poliquetos

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Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del talud continental suroriental del golfo de California y su relacin con algunas variables ambientales

Nuria Mndez1

introduccin

La clase Polychaeta representa el mayor grupo de invertebrados marinos, con ms de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente bitico de la infauna marina (alrededor del 70 % de todas las especies e indivi-duos), tanto cerca de la costa como en las grandes profundidades (Blake 1994).

Los poliquetos son gusanos con muchos segmentos a lo largo del eje antero-posterior. Su nombre indica muchas setas (tambin denominadas sedas, que-tas o cerdas) que estn presentes en todas las especies del grupo. Presentan un elemento anterior con un lbulo ceflico o prostomio, un elemento posterior o pigidio y la regin media de naturaleza segmentada o tronco. La morfologa de los representantes de las diferentes familias depende de su forma de vida y tipo de alimentacin. Presentan diversas estructuras tpicas de cada familia con carcter diagnstico para su identificacin taxonmica, las cuales han sido descritas por Fauchald (1977), Blake (1994) y Harris et al. (2009).

1 Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Na-cional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxi-co. Correo-e: [email protected].

162 BiodiverSidad y comunidadeS del talud continental del Pacfico mexicano

El estudio de los poliquetos puede ser muy amplio debido a la gran cantidad de ambientes que habitan y a que todos los modos de reproduccin y de estrategias de alimentacin descritos para los invertebrados marinos estn representados en el grupo. Se encuentran en sustratos blandos (arena, lodo, grava) o duros (rocas, corales, madera, metal) y algunos son pelgicos. En cuanto a la posicin que ocu-pan en el sustrato, existen especies excavadoras que se entierran en el sedimento (infauna o endofauna) contribuyendo a su oxigenacin y a la mineralizacin de la materia orgnica. Algunos segregan mucus que adhiere partculas de sedimento alrededor del cuerpo formando tubos para su proteccin o para incubar embriones (Blake 1994). Algunas especies viven sobre el sustrato (epifauna), ya sea blando o duro y el cuerpo o el tubo pueden estar total o parcialmente expuestos. Los tubos generalmente son largos en comparacin con el tamao del animal (en proporcin variable dependiendo de la especie) y frecuentemente estn orientados en posi-cin oblicua al sedimento para facilitar la alimentacin de los detritos depositados en la superficie (Fauchald y Jumars 1979). Con el fin de evitar confusiones de trminos, en este captulo el conjunto de organismos recolectados en la superficie del fondo con el trineo bentnico se han denominado epifauna, mientras que los organismos recolectados con la draga Karling, dentro del sedimento, se consideran como infauna, a pesar de que con ambos mtodos pueden recolectarse represen-tantes de la comunidad que vive dentro del sedimento y sobre l (Hendrickx 2012, Mndez y Hendrickx 2012).

De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979), Gambi y Giangrande (1985) y Blake (1994), las formas de alimentacin de los poliquetos estn estrechamente relacionadas con su forma de vida, de manera que los de vida libre tienden a ser carnvoros, carroeros, detritvoros u omnvoros, mientras que algunos detritvoros y filtradores tienden a ser sedentarios y forman tubos, aunque existen excepciones. Los suspensvoros o filtradores extraen el alimento de la columna de agua. Los consumidores de depsito o detritvoros extraen el alimento del sedimento. Dentro de este grupo, se distinguen los consumidores de depsito de superficie que toman las partculas alimenticias de la superficie del sedimento con sus palpos o tentcu-los y los consumidores de depsito de sub-superficie o excavadores, los cuales se entierran dentro del sustrato blando para alimentarse de las capas inferiores de se-dimento. Los carnvoros pueden capturar presas vivas o muertas mediante faringes musculares, a menudo con mandbulas robustas. Algunas especies de herbvoros pueden alimentarse de algas, mientras que los omnvoros pueden consumir, ade-ms, pequeos animales y detritos.

PoliquetoS (annelida, PolycHaeta) del talud continental Suroriental 163

La mayora de los poliquetos presenta reproduccin sexual, con la produccin de larvas trocforas (generalmente libres nadadoras) y metatrocforas que pueden o no ser nadadoras libres.

antEcEdEntEs

Estudios faunsticos

Hasta la fecha se han realizado varios estudios faunsticos sobre poliquetos de la plataforma continental en el sur de California, entre los que destacan los de Hartman (1938, 1939a, 1939b, 1944a, 1944b, 1944c, 1951, 1955, 1961, 1966, 1968, 1969), Fauchald (1968), Kudenov (1975a, 1975b, 1980) y Williams (1987). Los trabajos sobre poliquetos de la plataforma continental dentro del golfo de California corresponden a los autores mexicanos Sarti-Martnez (1984), Lezcano-Bustamante (1989), Hernndez-Alcntara (1992) y Hernndez-Alcntara y Sols-Weiss (1999). Otros estudios en el rea estn incluidos en Salazar-Vallejo et al. (1989) y en Salazar-Vallejo y Londoo-Mesa (2004), que realizaron la reco-pilacin de la literatura existente sobre poliquetos en Mxico. Recientemente, de Len-Gonzlez et al. (2009) editaron una serie con tres volmenes sobre los po-liquetos de Mxico y Amrica tropical, la cual comprende casi todas las familias de poliquetos de aguas tanto someras como profundas. Las familias que no se incluyen en esta obra, ya sea por falta de especialistas o por la escasez de ejemplares, son Polyodontidae, Sigalionidae, Pareulepidae, Lacydonidae, Lysaretidae, Paraonidae, Questidae, Apistobranchidae, Disomidae, Poecilochaetidae, Heterospionidae, Ctenodrilidae, Poebiidae, Scalibregmidae, Opheliidae, Sternaspidae, Arenicolidae, Sabellongidae, Protodrilidae y Myzostomidae.

