potencial del uso de la primatología para interpretar la evidencia paleoantropológica

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    Potencial del uso de la primatologa

    para interpretar la evidenciapaleoantropolgica

    Alejandro Terrazas MataInstituto de Investigaciones Antropolgicas

    Universidad Nacional Autnoma de Mxico

    Resumen: Desde los aos sesenta la primatologa se ha desarrollado como una disciplina

    cientfica por derecho propio. Sin embargo, uno de los principales objetivos desde su origen ha sido

    proporcionar modelos sobre el comportamiento de los primates (sobre todo gorilas y chimpancs)

    que sirvan para interpretar la posible evolucin del comportamiento de los homnidos. Se ha

    asumido, por lo general, que el chimpanc representa un ejemplo de cmo debi ser el ancestro

    comn de los pngidos y los homnidos, y por lo tanto constituye una especie de ventana para

    conocer el origen de los comportamientos que hacen nicos a los seres humanos.

    Los modelos de la primatologa se han empleado en la paleoantropologa de tres maneras

    distintas: como fuente de metforas de carcter anecdtico, como modelos de carcter heursticopara guiar la investigacin, y como marco terico para explicar los procesos de hominizacin y

    humanizacin.

    Las comparaciones entre el comportamiento de dos especies pueden tener dos bases de justi-

    ficacin: la homologa y la analoga. La primera supone que los comportamientos observados se he-

    redaron de un ancestro en comn, mientras que en la analoga se asume que los rasgos observados

    se han podido desarrollar independientemente bajo la influencia de presiones selectivas similares.

    Las recientes publicaciones sobre los fsiles de algunos de los homnidos ms antiguos

    (Ardipithecus ramidus) indican que una cantidad importante de rasgos anatmicos propios delos chimpancs se desarrollaron, de hecho, despus de la separacin de su linaje y el de los hom-

    nidos, por lo que es muy probable que su comportamiento tambin sea muy derivado, por lo que

    es muy cuestionable el uso de la comparacin por homologa. Por otra parte, desde un enfoque poranaloga, los modelos de comportamiento de otros primates pueden ser todava de gran utilidad,

    con la finalidad de entender las relaciones de los homnidos tempranos con el entorno y su posible

    vida social.

    Los primates son nuestros parientes ms cercanos. Muchas de las especies que constituyen

    este orden estn amenazadas o en peligro de extincin, su estudio se justifica por s mismo, indepen-

    dientemente de su validez como fuente de comparaciones antropocentristas. La primatologa se

    constituye, entonces, como un campo de investigacin independiente y de gran importancia para

    nuestra sociedad.

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    Abstract: Since the decade of the 60s, primatology has been developed as a scientific discipline

    by is own right. Nevertheless, one of the most important objectives from his origin, has been to

    provide models about the behavior of the primates (mostly gorillas and chimpanzees), useful for

    the interpretation of the behavior of the early hominids. It has been assumed that chimpanzeesconstitute an example of how most had look the last common ancestor of pongids ad hominids and,

    therefore, constitute a kind of window to the knowledge of the origin of the characteristics which

    make unique human been.

    Models in primatology has been employed in paleoanthropology mostly in three different

    ways: Has a source of metaphors whit anecdotic character, as heuristic guides for the research, and

    as theoretic frames for the explanation the process of hominization and humanization.

    Comparisons between behaviors of two different species can be sustained by two different

    justifications, homology and analogy. First one assumes that shared behaviors were inherited

    from a common ancestor, whereas analogy assume that these similar conduct could be the result

    of independent origins under similar environmental pressures.

    Recent publication of some of the oldest hominids (Ardipithecus ramidus), indicate that manyof the anatomical characteristics of chimpanzees evolved, in fact, after the separation is own linage

    and hominids, reason why very probably his behavior is very derived too, making very problematic

    the use of comparison by homology. In the other hand, since an scope by analogy, models of the

    behavior of non-human primates can be very useful in order to understand relationships between

    early hominids an his environment and his possible social life.

    Primates are our closest relatives, many species who are members of this order are threatened

    or in danger of extinction, his scientific study are justified by him own importance, no matter his

    utility as source of anthropocentric interpretations. Today, primatology constitutes a rich field of

    study, of great importance for our society.

    Palabras clave:primatologa, paleoantropologa, Ardipithecus ramidus.

    Keywords:primatology, paleoanthropology, models, Ardipithecus ramidus.

