Rašeliniště jsou biotopy, ve kterých se hro-madí neúplně rozložená půdní organickáhmota – rašelina (viz např. Živa 2012, 4:183–185; 2013, 5: 220–222; 2018, 1: 6–10).Ta je tvořena částečně rozloženými zbytkypodzemních a nadzemních částí přítom-ných rostlin, nejčastěji ostřic, suchopýrů,vřesovcovitých keříků a jiných dřevin,a zejména mechorostů. Slovo rašeliniště sepojí s mechem rašeliníkem (rod Sphagnum,obr. 1), ale jsou typy rašelinišť, kde bychomtyto mechy hledali marně. Představují totižzásadní složku vegetace vrchovišť syce-ných pouze srážkovou vodou, tedy ombro -trofních rašelinišť. Proto je u nás najdemepředevším na horách, kde je srážek dosta-tek (od šumavských slatí až po hřebenyJeseníků, nebo blatkový bor Rejvíz v jejichpodhůří). Rašeliníky převládají i na tzv.chudých slatiništích (z anglického poorfens; odpovídají českému termínu přecho -dová rašeliniště, ale nepleťme je se zmíně -nými šumavskými slatěmi; viz tab. rozdě-lení rašelinišť podle kyselosti na webovéstránce Živy). Povrch slatinišť je hydrolo-gicky v kontaktu s horninovým podložím,proto se označují jako minerotrofní rašeli -niště. Pokud je podloží bohatší na zásaditéionty, mohou se vyvinout minerálně boha-tá, a v oblastech s hojnými karbonátovýmihorninami (vápenec, vápnitý flyš, opuka,hadec) až zásaditá slatiniště. A protože jenmálokteré druhy rašeliníků dokážou tole-rovat zvýšené koncentrace vápníku, býva-jí taková rašeliniště bez rašeliníků. Jejichekologickou niku nahrazují jiné mechy,které jsou z praktických důvodů označo-vány souhrnně jako hnědé mechy (brownmosses, obr. na 2. str. obálky).

V zásaditých horninách bývají kation-ty (hlavně vápník, v menší míře hořčík)vázány jako uhličitany, odkud se srážkamivymývají do podzemních vod, které paksytí minerotrofní rašeliniště. Uhličitanyjsou sice v destilované vodě prakticky ne -rozpustné, ale srážkovou vodu v půděobohacují organické kyseliny a oxid uhli-čitý. Vzniká tak slabá kyselina uhličitá,jež se rozpadá (elektrolyticky disociuje).Uvolněné protony ve vápnitém podložíreagují s uhličitanem a tvoří se rozpustnýhydrogenuhličitan (bikarbonát). V místě,kde podzemní voda obohacená o vápena-

té a hydrogenuhličitanové ionty vyvěrá,probíhá chemická reakce obráceně. Kon-centrace vzdušného oxidu uhličitého (CO2)je zde nižší než v místě rozpouštění uhli-čitanů, a tak se CO2 uvolňuje z vody doatmosféry. Pokud vyvěrá na povrch uhli-čitá minerálka (kyselka) s rozpuštěnýmCO2 postvulkanického původu, CO2 doatmosféry doslova vyšumí. S ním se všakz vody ztrácí i kyselost, pH stoupá a hydro -genuhličitan se mění na nerozpustný uhli-čitan vápenatý, který pak na nejzásadi -tějších slatiništích může vytvářet mocnévrstvy vysráženého pěnovce (Živa 2012,1: 8–9) nebo pevnějšího travertinu (obr. 2).V méně zásaditých slatiništích se siceuhličitan nesráží, ale CO2 spolu s (hydro-gen)uhličitanem fungují jako pufr – jsouschopny tlumit výkyvy pH. Ačkoli rostli-ny a hromadící se půdní organická hmotamají tendenci prostředí okyselovat, vodaprotékající slatiništěm poskytuje stálý pře-bytek hydrogenuhličitanových aniontů,které tuto kyselost neutralizují, a udržujítak neutrální či mírně zásadité prostředí.To je charakteristické nadbytkem vápena-tých iontů, a proto se na taková stanoviš-tě vážou kalcikolní rostlinná společenstva(adaptovaná na vápník).

