PrincipidiNeuroscienzeCap33

EricR.Kandel,JamesH.Schwartz,ThomasM.Jessel

L’organizzazionedelmovimento

•  IsistemimotorigeneranomovimenFriflessi,ritmicievolontari

•  ImovimenFvolontarisonoregolaFdaprincipidinaturapsicofisica

•  IsistemimotorisonoorganizzaFinmanieragerarchica•  Ilmovimentovieneeseguitodaimotoneuronispinali•  Iltroncodell’encefalomodulal’azionedeicircuiFspinali

•  Lacortecciacerebralemodulal’azionedeimotneuronideltroncodell’encefaloedelmidollospinale

IsistemimotorigeneranomovimenFriflessi,ritmicievolontari

•  DiversecategoriedimovimenF:•  Riflessi•  Ritmici

•  Volontari

ImovimenFRiflessi

•  IriflessisonoschemicoordinaFinvolontaridicontrazionierilasciamenFmuscolariprodoNdasFmoliperiferici– SiosservanoinanimalidecerebraF

– LecaraOerisFchespazialietemporalidellecontrazionimuscolaridipendonodaireceOorisensorialichevengonosFmolaF•  IreceOorimuscolarigeneranoriflessidasFramento

•  IreceOoricutaneiproduconoriflessidiretrazione

ImovimenFritmici

•  MovimenFritmicisono:– MasFcazione– DegluFzione– Locomozione•  ContrazionialternatedeiflessoriedegliestensoridientrambiilaFdelcorpo•  IcircuiFpreposFsitrovanonelmidollospinale•  PossonomanifestarsispontaneamenteopossonoesseregeneratedasFmoliperifericicheaNvanoicircuiFchelemediano

MovimenFvolontari

•  AdifferenzadeiriflessiimovimenFvolontarisipropongonodiraggiungereunoscopospecifico(premereilpedalediunfreno,afferrareunapalla)– SonosoggeNadapprendimento– Prevengonoecorreggonoperturbazioni

Correggereeprevenireleperturbazioni

•  DuesonolemodalitàuFlizzatedalsistemanervoso:

•  1‐UFlizzareisegnalisensoriali(controlloafeedbackoservo‐controllo)

•  2‐UFlizzareinformazionidiunaopiùmodalitàdiverseperrilevareleperturbazioniinarrivoemeOereinaOo,primadell’iniziodelmovimento,strategiedimovimentobasatesull’esperienzapregressa(feed‐forward)

Feedback

•  NelcontrolloafeedbackisegnaliprovenienFdairecOoridisensovengonoconfrontaFconlacondizionechesidesideramantenere.

•  LadifferenzafraquesFduesegnalièdeOasegnaledierrore,vieneuFlizzataperregolarel’uscitamotoria.

Esempiodifeedback(Controlloacircuitochiuso)

•  Sistemadiriscaldamento– Partechedefinisceloscopo:termostato(definizionedellatemperatura)

– Partecherilevalatemperaturadell’ambiente(sensori/feedback)

– PartecheconfrontalatemperaturaaOualeequellachesivuoleraggiungere

– Correzionedelladiscrepanza(errore)

LimiFdelfeedback

•  IltemponecessariopertrasmeOereisegnaliall’internodelcircuitopuòesseregrande– Ritardodifase– Selecondizioniesternecambianorapidamenteedilritardodifaseègrandelecorrezionidatedalfeedbackpossonoessereinappropriate

– PerquestoilcontrolloafeedbackèparFcolarmenteapplicatoperilmantenimentodellepostureeperlamodulazionedellaforza(afferrareoggeN)

ReceOoriefeedback

•  Azionidimantenimentodellepostureedimodulazionediforza:

1.  MeccanoceOori(fusineuromuscolariorganitendineidelgolgieccetera).Propriocezione

2.  Afferenzecutanee.PercezionetaNle

Esempi

•  PazienFchepresentanolesioniallefibrecheritrasmeOonoisegnaliaimeccanoreceOori– NonsonoingradodiavverFreiproprimovimenF,mantenereoggeNfralemani,nonriesconoamodularelaforza

•  AtleFdielite(Froasegno)– HannounaaltacapacitàdimantenerelaposizionedegliarFnellospazioedimodularelaforza

Feed‐forward(Controlloacircuitoaperto)

•  SonosistemidicontrolloanFcipatorieagisconoprimacheleperturbazionidivenFnooperaFve

•  Sonosistemiacircuitoaperto(possonoinfluenzareecambiareilfeedback)

•  Leinformazioniprovengonosiadagliorganidisensochedall’esperienzapregressa

•  ControllanosialeposturecheimovimenF

Esempio:Controllodellapostura

•  Sollevareilbracciostandoinpiedi:imuscolidellegambesicontraggonoprimadiquellidellebracciapercontrollarelospostamentodelcentrodimassa

•  Standosemplicementeinpiedi:lacontrazionedeimuscolièconFnuapercompensareancheiminimicambiamenFdelcentrodimassa.