    ANTECEDENTES

    Si bien la primatologa cientfica tiene sus orgenes en los importantes trabajospioneros desde la tercera dcada del siglo xx[Yerkes, Zuckerman, Carpenter,entre otros investigadores], desde los sesenta la primatologa se ha desarro-llado como una disciplina cientfica por derecho propio. Sin embargo, uno de

    los principales objetivos desde su origen ha sido proporcionar modelos sobreel comportamiento de los primates (principalmente gorilas y chimpancs)que sirvan para interpretar la posible evolucin del comportamiento de loshomnidos. Se ha asumido generalmente que el chimpanc representa unejemplo de cmo debi ser el ancestro comn de los pngidos y los homni-dos, y por lo tanto constituye una especie de ventana para conocer el origende los comportamientos que hacen nicos a los seres humanos.

    Adems del conocido apoyo que el paleoantroplogo Louis Leakeyproporcion a las destacadas primatlogas Diane Fossey y Jane Goodall,

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    numerosos investigadores tomaron conciencia de la utilidad de los estu-dios comparativos, como Sherwood Washburn, pionero en el estudio debabuinos de sabana, suponiendo que las presiones selectivas que modela-

    ron a los primeros homnidos en reas clave del este de frica, deberan sersimilares a las que mantienen los primates no humanos actuales en ambien-tes similares [McGrew y Foley, 2009].

    A pesar de estos antecedentes, en pocos estudios empricos realmentese integran los campos de estudio de la primatologa y la paleoantropolo-ga; es comn encontrar que los primatlogos nunca hayan visto una ex-cavacin paleontolgica, mientras que muy pocos paleoantroplogos hanvisto a un gran simio en libertad [McGrew y Foley, 2009].

    Algunos trabajos excepcionales se han desarrollado con la participa-

    cin tanto de primatlogos como de paleoantroplogos, el ms conocido esel que condujeron la primatloga Sue Savage-Rumbaugh y los paleoantro-plogos Nicholas Toth y Kathy Schick, con la clebre bonobo Kanzi, dondedesarrollaron una serie de experimentos que mostraron que un simio pue-de adquirir e inventar formas de modificar funcionalmente la piedra [Mc-Grew y Foley, 2009]. Otro trabajo de gran importancia fue el del arquelogoJulio Mercader y el primatlogo Christophe Boesch, realizado en el parquenacional de Ta, en Costa de Marfil, donde mostraron que es posible recupe-rar, datar, describir e interpretar todo un registro arqueolgico de artefactoslticos de origen no humano [McGrew y Foley, 2009; Mercader et al., 2007].El campo de la arqueologa de primates se encuentra en pleno desarrolloen la actualidad y sus implicaciones para la reconstruccin del comporta-miento de los primeros homnidos constituye uno de los estmulos msimportantes [Haslam et al., 2009].

    ELUSODELAPRIMATOLOGAENLAPALEOANTROPOLOGA

    Los estudios de la primatologa se han empleado en la paleoantropologade tres maneras distintas: como fuente de metforas de carcter anecdtico,como modelos de carcter heurstico para guiar la investigacin, y comomarco terico para explicar los procesos de hominizacin y humanizacin.

    Las metforas

    Los seres humanos tenemos diferentes formas de generar nuevas ideas, peroen general siempre tienen como precedente una serie de conceptos, experien-cias e intuiciones previas, sobre las cuales se establecen nuevas relaciones, loque da lugar a una secuencia muy concreta de asociaciones. En el caso con-

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    creto del sistema social ciencia, el objetivo de la generacin de ideas es muyconcreto, se trata de producir explicaciones, en el sentido que se quiera dar aeste trmino polmico y elusivo. En todo caso, las explicaciones cientficas (a

    diferencia de otros sistemas sociales como el folclor, el mito o la religin) pre-tenden ser articulaciones causales que permitan entender por qu se produceun fenmeno determinado. Las explicaciones pueden ser de muy diferenteestructura (narrativas, estadsticas, nomolgicas, etc.), pero siempre se asu-men como producto de la aplicacin de principios generales empleados enuna serie de observaciones experimentales, es decir, que se realizan bajo con-diciones controladas, de modo que el observador puede discriminar las cons-tantes establecidas en el experimento, de las variables, que son los procesos quese desea conocer y explicar. La reconstruccin de acontecimientos del pasado

    suele resultar imposible en el caso de la paleoantropologa (al igual que en loscasos de la arqueolga y la historia). En estas disciplinas, la experimentacinse realiza sobre procesos naturales de carcter geolgico, qumico, conduc-tual, etc., con la finalidad de reconstruir paso a paso el proceso de formacinde los contextos donde se localizan los fsiles [Beherensmeyer et al., 1988] .

