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The Molecular Life of Plants Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland


This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº 2

Capítulo 8 Captación y Transducción de la luz

8.1. Introducción a la luz y la vida

La luz es la fuente de energía fundamental para la mayoría de los seres vivos del planeta. Las plantas y otros fotoautótrofos capturan la energía luminosa a través del proceso de la fotosíntesis. Pero, la luz es más que una fuente de energía necesaria para cubrir las demandas energéticas del metabolismo de los seres vivos; también informa en el estado del ambiente a través de su calidad (el equilibrio de fotones de longitudes de onda diferentes), intensidad (el flujo de

energía) y las interacciones con otros factores medioambientales.

Las plantas son extremadamente sensibles a las variaciones de la radiación solar que se producen durante el día, en las estaciones, y de un momento a otro. Asimismo, la luz tiene un efecto crítico en el crecimiento y el desarrollo. Cuando las plantas germinan y empiezan a crecer a oscuras, sus tallos se alargan rápidamente y los cotiledones y/o sus hojas no se extienden. La coloración es amarillenta pálida porque no contienen clorofila. En cuanto tienen acceso a la luz, comienza la producción de clorofila y en muy poco tiempo adquieren un aspecto normal. En plántulas de eudicotiledóneas, la parte apical del vástago se curva de manera tal que el ápice del brote está orientado hacia abajo. En los cereales y otras gramíneas, el coleóptile encierra el ápice con los brotes y hojas jóvenes. Las plántulas que han crecido en la oscuridad están decoloradas o etioladas. Este tipo de crecimiento se llama escotomorfogénesis (skoto = oscuro). En pre sencia de luz, comienza la fotomorfogénesis, que se define como la respuesta de desarrollo de un un organismo a la información que recibe de la luz, como puede ser su intensidad, calidad (es decir, longitudes de onda presentes) y la dirección de la

misma, o la duración relativa del día y la noche (fotoperíodo). Cuando las plántulas etioladas se exponen a la luz, la elongación del tallo disminuye; se expanden los cotiledones y / o las hojas y se vuelven verdes. En las eudicotiledóneas, el gancho apical se endereza y en las gramíneas el crecimiento del coleóptile desacelera y detiene mientras las hojas se abren (Figura 8.1).

Fig. 8.1 . Plántulas de Pepino (A, B) y maíz (C, D) creciendo durante una semana en la luz (A, C) o en la oscuridad (B, D). H, Gancho apical; M, mesocótile –borde del coleóptile



Para poder responder a la luz, los organismos deben poseer fotorreceptores, moléculas que absorben la luz y que ponen en marcha una cascada de eventos que conducen a una diversidad de respuestas biológicas frente a este estímulo. En este capítulo vamos a revisar en general las propiedades de la luz, discutir la forma en que las plantas detectan la luz, y considerar cómo la percepción de luz conduce a una diversidad de respuestas biológicas.

8.1.1 La luz visible es parte del espectro Electromagnético

El Sol es la fuente principal de la energía no nuclear en la Tierra. La energía solar es el producto de las reacciones de fusión de los protones de Hidrógeno (H) del Sol para convertirse en átomos de Helio (He), a una proporción de 10 17 kg. De TNT (Trinitrotolueno), el componente explosivo de la dinamita) por segundo. La energía solar anual total absorbida por la Tierra (atmósfera, océanos y masas de tierra) asciende a unos 5,62x10 24 Joules, de los cuales la fotosíntesis captura 3,16x10 21 Joules por año (Tabla 8.1). La energía solar anual total absorbida por la atmósfera, los océanos y las masas de tierra del planeta asciende a unos 5,62x10 24 Joules, de los cuales la fotosíntesis captura 3,16x10 21 Joules por año (Tabla 8.1).

La luz visible es sólo una parte del espectro electromagnético, que se extiende desde los rayos γ y los rayos X en uno de los extremos hasta las ondas de radio en el otro (Figura 8.2). La luz tiene propiedades a la vez de una onda y de una partícula. En términos simples, la luz puede ser pensada como formada por paquetes individuales de energía o cuanto que se mueven en olas (ondas). Un cuanto de energía de la luz se llama fotón. La longitud de onda (λ, letra griega lambda) de la luz visible está generalmente expresada en nanómetros (nm). El espectro visible, que vemos como los colores del arco iris, corre entre una longitud de onda de aproximadamente 380 nm (violeta), hasta una longitud de onda de 760 nm (rojo lejano).

