(cu un presupus bogat bagaj de cunostinte de genetica, neurofiziologie, psihologie generala etc)
Cursul de psihologie animala
Material suport al cursului:
John AlcockAnimal Behavior: An Evolutionary Approach, 2004.
Alina S.Rusu (Ed.)Studying Communication in Animals, 2005.
Mihai CociuEtologie. Comportament Animal2000.
Alti autori recomandati:Charles DarwinEdward O.WilsonIrenaus Eibl-EibesfeldtKonrad LorenzTim Clutton-BrockNick DaviesRichard DawkinsMihai BeniucEugenia Chernsbraun
Jurnale de specialitate (selectate):Animal BehaviorJournal of Comparative PsychologyBehavioral Ecology and SociobiologyActa Ethologica
Suport audio-video:
Animalele voastre de acasa...Proiect My Pet - an I, Psihologie animala 2007, 2008
Zoo Turda
De ce studiul comportamentului animal?
Ecologia comportamentala a cerbului lopatar (Dama dama)
Dr. Alan Mcelligott
Dr. Gerald Kerth
Dr Kami Safi
Dr. Dina Dechmann
PhD Lucia di Iorio
Dr. Monika Schiess-MeyerDr. Sandra Ramsauer
Foto Razvan Antonescu
Dr. Dennis Turner
AIBO
Terapia asistata de animale (TAA) si roboti terapeutici
ROBOTII TERAPEUTICIROBO-ANIMAL ASSISTED THERAPY
Dr. Alina S. Rusu
males
juveniles
females
DEME
Conditii semi-naturale:
Rolul comunicarii feromonale in organizarea sociala a
mamiferelor...
FEROMON
Definitie (Karlson and Luscher, 1959; Meredith 2001):
Substanta sau complex de substante chimice (fara miros), comunicand un mesaj despre starea fiziologica sau comportamentala a unui individ (DONOR sau EMITATOR).
Perceput de un individ conspecific (RECEPTOR), feromonul va induce o reactie comportamentala si/sau neuro-endocrina.
Importanta comunicarii chimice in sociobiologia animalelor
-legatura mama-pui(comportament parental)
-mate-choice(comportament de reproducere)
- mentinerea ierarhiei in grup
- comportament teritorial
- recunoastere individuala si de grup
-relatia prada-pradator(comportament de hranire)
Male-male interactions
Female-female interactions
Male-female interactions
Mother-offspring interactions
Native gel electrophoresis
Isoelectric focusing
Investigari biochimice
Care este sistemul senzorial implicat in comunicarea feromonala?
Sistemul olfactiv dual: sistemul olfactiv principal (SOP) si sistemul olfactiv accesor (vomeronazal; SOA)
Perceptie constienta Perceptie inconstientaMIROSURI FEROMONI
„Nasul feromonal“: Organul vomeronazal
Organul vomeronazal uman (VNO) - evidente
Organul vomeronazal uman (VNO) - evidente
Anatomice, genetice, functionale:
• 1703 - descoperit de Ruysch
• 1975 - descris de Jacobson ca ‚organ specializat in perceptia feromonilor la mamifere‘
• 1996 - David Berliner - extract steroidic din pielea umana - schimbare de stare; experimente ulterioare cu stimulare punctiforma a VN; definirea vomeroferinelor;
• functional in stadiul embrionar (98% din subiecti); prezent in stadiul adult (92% din subiecti);
• Electrovomeronazalogramele (potentiale electrice la nivel de epiteliu VN; celule epiteliale extrase si stimulate cu vomeroferine/arome ordinare)
• la mamifere au fost descrise 2 familii de gene pt. receptorii VN (V1R si V2R) - la om au fost descrisi receptori de tip V1R;
• Markeri neuronali: BOA nu dispare la adulti, ci se micsoareaza, devenind doar greu detectabil;
Comunicarea feromonala la om - semnificatie evolutiva
De ce o reducere a importantei comunicarii feromonale?
- suntem o specie cu un mediu in continua schimbare;
- societatea umana favorizeaza mate-choice si recunoasterea individuala non-feromonala;
- onestitatea mascata a semnalelor feromonale.
Totusi... VNO este functional la specia umana
- promovarea si mentinerea bonding-ului pana la asigurarea succesului reproductiv;
- ‚incercare evolutiva‘ de mentinere a comunicarii oneste a potentialului biologic adaptativ.
De ce studiul comportamentului animal?