    La realizacin de experimentos en las disciplinas histricas se sustentaen un principio general, conocido como uniformitarianismo. ste postulaque la formacin de los depsitos que observamos se puede explicar me-diante la aplicacin de fenmenos que advertimos en la actualidad. As, lossedimentos se acumulan siguiendo una serie de principios que incluyen lagravedad, el origen de las partculas, la pendiente, la accin de agua y aire,etc., tal como ocurren en el presente, sin necesidad de recurrir a supuestosfenmenos que habran operado en el pasado y que ya no se realizan ms.

    El caso ms importante de este principio es la aplicacin de la teorade la evolucin biolgica para reconstruir las relaciones filogenticas deespecies fsiles. Los procesos que se infieren en las poblaciones del presente,como la seleccin natural o la deriva gnica, se extrapolan al pasado paraexplicar las relaciones taxonmicas entre conjuntos de fsiles de diferentesperiodos.

    Del mismo modo, se ha planteado que la morfologa particular de losfsiles se explica apelando a la comparacin entre especies extintas, con or-ganismos vivientes que seran sus equivalentes ecolgicos.Ya sea porque lasespecies comparadas tienen un ancestro en comn, o bien, porque tienenmodos de vida iguales, por lo que han desarrollado estructuras y compor-tamientos similares, se supone que la observacin de animales vivos ayudaa entender el comportamiento de criaturas extintas.

    De este modo, si observamos un fsil con dientes afilados, de formacnica, en un hocico alargado y poderoso, podemos compararlo con otros

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    organismos vivos, como el cocodrilo, y suponer, con relativa certeza, queel animal examinado era un cazador acechante como lo es en la actualidadsu anlogo. Si extendemos esta metodologa, supondremos que todos los

    hechos observados en la actualidad sirven para explicar algunos aspectosdel pasado, con las debidas precauciones.

    Desgraciadamente, el paleoantroplogo casi nunca realiza sus propiasobservaciones sobre primates actuales y se ve obligado a recurrir a las pu-blicaciones de los primatlogos. Las diferencias de lenguaje, metodologay criterios de evaluacin hacen que los datos de una disciplina se exportende manera superficial a la otra. Es decir, que en lugar de aplicar la totali-dad de los conocimientos generados en la primatologa, slo se tomen al-gunas de las ideas ms atractivas, por lo general seleccionadas para facili-

    tar la divulgacin al gran pblico. As, es comn escuchar acerca deguerrao canibalismoentre los chimpancs, en lugar de presentar todo el discursoexplicativo en torno a la agresividad de los sujetos de esta especie, debido aque muy poca gente se mantendra interesada hasta el final de un discursolleno de estadsticas y trminos tcnicos incomprensibles.

    De este modo, conceptos aislados como cooperacin, violencia, parenta-lidad, etc., se sacan de su concepto, se transforman en simples metforasque se aplican de manera indiscriminada en el campo disciplinar receptor(en este caso la paleoantropologa). Los paleoantroplogos suelen carecerde una teora de la cognicin explcita, al igual que de alguna teora so-bre la sociedad, de modo que slo aplican trminos aislados que describende manera intuitiva sus impresiones sobre los fsiles o sus contextos. En elcaso de ser interrogados directamente sobre el sentido o significado causalde sus expresiones, suelen sealar que se trata de metforas que pretendentransmitir una idea de manera sencilla, que su significado ha sido definidoampliamente en otras disciplinas.1

    Los modelos heursticos

    En su acepcin ms simple, los procedimientos heursticos son patronesde trabajo, medios auxiliares, principios organizativos, estrategias y reglasque posibiliten la generacin de un conocimiento especfico (Abbagnano,1996). Estos procedimientos suelen emplearse cuando se carece de princi-

    1 Pasa algo similar en el caso de la arqueologa determinista ambiental, donde concep-tos bsicos de la teora evolutiva o ecolgica han sido adoptados de manera aislada,acrtica y simplista, creando pseudoexplicaciones que, o son perogrulladas, o son sim-plificaciones absurdas del comportamiento humano (v. Bate y Terrazas, 2006:33).

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    pios axiomticos, o de una estructura terica completa que permita explicarlas evidencias, o bien, que orienten las investigaciones empricas.