Ilruolodell’esperienza

•  Afferrareunapallaèunarispostaafeed‐forwardavviatadaunsegnalevisivo

•  IlsegnalevisivovieneuFlizzatoperpredirreilpercorsodellapalla.– Laposizione–  Iltempodipercorrenza– Laforzanecessaria

•  L’esperienzapregressapermeOeunacorreOaanFcipazione(fig33.2)

Feed‐forwardefeedback

•  Seprimadiafferrarelapallailmeccanismoèafeed‐forwardappenalapallatoccalamanoentraingiocoilfeedback–  ImpaOomano‐pallacreaunosFramentorapidodelmuscolo

– EvocaunriflessocontrollatodacircuiFspinali–  IlmuscolosFratosicontraecos’ìilsuoantagonista

– Leduecontrazionirendonopiùrigidal’arFcolazionebloccandolapostura

ControlloafeedforwardeCoinvolgimentodelfeedback

ImovimenFvolontarisonoregolaFdaprincipidinaturapsicofisica

•  MovimenFdiversiasecondadeglieffeOoriuFlizzaF–  IltempodirispostamotoriaadunosFmolodipendedallaquanFtàdiinformazionechedeveessereanalizzata

– Lavelocitàdiesecuzionediunmovimentoèinversamentecorrelataallaprecisione(vedisuccessivamentelaleggediFiOs)

ImovimenFvolontaripossiedonoalcunecaraOerisFcheinvarianFesono

generaFdaprogrammimotori•  Equivalenzamotoria:esempiolanostrascriOurarimanepressochèinvariataaprescinderedallasuaampiezzaodall’effeOoreusato

EsempiolascriOuradiRaibert(1977).A:Manodx;B:bracciodx;C:manosxD:labbra;E:piededx

Checosasuggerisce?

•  IlmovimentodireOoadunoscopoèrappresentatoalivellocerebraleinformaastraOapiuOostocheinterminidimovimenFarFcolariecontrazionimuscolari

ChecosavienepianificatoinanFcipodiunaazione?

•  Ampiezzadelmovimento– Sialavelocitàchel’accelerazionedellamanovarianoinmodoproporzionalealladistanzadalbersaglio(Fig33.4&33.5)

– Questosignificacheilmovimentononsibasasolosulcontrollovisivomaèprepianificato

– Questapre‐pianificazionevienechiamataPROGRAMMAMOTORIO

(Morasso, 1981; Abend et al. 1982; Atkenson & Hollerbach, 1985; Flash & Hogan, 1985; Uno et al, 1989)

Tempo

Velocità

T1 T2

T1 = T2

Caratteristiche cinematiche invarianti

Ilprogrammamotorio(PM)

•  PMpianifica:•  1‐LecaraOerisFchespazialidelmovimentoegliangolidirotazionedellearFcolazioni– CinemaFcadelmovimento

•  2‐LeforzenecessarieperruotarelearFcolazioni(momenFdiforza)– Dinamicadelmovimento

Regoledirispostaainformazionisensoriali

•  AfferrareoggeNpiùomenosdrucciolevoli– Laforzaimpressael’accelerazionedellamanovengonoregolateinfunzionediquantosiriFenechesiasdrucciolevolel’oggeOo(Fig33.6)

•  (Fpicoesempiodirelazionefracontrolloafeed‐forwardecontrolloafeedback)

ElemenFbasilaridelmovimento

IlSNCscomponeunmovimentocomplessoinelemenFelementaridallecaraOerisFchespazialietemporalimoltostereoFpate

comedisegnare(Fig33.7)

Iltempodireazione(TR)variainfunzionedelFpoedellaquanFtàdiinformazionichevengonoelaborate

TempodiReazione(TR)

•  IntervallofralapresentazionediunosFmoloel’iniziodellarispostamotoriacollegataaquellosFmolo

•  LaduratadelTRèrelaFvaalcontesto:–  AlFpodisFmolazione(caraOerisFchefisiche:lucesuoniecc)–  Aidiversisensori(caraOerisFchebiofisiche:taOo,uditoecc)–  AidiversicompiFmotori(probabilita’dipresentazionedeglisFmoli,

intervallotemporalefraglisFmoli)

•  LaduratadelTRèrelaFvaalsoggeOo:–  eta’,conoscenzadelcompito(movimenFpre‐programmaF),aOenzione

Ancheiltempoèpianificato:consideraTMeTRTM:inrelazionelineareconampiezzadelmovimentoedimensionideltargetTR:inrelazionelineareconampiezzadelmovimentoedimensionideltargetmasolopermovimenFbrevieveloci(movimenFbalisFci)

Perchèquesto?