Los estudios de poliquetos realizados en mar profundo del golfo de California y reas adyacentes son escasos y corresponden a Hartman (1960, 1963), quien estudi los poliquetos de las cuencas profundas del sureste del golfo de California. Posteriormente, Fauchald (1972) a partir de material recolectado durante la ex-pedicin del Albatross por Chamberlin (1919a) y Treadwell (1923), identific 227 especies (de las cuales, 66 eran conocidas), as como material recolectado en el oeste de Mxico y reas adyacentes en el ocano Pacfico durante dos cruceros realizados a bordo del buque Velero IV, en 1967 y 1970. Hasta la fecha exis-ten varios estudios de poliquetos de mar profundo del golfo de California y zonas aledaas. Blake (1985), Sols-Weiss y Hilbig (1992) y Sols-Weiss y Hernndez-


Alcntara (1994) estudiaron los poliquetos de las ventilas hidrotermales de la Cuenca de Guaymas. Otros estudios concernientes a poliquetos de aguas profundas del Pacfico norte corresponden a Fauchald y Hanckock (1981), en la zona central de Oregn, y a Blake y Hilbig (1990) en los sistemas de San Juan de Fuca y en las crestas del sistema Explorer, situados en el Pacfico nororiental. Recientemente, Blake y Hilbig (1994) y Blake et al. (1995, 1996, 2000) realizaron un atlas taxonmico de la fauna de la cuenca de Santa Mara y del canal occidental de Santa Brbara, de los cuales cuatro volmenes (volumen 4 a 7) estn dedicados a los poliquetos. Recientemente, la revisin de las muestras de los cruceros TALUD VI a TALUD VII permiti realizar un listado de poliquetos de fondos blandos profundos en el golfo de California suroriental (Mndez 2006). Este estudio demostr que la fauna de poliquetos de esta zona es muy similar a la registrada previamente en zonas aledaas por Hartman (1960, 1963) y por Fauchald (1972). Algunas con-sideraciones de tipo morfolgico o de distribucin que no haban sido observadas previamente se incluyeron en este trabajo.

Estudios ecolgicos

La relacin entre las variables ambientales y la macrofauna de los fondos profun-dos ha sido objeto de diversos estudios realizados en diferentes reas geogrficas como el Atlntico norte, el Pacfico oriental, el ocano ndico, el margen occidental de frica, en un monte submarino frente a Mxico, en el mar Arbigo, al noroeste de Omn y en los mrgenes de Per y Chile (Sanders 1969, Levin et al. 1991, 1997, 2000, 2001, 2002, Rosenberg et al. 1991, Diaz y Rosenberg 1995, Cook et al. 2000, Gooday et al. 2000, 2001, Levin 2001, 2003). En estos estudios se ha destacado la importancia de ciertas variables ambientales en la distribucin, la abundancia, el nmero de especies y la diversidad de la macrofauna bentnica del mar profundo. Las variables ms estudiadas han sido la profundidad, la tem-peratura, la concentracin de oxgeno disuelto, la cantidad de materia orgnica en el sedimento, el tamao de grano del sedimento, la latitud y los pigmentos contenidos en el sedimento. Sin embargo, la importancia de dichas variables est en funcin del grupo estudiado y de las condiciones ambientales prevalecientes en las diferentes regiones.

Especficamente en el Pacfico oriental, son escasos los estudios referentes a cmo los parmetros ambientales afectan la distribucin de la fauna bentnica del mar profundo. La Agencia de Proteccin del Medio Ambiente de Estados Unidos


y la Armada del mismo pas subsidiaron tres estudios de endofauna bentnica de la plataforma continental de las islas Faralln, cerca de San Francisco (SAIC 1991; 1992; Blake et al. 1992). Por otro lado, Levin y Gage (1998) y Levin et al. (1991) estudiaron las relaciones entre los factores medioambientales y las co-munidades de macrobentos en el sur de California y frente a Acapulco (Mxico), respectivamente. Wishner et al. (1995), por su parte, estudiaron la distribucin de las faunas bentnica y pelgica en relacin con el lmite inferior de la zona del mnimo de oxgeno (ZMO) en una montaa submarina frente a Acapulco.

nicamente se tiene conocimiento de un estudio ecolgico realizado en el gol-fo de California, especfico para el grupo de los poliquetos (Hernndez-Alcntara y Sols-Weiss 2005), quienes relacionaron algunos parmetros ambientales con los poliquetos pertenecientes a la familia Spionidae, cuyos datos corresponden a la zona sublitoral, entre los 22.2 y 120 m de profundidad. As, hasta la fecha no exista ningn estudio sobre las relaciones entre las variables ambientales y la fauna de poliquetos de mar profundo en el golfo de California. La primera caracterizacin de la zona del golfo de California suroriental con poliquetos infaunales se realiz re-cientemente con las muestras recolectadas con la draga tipo Karling en los cruceros TALUD VI a TALUD VII, entre 732 y 2110 m de profundidad (Mndez 2007).

En este captulo, se presenta informacin sobre la morfologa y los hbitos de vida de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna, y se analiza su rela-cin con algunas variables ambientales.

matErial y mtodos

Muestreo y laboratorio

Se recolectaron muestras de macrofauna entre 730 y 2100 m de profundidad para obtener los representantes de la infauna con la draga Karling y los de la epifauna con el trineo bentnico. Los mtodos de muestreo fueron descritos en Hendrickx (2012). Hasta la fecha, se ha trabajado el material de poliquetos correspondiente a los cruceros TALUD IV a VII, los cuales comprendieron la zona suroriental del gol-fo de California (Fig. 1). A pesar de que el trineo bentnico y la draga Karling ge-neralmente se utilizaron simultneamente, el nmero de estaciones para recolectar macrofauna con ambos equipos no siempre coincidi, ya que hubo una fuerte de-pendencia del tipo de sustrato de las corrientes, el clima y las cuestiones logsticas. Durante el crucero TALUD IV (agosto de 2000) se muestrearon diez estaciones


para recolectar organismos de la infauna y siete para los de la epifauna. El crucero TALUD V se llev a cabo en diciembre de 2000 y se obtuvo material de la infauna en nueve estaciones, mientras que para la epifauna nicamente en cuatro estacio-nes. Durante el TALUD VI, en marzo de 2001, se muestrearon 12 estaciones para el material de la infauna y cuatro para la epifauna. El crucero TALUD VII se desarro-ll en junio de 2001 y se recolectaron muestras de sedimento para la infauna en 13 estaciones y de epifauna en siete estaciones. (Fig. 1).

Los poliquetos retenidos en la red, nombrados como epifauna y recolectados con el trineo bentnico, fueron separados directamente con pinzas. En el caso de la infauna, el sedimento recolectado con la draga Karling se tamiz a bordo del B/O El Puma a travs de un tamiz de 0.5 mm de apertura de malla utilizando agua de mar para el lavado y los poliquetos retenidos fueron separados. Los poliquetos pertenecientes tanto a la infauna como a la epifauna fueron fijados con una solu-cin de formol al 10 %. Los especmenes que se encontraron dentro de tubos de arena gruesos fueron fijados mediante la incorporacin de formol al 10 % a travs

Figura 1. rea de estudio mostrando las estaciones de muestreo (TALUD IV= ; TALUD V= ; TALUD VI= ; TALUD VII= ).


de un extremo del tubo utilizando, para ello, una jeringa sin aguja para evitar daar a los organismos.