Vývoj zásaditých rašelinišťPřestože jsou takové biotopy bohaté naminerály, bývají stále limitovány hlavnímiživinami – dusíkem a fosforem. Také protoslatiniště nezarůstají neprostupnou a dru-hově chudou vegetací, jak ji známe např.z okolí dnešních rybníků, ale jde spíšeo rozvolněnou podmáčenou louku s vel-kou diverzitou druhů, forem i barev (obr. 3).Protože však minerálně bohatší zásaditépramenité vody působí jen lokálně, jsoubohatá slatiniště nezřídka omezena na stov-ky, desítky nebo i pouhé jednotky čtvereč-ních metrů, a vzhledem k obecně nízkéčetnosti pramenů bývají v krajině rozesetajen ostrůvkovitě. Z biogeografického hle-diska jde tedy vlastně o ostrovy obklopenéoceány biotopů nehostinných pro druhyzásaditých rašelinišť. Na těchto ostrovechpřevažuje místní vymírání nad imigracía druhy vápnitých slatinišť jsou do značnémíry odkázány na dlouhodobé přežívání(mluvíme o nich často jako o reliktech).Nejen ostrůvkovitost je ale činí jedněmiz nejvzácnějších a nejohroženějších bio -topů evropské přírody. Při postupném hro-madění slatinné rašeliny se její povrchvzdaluje od podloží a od zdroje zásaditévody. Tím také nahromaděná rašelina stá-le účinněji vodu filtruje – zachytává vápe-naté ionty a neutralizuje hydrogenuhličita -nové anionty. Prostředí se stává příznivějšípro druhy méně tolerantní vůči vápníku,které zato bývají silnějšími a produktivněj -šími konkurenty. Jde především o rychlerostoucí druhy rašeliníků. Tento přirozenýsukcesní proces trvá stovky až tisíce let.Vápnité slatiniště při něm většinou zanik-ne, zejména v relativně vlhčí boreální zóněnebo na podloží jen mírně či středně bo -hatém na vápník.

Ve vnitrokarpatských kotlinách jsmeovšem zaznamenali i vápnitá slatiniště,

živa 3/2018 121 ziva.avcr.cz

2

Tomáš Hájek, Michal Hájek

Proč jsou rašeliniště kyselá?

Název článku je trochu zavádějící, neboť ne všechna rašeliniště jsou kyselá.Existují i zásaditá rašeliniště, která hostí vzácná a druhově bohatá společenstvarostlin i živočichů. Jenže mnohá ze zásaditých rašelinišť se postupně přiroze-ně mění na obyčejnější, kyselá a druhově chudá. Poslední dobou jsme v celéEvropě svědky zrychlení těchto změn, souvisejícího s působením člověka.Nahlédneme proto do mechanismů, jež kontrolují kyselost či zásaditost rašeli-nišť, a nastíníme, jakou roli zde hrají ekofyziologické a biochemické zvláštnostimechorostů, především rašeliníků.

1 Rašeliník Warnstorfův (Sphagnumwarnstorfii, červené lodyžky) a r. oblý (S. teres, žlutohnědé) tolerují zvýšené kon-centrace vápníku, a proto se mohou uchy-tit i na minerálně bohatších slatiništích.Oba druhy mají na vrcholku lodyžky(hlavičce) dobře patrný centrální pupen.2 Travertinové plotny u slovenskýchStankovan. Vyvěrající kyselka ztrácí svůj oxid uhličitý a srážející se uhličitanvápenatý blokuje další sukcesi. Částečně odvápněná voda pak sytí vápnité slatiniště v pozadí.