La ecuación 8.1 expresa la relación entre la longitud de onda (en metros) y la frecuencia (υ, letra griega nu; unidades = s 1 ) y la velocidad de la luz (C, unidades = ms 1 )

Ecuación 8.1 Relaciones entre la longitud de onda, la frecuencia y la velocidad de la luz: C = υλ

Tabla 8.1 Destino de la Energía solar que llega a la Tierra.

Balance del poder solar global

Cantidad en Terawatts a

Entrada de Energía Solar b 178.000

Reflejada inmediatamente al espacio 58.000

Absorbida y luega reflejada como calor 82.000

Usada en la evaporación del agua (clima) 40.000

Captada en la fotosíntesis (productividad primaria neta) c 100

Energía total usada por la sociedad humana: En el 2005 13

Proyección al 2100 46 Total usada para alimentación 0,6

a) El Watt es una unidad de poder y se relaciona con el Joule, la unidad de energía, por watts=joules/unidad de tiempo. Un Terawatt (TW) es 10 12 watts y equivale a 10 12

joules / seg. b) Energía solar total que ingresa al planeta por año=5,62 10 12 TW o 5,62 10 24 Joules. c) Total de la energía solar capturada por los organismos fotosintéticos al año=3,16 10 9 TW o 3,16 10 21 Joules.

Fig.8.2 El espectro electromagnético con la porción que va desde los 400 a los 710nm, expandida para mostrar los colores de las longitudes de onda visibles. Los límites de la percepción humana pueden extenderse más allá de ese rango, tanto como hasta los 380nm, en el violeta lejano, muy cerca del ultravioleta, como hasta los 760nm en el rojo lejano, al borde del infrarrojo.



La energía de un cuanto es directamente proporcional a su frecuencia e inversamente proporcional a su longitud de onda, como se puede observar en la ecuación 8.2. La constante proporcional h se llama constante de Planck. E, para los fotones, está expresada en unidades llamadas electrónvolt (eV). Un electrónvolt (eV) equivale a 1,6x10 19 Joules. El término hυ se usa frecuentemente para representar a un fotón.

Los rayos Gamma y los rayos X poseen las menores longitudes de onda del espectro electromagnético y tienen mucha energía (E> 10 5 eV). Las ondas de radio tienen longitudes de onda muy largas y en comparación, posee un nivel bajo de energía (E<10 6 eV). La energía del fotón de las longitudes más cortas de la luz visible (azulvioleta) posee mucha más energía que los fotones de las longitudes más largas de la luz visible (rojo): cerca de 3,3 eV contra 1,6 eV.

La “luz∙” ultravioleta (UV) suele subdividirse en tres rangos de energía: UVA (longitud de onda en el rango de 400320 nm, energía del fotón entre 3,1 y 3,94eV); UVB (longitud de onda en el rango de 320 280 nm, energía del fotón en el rango de 3,94 a 4,43

eV) y UVC (longitud de onda entre 280100 nm, con un rango de energía para sus fotones entre 4,43 y 12,4 eV).

8.1.2 La luz interactúa con la materia de acuerdo con los principios de la física cuántica

La interacción entre la luz y los organismos vivientes puede caracterizarse por los principios de físicas cuántica. Un fotón que choca con un átomo puede transferir su energía a un electrón. El destino subsecuente del electrón y del fotón dependerá del nivel de energía del fotón y la naturaleza del átomo. Los fotones de longitud de onda corta como los de los rayos gamma o X poseen mucha energía y le transmiten a los electrones la energía cinética suficiente como para escapar del átomo al que pertenecía.. Esa porción de longitud de onda corta del espectro electromagnético a menudo es llamada como fuente de radiación ionizante. La vida sobre la Tierra es posible porque la energía solar que alcanza la superficie del planeta (Figura 8.3) es filtrada por la atmósfera, que absorbe la mayoría de la radiación ionizante (longitudes de onda menores a 295 nm). Si esto no ocurriese, la cantidad de energía que recibiría la Tierra pondría en grave riesgo a la materia viva.

Incluso así, bastantes fotones de longitud de onda corta (principalmente UVB) logran alcanzar la biosfera, haciendo que los seres vivos desarrollen defensas antioxidantes, mecanismos de reparación y bloqueadores solares (se discutirá en detalle más adelante).

Ecuación 8.2: relación entre longitud de onda o

de frecuencia de radiación electromagnética y energía.