En el laboratorio, todos los especmenes fueron lavados varias veces con agua corriente y, posteriormente, fueron preservados en etanol al 70 %. Los poliquetos fueron contados e identificados, de ser posible hasta nivel de especie mediante las claves de Chamberlin (1919b), Hartman (1944a, 1957, 1960, 1968, 1969), Pettibone (1966), Fauchald (1968, 1970, 1972, 1977), Fauchald y Hancock (1981), Paxton (1986), Hernndez-Alcntara (1992), Blake y Hilbig (1994), Petersen (2000) y Blake et al. (1995, 1996, 2000).

Para los anlisis de granulometra y del contenido de materia orgnica en el sus-trato, se obtuvieron submuestras de 200 a 250 g de sedimento de cada muestra recolectada con la draga Karling, las cuales fueron congeladas a bordo. En el labo-ratorio, una vez descongeladas las muestras, se realizaron anlisis granulomtricos de acuerdo con el mtodo propuesto por Folk (1965), el cual consiste en secar la submuestra de sedimento a 60C y, posteriormente, tamizarla en hmedo a travs de una malla de 2 mm de abertura para separar la grava de la arena y de otra malla de 0.0625 mm para separar la arena del lodo (esta ltima fraccin fue considerada como la mezcla de limo y arcilla). Las fracciones retenidas en los tamices (grava y arena) fueron secadas en una estufa a 60C y posteriormente fueron pesadas. La fraccin de lodo fue estimada como la diferencia entre el peso seco total de la muestra y el peso seco de la suma de las fracciones arenosa y gravillenta. El tamao de grano fue calculado por regla de tres y, por lo tanto, fue expresado como porcen-tajes de grava, de arena y de lodo.

El contenido de materia orgnica en el sedimento fue calculado de acuerdo con el mtodo de prdida por ignicin de Dean (1974), que consiste en secar submuestras de sedimento de unos 2 g de peso hmedo en una estufa a 60C du-rante 24 horas y pesarla. Posteriormente, se coloca en una mufla a 550 C durante una hora para obtener el peso seco libre de cenizas. El porcentaje de materia org-nica se calcula por regla de tres y corresponde al material quemado en la mufla.

Anlisis de datos

Con fines comparativos entre los dos equipos utilizados, la abundancia fue expre-sada en trminos de densidad, como nmero de individuos por metro cuadrado (ind m-2). De acuerdo con Mndez y Hendrickx (2012), la densidad fue estimada considerando las caractersticas de los diferentes aparatos para recolectar las co-


munidades de poliquetos de la infauna (draga Karling) y las de la epifauna (trineo bentnico).

Para cada estacin se calcul el ndice de diversidad de Shannon (Hlog2) con-

siderando, por separado, los datos de densidad de poliquetos de la infauna y los de la epifauna (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006). Con el fin de observar el posible efecto de la estacionalidad y la localizacin de las estaciones sobre la distribucin de la poliquetofauna, se realizaron grficas de escalamiento multidimensional (MDS por sus siglas en ingls) utilizando el ndice de similitud de Bray-Curtis y la raz cuarta de las densidades para evitar el efecto de las especies raras o muy abundantes (Field et al. 1982) en cada crucero y de la totalidad de los datos obtenidos durante los cuatro cruceros (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006; datos no mostrados). Debido a que la mayora de las mues-tras estaban agregadas (estrs = 0.01), se descart la posibilidad de alguna in-fluencia de las estaciones del ao o de las posiciones de las localidades de mues-treo, indicando que otras variables abiticas son las principales responsables de los patrones de distribucin de los poliquetos en el rea de estudio. Para comprobarlo, se obtuvieron los ndices de correlacin de Pearson (programa Excel 2000) entre pares de variables biticas y abiticas. Las variables biticas consideradas fueron la densidad, el nmero de especies y la diversidad, mientras que las abiticas fueron la profundidad, la temperatura, el oxgeno disuelto, el contenido de materia orgnica en el sedimento y los porcentajes de lodo, arena y grava. Este anlisis se realiz por separado para las comunidades de la infauna y de la epifauna.

Las especies caractersticas de cada una de las comunidades de poliquetos es-tudiadas se obtuvieron mediante la dominancia y la frecuencia de aparicin en las estaciones muestreadas. Las especies o taxa dominantes se determinaron de acuerdo con el ndice de dominancia media propuesto por Picard (1965), cuya frmula es:

Dm= (ni/N)x100, donde

Dm= ndice de dominancia media para la especie i;n

i= nmero de individuos pertenecientes a la especie i;

N= nmero total de individuos pertenecientes a todas las especies.Las especies consideradas como dominantes son aquellas cuya dominancia

media es mayor o igual a uno.

La frecuencia de aparicin de las especies en las estaciones fue calculada de acuerdo con el ndice de Glmarec (1964), siguiendo la frmula:


F= (mi x 100)/M, donde

mi= nmero de muestras en las que aparece la especie i;

M= nmero total de muestras. Las especies consideradas como frecuentes son las que presentan un valor de

F mayor o igual al 15 %.

Con el fin de conocer a fondo cuales son los factores ambientales que ms in-fluyen en la distribucin de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna del golfo de California suroriental, se realiz un anlisis de correspondencias can-nicas (programa Multi Variate Statistical Package; Kovach 1998). Los valores de las variables biticas fueron las densidades de las especies dominantes y frecuentes para cada comunidad de poliquetos durante todo el estudio y considerando todas las estaciones muestreadas. Las variables abiticas fueron la profundidad, la tem-peratura, el oxgeno disuelto, el contenido de materia orgnica en el sedimento y los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Para evitar distorsin de los datos, en dichos anlisis se consideraron nicamente las variables abiticas que presentaron correlacin de Pearson significativa con al menos una de las variables biticas.

rEsultados

Fauna

La posicin e intervalos de profundidad de las estaciones en donde se encontraron poliquetos pertenecientes a la infauna y a la epifauna se encuentran en el cuadro 1. Las estaciones que fueron muestreadas con la draga Karling y con el trineo ben-tnico se detallan en las secciones referentes a la infauna y a la epifauna, respecti-vamente. Las posiciones de las estaciones corresponden a la primera vez que cada una de ellas fue visitada.