    El pensamiento heurstico suele sentar las bases del descubrimiento

    sin que se requiera de un conjunto explcito de normas, se trata de algu-nas prcticas basadas en el xito de experiencias pasadas. Algunas prcticasheursticas consisten en tomar casos conocidos y aplicarlos como referencia,por analoga, a fenmenos desconocidos, si se obtienen resultados similarespuede suponerse que la causa es la misma o muy similar.

    La primatologa ha servido como gua heurstica para la paleoantropologa,prcticamente desde su origen, mediante el uso de la anatoma comparada deprimates, con la finalidad de definir con claridad qu es un homnido. El grananatomista sir Wilfrid Le Gros Clark estableci las caractersticas anatmicas

    dentales y craneales de los grandes simios y los seres humanos modernos,definiendo una serie de criterios que distinguen a ambos linajes claramente.A partir de entonces, estos criterios se aplican de manera rigurosa en la defi-nicin de los homnidos, por contraste con los rasgos tpicos de los pngidos.Tal vez no sabemos por qu el esmalte de los homnidos es ms grueso o porqu los caninos se acomodan en espacios interdentales o diastemas, pero estosrasgos nos sirven como normas heursticas para clasificar los fsiles de todosmodos. Aun antes de conocer los mecanismos evolutivos subyacentes, estasguas heursticas nos ayudan a interpretar adecuadamente el registro fsil.

    De la misma manera, los estudios sobre el uso de artefactos, la jerarquasocial, las actividades de cacera, el consumo de alimentos, el cuidado de lascras, el reconocimiento del yo, etc., los toma habitualmente la paleoantro-pologa como fuente para interpretar, e incluso predecir, las caractersticasfsicas y conductuales de los homnidos extintos.

    Otro aspecto importante del uso de la primatologa como recurso heurs-tico proviene de las crticas que se le han hecho, al sealar que en los chim-pancs vemos lo que no ocurridurante los procesos de hominizacin. Es decir,los pngidos no son buenos ejemplos de las fuerzas evolutivas que crearon a loshomnidos, puesto que ellos mismos no evolucionaron en esa direccin.

    Este sealamiento, evidente y real, ayuda a utilizar algunos aspectos dela primatologa precisamente para extraer principios falsacionistas para losmodelos paleoantropolgicos, mediante la formulacin de hiptesis deltipo: si encontramos estos rasgos en los fsiles, similares a los que vemosen los chimpancs, entonces esto no es un homnido. Sin embargo, lasabundantes similitudes anatmicas y conductuales observadas entre loschimpancs y los homnidos han sido la base para reconstruir la supuestaapariencia fsica del que debi ser el ltimo ancestro en comn de estos doslinajes [v. Lovejoy, 2009].

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    Como quiera que sea, la observacin de los primates vivientes ha ayu-dado a la paleoantropologa a realizar importantes observaciones empricas,aun desconociendo los principios generales subyacentes a estos fenmenos.

    En una segunda etapa de la construccin de conocimientos, la aplicacin deprincipios tericos evolutivos, ecolgicos [Huneman, 2007] e incluso onto-gnicos [Menke, 2007], ha permitido producir explicaciones cientficas demayor capacidad de generalizacin.

    Los marcos tericos

    sta es la forma ms rara de intercambio entre la primatologa y la paleoan-tropologa, debido a que, en general, cada disciplina ha conformado su pro-

    pia tradicin paradigmtica. Sin embargo, en los tericos de la evolucinhumana han influido ampliamente las propuestas de generalizacin delcomportamiento de los primates, al grado de que algunas de las posicionestericas realmente se han basado en los planteamientos primatolgicos, tales el caso del llamado modelo de los babuinos gelada, que se plante paraexplicar de manera integral la evolucin de la bipedestacin, la liberacin delas manos, la dieta omnvora y el aumento del volumen cerebral, basndoseen las observaciones de este grupo de babuinos comedores de semillas de lasabana africana [Sponheimer et al., 2007].