•  TRèinrelazionelineareconampiezzadelmovimentoedimensionideltargetsolopermovimenFbalisFciinquantosoloinquestocasounapre‐programmazionedelmovimentoènecessaria

•  NeimovimenFampièpossibile(c’èabbastanzatempo)uFlizzareinformazionediritorno(feedback)durantel’azionestessa

TRvolontari

•  RispostevolontarieasFmoliproprioceNvi(80120ms)

•  RiflessimonosinapFciasFramenFmuscolari(40ms)

•  RisposteasFmolivisivi(150‐180ms)

NeimovimenFvolontarilavelocitàèinversamentecorrelataconla

precisione

•  ImovimenFrapidisonomenoaccuraFdiquellilenF:–  PerimovimenFrapidic’èmenotempoadisposizioneperlecorrezioniafeedback(spessoiltempodeimovimenFrapidièinferiorealtempodireazione)

–  PermovimenFrapidipiùmotoneuronivengonoreclutaFinbrevetempocreandounamaggiorvariabilitàdelmovimento•  Esfigura33.10relazionefravariabilitàevelocità

L’effeOodellapraFca

•  ConlapraFcaanchemovimenFvelociemovimenFdiforzavelocediventanopiùprecisi(Fig33.11)

•  QuestoavvienesiaperchèsiapprendeadanFcipareimovimenFsiaperchèsiimparaacorreggerlidurantelaloroesecuzione

•  ElevaFapprendimenFmostranouneccezionalecontrollodelmovimentoedellasuaanFcipazione

IsistemimotorisonoorganizzaFinmanieragerarchica

•  LacapacitàmostratadaisistemimotoridieseguiremovimenFprecisiadaltavelocitàderivada:

1.  Organizzazionefunzionalefra1.  midollospinale(checoinvogliainfosensorialicon

motoneuroni),troncoencefaloeproencefalo

2.  Analisidelleinformazionidisistemidiversicheoperanoinparallelo(Fig33.12)

Midollospinale

•  Rappresentaillivello+bassodiquestaorganizzazionegerarchica

•  ConFeneicircuiFneuronalicheregolanoiriflessiedimovimenFautomaFcidiFporitmico(locomozione)

•  Ilcircuito+sempliceèmonosinapFco(neuronesensiFvoprimarioemotoneurone),+complessisonopolisinapFci

•  InterneuroniemotoneuroniricevonoancheconnessionidaassoniprovenienFdacentrisuperiori

•  Isegnalitrasmessidaneuronisovraspinalipossonomodificarelerisposteriflesse

•  PossonocoordinareimovimenF– EsempioflessionediunaarFcolazione:comandidiscendenFaNvanoilmuscoloflessoreeinibiscono(viainterneuroni)ilmuscoloestensore(antagonista)

•  TuNicomandimotoriconvergonosuimotoneuroniicuiassonilascianoilmidollospinaleperinnervareimuscolischeletrici(deOaviafinalecomunedituOeleazionimotorie)

Troncodell’encefalo

•  Duesistemidineuroni,medialielateraliricevonoafferenzedallacortecciacerebraleedainucleisoOocorFcalicheproieOanoalmidollospinale

•  Mediali:controllodellaposturaeintegranoinfovisivevesFbolariesomatosensiFve

•  Laterali:controllomuscolidistalidegliarF(movimenFfinalizzaFspecialmentearFsup)

Corteccia

•  Livello+alto•  Cortecciamotriceprimariaeareepremotorie

•  ProieOanodireOamentealmidollospinale

•  AreepremotorieimportanFperlacoordinazioneelaprepianificazionedimovimenFcomplessi

Organizzazionegenerale

•  LagrandevarietàdeicircuiFriflessipresenFnelmidollospinaleeneltroncodell’encefalosemplificaleistruzionichelacortecciacerebraledeveinviareailivelliinferiori

•  LaselezionedeitempidiaNvazionedeimuscoli(agonisFeantagonisF)vienequindioperatadaicircuiFspinalienonnecessariamentealivellocentrale

•  QuesFschemispinalisonorelaFvamentestereoFpaF(animalispinalizzaFsesorreNpossonocamminaremanonpossonoanFciparemovimenFinpresenzadiun’ostacolo)

•  MovimenFanFcipaFprovengonodallacortecciachesopprimel’aNvitàdelcircuitooscillatoriochecoordinalalocomozione.

Elaborazioneinparallelodelmovimento

•  Quantotempooccorreperspecificareunprogrammamotorio?1.  Parametrimotori(velocitàampiezzadirezione)possono

esserespecificaFsingolarmente2.  Lavelocitàdielaborazioneserialeèpiùlentadiquellain

parallelo

•  1‐Piùinformazioneabbiamosucomeeseguireunmovimentoepiùèbreveilnostrotempodireazione–  Direzioneampiezza:TRbreviseconoscoambedueinanFcipo.TRlunghisenonso.