1

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

která se na kyselejší rašeliníková rašeliniš-tě nepřeměnila ani za tisíce let existence.Příčinou je jejich sycení dlouhodobě sta-bilními prameny se silně vápnitou vodou(tzv. hlubinná cirkulace vody), neustálepřinášející velké množství hydrogenuhli-čitanů. A když hladina vody v sušších ob -dobích poklesne a přísun hydrogenuhliči-tanů se dočasně sníží, kontinentální klimavnitrokarpatských kotlin neumožní šířenírašeliníků, jež potřebují letní srážky, abypři snížené hladině vody neuschly. Takovádlouhodobě zásaditá rašeliniště jsou alevzácná a vyskytují se na nich reliktní vápno -milné druhy, přežívající tu tisíce let, někdyi od poslední doby ledové (včetně relikt-ních bezobratlých, např. Živa 2012, 1: 8–9nebo 2014, 5: 219–222). Na většině ostat-ních lokalit vápnomilné druhy postupněmizejí, a i když jsou na místní podmínkyadaptovány, musejí být zároveň schopnyosídlovat nová rašeliniště v mladším vývo-jovém stadiu. Z hlediska populační eko -logie jde o metapopulace, kdy izolovanépopulace na jednotlivých ostrovech zása-ditých rašelinišť musejí být propojenymigrací, aby druh v krajině přetrval. Kdyžlidská činnost (odvodňování, urbanizace,zalesňování, intenzivní zemědělství) sní-žila četnost zásaditých rašelinišť, narušilai metapopulační strukturu na ně speciali-zovaných druhů a odsoudila je k pomalé-mu vymírání. Na dosud existujících ostro-vech sice mohou dlouhodobě přežívat, aleaž jednou ostrov zanikne, zmizejí spolus ním. V ekologii říkáme, že takové druhyv dnešní krajině žijí na „extinkční dluh“,podle slova extinkce (vymření).

V současné krajině tedy druhům zása-ditých rašelinišť tiká časovaná bomba.Poslední dobou jsme svědky toho, že sestovky a tisíce let přirozené sukcese od zá -saditých ke kyselým slatiništím a k vrcho-vištím zkracují na desítky, ba i jednotkyroků. Sukcesi totiž urychlují člověkem vy -volané změny globálního i místního charak -teru. Intenzifikace zemědělství si vyžádalavelkoplošná odvodnění půdy a rozsáhlej-ší slatiniště byla „zkulturněna“, zatímcomnohá menší neustála zaklesnutí hladinypodzemní vody. Kyselé deště v druhé polo-vině 20. stol. přinášely především síranya kyselinu sírovou, které přímo okyselo-valy půdy, zejména ve vyšších polohách.Navíc s průmyslem, dopravou a živočiš-

nou zemědělskou výrobou se do ovzdušídostávají značná množství pro rostlinyvyužitelného dusíku (oxidy dusíku a amo-niak), jenž doslova hnojí celý kontinent.Desítky let tak „zúrodňuje“ i ta nejzapad-lejší slatiniště, kde skrytě mění živinovépoměry. Stoupá také koncentrace fosforua draslíku, a to jak z důvodu znečištěnísplachem z okolních polí, hnojených luka pastvin a z protékajících vodních toků,tak i kvůli rozkladu rašeliny vyvolanémupoklesem hladiny vody a zvýšeným přísu -nem dusíku. Zvýšená koncentrace živinpodporuje druhy pozdějších sukcesníchstadií, protože urychluje jejich růst, zvyšu-je produktivitu, a dokonce zmírňuje toxic-ký vliv vápníku na prvoklíčky i dospělérostliny rašeliníků. Urychluje tak sukcesisměrem ke kyselejším, chudým slatiništím.Chudým nejen na hydrogenuhličitan vápe-