    En tiempos ms recientes se ha propuesto el modelo macaco con lamisma finalidad [Sussman y Hart, 2007]. Esta propuesta se basa en las re-construcciones del hbitat de los homnidos del Mioceno, del este y centro-norte de frica, que se compone de bosques tropicales hmedos y zonas detransicin a espacios ms abiertos. Cuando esta propuesta se public se des-conocan las principales caractersticas de estos raros fsiles miocnicos, porlo que la mayor parte de la interpretacin se realiz a partir de la especie,mucho ms reciente,Australopithecus afarensis, la cual, sin embargo, presentauna gran cantidad de rasgos derivados en relacin con los homnidos msantiguos, por lo que las comparaciones ecolgicas y conductuales deben to-

    marse con mucha precaucin.En todo caso, lo importante es que se trata de propuestas integrales, ba-

    sadas en un corpus terico amplio (que incluye la ecologa de poblaciones,la reconstruccin de nichos ecolgicos y la metodologa de registro de lasobservaciones empricas), por lo que resultan un buen ejemplo de esta clasede intercambio transdisciplinar.2

    2 Este modelo ha pasado prcticamente inadvertido en el campo de la paleoantropolo-ga; sin embargo, la reciente descripcin de los fsiles deArdipithecus ramidussin duda

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    LASBASESDELASCOMPARACIONES: ANALOGAYHOMOLOGA3

    Los primeros estudios comparativos se limitaron al comportamiento de los

    chimpancs y algunos homnidos conocidos para los aos sesenta, debidoa que en ese momento se supona que stos eran los nicos primates queusaban herramientas. Puesto que se ha reconocido con amplitud que loshomnidos y los chimpancs estn ms estrechamente relacionados entres que con cualquier otro grupo txonmico, la hiptesis ms parsimoniosasugiere que los comportamientos ligados a la produccin de artefactos ha-bran sido heredados de un ancestro en comn. El posterior descubrimien-to de que otros grupos ms alejados de la rama de los homnidos, como elde los monos capuchinos del Nuevo Mundo, tambin cuentan con ampliashabilidades en la fabricacin y uso de herramientas, ha obligado a flexibi-lizar esta hiptesis, reconociendo que la convergencia o analoga tambindebe haber jugado un papel importante en la evolucin de la tecnologa endiferentes especies actuales y extintas.

    De cualquier modo, la importancia de los estudios comparativos hasido fundamental en todos los modelos de la evolucin del comportamien-to homnido. Nadal y colaboradores han propuesto una aproximacin me-todolgica de las comparaciones a partir de dos herramientas bsicas: ladistincin entre homologa y homoplasia (analoga), y el principio de par-simonia. Se dice que un rasgo es homlogo cuando aparece en dos espe-

    cies porque ha sido heredado de un ancestro en comn. A la inversa, unahomoplasia es un rasgo exhibido en dos especies como resultado de unproceso evolutivo independiente. El principio de parsimonia es utilizadosobre todo como un medio para organizar linajes evolutivos de especiesestrechamente relacionadas, en especial respecto a rasgos imposibles deobservar en los restos fsiles. Este principio sostiene que si un rasgo apare-ce en dos especies estrechamente relacionadas, entonces es posible asumirque se trata de una homologa. Es decir, la aparicin del rasgo en ambas es-pecies es ms probable que sea resultado de la herencia desde un ancestrocomn, que de su aparicin de manera independiente en ambas especies[Nadal et al., 2009:146-147].

    justifica una nueva evaluacin de esta propuesta basndose en la comparacin de lalocomocin y la dieta de ambas especies.

    3 Al contrario de lo que algunos profesores puedan pensar, el uso de los conceptos deanaloga y homologa no se limita a la definicin de dos clases de rasgos presentes enlos organismos, sino que ha constituido el centro de desarrollo de diferentes estrate-gias metodolgicas basadas en marcos tericos opuestos [v. Veuille, 1990].

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    Este enfoque del uso del principio de parsimonia como herramientapoderosa para definir la homologa es, desde mi punto de vista, muy pe-ligroso, debido a la facilidad con que se incurre en una argumentacin

    circular. Esto se debe a que, por definicin, la sistemtica establece las re-laciones filogenticas entre diferentes especies (sobre todo cuando se tratade linajes fsiles) con base en las similitudes de rasgos caractersticos; silas especies definidas de este modo como cercanas o estrechamente rela-cionadas luego se comparan para ver la presencia de rasgos similares,los cuales, por aplicacin de la parsimonia, se asumen como homlogos,se cierra el crculo del discurso.

