plasticidade fenotípica e adaptação
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Plasticidade fenotípica e adaptação
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Seleção artificial de camundongos para o exercício locomotor voluntário e a
evolução de caracteres fisiológicos.
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• Capacidade aeróbia maior durante corrida forçada
• Menor massa corpórea
• Menor porcentagem de gordura corpórea
• Maior simetria óssea
• Menores níveis de leptina circulante
• Maiores níveis basais de corticosterona
Selecionados apresentam:
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A simple
Mendelian
recessive
Garland et al. 2002
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5 lines have
never shown
the phenotype
Garland et al. 2002
Favored in the
Selected lines
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Processos de ajuste fenotípico ao ambiente não podem ser adaptações?
Camundongos selecionados e controle não diferem em [GLUT-4] no gastrocnêmio
quando não tem acesso às rodas.
Mas quando passam 6 dias com acesso às rodas...
Gomes et al. 2009. J. Exp. Biol. 212:238-248.
Notem que a [GLUT-4] não é uma simples função da distância percorrida...
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ADAPTAÇÃO
Três principais definições vem sendo amplamente encontradas na
literatura:
1) Em biologia evolutiva, a palavra pode referir-se tanto ao (1)
processo de alteração genética de uma população devido à
seleção natural, quanto (2) as características dos organismos
que aumentam, comparativamente, seu valor adaptativo.
2) Fisiologistas comumente se referem aos processos de ajuste
fenotípico ao ambiente como adaptação – ERRADO!?
“Uma adaptação é a variante fenotípica que resultano mais alto valor adaptativo entre todas aquelasexistentes em um dado ambiente” (Reeve & Sherman 1993).
“Para que uma característica seja consideradaadaptação, deve ser um caráter derivado que evoluiuem resposta a um agente seletivo específico” (Harvey & Pagel 1991).
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A literatura está permeada pela
ideia de que a plasticidade, seja ela
reversível ou não, cíclica ou não, é
instruída pelo genótipo...
Sendo assim, está sujeita à
evolução!
Aguilar-Kirigin & Naya. (2013). Oecologia 173:745-752.
A hipótese da variação climática,
por exemplo, prediz que indivíduos
em latitudes mais elevadas devem
apresentar maior plasticidade
fenotípica!
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Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Science (2001), vol. 294 no. 5541 321-326
Plasticidade de desenvolvimento em Daphnia
lumholtzi
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Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Hartfelder & Emlen (2005)
Polifenismo em Junonia (Precis) coenia
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Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Flexibilidade fenotípica em Python molurus
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Categoria de
plasticidade
Mudança é
reversível?
Variabilidade
intra-individual
Mudança é
sazonalmente cíclica?
Plasticidade de
desenvolvimento
Não Não Não
Polifenismo 1 Não Não Sim
Flexibilidade
fenotípica
Sim Sim Não
Estágios de
historia de vida 2Sim Sim Sim
1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica
Piersma & van Gils (2011)
Estágios de história de vida em Lagopus mutus
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Piersma & Drent. (2003). TRENDS in Ecol. Evol.18:228-233.
“Ao invés de apenas enfatizar que a
plasticidade fenotípica pode evoluir e sua
expressão pode ser adaptativa, a variação
fenotípica intra-individual pode demonstrar
como representações fenotípicas de um
mesmo genótipo representam
adaptações”...(Piersma & Drent, 2003).
Aves não somente aumentam o tamanho
da moela quando se alimentam de itens
mais duros, mas também aumentam sua
capacidade de processar estes alimentos...
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“A questão da adaptação ser resultante estritamente da ação da
seleção sobre variantes genéticas ou da auto-organização de
variações prévias precisa ser abordada” Piersma & van Gils (2011)...
Piersma & Drent. (2003). TRENDS in Ecol. Evol.18:228-233
[Baseado em Wikeslki & Thom (2000). Nature 403:37].
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https://en.wikipedia.org/wiki/J
ames_Mark_Baldwin
“Os indivíduos são plásticos”
James Mark Baldwin (1861-1934)
“Esta plasticidade determina quem sobrevive e
deixa descendentes, ditando o curso da evolução”
Sendo assim, a seleção natural atuaria em “variações da direção da
plasticidade”
Acomodação se refere a alterações fenotípicas que ocorrem em resposta ao
ambiente, aumentando as chances de sobrevivência do indivíduo no ambiente
em que estas alterações foram induzidas.
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Waddington (1953) – seleção de limiar de ativação para uma característica
durante o desenvolvimento.
Pupas de Drosophila melanogaster com 21-23 horas
sujeitas a 40oC por 4 horas, desenvolvem asas com
cruzamentos entre veios interrompidos.
http://bulbnrose.x10.mx/Heredity/Waddington/Adaptations
/Adaptations.html
http://biologiadoenvolvimento.blogspot.co
m.br/2011/05/conrad-waddington-e-
heranca-de.html
“Assimilação genética de um efeito ambiental”.
A seleção de indivíduos que respondem à este estímulo ambiental não apenas
aumentou a frequência da resposta fenotípica, mas o estímulo tornou-se
desnecessário para gerar o fenótipo!
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“Assimilação genética é o processo através do qual uma variação
fenotípica induzida pelo ambiente torna-se produzida
constitutivamente (ou seja, não necessita mais do sinal ambiental
para sua expressão)”
Pigliucci et al. (2006).
https://en.wikipedia.org/wiki/Ivan_S
chmalhausen
Ivan Schmalhausen (1949) – “Exposição de
variação fenotípica oculta por um novo estímulo
ambiental, seguida de seleção de reação adaptativa
ao estímulo e, finalmente, seleção estabilizadora da
norma de reação”.
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Pigliucci et al. (2006). J. Exp. Biol. 209:2362-2367.
(1) Organismos são responsivos a alterações ambientais
(2) Respostas fenotípicas, que são muitas vezes adaptativas, representam
reações “normais” a alterações ambientais (Acomodação fenotípica)
(3) Organismos que respondem de forma funcional às novas condições são
selecionados
(4) Alterações genéticas que fazem as mudanças fenotípicas ambientais
mais precisas e menos custosas são selecionadas (Assimilação genética
e/ou acomodação genética).
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Pigliucci et al. (2006). J. Exp. Biol. 209:2362-2367.
![Page 21: Plasticidade fenotípica e adaptação](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022081700/62d94228493f1014de4927b6/html5/thumbnails/21.jpg)
Polypterus senegalus
http://fishaquatics.doomby.com/pa
ges/bichirs-7.html
Standen et al. (2014). Nature 513:54-58.
![Page 22: Plasticidade fenotípica e adaptação](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022081700/62d94228493f1014de4927b6/html5/thumbnails/22.jpg)
Standen et al. (2014). Nature 513:54-58.
Polypterus senegalus
http://fishaquatics.doomby.com/pa
ges/bichirs-7.html
![Page 23: Plasticidade fenotípica e adaptação](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022081700/62d94228493f1014de4927b6/html5/thumbnails/23.jpg)
https://universe-review.ca/I11-33-plastic.jpg
Polypterus senegalus
http://fishaquatics.doomby.com/pa
ges/bichirs-7.html
![Page 24: Plasticidade fenotípica e adaptação](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022081700/62d94228493f1014de4927b6/html5/thumbnails/24.jpg)
![Page 25: Plasticidade fenotípica e adaptação](https://reader035.vdocuments.mx/reader035/viewer/2022081700/62d94228493f1014de4927b6/html5/thumbnails/25.jpg)