• comportament animal: ‘what an animal does and how it does‘ (Alcock, 2003), inclusiv componente non-motorii ale comportamentului, ex.
invatarea si memoria
•fenotip: conexiuni interactionale intre genotip cu mediul socio-ecologic dat (outcomes: morfologie, fizologie, comportament,
psihologic);
• determinant esential al succesului reproductiv (individual, de specie);
• obiect al selectiei naturale (SN)
• crucial pentru conservarea speciilor;
• permite 'insight-uri' in comportamentul uman.
Ecologia comportamentala (behavioural ecology): Comportamentul animal reprezinta o adaptare evolutiva la conditiile ecologice naturale (si la mediul social) in care traiesc animalele.
Fitness-o masura a gradului in care genele unui individ
ajung la generatia urmatoare (numarul de descendenti produsi de
un individ, care supravietuiesc pana la varsta reproducerii)
-fitness direct
- fitness indirect
- fitness inclusiv
Fitness = potential biologic adaptativ (Hamilton, 1964)
W.D. Hamilton - biolog evolutionist britanic
Parintii etologiei...
Charles Darwin
1809-1882
“Nevertheless the difference in mind between man and the higher animals, great as it is, certainly is one of degree and not
of kind” (Darwin, 1875)
• TEORIA SELECTIEI NATURALE (SN): -comportamentele sunt ereditare la fel ca si unele trasaturi fizice, deci pot fi supuse actiunii SN (discutie- fenotipul agresiv la soareci, in anumite conditii socio-ecologice).
• TEORIA CONTINUITATII MENTALE INTRE OM SI ANIMAL: - oamenii si animalele au creiere similare, dar diferite in complexitate.
Expresia emotiilor la om si animale: EBOOK http://charles-darwin.classic-literature.co.uk/the-expression-of-emotion-in-man-and-animals/
ETOLOGIAKonrad LorenzNikolas TinbergenKarl von Frisch (‘73)
Patternuri complete ale comportamentului animal, in conditii naturale.
SEMNIFICATIA ADAPTATIVAevolutie
IMPRINTING- forma specifica de invatare
- invatat vs dobandit (nature vs nurture)
Abordari ale comportamentului animal
Proxime (Cum?)• mecanisme comportamentale• structuri interne• cai neurale• baza genetica a unui comportament.
Intrebari proxime (how questions) versus ultime (why questions)
Ultime (De ce?)• functia unui anumit comportament• consideratii evolutive• efectele unui anumit comportament asupra fitness-ului (potential biologic adaptativ).
Tinbergen Parintii etologiei...
Lupii albinelor utilizeaza repere visuale pentru a-si localiza cuiburile.
Intrebari proxime:Cum se orienteaza spatial viespile?
Tinbergen a fost fascinat de abilitatile lor de invatare spatiala si a realizat o serie de manipulari ale mediului lor petru a le testa sistemul de orientare.
Tinbergen Parintii etologiei...
Intrebari ultime: De ce elimina starcii cojile oualor goale din cuib?Voi ce credeti?
Care sunt avantajele selective ale comportamentului 'egshell removal' de catre pasarile care cuibaresc pe sol?
Datele de mai jos sugereaza ca acest comportament a evoluat pentru a reduce riscul pradarii puilor proaspat eclozati sau in curs de eclozare.
Tinbergen Parintii etologiei...
Wing-flipping behavior (comportament de aparare) la fluturele Automeris sp., PanamaCAUZE PROXIME SI ULTIME: CUM si DE CE
Dansul albinelor transmite informatii despre sursa de hrana: dans rotit ---> hrana aproape
-comportament de recrutare-
Nota:Albinele lucratoare intr-un stup sunt surori, sunt sterile si lucreaza ‘spre binele genelor reginei’. De ce? Un stup poate fi vazut ca un organism supraindividual, unic obiect al selectiei naturale.
Von Frisch Parintii etologiei...
Von Frisch Parintii etologiei...
Femelele “lucratoare” sunt mai inrudite cu surorile lor
decat cu potentialii lor descendenti (Conceptul lui Hamilton de “supersurori”
In stup, gravitatia este un substitut pentru referinta solara: unghiul intre verticala si axa dansului = unghiul intre soare si
sursa de hrana.
Von Frisch Parintii etologiei...
Dansul vibrat(waggle dance)
Albine, decodat de catreKarl von Frisch, 1945
Executat de albinele lucratoare dupa intoarcerea la stup.
Patternul dansului: figura in 8, repetataLinie dreapta: abdoment tremurat, aripi vibrand ---> cantitatea hraneiDirectia liniei drepte: directia sursei de hrana in relatie cu pozitia soareluiDurata actiunii pe linia dreapta: distanta fata de sursa de la stup.
Von Frisch Parintii etologiei...