    Por otra parte, en realidad la naturaleza no suele serparsimoniosa, actapor medio de los mecanismos evolutivos de manera no direccional, basada

    en las condiciones del momento y operando sobre el material gentico ymorfolgico que tiene disponibles. Un rasgo con ancestra en comn pue-de, por presiones selectivas o deriva gnica, variar de manera espectacularentre linajes hermanos, mientras que una de estas especies puede habercambiado poco con respecto al rasgo en cuestin, permaneciendo, por tan-to, muy similar a la estructura correspondiente en una tercera especie mslejanamente relacionada. A su vez, en el caso de especies estrechamenterelacionadas, dos especies pueden desarrollar por convergencia rasgosbastante elaborados, de manera independiente, sin que la hayan heredadodel ancestro comn. Este fenmeno, aunque rebuscado, ser de gran impor-tancia al evaluar la evidencia paleontolgica de los homnidos, como semostrar ms adelante al discutir sobre la evolucin de la mano entre chim-pancs, gorilas y homnidos.4

    Debido a que numerosos estudios sobre los primates se han realizadocon el objetivo explcito de permitir elaborar modelos sobre diferentes as-pectos de la evolucin de los homnidos, debemos preguntarnos en quconsisten estos modelos, cmo se elaboran y para qu sirven a la paleoan-tropologa. De hecho, existe una amplia ambigedad acerca de qu es unmodelo, qu clases de modelos existen y cules son las condiciones que

    deben reunir para ser de utilidad [Moore, 1996].De acuerdo con Moore [1996], los modelos tomados de la primatologa,

    empleados por la paleoantropologa, son de carcter referencial, estable-cen una gua heurstica para interpretar la evidencia; no pretenden expli-car la evolucin de los homnidos, sino observar las condiciones en queun rasgo pudo haber evolucionado, registrando su presencia en dos o ms

    4 Para una crtica general sobre el uso del principio de parsimonia en la formulacin dehiptesis cientficas, v. Dunbar et al., 1980.

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    especies. Por el contrario, los modelos que elabora la paleoantropologa,a partir de las premisas y principios tipo ley derivados de teoras como lateora de la evolucin o la ecologa, son de carcter conceptual y establecen

    lmites y parmetros en los cuales los modelos deben operar, por lo quepretenden tener un carcter explicativo. Moore [1996] sugiere la adopcinde modelos mixtos, en los que las observaciones de la primatologa lasregulen los lmites propios de la teora evolutiva. Los aspectos referencia-les del modelo proporcionan elementos para contrastar la adecuacin de lospostulados de la teora, la cual puede entonces establecer hiptesis queregulen nuevas investigaciones.

    A partir de esta observacin, la formacin del modelo requiere que sedefina si el rasgo en cuestin se presenta en estas especies por homologa,

    es decir, que ha sido heredado de un ancestro comn, o si se trata de unaanaloga, en cuyo caso proporciona informacin sobre las posibles condi-ciones ambientales en que las especies pudieron haber evolucionado. Eluso de un principio u otro depende del propsito para el cual el modelosea elaborado.

    PROBLEMASDELAHOMOLOGA, LOQUENOSDICENLOSFSILES

    Ahora bien, independientemente de la adecuacin conceptual o tericade cualquier postulado terico o modelo heurstico, slo la contrastacin

    directa con la evidencia emprica nos permitir decidir si tienen mayoresposibilidades de ser verdaderas o si definitivamente son falsas. De estemodo, la aparicin de nuevos fsiles, de nueva evidencia paleoambientalo la aplicacin de nuevas tcnicas que aportan informacin novedosa aantiguos fsiles, genera siempre un proceso de cuestionamientos de losmodelos existentes, ya sea para defenderlos y ampliar su soporte, o paracontradecirlos y postular explicaciones alternativas.

    De esta manera, el popular modelo chimpanc ha sido profundamentecuestionado mediante la presentacin exhaustiva de los fsiles ms com-pletos atribuidos a la especie Ardipithecus ramidus.Es tan importante estareinterpretacin, que ha modificado completamente la idea sobre cmodebi ser el ltimo ancestro comn de los pngidos y los homnidos, re-planteando, sin duda, los intercambios transdisciplinares que en el futurotendrn la primatologa y la paleoantropologa. A continuacin expongolas lneas bsicas de los autores de la serie de trabajos de presentacin deAr. ramidus.

    Como precedente, los bilogos evolutivos han reconocido desde hacetiempo que los pngidos son los primates ms similares a los homnidos;

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    las pruebas genticas han corroborado ampliamente este postulado, demos-trando que chimpancs y bonobos comparten hasta 99% del genoma conlos humanos modernos. Por estos motivos, se ha generalizado la idea de

    que nosotros descendemos de un ancestro tipo-chimpanc, del que nos ha-bramos separado, de acuerdo de nuevo con las evidencias genticas, haceapenas 5 o 6 millones de aos.