natý, ale i na druhy, formy a barvy (obr. 4).Hnědé mechy jsou proto postupně nahra-zovány rašeliníky. Nejdříve jde o několikmálo druhů, které ještě snášejí zvýšenékoncentrace vápníku a pH (obr. 1). Ty všakpřipravují půdu (či spíše vodu) pro další, užkonkurenčně silnější – čili produktivnější –kyselomilné druhy rašeliníků. Zrychlujese ukládání rašeliny, a tím se zpětnovazeb-ně omezuje vliv podzemní vody (obr. 6).Rašeliníky ale mají oproti jiným mechůmněkolik zvláštností, z nichž tou nejnápad-nější je účinné hospodaření s vodou. Větši -nu objemu stélek rašeliníků nezabírá bu -něčný obsah, ale duté prostory vytvořenéřízeným odumřením buněk během vývojelístků a lodyžek. Rašeliníkový porost protopasivně zadržuje srážkovou vodu (obr. 1)a to mu pomáhá stát se méně závislým navodě podzemní. Tím předchází nejen to -xickým účinkům vápenatých iontů, alei vysušení stélek, které by snížilo rychlosthromadění biomasy.

Zde jsme už jen krůček od skutečněkyselých vrchovišť a zodpovězení titulníotázky. Dalším ukládáním rašeliny se jínavrší (odtud vrchoviště) tolik, že se povrchrašeliniště zvýší nad okolní terén (obr. 6)a hydrologicky se zcela izoluje od podloží.Znamená to ale, že veškerá voda a minerál-ní látky přicházejí už výhradně z atmosférya hromadící se kyselost není neutralizová-na prameny vyvěrajícími z podloží. To vedek další sukcesní obměně vegetace; bylinnépatro je nízké, rozvolněné a v mechovémpatře naprosto převažují rašeliníky.

Co je příčinou přirozené kyselosti rašelinišť?Dodnes se traduje, že příčinou kyselostivrchovišť je značná kapacita rašeliníkůokyselovat prostředí výměnou kationtů.Tedy že se kationty z prostředí vymění zavolné protony pocházející z karboxylovýchskupin kyselých pektinů, významných sta-vebních polysacharidů buněčných stěnrašeliníků. Tato představa má však hnedněkolik trhlin. Rašeliníky nemají o nic vět-ší kationtovou výměnnou kapacitu než jinémechy, např. slatiništní hnědé mechy, a vevrchovištích je díky nízkému pH jejich rea-lizovatelná iontovýměnná kapacita sotvapoloviční. Navíc v chudém prostředí vrcho-viště není dostatek kationtů, které by výmě-nou za protony udržely jeho kyselost.

ziva.avcr.cz 122 živa 3/2018

5

43

3 až 5 Rašeliništní sukcese od bohatýchk chudým slatiništím až po vrchoviště je většinou jednosměrná, tedy nevratná.Probíhá v důsledku okyselení a živinové-ho ochuzení rašeliniště během hromaděnírašeliny. Na snímcích je zvoleno jako příklad zásadité, živinami bohaté slatiniš-tě u obce Demänová (Nízké Tatry, obr. 3),chudé slatiniště v okrajových partiíchRejvízu (Jeseníky, 4) a vrchoviště Puścizna Wielka na polské Oravě (5).Snímky T. Hájka, není-li uvedeno jinak

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Abychom tedy objasnili, proč jsou vrcho-viště kyselá, musíme si vysvětlit fyzikál-ně-chemickou podstatu toho, co se dějeve zmíněných karboxylových skupinách(O=C–O–H; COOH) uronových kyselinmechových pektinů. Protože je karboxylslabou kyselinou, vyskytuje se jak ve for-mě nedisociované neutrální (COOH), takv disociované kyselé (COO– + H+), kterámůže nabídnout proton k výměně za jinýkation. V neutrálním či mírně zásaditémprostředí, typickém pro nerašeliníkové(hnědé) mechy, všechny karboxylové sku-piny disociují. Karboxyly okamžitě vymě-ní protony za vápenatý kation, protony sesloučí s hydrogenuhličitanovými aniontya vzniklý CO2 uniká do atmosféry. Při vel-mi nízkém pH kolem 3,5, typickém pro raše -