E = hC/λ = hυ

Donde C= velocidad de la luz (aprox. 300 10 16 ms 1 ) y h es la constante de Planck (4,14 10 15 eV s). Por consiguiente, la energía de una longitud de onda de luz dada (en la unidad normalmente expresada de nm) es:

E = 1240/λ nm



Una molécula que puede interactuar con los fotones de la porción visible del espectro electromagnético recibe el nombre de pigmento. Cuando la luz de longitudes de ondas visibles incide sobre la molécula de un pigmento, no tienen la energía suficiente para ionizarla, pero sí puede hacer que un electrón de esa molécula salte a un nivel de energía más elevado dentro del mismo átomo (estado excitado de la molécula, Figura 8.4). Si un átomo de la molécula de pigmento absorbe un cuanto de luz, y si la cantidad de energía que posee ese cuanto coincide con la diferencia entre el estado no excitado (Eg) de la molécula y el estado excitado (Ee), uno de los electrones del átomo es transportado desde un orbital con nivel bajo de energía a un orbital con nivel más alto de energía (Ecuación 8.3).

Ecuación 8.3 Relación entre la energía absorbida del fotón y los estados no excitado (Eg) y no excitado (Ee)

EeEg= hc/λ

Debido a que la molécula de un pigmento consiste en numerosos átomos y electrones, cada uno de ellos con sus propios estados Eg y Ee; los átomos de la molécula absorberán energía de un amplio rango de longitudes de onda (por ejemplo, los átomos de una molécula absorberán energía en las zonas del azul y del rojo del espectro electromagnético, tal como es el caso de la clorofila). (Fig.8.4).

Figura 8.4 Niveles de energía dentro de una molécula de pigmento que interactúa con la luz. El ejemplo muestra una molécula tal como la clorofila, que absorbe la luz tanto en las regiones azul y rojo del espectro. Durante las transiciones entre estados excitados, la energía se pierde en forma de calor, de acuerdo con la segunda ley de la termodinámica. La fluorescencia es la reemisión de luz desde el estado excitado más bajo. La máxima longitud de onda de los fotones emitidos a través de la fluorescencia es más larga (es decir, que son de menor energía) que los máximos de fotones absorbidos por la molécula de pigmento. Los espectros de absorción y de fluorescencia se muestran en la parte derecha de la figura. La banda de absorción de longitud de onda corta corresponde a una transición al estado excitado superior, y la banda de absorción de longitud de onda larga corresponde a una transición al estado excitado inferior.

Un electrón energizado (a menudo denominado excitón) en ese entorno molecular puede tener varios destinos posibles. Como muestra la figura 8.4, el excitón puede volver inmediatamente a su nivel de energía original, reemitiendo energía en forma de luz (fluorescencia) y/o en forma de calor (energía infrarroja). También puede permanecer en estado de alta energía por un período más largo de tiempo, hasta que disipa su energía y retorna a un nivel energético más bajo, produciendo fosforescencia. Pero, además, ese excitón puede ser transferido a otra molécula, dejando a la molécula donante con una carga neta positiva y a la molécula aceptora de electrones con carga neta



negativa. Este proceso, denominado Separación de cargas, es vital para el proceso de la fotosíntesis. Los niveles de energía del infrarrojo y de otras longitudes de onda largas son demasiado bajos como para hacer saltar electrones a un nivel energético superior, pero pueden ser absorbidos por moléculas y transformar esa energía en energía vibratoria. La absorción de radiación infrarroja por los gases del efecto invernadero, como el CO2 y el CH4 atrapan el calor en la atmósfera y es la causa del calentamiento global y del cambio climático.

En todos los casos, la transferencia de energía desde los fotones hacia los átomos cumple de manera estricta con las leyes de la termodinámica, como lo demuestran los altos niveles de entropía de un sistema y por el aumento de las longitudes de onda (reducción de energía) de los fotones reemitidos cuando los electrones retornan a sus estados energéticos previos.

En vivo, si las moléculas del pigmento absorben energía luminosa en exceso, sobrepasando los niveles máximos de energía requerida para los procesos metabólicos, puede producirse la fotosensibilización. En ese caso, el pigmento energizado puede generar una reacción en cascada de alteraciones químicas de otras moléculas en el sistema. La fotosensibilización es con frecuencia dañina para las células y demanda la presencia de defensas contra el daño que pueden producirse en las estructuras o funciones celulares. Esto es especialmente importante en las plantas, ya que su fuente primaria de energía es la luz solar.