Patternurile fixe de actiuneFixed Action Patterns
• Konrad Lorenz a utilizat termenul FAP pentru a descrie comportamente stereotipe consumatorii
• FAP sunt comportamente manifestate nealterat de catre toti membrii unei specii
• Raspunsurile motorii sunt initiate de un stimul si vor se vor desfasura pana la final fara interventia unui alt stimul.
FAPs = INSTINCTE
Tinbergen & Lorenz - definitie completa a termenului:Instinct- pattern comportamental ce apare complet functional de la prima manifestare, fara ca animalul sa fi avut vreo experienta anterioara cu stimulul la care reactioneaza.
Lorenz & Tinbergen Parintii etologiei...
Ex. Cascatul, cersitul hranei de catre puii proaspat eclozati (marimea relativa a corpului)
Studii clasice asupra instinctelor (FAPs)
• comportamente stereotipe, specifice de specie
• puternica componenta genetica• caracteristici de desfasurare fixe• totdeauna duse pana la completa
desfasurare• Ex. Rularea oualor la gasca (egg-
rolling behaviour)
Lorenz Parintii etologiei...
Ce declanseaza instinctele? Stimulii cheie
• FAP apar ca raspunsuri la anumiti stimuli• Acesti stimuli sunt numiti “Stimuli cheie -Sign
Stimuli” – Stimulii din mediul ecologic sunt numiti stimuli
cheie, de obicei. – Stimulii cheie emisi de alti indivizi sunt numiti
“declansatori sociali - social releasers”• Conspecifici: membri ai aceleasi specii.• Heterospecifici: indivizi din specii diferite.
Tipuri de stimuli cheie (Sign stimuli)
• Orice trasatura a unui animal, planta, obiect poate reprezenta un stimul cheie.
• Stiind ce organe senzoriale si modalitati de perceptie utilizeaza un animal, putem prezice stimulii cheie ai FAPs-urilor sale.– Semnale vizuale (culoare, forma, miscare)– Semnale chimice (miros si gust…si feromoni)– Semnale sonore– Semnale tactile– Semnale electrice, electro-magnetice– Combinatii (stimuli multicomponenti)
Tinbergen Parintii etologiei...Studiu clasic al stimulilor cheie:Atacul pestelui ghidrin (Gasterosteus aculeatus) este indus de culoarea rosie (model incolor = ineficient).Dansul nuptial in zig-zag este indus de aspectul de abdomen umflat.
Studiu clasic al stimulilor cheie:
Cersitul hranei de catre pui -indus de pata rosie de pe ciocul pescarusilor parinti(Tinbergen).
Suprastimuli --> combinatie de semnale vizuale cu valoare de stimuli cheie:
Culoare, contrast, ascutime & rata miscarii
suprastimul
Tinbergen Parintii etologiei...
• ETOGRAMA- inventar comportamental – totalitatea actiunilor si posturilor unei specii.• FAP la om - ridicarea sprancenelor, ex.• FAP- arbore filogenetic
• FAP - eyebrow flashing
Lorenz Parintii etologiei...
Stimuli cheie ‘baby face’ propusi de Lorenz•Capul larg in proportie cu corpul•Frunte inalta, bombata •Ochii mari, sub linia de mijloc a capului •Barbia mica in raport cu capul•Obrajii rotunzi, extinsi.•Forma ‘rotunda’ a corpului
Patternul ‘baby face’• Exista FAPs la oameni, la fel ca si la animale?
– Lorenz: intregul repertoriu de ingrijire si crestere a copiilor este format din FAPs, declansate de o serie de stimuli cheie produsi de bebelusi.
Lorenz Parintii etologiei...
Patternul ‘baby face’Lorenz Parintii etologiei...
Baby face stimuli - valoare adaptativa- inhibarea agresivitatii, inducerea comportamentului protectiv, ex. “self-handicapping behavior” (cresterea vulnerabilitatii percepute)
“Baby face”…in curtea mea
“Baby face”…in curtea bunicii
• ex. Oul gigant la pescarusi (egg-rolling behavior)
• ex. Farduri, podoabe - om• receptivitate sexuala• semnalarea resurselor -vezi nunti, bratari de aur si lanturile manelistilor.
SUPRASTIMULII
SUPRASTIMULIIEx. Cucul - un artist evolutionist al exploatarii stimulilor cheie si suprastimulilor - parazitism social; Red Queen Hypothesis
Van Valen L. (1973): "A New Evolutionary Law", Evolutionary Theory 1, p. 1-30.
“It takes all the running you can do, to keep in the same place.“ (Lewis Carroll, Alice in Tara Oglinzilor).