    A pesar de que se han encontrado fsiles de ms de 5 millones de aos,que demuestran que el linaje de los homnidos ya se haba dividido de lospngidos hace por lo menos 6 o 7 millones de aos, los fsiles son tan esca-sos y fragmentarios que aportaban muy poca evidencia sobre la morfologageneral de estas especies tempranas de nuestro linaje y dejaban abierta lapuerta a la especulacin sobre las caractersticas del ltimo ancestro en co-

    mn con los chimpancs (clca,por sus siglas en ingls).5

    Es la especie delPlioceno temprano, Ardipithecus ramidus, de 4.4 millones de aos, la queproporciona por primera vez un cuerpo sustancial de evidencia que extien-de nuestro conocimiento temporal y anatmicamente hacia la aparienciaque el ltimo ancestro comn que compartimos con los chimpancs pudohaber tenido [White et al., 2009].

    Hasta hace poco,Australopithecus afarensis, que vivi hace 3 a 4 millonesde aos, representaba al estado ms primitivo, bien conocido, de la evolu-cin humana. Esta especie tiene un cerebro slo ligeramente mayor que eldel chimpanc, y el rostro se proyecta anteriormente ms que en homni-dos posteriores. Asumiendo que su ancestro fuera alguna variante de tipochimpanc, el bipedismo de Au. afarensisse interpretara como primitivo,de modo que posiblemente no habra extendido completamente su rodillao la cadera, por lo que habra sido torpe al caminar erguido. Incluso algu-nos autores sugirieron que habra podido caminar pero no correr, o vicever-sa, y se ha dicho que su pie sera prensil como el de los simios. Tambinse ha sealado que las extremidades superiores seran de tipo simiesco,incluyendo dedos largos y curvados, usados para forrajear cotidianamenteen los rboles, y que sus ancestros inmediatos habran caminado sobre sus

    nudillos. Los machos Australopithecus son notoriamente mayores que lashembras, lo que se ha interpretado como evidencia de sistemas polignicosde un macho y varias hembras, similar a los grupos de apareamiento de losgorilas. A diferencia de stos, los homnidos presentan caninos reducidos,pero esto podra ser resultado del crecimiento de la denticin poscanina.

    5 Las especies del Mioceno tardo, de entre 7 y 5 millones de aos registradas son Sahe-lanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis y Ardipithecus kadabba.

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    Los fsiles deAr. ramidusy la informacin sobre su hbitat indican quemuchas de las hiptesis acerca del clcason errneas. La imagen que emer-ge de estos datos seala que este ltimo ancestro en comn tena propor-

    ciones de las extremidades ms similares a las de los monos que a las de lossimios. El pie funcionaba slo en parte como el de los simios y mucho mscomo en los monos vivientes y los simios tempranos como Proconsul(quevivi hace ms de 15 millones de aos). Su espalda baja era mvil y tal vezcontaba con una sexta vrtebra lumbar, a diferencia de las tres o cuatro quese observan en los simios africanos. Las manos eran impredeciblementenicas, no slo presentan una musculatura robusta en el dedo pulgar (adiferencia de los simios), sino que la articulacin intercarpal (en la mueca)le permita girar anteriormente, lo que posibilitaba moverse entre las ramas

    sobre sus palmas. Ninguno de los cambios que los simios desarrollaronpara hacer rgidas la suspensin y la escalada vertical (vertical climbing) es-tn presentes, por lo que su locomocin no se asemeja a la de ningn simioviviente [Lovejoy, 2009].

    De este modo,Ardipithecus, como descendiente del clca, se hizo bpe-do modificando la parte superior de la pelvis sin abandonar el dedo gordodel pie prensil. Este es un mosaico raro e inesperado que no se pudo prede-cir sin la evidencia de los fsiles [Lovejoy et al., 2009].

    De la misma manera, el estudio de las caractersticas craneales de Ar.ramidus(unidas a las de Sahelanthropus tchadensis) demuestran que el mo-delo chimpanc debe reconsiderarse. Siempre se ha supuesto que el clachabra posedo un rostro marcadamente prgnata, con grandes caninosrelacionados con la agresividad intragrupal, sobre todo entre los machos,bsicamente igual a la que se observa en los chimpancs; sin embargo, enel crneo deAr. ramidusno se aprecian restos de semejantes especializacio-nes, el prognatismo es menor al de los chimpancs y los molares no se handesarrollado a la escala de stos [Suwa et al., 2009]. Si consideramos quesimios de mayor antigedad, como Sivapithecus, Kenyapithecus, Ouranopi-thecus, Lufengpithecus y Dryopithecus [White et al., 2010], carecen de las espe-

    cializaciones caractersticas de Pan, es obligado suponer que el desarrollode los grandes caninos y el marcado prognatismo de los chimpancs es unaespecializacin nica de Pan, posiblemente ligado al incremento de la agre-sividad social (la gracilizacin del crneo y la dentadura de los bonobosseran una adaptacin posterior).