Se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, de los cuales 73 se identificaron a nivel de especie. Algunos especmenes adicionales de los gneros Polydora, Cirratulus, Tharyx, Notomastus, Eumida, Sthenolepis, Sigambra, Pareurythoe, Amage, Samytha y Thelepus no pudieron ser identifi-cados a nivel de especie debido a su deterioro. Asimismo, algunos ejemplares de las familias Spionidae, Maldanidae, Opheliidae, Phyllodocidae, Nereididae, Glyceridae, Lumbrineridae, Ampharetidae, Sabellidae y Serpulidae carecan de estructuras imprescindibles para la identificacin taxonmica, por lo que nica-


Cuadro 1. Posiciones e intervalos de profundidad de las estaciones donde se recolec-taron poliquetos.

Estacin

Latitud N Longitud O

Intervalos de profundidad (m)

TALUD IV TALUD V TALUD VI TALUD VII

3 22 00.2 106 28.1 - 732 770-780 740-750

4 22 04.6 106 34.7 - - 1190-1250

1200-1230

5 22 00.7 106 39.9 - 1515-1620

1470-1530

-

6 22 00.0 106 48.1 - 1950-2010

- -

11 23 15.0 106 59.0 - 850-870 825-855 780-790

12 23 18.6 107 26.9 - 1160-1170

- 1040-1120

13b 23 30.3 107 44.0 - - - 1400-1450

14 23 16.3 107 40.7 2220-2250 2080-2140

- -

18 24 15.0 108 17.1 908-944 940-990 890-950 950-1010

19 24 16.4 108 24.3 1196-1200 1180-1200

1160-1200

1160-1180

20 24 14.8 108 35.2 1500-2000 - 1250-1440

-

25 24 51.7 108 57.9 778-800 800-860 830-850 780-850

26 24 56.3 109 11.8 1200-1274 1280-1310

1190-1270

1180-1220

27 25 01.2 109 11.1 - - 1580-1600

1580-1600

28 24 52.6 109 37.7 2024-2040 - - -

32b 26 03.0 109 55.4 - - - 850-880

33 25 45.8 109 48.7 1060-1090 - - -

33b 26 06.5 110 06.7 - - - 1260-1300

34 25 43.8 109 54.0 1244 - 1240-1270

-

34b 26 05.5 110 10.5 - - - 1500-1520

35 25 57.8 110 11.4 2000-2100 - - -


Cuadro 2. Lista de poliquetos y su presencia en la comunidad de la Infauna (I) y en la epi-fauna (E) recolectados con la draga Karling y el trineo bentnico, respectivamente.

Especies I E

Orbiniidae

Califia calida Hartman, 1957 X X

Leitoscoloplos elongatus (Johnson, 1901) X

Phylo nudus (Moore, 1911) X

Paraonidae

Aedicira alisetosa Fauchald, 1972 X

Aedicira longicirrata Fauchald, 1972 X

Paraonis pycnobranchiata Fauchald, 1972 X

Spionidae

Polydora sp X

Prionospio vermillionensis Fauchald, 1972 X

Spiophanes fimbriata Moore, 1923 X

Spionidae sp X

Poecilochaetidae

Poecilochaetus johnsoni Hartman, 1939 X

Heterospionidae

Heterospio catalinensis (Hartman, 1944) X

Chaetopteridae

Phyllochaetopterus limicolus Hartman, 1960 X X

Cirratulidae

Aphelochaeta monilaris Hartman, 1960 X

Aphelochaeta multifilis (Moore, 1909) X X

Chaetozone corona Berkeley y Berkeley, 1941 X

Chaetozone setosa Malmgren, 1867 X

Cirratulus sinincolens Chamberlin, 1919 X

Cirratulus cf sinincolens Chamberlin, 1919 X

Cirratulus sp X

Tharyx tesselata Hartman, 1960 X

Tharyx sp X

Capitellidae

Neoheteromastus lineus Hartman, 1960 X X

Notomastus sp X


Cuadro 2. Contina.

Especies I E

Maldanidae

Asychis ramosus Levenstein, 1961 X

Maldane cristata Treadwell, 1923 X X

Maldanidae sp 1 X X

Maldanidae sp 2 X

Maldanidae sp 3 X

Maldanidae sp 4 X X

Maldanidae sp 5 X X

Maldanidae sp 6 X

Maldanidae sp 7 X

Maldanidae sp 8 X X

Maldanidae indeterminados X X

Opheliidae

Ophelina acuminata (Hartman, 1960) X

Travisia brevis Moore, 1923 X

Opheliidae indeterminados X

Scalibregmidae

Scalibregma inflatum Rathke, 1843 X

Phyllodocidae

Eteone sp X

Eulalia anoculata Fauchald, 1972 X

Eulalia strigata Hartman, 1968 X

Eumida sanguinea (Oersted, 1843) X

Eumida sp X

Paranaitis polynoides (Moore, 1909) X X

Steggoa gracilior Chamberlin, 1919 X

Phyllodocidae indeterminados X

Aphroditidae

Aphrodita parva Moore, 1905 X

Laetmonice pellucida Moore, 1903 X

Polynoidae

Halosydna johnsoni (Darboux, 1899) X

Polynoidae sp 1 X


Cuadro 2. Contina.

Especies I E

Polynoidae sp 2 X

Polynoidae sp 3 X

Sigalionidae

Leanira alba Moore, 1910 X

Sthenolepis sp X

Pilargiidae

Ancistrosyllis hartmanae Pettibone, 1966 X

Sigambra sp X

Syllidae

Exogone lourei Berkeley & Berkeley, 1938 X

Nereididae

Ceratocephale pacifica Hartman, 1960 X

Ceratonereis vermillionensis Fauchald, 1972 X

Nereis anoculopsis Fauchald, 1972 X X

Nereididae indeterminados X

Glyceridae

Glyceridae indeterminados X

Goniadidae

Goniada brunnea Treadwell, 1906 X

Nephtyidae

Nephtys paradoxa Malm, 1874 X

Amphinomidae

"Pareurythoe" sp X X

Pseudeurythoe ambigua (Monro, 1933) X X

Onuphidae

Anchinothria fissurata Fauchald, 1972 X

Nothria abyssalis Fauchald, 1968 X

Onuphis iridescens (Johnson, 1901) X

Onuphis profundi Fauchald, 1968 X

Eunicidae

Eunice megabranchia Fauchald, 1970 X X

Lumbrineridae

Eranno bicirrata (Treadwell, 1929) X


Cuadro 2. Contina.