Puntos clave: La luz del Sol dirige la fotosíntesis y es la fuente de diversas señales ambientales que regulan el desarrollo de las plantas. La escotomorfogénesis es el desarrollo de la plántula en la oscuridad. La fotomorfogénesis es el desarrollo en respuesta a la luz y está mediada por fotorreceptores. La luz visible es una pequeña región del espectro electromagnético que comprende longitudes de onda que van desde los 380 nm (violeta), a los 760 nm (rojo lejano). La energía de un fotón (un cuanto de luz) es inversamente proporcional a la longitud de onda. Un fotón puede interactuar con un átomo transfiriendo su energía a un electrón, el cual salta desde su estado energético base a un estado energizado. Los fotones de mucha energía, con longitudes de onda menores a los 295 nm, producen la ionización de los átomos por desplazamiento total de sus electrones. Los pigmentos fotorreceptores son moléculas que absorben luz visible. Los electrones energizados de un átomo de la molécula del pigmento pueden volver a su estado energético inicial y reemite energía en forma de luz (fluorescencia) y/o calor (radiación infrarroja); o puede ser transferido a otra molécula aceptora de electrones (Separación de cargas). La Separación de cargas provee la energía de la fotosíntesis. La energía de un fotón en el infrarrojo o en otras longitudes de onda largas es demasiado pequeña como para desplazar electrones desde sus estados energéticos iniciales, pero puede incrementar la energía vibratoria de los enlaces moleculares. En ese sentido, los gases del efecto invernadero como el dióxido de Carbono, absorben radiación infrarroja con consecuencias sobre el cambio climático.

8.1.3 La fotobiología es el estudio de las interacciones entre la luz y los seres vivos

El estudio de las interacciones entre la luz y los seres vivos se llama fotobiología. Las moléculas de los fotorreceptores que absorben luz le permite a un organismo monitorear los ritmos y fluctuaciones ambientales, y realizar los ajustes necesarios en su fisiología. En los seres humanos y otros animales, el fotorreceptor es la rodopsina, que también es el pigmento necesario para la visión. Las plantas tienen un número variable de fotorreceptores de diferentes tipos, entre los que se incluyen los pigmentos fotosintéticos, los fotocromos y criptocromos y las fototropinas.

Cada fotorreceptor tiene un espectro de absorción característico, y las longitudes de onda de la luz que son absorbidas por el fotorreceptor generan respuestas específicas. Esas respuestas específicas asociadas a la longitud de onda que las dispara, junto con la intensidad con que se producen, generan un espectro de acción. Si se mide el espectro de acción de una foto respuesta, se puede identificar el fotorreceptor que la produce.

Muchos aspectos del crecimiento vegetativo y reproductivo están asociados a la luz del ambiente en donde esa planta se está desarrollando, como se puede observar en la figura 8.5.



Figura 8.5 Sincronización de los eventos de desarrollo de una planta con la luz a través de fotorreceptores.

La mayoría de los aspectos del crecimiento vegetativo y reproductivo y del desarrollo están sincronizados con la luz del entorno, como se ilustra en la Figura 8.5. Por ejemplo, las semillas enterradas sensibles a la luz que permanecen latentes hasta que la tierra es perturbada y quedan expuestos a la luz. Muchas especies de plantas dependen de que se cumplan condiciones particulares de duración del día, que permitan la inducción de la floración. Comportamientos estacionales, como la latencia de las yemas o la caída de las hojas, están también determinados por las condiciones cambiantes de luz durante el ciclo anual.

Por otra parte, las plantas también responden a la dirección de la luz. Charles Darwin y su hijo Francis escribieron uno de los primeros trabajos científicos sobre fototropismo, el crecimiento de las plantas y sus partes hacia o desde una fuente de luz (tropismo = crecimiento direccional). En las siguientes secciones vamos a ver los principales fotorreceptores y presentar ejemplos de cómo la absorción de la luz por el fotorreceptor conduce a una respuesta biológica.

Puntos clave La Fotobiología estudia la respuesta de los organismos vivos a la luz. Los principales fotorreceptores de las plantas son la clorofila y otros pigmentos fotosintéticos, fitocromos, criptocromos y fototropinas. Cada fotorreceptor interactúa con fotones de particulares longitudes de onda y, por lo tanto, tiene un espectro de absorción característico.

La medición de un proceso fotomorfogénico en diferentes longitudes de onda, produce un espectro de acción, que a menudo se relaciona directamente con el espectro de absorción del fotorreceptor mediador. Los fotorreceptores permiten a las plantas coordinar con la luz del entorno sus fases vegetativas y reproductivas, incluyendo el crecimiento hacia o en contra de las fuentes de iluminación (fototropismo), durante su ciclo de vida.

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