Parasites invent new keys; hosts change the locks...According to the Red Queen hypothesis, sexual reproduction persists because it enables host species to evolve new genetic defenses against parasites that attempt to live off them.
a A
aA
SUPRASTIMULII
Stimulii supernormali:• stimuli exagerati, mult mai efectivi decat stimulii-cheie naturali
Secvente FAP interactive ---> ritualuri de curtare• comportamentul de curtare: Stimul-cheie--> FAP (S-C)-->FAP
Konrad Lorenz• modelul hidraulic
Sumar:Natura instinctului• puternica componenta genetica- ex. Manipulare genetica punctiforma --> anihilarea comportamentului de retragere instinctiva a puilor in cuib (soareci)
Ex. Viespea de tanin
• specific de specie -permite evolutia ‘code breackers’• exploatare senzoriala
Exploatarea stimulilor cheie
Exploatarea stimulilor cheie
• comportamentul de imperechere ‘satelit’ la broaste• exploatare senzoriala intraspecifica• apare si interspecifica ---> hibridizare ---> speciatie
Logica darwiniana a studiului comportamentului
Selectia Naturala (SN) - ipoteza lui Darwin pentru principalul agent al schimbarilor evolutive.
SN este o consecinta inevitabila a urmatoarelor conditii:
• variatie genetica - genele pot sa apara in 2 sau mai multe forme alternative numite alele;
• ereditate - prin definitie, alelele pot fi transmise de la parinti la descendenti;
• reproducere diferentiala - anumite alele pot produce efecte ce determina anumiti purtatori sa le replice mai des decat altii.
Ca o consecinta a actiunii SN, organismele devin mai adaptate mediului lor.
Este adaptarea un bun al individului, sau al grupului?
Ex. Comportamentul infanticidal la languri
Comportamentul infanticidal al masculilor languri
• ipoteza patologiei sociale
• ipoteza competitiei sexuale
• ipoteza selectiei de grup
Comportamentul infanticidal al masculilor languri
Ipoteza patologiei sociale:-infanticidul indus de conditii anormale (ex. competitia asupra hranei data de catre oameni). Castigul masculilor killer = 0.
Ipoteza for-the-good-of-the-groupMasculii killer actioneaza spre binele grupului in conditii de suprapopulatie - reglaj numeric populational.
Ipoteza competitiei sexuale - Sarah Hrdy-infanticidul a evoluat ca un rezultat al competitiei sexuale intre masculi. Castigul masculilor killer: cresterea succesului reproductiv prin eliminarea puilor masculilor rivali, singura optiune a mamelor fiind sa se imperecheze cu killer-ii.
• Darwin- selectia naturala- infanticid- avantaj la nivel individual (competitie intrasexuala)
•Wynne-Edwards (1962)- selectia de grup infanticid practicat ‘for-the-good-of-the-group’
•Williams (1966)- accent pe selectia naturala la nivel de individ
In general, selectia la nivel for-the-good-of-the-individual este o fortamult mai puternica decat selectia for-the-good-of-the-group.
De ce comit masculii infanticid?
• sursa de hrana-i.e., scorpioni • scade intesitatea competitiei---ex. reducerea numarului de pui la soimi, starci etc prin canibalism scade intesitatea competitiei interfraternale (sibling competition).
• mareste sansele de reproducere---lei-infanticidul creste succesul reproductiv al masculului killer.
Infanticide in humans-Yomomami tribe, Brasil
Functie: succesul reproductiv individual.
Communal nest:• strategii de aparare anti-infanticid
Ineic versus dobandit in etologie• toate comportamentele contin atat elemente ineice cat si dobandite;• proportia elementelor dobandite creste direct proportional cu variabilitatea environmentala• abilitatea de invatare poate fi plastica si critica pentru supravietuirea unor organisme in anumite conditii.
Ex. Influentele genetice asupra comportamentului- sarpele cu jartier (garter snake, Thamnophis elegans)
• XP S. Arnold- combina nivele proxime si ultime de analiza• sarpele ocupa doua habitate distincte in California
- de coasta (zone cetoase, umede)- insulare (zone uscate, muntoase)
• cele doua ecotipuri au diete diferite- serpii costali mananca melci-de-
banana-serpii insulari mananca broaste/pesti
• melcii-de-banana sunt o prada dificila!- secreta un mucus lipicios in momentul consumarii.
next
Experiment: HRANIREA
• Pui de sarpe nou-nascuti au fost izolati din ambele habitate (de coasta si insulare)
•Fiecare pui a fost plasat intr-o cusca individuala pentru a reduce efectele transmisiei culturale;
• Fiecarui pui i s-a oferit o bucati de melc-de-banana zilnic , timp de 10 zile.