Especies I E

Lumbrineris cedroensis Fauchald, 1970 X

Ninoe foliosa Fauchald, 1972 X

Ninoe fuscoides Fauchald, 1972 X X

Ninoe longibranchia Fauchald, 1972 X

Lumbrineridae indeterminados X X

Arabellidae

Drilonereis falcata Moore, 1911 X X

Sternaspidae

Sternaspis fossor Stimpson, 1854 X X

Flabelligeridae

Brada pluribranchiata (Moore, 1923) X X

Ilyphagus ilyvestis Hartman 1960 X

Pherusa abyssalis Fauchald, 1972 X

Fauveliopsidae

Fauveliopsis rugosa Fauchald, 1972 X X

Ampharetidae

Amage n. sp ? X

Ampharete acutifrons (Grube, 1860) X

Ampharete arctica Malmgren, 1866 X X

Amphicteis scaphobranchia Moore, 1906 X

Egamella quadribranchiata Fauchald, 1972 X

Melinna exilia Fauchald, 1972 X X

Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 X X

Mexamage corrugata Fauchald, 1972 X

Paramage scutata Moore, 1923 X

Samytha n sp? X

Samythella pala Fauchald, 1972 X

Schistocomus hiltoni Chamberlin, 1919 X X

Ampharetidae indeterminados X

Terebellidae

Thelepus hamatus Moore, 1905 X X

Thelepus setosus (Quatrefages, 1865) X X

Thelepus sp X


Cuadro 2. Contina.

Especies I E

Streblosoma crassibranchia Treadwell, 1914 X X

Trichobranchidae

Terebellides stroemi Sars, 1835 X

Sabellidae

Chone gracilis Moore, 1906 X X

Pseudopotamilla intermedia Moore, 1905 X

Sabellidae indeterminados X

Serpulidae

Serpulidae indeterminados X

mente pudieron ser catalogados como indeterminados. Los anfartidos Amage sp. y Samytha sp. presentan caractersticas que no coinciden con los especme-nes de los mismos gneros registrados en el golfo de California, por lo que pro-bablemente son especies no descritas. Se encontraron 83 taxa pertenecientes a la comunidad de poliquetos de la infauna y 52 a la de la epifauna, de los cuales nicamente 29 pertenecieron tanto a la infauna como a la epifauna (Cuadro 2). En algunos casos, los nombres de especies registrados en Mndez (2006) han sido actualizados aqu debido a cambios en la literatura reciente. La revisin y actualizacin de la literatura han propiciado cambios de nombres de especies (por ejemplo, Terebellides stroemi, Chaetozone setosa y Ampharete arctica, que tambin fueron registradas en mar profundo por Fauchald (1972) pero haban sido consideradas como cosmopolitas) o cambios en la ubicacin taxonmi-ca, como el gnero Travisia, que actualmente est ubicado dentro de la familia Scalibregmidae (Julio Parapar, com. pers.).

Las familias mejor representadas en el rea de estudio fueron Ampharetidae (13 taxa), Maldanidae (11 taxa), Cirratulidae (9 taxa) y Phyllodocidae (8 taxa). De acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los diferentes cruceros, las especies ms representativas del rea de estudio fueron Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Thelepus hamatus, Mexamage corru-gata, Terebellides stroemi, Fauveliopsis rugosa, Nothria iridiscens, Califia calida, Neoheteromastus lineus y Maldane cristata. El pilrgido Ancistrosyllis hartma-nae constituye un nuevo registro de distribucin en fondos blandos del golfo de California o reas adyacentes. Asimismo, se encontraron nuevos registros de dis-


Cuadro 3. Descripcin de los tubos o estructuras protectoras no descritas con anterio-ridad. ND, no hay datos; LC, lodo compacto; CH, capa hialina; DE, dimetro externo; L, longitud; P, proporcin entre organismo y tubo.

Eespecies LC CH DE (cm)

L (cm)

P Otras estructuras

Chaetopteridae ND ND

Phyllochaetop-terus limicolus

ND ND 0.5 a 0.6

20 Tubo hialino cubierto de fango

Maldanidae

Maldane cristata

Si Si 0.5

Onuphidae

Anchinothria fissurata

ND ND 0.5 12 Tubo hialino duro, a veces con anmo-nas o tubos serplidos

Eunicidae

Eunice megabranchia

ND ND Esponjas

Fauveliopsidae

Fauveliopsis rugosa

ND ND Conchas de escafpodos (Cadulus fu-siformis, Rhabdus dalli, Fissidentalium megathyris, Dentalium agassizi) y lodo petrificado

Ampharetidae

Ampharete acutifrons

Si Si 1.5 1/7

Ampharete arctica

ND ND Tubo arenoso con algas y foraminferos

Amphicteis scaphobranchia

Si Si 1 25 1/3 Lodo de varios colores

Egamella qua-dribranchiata

Si 1/6 Lodo compacto y arena fina con fora-minferos y percebes

Melinna exilia Si 0.3

Melinnampha-rete gracilis

ND ND 0.2 30 1/ a 1/10

Lodo compacto y arena fina

Mexamage corrugata

Si Si 1

Paramage scutata

Si Si 1/3 a 1/2

Con foraminferos

Schistocomus hiltoni

ND ND 1 15 1/10

Algunos con esponjas y foraminferos


Cuad

ro 4

. Den

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d es

timad

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d IV

Talu

d V

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1925

26

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0.8

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ae

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1.

7

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8

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51.

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1.

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0.8

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dani

dae

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Mal

dani

dae

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0.8

Mal

dani

dae

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0.8

0.8

Mal

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dae

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dani

dae

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0.8

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0.

8

Mal

dani

dae

inde

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inad

os

0.8

0.8

0.8

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ae

Oph

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0.8

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ae

Poly

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8

0.8

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8

0.8

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26

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8

0.8

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8

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ae

Fauv

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phar

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Am

phar

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0.8

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4

Mex

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0.8

0.8

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lla p

ala

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80.

80.

8

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TA

LUD

V

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8

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b34

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0.

80.

80.

81.

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8

0.8

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0.8

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A

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tozo

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A

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Oph

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Cuadro 7. ndices de correlacin de Pearson entre las variables abiticas y biticas calculados con los datos de la comunidad de poliquetos del sedimento (***) p


Figura 2. Tubos y otras estructuras protectoras de a) Phyllochaetopterus limicolus, b) Maldane cristata, c) Anchinothria fissurata, d) Eunice megabranchia (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos b-d tomadas por Beatriz Yez Rivera).

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Figura 3. Conchas de los escafpodos y formainferos en los que se encontraron espe-cmenes de Fauveliopsis rugosa. A) Cadulus (Gadila) fusiformis, b) Rhabdus dalli, c) Fissidentalium megathyris, d) Dentalium agassizi y e) foraminferos. Escalas 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos. Fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).