•  2‐PerazionipococonosciuteevelociaOuiamounaelaborazioneinparalleo

Ilmovimentovieneeseguitodaimotoneuronispinali

•  Disposizionespazialedeimotoneuronieinterneuroni:–  Imotoneuronicheinnervanoimuscolipiùprossimalisitrovanonelmidolloinposizioneventromediale(tronco)

–  Imotoneuronicheinnervanoimuscolipiùdistalisitrovanonelmidolloinposizionepiùdorsolaterale(arF)

•  QuestaorganizzazionefasichesipossaeseguireazionieallostessotempooperareaggiustamenFposturali,echeimuscolidegliarFabbianomaggiorindipendenzaepossanopresentareschemidiaNvazionemoltodiversifraloro

esempio

•  Nell’azionediprensioneaNvazionedeimuscolidellaspalla+stereoFpaFmentreabbiamograndelibertàdiazioneperschemimotoridiversidapartedellamanoedelledita

•  InparFcolarenotalesinergieneuromuscolaridell’azionedelleditachesonorelaFvamenteindipendenFfraloro

Iltroncodell’encefalomodulal’azionedeicircuiFspinali

•  Leviemedialielateralideltroncodell’encefalo:– ViemedialicheproieOanosullaparteventromediale:controllodellapostura(muscoliassiali)

– VielateralicheproieOanosullapartelaterale:controllomovimentoarFeazionidiprensione(muscolidistali)

Lacortecciacerebralemodulal’azionedeimotoneuronideltronco

dell’encefaloedelmidollospinale

•  L’esecuzionediaNmotoricomplessiemovimenFfinidipendedaisegnalidicontrolloprovenienFdalleareemotoriedellacortecciacerebrale

•  LacortecciacerebraleinfluenzaDIRETTAMENTEeINDIRETTAMENTEl’aNvitàdeimotoneuronispinali

Unavisioned’insieme

•  Loscopoprincipaledeicomplessiprocessidielaborazionedelleinformazionichehannoluogonelsistemanervosocentrale(SNC)èquellodipermeOercidiinteragireconilnostroambiente

•  Ilmovimentoemergedaunsistemaintegratodidiversisistemi(perceNviemotori)

•  LostudiodelmovimentoinanimalispinalizzaFcihapermessodicomprenderel’esistenzadeiriflessispinalicomegeneratoridimovimenFsempliciecoordinaF

•  QuesFmovimenFnondifferisconoprofondamentedaimovimenFvolontaricomesicredeva

•  SonomovimenFrelaFvamentestereoFpaFmapossonoesseremodificaFdasegnaliprovenienFdailivellisuperioridelSNC

•  AncheimovimenFvolontariseppurmodificabiliubbidisconoadelleregolebendefinite

•  IcomandimotorisonoorganizzaFinmanieragerarchica

•  Troncodell’encefaloeriflessispinalisonointegraFnelcrearemovimenFautomaFcidicontrollodellalocomozioneedellapostura

•  AreecorFcaliinterconnessefraloroproieOanosultroncodell’encefaloemidollospinaledandovitaaimovimenFvolontaricomplessi

•  Adifferenzadeilivelliinferiorideisistemimotori,leareemotoriecorFcalivengonoinfluenzateoltrechedalleafferenzesensorialianchedaareeprefrontaliintegrandosiconinformazionigiàimmaganizzate(conoscenzeacquisiteinprecedenza)

•  LacortecciacerebralecontrolladireOamenteImotoneuronicheinnervanoImuscoli

•  LeviesonoridondanFrendendopossibilel’apprendimentoeirecuperifunzionaliincasodilesioni

•  InteressantenotarecheperilcontrollodeimovimenFdellemaniedelleditaesisteunaviadireOadatadallaproiezionedellacortecciamotriceprimariaaimotoneuronicheinnervanoimuscolidistali

•  LaperditadifunzionalitàdiquestaviaequivaleadunaperditadeimovimenFfini(manipolazionedioggeN)

• 

•  EsisteunamappasomatotopicadelcorpochesimanFenecoerentelungotuOalaviadelsistemamotorio(dallacortecciaaimuscolidistali)

•  Questemappegeneranoiprogrammimotori•  IprogrammimotorivengonoconFnuamenteaffinaFconl’apprendimento

•  StudidiimaginghannomostratolaplasFcitàdelsistemamotoriodurantel’apprendimentodimovimenF

•  ApprendimentomotoriosipuòaOuareaOraversolapraFcal’osservazionel’immaginazionediunmovimento