liníkové bulty vrchovišť, je ale jen polo-vina karboxylů disociována a zhruba pou-ze desetina z nich vymění proton za jinýkation. V roztoku je totiž jiných vyměni-telných kationtů málo, a ty ještě musejío karboxyly soutěžit s hojnými protony,které mají navíc ke karboxylům větší afi-nitu (sílu vazby). Kationtová výměna se sicena okyselování rašeliniště podílí, ale v ome-zené míře. Kyselost je udržována přede-vším tím, že přirůstající mechy vytvářejístále nové disociovatelné karboxyly, při-pravené při navýšení pH uvolnit proton.Opět tak fungují jako slabé kyseliny, jejichžnejvětší pufrační kapacita nastává právěpři pH kolem 3,5.

Kyselost a zásaditost rašelinišť je tedyřízena dvěma pufračními systémy – mine-rálním, zprostředkovaným hydrogenuhliči -tanovými ionty ve vodě z podloží, sytícíminerálně bohatší slatiniště, a organickým,jenž ve vrchovištích a minerálně chudýchslatiništích zajišťují karboxylové kyselinyv buněčných stěnách rašeliníků a v raše-lině. Během sukcesního vývoje rašeliništěse koncentrace hydrogenuhličitanu ve voděpostupně snižuje natolik, že už nestačíneutralizovat přibývající volné protony. Přihodnotě pH kolem 5 dochází ke skokové-mu okyselení, jak ukazuje i histogram, gra-fické znázornění intervalového rozloženíčetností rašelinišť podle pH (obr. 7 vlevo).Na příkladu švédských rašelinišť vidíme,že jsou nejčastěji buď velmi kyselá (pH ko -lem 4), nebo jen slabě kyselá až neutrální(pH kolem 6), ale málokdy mají pH mezitěmito dvěma póly. Je to dáno právě tím, žepři pH kolem 5 žádný z pufračních systé-mů nepřevládá a chemismus rašeliništěje proto náchylný k výkyvům.

Nejistá budoucnost zásaditých slatinišťProces okyselování rašeliniště probíhá při-rozeně a ztěžuje ochranu zásaditých typůrašelinišť. V současné zemědělské kraji-ně Evropy se dostala zásaditá slatiništěa jejich rostlinné druhy na pokraj vyhy-nutí, jak ukázal i aktuální Červený seznamevropských biotopů z podzimu 2016 založe -ný na přímých datech. V minulých deseti -letích byla řada zásaditých slatinišť v Evro-pě zničena. Ostrovní povaha těchto biotopůse prohloubila natolik, že přestává fungovatmetapopulační dynamika na ně speciali-zovaných druhů. Jejich přežívání tak dneszávisí na existenci posledních jednotli-vých ostrůvků. Ohrožuje ji však dramatic-ky zrychlená sukcese ke kyselým slatiniš-tím, vyvolaná součinností hydrologickýchzměn v krajině a obohacováním mokřadůo živiny. Narušení původních hydrologic-kých systémů a biogeochemických cyklův krajině se v současné době spíše prohlu-buje. Vymizení druhů zásaditých slatinišťtedy zabrání asi jen místní zásahy do suk-cesních pochodů bez přidávání dalších ži -vin, jako jsou zvyšování hladiny podzemnívody (pokud není obohacená o živiny),kosení a odstraňování posečené biomasy,narušování porostů rašeliníků a vytvářenísukcesní mozaiky místním stržením nej -svrchnějších vrstev rašeliny (obr. 8).

Nabízí se i otázka, zda by pomohlo váp-nění rašelinišť mletým vápencem, které sedoposud provádí ve smrkových lesích napůdách ochuzených o zásadité kationtyvlivem někdejších kyselých dešťů. Nepo-mohlo – vápenec se totiž díky silné pufrač-ní kapacitě rašeliny rychle rozpustí, váp-ník se z povrchové mechové vrstvy vyplavía sukcese může zase pokračovat. A navíc,jako v případě lesů a zemědělské půdy,vápnění rašelinišť by rovněž vedlo k ne -žádoucímu zrychlení rozkladu humusu(rašeliny) a mineralizace živin. To bychomvyráželi klín klínem.