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Figura 4. Tubos de los anfartidos a) Ampharete acutifrons, b) Ampharete arctica, c) Amphicteis scaphobranchia, d) Egamella quadribranchiata, e) Melinna exilia (las es-calas equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).

a b c

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Figura 5. Tubos de los anfartidos a) Melinnampharete gracilis, b) Mexamage corru-gata, c) Paramage scutata, d) Schistocomus hiltoni (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).

a b

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Comunidad de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling

Las familias mejor representadas en la comunidad de poliquetos de la infauna, en tr-minos de nmero de especies dentro del rea de estudio, fueron Maldanidae (11 taxa, de los cuales nueve no pudieron ser identificados a nivel de especie), Cirratulidae (cin-co especies y dos gneros), Ampharetidae (seis especies y un taxn indeterminado) y Lumbrineridae (cinco especies y un taxn indeterminado) (Cuadros 4 y 5). De acuerdo con la dominancia (Dm 1 %) y la frecuencia (F 15 %), 26 taxa resulta-ron ser los ms representativos a lo largo del rea de estudio durante los cuatro cruce-ros: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphelochaeta multifilis, Brada pluribranchiata, Califia calida, Ceratocephale pacifica, Chaetozone setosa, Exogone lourei, Fauveliopsis rugosa, Lumbrineridae indeterminados, Maldanidae indetermina-dos, Maldane cristata, Mexamage corrugata, Melinna exilia, Melinnampharete graci-lis, Maldanidae sp. 1, Maldanidae sp. 3, Nereididae indeterminados, Neoheteromastus lineus, Onuphis iridescens, Phyllochaetopterus limicolus, Sternaspis fossor, Thelepus hamatus, Terebellides stroemi, Tharyx sp. y Monticellina tesselata.

Los valores de las variables abiticas (profundidad, temperatura, concentracin de oxgeno disuelto, contenido de materia orgnica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava) y de las variables biticas (densidad, nmero de especies y diversidad) registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poli-quetos de la infauna se presentan en el cuadro 6. Los valores del ndice de correla-cin de Pearson indicaron que la profundidad, la temperatura y el oxgeno disuelto fueron las principales variables abiticas responsables del nmero de especies y de los valores de diversidad de la comunidad de poliquetos de la infauna, mientras que la densidad slo estuvo significativamente relacionada (negativamente) con la temperatura. El contenido de materia orgnica en el sedimento present tambin una correlacin significativa, pero menor que las otras variables, con el nmero de especies y la diversidad. Los porcentajes de lodo y grava, en trminos generales, presentaron una mayor correlacin con la diversidad (Cuadro 7).

La distribucin de las 26 especies dominantes y frecuentes pertenecientes a la comunidad de la infauna, de acuerdo con las variables biticas obtenidas en el anlisis de correspondencias cannicas, indicaron que 34.6 % de la varianza est explicado por el primer eje cannico y 22.1 % por el segundo. La representacin espacial de estas especies en relacin con las variables abiticas (esquema no mostrado aqu) indicaron que la profundidad fue la variable que ms influye en la distribucin de los


poliquetos; sin embargo, esta distribucin estuvo tambin fuertemente influenciada por el oxgeno disuelto y la temperatura. En cambio, la materia orgnica y la composi-cin granulomtrica del sedimento fueron menos importantes (Mndez 2007). Este esquema, sin embargo, sugiere que las especies no dependen exclusivamente de una de las variables abiticas, ya que se localizan un tanto conglomeradas en el grfico, lo que sugiere que su distribucin en el golfo de California suroriental est dada por la combinacin de la profundidad, el oxgeno y la temperatura, principalmente.

Comunidad de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentnico

Las familias mejor representadas en la superficie del sustrato, en trminos de n-mero de taxa dentro del rea de estudio fueron Ampharetidae (10 taxa, de los cuales se identificaron ocho especies y dos gneros), Maldanidae (seis taxa, de los cuales nicamente se pudo identificar una especie) y Phyllodocidae (cinco taxa con tres especies, un gnero y un taxn indeterminado) (Cuadros 8 y 9)

El cuadro 10 incluye los resultados del anlisis de las variables biticas (densidad, nmero de especies, diversidad) y de las variables abiticas (pro-fundidad, temperatura, concentracin de oxgeno disuelto, contenido de ma-teria orgnica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava), registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de la epifauna. En el caso de las estaciones 13 y 14 (TALUD IV) y 11 (TALUD V), no se registraron los valores de las variables abiticas debido a problemas de tipo logstico.

El anfartido Melinnampharete gracilis present una abundancia extrema (alrededor de 16,000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentnico, equivalente a 4.16 ind m-2; Fig. 5a) en la estacin 25 del TALUD IV (Mndez 2009), lo que ocasion un sesgo considerable en los valores de dominancia de las dems especies, ya que se vieron tan reducidos que nicamente resultaban dos especies dominantes. Por este motivo, en el caso de la comunidad que vive en la superficie del sustrato, esta especie fue eliminada de los anlisis de dominancia, frecuencia y anlisis de correspondencias cannicas. Asimismo, el lmite inferior de la frecuencia fue considerado como mayor o igual a 10 %, debido a que utilizando el 15 %, como recomienda Glmarec (1964), nicamente resultaban siete taxa dominantes y frecuentes, con los cuales la interpretacin de los resultados del anlisis de correspondencias cannicas habra sido dudosa. As, los 11 taxa ms representativos


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90.

00.

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9

25

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5.1

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0.00

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8

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VI

377

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71.

4

VII

374

56.

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20.

5


Cuadro 11. ndices de correlacin de Pearson entre las variables abiticas y biticas calculados en la comunidad de poliquetos de superficie (***) p


discusin

Fauna

Todas las especies recolectadas en el golfo de California suroriental haban sido registradas previamente en aguas profundas con excepcin de dos: Halosydna jo-hnsoni (Hartman 1939a, 1968, Berkeley y Berkeley 1939, 1941, Rioja 1962, Kudenov 1975a), y Ancistrosyllis hartmanae (Pettibone 1966; Fiege y Bgemann 1999), las cuales haban sido encontradas nicamente en aguas someras. Adems, se consigui el primer registro para las aguas del golfo de California y reas adya-centes (Mndez 2006).