• Majoritatea puilor de coasta au mancat melcii, in timp ce serpii insulari au mancat melci ocazional.
No slug
s her
e
Experiment 2: TESTUL OLFACTIV
• grupuri diferite de sepi nou-nascuti
• ‘naivi’- nu au mancat niciodata inainte
• variabila masurata: rata ‘tongue-flicking’ behaviour
• atat serpii costali, cat si cei insulari au raspuns similar la prezentarea unui tampon de vata imbibat in ‘suc’ de broasca (item de hrana comun)
• NUMAI serpii de coasta au raspuns semnificativ la ‘sucul’ de melc-de-banana.
Consideratii evolutive...
MECANISME PROXIME
• alelele de acceptare a melcilor au frecvente diferite in cele doua populatii (de coasta, insulare)
• constelatiile de chemoreceptori sunt diferite la cele doua ecotipuri.
MECANISME ULTIME• alelele ce codifica enzimele de digerare a melcilor au fost rare
• populatia de coasta este recenta evolutiv, cu selectie puternica pentru includerea melcilor in dieta
•Totusi, de ce nu au emers alelele pentru melci in populatia insulara?
• Serpii populatiei de coasta nu au contacte cu lipitorile, care seamana cu melcii!
•Populatiile insulare au dezvoltat mecanisme de evitare a melcilor pentru a evita hranirea cu lipitori (fatala).
COMUNICAREA
Definitii clasice• o actiune a unui organism (sau celula) care modifica probabilitatea unui pattern comportamental la nivelul unui alt organism (sau celula), intr-un mod adaptativ pentru unul sau ambii participanti- Wilson 1975
• any sharing of information- Smith 1984
• transmiterea unui semnal de la un animal spre alt animal, astfel incat emitatorul beneficiaza in medie de pe urma raspunsului individului receptor- Slater 1983
• Outcomes:- beneficiu mutual emitator/receptor= comunicare adevarata- beneficii doar emitator= manipulare - beneficii doar receptor= eavedropping (tragere cu urechea).
Ambiguitatea unui semnal
•Receptorul trebuie sa fie capabil de a discrimina un semnal de background;
• Nivele de discriminare:- interspecifica- intraspecifica ( de grup, interindividuala)
MIMETISMUL
• exploateaza loops-uri (circuite) comunicationale pre-existente;• mimul are beneficii prin imitarea modelului.
Tipuri de mimetism:Batesian Mullerian- descris in 1857 de catre H.Bates - descris in 1878 de catre Fritz
Muller- semnal deceptiv, inselator - semnal onest- mimul exploateaza modelul - mai multe specii converg intr- un singur fenotip.
Costurile fitness-ului pentru cele doua tipuri de mimetism:
Batesian MullerianMim castig+ castig+Model pierdere- castig+
Albinele (A) au evoluat coloratii aposomatice ca si strategie antipradare.
Mustele Syrphidae (B) sunt mimi batesieni ai albinelor (‘trisori’). Ele nu au mecanisme de intepare si nici macar nu sunt inrudite cu albinele.
Viespea de nisip (C) este un mim mullerian al abinelor. Ele au aparate de intepare--> semnal onest.
NOTA: Mullerian mims reinforce each others signals and contribute positively to their fitness.
Strategii alternative de comunicare• Camuflaj- minimizeaza diferenta dintre individ si mediu• Crypsis- ascunderea fata de pradatori- ex. Fazanul utilizeaza crypsis-ul ca si strategie antipradator.
Coevolutia semnalelor
• alarma si coloratia de avertizare- maximizeaza diferentele dintre corp si backgroundex. Albinele- au dungi negre si galbene alternante, care semnalizeaza pericol, capacitate de intepare a oricarui pradator. Cele mai multe specii de pasari le evita
Ex. Fluturele monarhIn stadiul larvar se hraneste cu laptele Euphorbiacae-elor (otravitor)- nonpalatabile pentru pradatori..
SCURT ISTORIC...• behaviorismul
- John B Watson (psiholog american)- comportamentul e ceea ce se observa la exterior- omul poate fi studiat obiectiv, in acelasi mod ca si alte animale
- baza behaviorismului: IP Pavlov
- EL Thorndike ‘legile invatarii ’- orice comportament se invata prin incercare-eroare, iar probabilitatea aparitiei lui e mai mare cand consecintele sale sunt pozitive.
- BF Skinner ‘manifestul behaviorist’ - totul se poate conditiona la orice‘the skinner box’ It’s a rather interesting phenomenon. Every time
I press this lever, that post-graduate student breathes a sigh of relief.