    De este modo, la evidencia fsil permite reinterpretar la anatoma de loschimpancs vivientes y postular hiptesis sobre las caractersticas del lti-mo ancestro comn de stos y los homnidos. stas incluyen una locomo-cin palmgrada sobre las ramas de los rboles, excluyendo la de caminar

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    sobre los nudillos o desplazarse colgando y balancendose bajo las ramas.(Esto implica que la adaptacin de apoyarse sobre los nudillos se habraproducido dos veces independientemente en los linajes de los gorilas y los

    chimpancs.) La porcin baja de la espalda sera larga y flexible, la palma yla mueca de las manos habran sido flexibles tambin y los caninos de losmachos seran mayores que los de las hembras.

    A partir de estas caractersticas, se habran producido dos tendenciasdivergentes, la que conduce a los chimpancs, que se caracterizan por ca-minar sobre los nudillos, ser eficientes trepadores verticales, poseer unaregin baja de la espalda rgida y acortada, tener pies prensiles y flexibles,la palma y mueca de la mano son rgidas y reforzadas, los incisivos se hanagrandado como especializacin para el consumo de frutos, el tamao de

    machos y hembras es similar y los machos presentan grandes caninos cni-cos y afilados [Lovejoy et al., 2009].Por otra parte,Ardipithecusse habra caracterizado por una locomocin

    de bpedo facultativo, ser un trepador de rboles eficiente que retiene lafuncin prensil del pie (dedo gordo oponible); retuvo la morfologa primiti-va de la pelvis, as como la baja espalda larga y flexible, era un habitante delos bosques, omnvoro y comedor de frutas, el tamao de machos y hem-bras era similar y los caninos eran pequeos, sin exhibir dimorfismo sexual[Lovejoy, 2009].

    CONCLUSIN

    Las recientes descripciones de los homnidos del Mioceno han demostradola necesidad de dejar de pensar a los chimpancs como fsiles vivientes quepueden considerarse como modelos directos del comportamiento o la eco-loga de los homnidos antiguos. Tambin plantean una advertencia contrael uso de simples metforas o extrapolaciones del campo de la primatologaa la paleoantropologa (y viceversa).

    Las observaciones del comportamiento de los chimpancs siguenteniendo, sin duda, un valor heurstico para la generacin de diseos deinvestigacin, considerando que se trata de desarrollos anlogos surgidosquizs por convergencia. Desde esta perspectiva, cobra mayor relevanciael estudio comparativo de otras especies de primates ms lejanas filoge-nticamente, pero que viven en entornos similares y han desarrollado ni-chos ecolgicos comparables a los que pudieron ocupar los homnidos msantiguos, como el caso de los macacos del sureste asitico.

    Sin embargo, es deseable desarrollar cuerpos tericos completos quepropongan categoras y postulados causales que ayuden a explicar los

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    comportamientos observados en la primatologa, las posibles relacionesfuncionales entre estos comportamientos y la morfologa de las especiesestudiadas y, por ltimo, criterios de validez para el uso de estos conoci-

    mientos en el campo de la primatologa y la paleoantropologa.De esta manera, propongo que el intercambio transdisciplinar debe rea-

    lizarse al nivel del desarrollo de la teora y, asimismo, que la contrastacindirecta con la evidencia emprica es el criterio definitivo de evaluacin delos modelos explicativos derivados de los postulados tericos concretos,independientemente del campo de donde provengan.

    Considero que el intercambio disciplinar entre la primatologa y la pa-leoantropologa est lejos de haber agotado su potencial, sino que, por elcontrario, nos encontramos ante el inicio de una nueva etapa, ms frtil y

    propositiva que nunca.Por ltimo, considero fundamental que se comprenda que los primatesno humanos son importantes y de gran inters cientfico y humano por smismos; el afn de conocerlos mejor se basa en esta importancia y en sucarcter nico, en su diversidad y no porque sirvan como simples espejosdistorsionados de nuestra propia evolucin.

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