La familia Ampharetidae fue la mejor representada en trminos de nmero de taxa en las dos comunidades de poliquetos estudiadas. Desde hace tiempo, se sabe que la densidad de los anfartidos aumenta con la profundidad y que la familia es dominante en sedimentos abisales (Day 1967, Fauchald y Jumars 1979, Hernndez-Alcntara y Sols-Weiss 1993). Por su parte, Fauchald y Jumars (1979) demostraron que al-gunos poliquetos de mar profundo construyen tubos de ventilacin para soportar las condiciones hipxicas y que los anfartidos construyen tubos continuamente, lo que puede representar una forma eficiente de locomocin. Muchos de los tubos de anfa-rtidos recolectados eran largos (ms de 30 cm de longitud), anchos (ms de 1 cm de dimetro) y robustos (Cuadro 3; Figs. 4 y 5), lo que explica el xito de esta familia en el rea de estudio. Adems, los miembros de esta familia son consumidores de depsito, lo que favorece su presencia sobre o dentro del sedimento de este ambiente con altos contenidos de materia orgnica (Fauchald y Jumars 1979).

Los maldnidos tambin estuvieron bien representados en trminos de n-mero de taxa, tanto de la epifauna como de la infauna. De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985), muchos maldnidos son tu-bcolas y estn generalmente representados por consumidores de depsito de sub-superficie. Los altos contenidos de materia orgnica en el sedimento, as como la dominancia de lodo compacto explican el xito de los miembros de la familia en este ambiente.

La familia Cirratulidae estuvo mejor representada en la comunidad de polique-tos de la infauna. Los miembros de esta familia estn catalogados como consumi-dores de depsito y generalmente son considerados como gusanos no selectivos (Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Los cirratlidos (Levin et al. 2000) y en especial muchas especies del gnero Tharyx (Jumars 1975), estn


considerados como uno de los taxa de la macrofauna ms abundantes en el mar profundo y este estudio no fue la excepcin.

La familia Phyllodocidae, cuyas especies son consideradas, en su mayora, como carnvoras que cazan las presas con la faringe muscular (Fauchald y Jumars 1979) estuvo mejor representada en la epifauna. Gambi y Giangrande (1985) clasificaron esta familia dentro del grupo de los carnvoros, mviles, con faringe sin mandbulas o estructuras duras, lo que explica su mayor xito en la superficie del sedimento. Sin embargo, algunos gneros como Eteone pueden ser, adems, detritvoros, lo que explica la presencia de Eteone sp. nicamente en la infauna.

El hbito de alimentacin de depsito tanto de superficie como de sub-super-ficie parece ser muy importante para las especies habitantes de las zonas batiales y abisales (Fauchald y Jumars 1979). Este es el caso de las especies dominantes y frecuentes pertenecientes a las familias tubcolas Chaetopteridae, Capitellidae y Terebellidae y las no tubcolas Orbiniidae, Flabelligeridae, Syllidae y Sternaspidae. Pocas especies pertenecientes a las familias predominantemente carnvoras (Lumbrineridae) y omnvoras (Nereididae y Onuphidae) fueron tambin domi-nantes y frecuentes; stas probablemente no compiten por alimento con los detri-tvoros, permitiendo el equilibrio en los fondos marinos profundos.

Las especies que resultaron dominantes y frecuentes, tanto en las muestras de la epifauna como en la infauna, pueden ser consideradas como las ms representativas de la zona de estudio. Estas fueron el orbnido Califia calida, el maldnido Maldane cristata, el flabeligrido Brada pluribranchiata, el fauvelipsido Fauveliopsis rugosa y los anfartidos Ampharete arctica, Melinna exilia y Melinnampharete gracilis.

El orbnido Califia calida (Fig. 6a) vive en la plataforma continental hasta profundidades abisales, cerca de la isla de San Pedro en Baja California (Fauchald 1972). Hartman (1957) la registr, por primera vez, en la cuenca de San Pedro, en el sur de California, entre 480 y 764.4 m de profundidad, en lodo verdoso. Posteriormente, Hartman, (1969) la encontr en la cuenca de San Pedro y en alta mar, en la plataforma continental profunda y en profundidades abisales, asociada con limo y esponjas silceas.

El maldnido Maldane cristata (Figs. 2b, 6b) ha sido encontrado en lodo en el sur de California y oeste de Mxico, desde la plataforma continental, hasta caones submarinos (Hartman 1969). Fauchald (1972) lo registr en aguas profundas del sur de California y de Baja California, y tambin ha sido recolectado en aguas profundas frente a Panam, en la trinchera de Centroamrica.


El flabeligrido Brada pluribranchiata (Fig. 6c) se distribuye en el sur de California, en plataformas y caones profundos, de 123 a 1400 m, en arenas ne-gras y lodo (Hartman 1969).

El fauvelipsido Fauveliopsis rugosa (Fig. 6d) se ha registrado en la isla de Cedros y en cabo Falso, Baja California y frente a las islas Tres Maras (Fauchald 1972). Los ejemplares recolectados en este estudio fueron encontrados dentro de conchas de escafpodos (Figs 3a-d) y en foraminferos (Fig. 3e).

El anfartido Ampharete arctica (Figs. 4b y 6e) vive en sedimentos mixtos desde la plataforma continental hasta profundidades abisales y se ha considerado como una especie cosmopolita (Hartman 1969, Fauchald 1972).

El anfafrtido Melinna exilia (Figs. 4e, 6f) haba sido registrado nicamente en una localidad de la cuenca de Guaymas, en el golfo de California (Fauchald 1972).

El anfartido Melinnampharete gracilis (Figs. 5a y 6g) se ha registrado en la cuenca de Santa Cruz a 1846 m, en lodo (Hartman 1969), y en aguas profundas a ambos lados de la pennsula de Baja California (Fauchald 1972). De acuerdo con Salazar-Vallejo y Londoo-Mesa (2004), M. gracilis es la nica especie del gnero Melinnampharete conocida en el Pacfico oriental tropical.