Chceme-li účinně chránit naše rašeliniš-tě a jejich druhovou rozmanitost, nezapo-mínejme ani na druhově bohatá neutrálnía zásaditá slatiniště, která, na rozdíl od kyse -lých vrchovišť, nebývají součástí „zavede-ných“ a mnohdy zpřístupněných rezerva-cí. Příkladem malých, ale cenných slatinišťmohou být přírodní rezervace V Rájícha Žemlička na Třeboňsku, PR Řeka a Ra -šeliniště Kaliště na Vysočině, nebo přírod-ní památka Obidová v MoravskoslezskýchBeskydech. Může nám pomoci i hlubší po -chopení fyzikálně-chemických dějů, kterérozhodujícím způsobem ovlivňují ekologiirašelinišť v tom nejširším smyslu.

Použitá literatura uvedena na webu Živy.

živa 3/2018 123 ziva.avcr.cz

8

76

6 Zjednodušené schéma vývoje rašeli-niště od zásaditého slatiniště po vrchoviš-tě. Slatiniště vzniklo kolem pramene vyvě-rajícího z podloží bohatého na uhličitanvápenatý (CaCO3). Převládající „hnědé“mechy, které vápnitou vodu tolerují, po -stupně nahromadily vrstvu slatinné raše-liny. Tím se povrch slatiniště vzdálil vodníhladině, ochudil o vápenaté a hydrogen -uhličitanové ionty, a tedy okyselil. Toumožnilo rozšíření rychle rostoucích raše-liníků, které povrch rašeliniště ještě víceizolovaly od podzemní vody, okyselilya ochudily o živiny i druhovou rozmani-tost. V příhodných místech může hroma-dění rašeliny pokračovat až do té míry, žese vegetace úplně vymaní z vlivu podzem-ní vody. Vzniká vrchoviště odkázané navodu a živiny z atmosféry. Orig. T. Hájek7 Na příkladu švédských rašelinišť lzeukázat, že pH bývá nejčastěji buď velicenízké, nebo jen mírně snížené – podletoho, zda je regulováno organickýmikyselinami, nebo hydrogenuhličitanem(graf vlevo). Protože jde téměř výhradněo hydrogenuhličitan vápenatý, je pH pří-mo úměrné logaritmu koncentrace vápena-tých iontů (graf vpravo). Podle: H. Rydina J. K. Jeglum (2013), upravil T. Hájek8 Zvěří narušený povrch slatiniště za -rostlého rašeliníkem vrací do hry působe-ní podzemní vody obohacené hydrogen -uhličitanem vápenatým a může sukcesivrátit ke společenstvům bohatších slati-nišť s převládajícími hnědými mechy. Slatiniště Švihrová v podhůří VysokýchTater, kde jsou kaliště jelenů poslednímimísty s výskytem ohrožených druhůhnědých mechů, jako je srpnatka ferme-žová (Hamatocaulis vernicosus), poparkatřířadá (Meesia triquetra) nebo bažinníkkostrbatý (Paludella squarrosa). Foto P. Hájková

Vrchovištní rašelina a rašeliníky

Slatinná rašelina

Rychle rostoucí rašeliníky

Hnědé mechy

Podloží

Zásadité bohaté slatiništěpH > 7

CaCO3

CaCO3 CaCO3

Kyselé chudé slatiništěpH < 6

Poč

et r

ašel

iniš

ť

pH

VrchovištěpH < 4

3,4 4,2 5,0 5,8 6,6 7,4 8,2

200

150

100

50

0

9

8

7

6

5

4

3

pH

0,1 1 10 100

Koncentrace vápníku [mg.l-1]

HCO3–

HCO3–

HCO3–

H+

Ca2+ Ca2+

Ca2+

Ca2+

H+

H+

H+

H+

vrchovištěchudá slatiništěbohatá slatiniště

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.