Comunidades de poliquetos de la infauna y de la epifauna

Los valores de densidad de organismos registrados en la epifauna difirieron, consi-derablemente, de los obtenidos para la infauna. El trineo bentnico est diseado para recolectar organismos de la epifauna y algunos poliquetos, especialmente los tubcolas, pueden ser atrapados por este aparato debido a que cuando se encuen-tran en posicin vertical dentro del sustrato, una porcin del tubo de unos 2 cm sobresale del sedimento. La naturaleza lodosa del sustrato en la mayora de las estaciones muestreadas provoc que el trineo se hundiera un poco en el sedimen-to, favoreciendo la captura nicamente de los tubos que sobresalan. Este hecho, aunado a que la malla interna de la red mide 2.5 cm, tuvo como consecuencia que el trineo haya recolectado menor nmero de especies que la draga Karling, ya que nicamente fueron atrapados los ejemplares de mayor tamao o los gusanos pe-queos que estaban asociados a otros organismos o sustratos capturados durante el arrastre. Adems, no hay que descartar la posibilidad de que varios especmenes se pudieron perder durante el ascenso del trineo en la columna de agua. Estos son los motivos principales de que las densidades registradas en el trineo hayan resultado considerablemente menores que las de la draga Karling. Sin embargo, el


nmero de individuos registrados en cada lance fue considerablemente mayor en el trineo que en la draga debido, principalmente, a que el rea barrida por el trineo es muchsimo mayor que la de la draga Karling, adems de que esta ltima, una vez llena, no recolecta ms sedimento (ver Hendrickx 2012).

Relacin con el ambiente

Los resultados obtenidos en este estudio demostraron que las comunidades de po-liquetos de la epifauna y de la infauna del golfo de California suroriental dependen, fuertemente, de la combinacin del efecto de la profundidad, la concentracin de oxgeno disuelto y la temperatura. Estudios previos realizados en el mar profundo con diferentes grupos de la macrofauna bentnica han demostrado que la profun-didad, el oxgeno y la materia orgnica influyen fuertemente sobre la diversidad

Figura 6. Especies ms representativas de la zona de estudio por su dominancia y frecuencia. a) Califia calida, b) Maldane cristata, c) Brada pluribranchiata, d) Fauveliopsis rugosa, e) Ampharete arctica, f) Melinna exilia, g) Melinnampharete gracilis (a, segn Taylor 1984; b segn Hartman 1969; d-g, segn Fauchald 1972; a, b, e, f, g, regin anterior; c, d, animal completo).

AB

CD

E

F

G


del macrobentos (Levin y Gage 1998), siendo la profundidad uno de los factores que ms afectan la distribucin de la macrofauna (Jumars 1976, Grassle 1989), como se demostr en los anlisis de correlacin y de correspondencias cannicas de las dos comunidades estudiadas. Sin embargo, la diversidad de la macrofauna bentnica de mar profundo en funcin de la profundidad aparentemente es ms evidente en otros grupos pertenecientes a la macrofauna bentnica (moluscos y crustceos) como lo han demostrado Levin et al. (2000) en el noroeste del mar Arbigo y Levin et al. (2001) en el Atlntico norte. Estos autores encontraron que diversos grupos pertenecientes a la macrofauna bentnica, como los poliquetos, oligoquetos, moluscos y algunos foraminferos grandes, dependen de la posicin batimtrica de la zona del mnimo de oxgeno. Asimismo, Hendrickx (2003a, b) indic la fuerte dependencia de las comunidades de camarones pandlidos y de la cigala del Pacfico Nephropsis occidentalis en ambientes con hipoxia, localizados entre los 1000 y 1500 m de profundidad en esta misma zona de estudio.

Hendrickx (2001) propuso que las estaciones de muestreo con concentracin de oxgeno superiores a 2.0 ml l-1 (en profundidades mayores a 2000 m) estaban habitadas por muy pocas especies de decpodos que fueron recolectados con el trineo bentnico. Lo mismo ocurri con los poliquetos de la epifauna, donde se ob-serv una correlacin negativa entre el nmero de especies y el oxgeno. Asimismo, Levin (2003) observ un decremento fuerte en la densidad de la macrofauna en el estrato de menor concentracin de oxgeno. Lo mismo ocurri con la densidad de poliquetos de la epifauna, la cual present una correlacin negativa con el ox-geno. En cambio, en el caso de los poliquetos de la infauna, se encontr un mayor nmero de especies y mayor diversidad debido, probablemente, a que en esta co-munidad se encontraron especies pertenecientes a familias con todos los hbitos alimenticios registrados para el grupo de poliquetos (Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Este patrn tambin fue observado en otras regiones del mundo como el margen occidental de frica (Sanders 1969), el Pacfico orien-tal en Mxico (Levin et al. 1991), el noroeste del mar Arbigo (Levin et al. 1997, 2000) y en los mrgenes de Per y Chile (Levin et al. 2002).

Los poliquetos constituyen el taxn ms tolerante a concentraciones bajas de oxgeno disuelto (Diaz y Rosenberg 1995) y, por lo tanto, son dominantes en las zonas del mnimo de oxgeno (Levin 2001, 2003). Sin embargo, la distribucin observada de los poliquetos en relacin con el oxgeno en la zona de estudio indica que es difcil distinguir la importancia del estrs producido por el mnimo de oxge-no en la determinacin de los cambios de densidad, riqueza especfica y diversidad.


La ausencia de patrones claros de la densidad, riqueza especfica y diversidad de los poliquetos en funcin de las diferentes concentraciones de oxgeno fue tam-bin observada en las comunidades de moluscos de la misma zona de estudio por Zamorano et al. (2007).

Por otro lado, Narayanaswamy et al. (2003, 2005) mencionaron la importancia de la temperatura en la distribucin de los poliquetos de mar profundo del Atlntico nororiental. Esto concuerda con los resultados de este estudio, ya que se observ una fuerte dependencia de las especies de poliquetos en relacin con la temperatura. Sin embargo, el patrn observado entre la comunidad de la epifauna y la de la infauna es inverso. En el caso de esta ltima comunidad, se observ una correlacin negativa y, tras un anlisis minucioso, se lleg a la conclusin de que el intervalo preferido para los poliquetos de la infauna es de 2.5 a 4C (Mndez 2007). Por el contrario, se observ una correlacin significativa de la temperatura con la comunidad de la epi-fauna, pero positiva. Esta discrepancia en ambas comunidades apoya la idea de que la distribucin de los poliquetos en esta rea no est afectada directamente por una variable ambiental, sino por la combinacin de la profundidad, la concentracin de oxgeno y la temperatura, las cuales estn fuertemente correlacionadas entre s, como lo han sugerido Wishner et al. (1995) para comunidades pelgicas y bentnicas en una montaa submarina frente a Acapulco.

El contenido de materia orgnica en el sedimento ha sido considerado como otro factor importante en la distribucin de los poliquetos de mar profundo. Cook et al. (2000) y Gooday et al. (2000, 2001) concluyeron que los poliquetos fre-cuentemente han demostrado tendencias paralelas a lo largo de gradientes de oxgeno y la materia orgnica. Esto coincide con los valore

poliquetos

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