Plant Ecology Seminar

第2回

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

炭素とは

・全ての生物の構成材料（人体の乾燥重量の2/3、植物の半分は炭素）

・石油・石炭・天然ガスなど化石燃料の主要成分

・二酸化炭素やメタンなどの温室効果ガスの構成要素

ダイアモンド グラファイト

炭素循環 (Carbon Cycle)地球上の炭素の移動

炭素プール (Carbon Pool)大気、森林、海など炭素を貯蔵あるいは放出することができるシステム。木材製品なども炭素プールである

炭素ストック (Carbon Stock)炭素プールに貯蔵されている炭素の量。 炭素貯留量

炭素フラックス (Carbon Flux)炭素プール間の炭素の移動。単位土地面積あたり、単位時間あたりの移動炭素重量で表す

※他の物質の循環も同様の用語を用いる

炭素循環の基本用語

物質循環を考えるにあたって

物質収支と蓄積

Input > Output → ストック増加

Input < Output → ストック減少

Input = Output → 変化せず

プール

Input(吸収) Output(放出)

地球上の炭素循環

IPCC AR5 (2013)

化石燃料

植生・土壌

大気

海洋

化石燃料の消費7.8

土地利用の変化1.1

+14.12.3

+11.6

植生・土壌・デトリタス1950-3050

大気589

海洋海洋生物相3表層900深海37100堆積物1750 etc.

化石燃料1002-1940

光合成108.9

呼吸107.2

0.7

0.9 単位蓄積量: PgC輸送量: PgC year-1

毎年4増加

地球上の炭素循環

+240

-30

-365 化石燃料の消費

+155

陸域（森林）における炭素循環

大気中の二酸化炭素

地上部バイオマス

地下部バイオマス

落葉落枝（リター）

土壌有機炭素(SOC)

デトリタス+微生物

粗大有機物

光合成 植物の地上部呼吸

従属栄養生物の呼吸 根

呼吸

大塚ら (2004)より作図

土壌呼吸

従属栄養生物

の呼吸

大気圏外の放射

オゾンによる吸収

地上に到達する放射

H2OやCO2による吸収

波長 (nm)

波長

あた

りの

光量

子数

(相対

値)

寺島ら (1999, 植物の環境応答)

地上に到達する太陽光

問題

太陽光のうち植物が光合成に利用できる波長は

（ ）nmから（ ）nmであり、

光合成有効放射(PAR, photosynthetic active radiation)

とよばれる。

葉の吸収スペクトル

波長 (nm)

吸収

率(%

)

生葉

水を湿潤

させた葉

葉の抽出液

葉は緑

緑色を吸収しない？

実は結構吸収する

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

葉の断面(光学顕微鏡写真)

北岡 (2007)

柵状組織

海綿状組織

柵状・海綿状組織の両方とも葉緑体を持っている

Oguchi et al. (2005)

→両方とも光合成をする

葉緑体

葉緑体の構造(電子顕微鏡写真)

http://rikanet2.jst.go.jp/contents/cp0170b/contents/03/03/image.html ストロマ(外)

ルーメン(中)

チラコイド膜

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

どうやって光合成を測定する？

基本的な測定原理 (開放系)

CO2濃度を計測

純光合成速度の単位

μmol m-2 s-1

CO2の低下量葉面積

1m2葉が1秒あたり何μmolのCO2を吸収するか

葉

葉を挟む部分の面積が一定

面積当たりで光合成速度の比較が可能

一般的な光合成の単位: μmol m-2 s-1

カラマツの光合成測定

葉面積どうする？

葉面積は別途測りましょう

針葉樹の光合成測定は広葉樹の2倍の手間がかかる

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

光合成の律速～いろんな条件での光合成速度～

・光・気孔閉鎖・葉緑体の生化学能力

光による律速 (光- 光合成曲線)

-202468

101214161820

0 500 1000 1500 2000

光合成有効放射束密度 (光の強さ)(μmol m-2 s-1)

純光

合成

速度

(μm

ol m

-2s-1

)

総光合成速度

呼吸初期勾配

CO2

CO2

CO2

気孔による光合成の律速

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

外側 内側

CO2

CO2

CO2

気孔CO2

CO2

葉緑体

CO2

[Supply function(供給)] [Demand function(要求)]乾燥など

葉内CO2濃度の低下

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2CO2

CO2

CO2

葉内CO2濃度の増加

葉緑体

気孔

外側 内側

[Supply function(供給)] [Demand function(要求)]

葉緑体活性による光合成の律速

気孔閉鎖に関連して、、、蒸散を理解しましょう

植物体の水分状態の指標（水ポテンシャル）

対象とする系の水の化学ポテンシャルと標準状態の水の化学ポテンシャルとの差を水の部分モル体積Ṽwで割ったもの。単位はPa(パスカル、圧力)

水ポテンシャル

高水ポテンシャル

低

水の移動

化学ポテンシャル(水に限らない)の基本的なイメージ①物質は濃度が高いほど、②圧力が高い状態にあるほど、③高い所にあるほど④強い電場にあってそれに逆らうような電荷をもっているほど、エネルギーレベルが高くなり仕事ができる状態にある

土壌－植物－大気連続系（Soil-Plant-Atmosphere-Continuum)

大気

葉

幹

根

土壌

葉の水ポテンシャルが低下すると、土壌→葉の水ポテンシャル差が大きくなり、より強く水が引き上げられる

この力によって樹木は水を100m以上持ち上げている

RH93% －10 MPaRH48% －100 MPa

－1～－3 MPa

0～－2.5 MPa

－0.6 MPa

Larcher (2003), 寺島 (2013)より作図

rleaf

rstem

rroot

※1 MPa = 約10気圧

葉→大気における水の移動（蒸散）

蒸散 ・植物体から大気へ水蒸気が放出される現象

・蒸散のほとんどは葉の気孔を介して行われる

CO2

道管

表皮細胞

葉肉細胞

表皮細胞

細胞間隙

孔辺細胞孔辺細胞

水（蒸散）

酸素

効果 葉温を下げる（蒸発に伴う潜熱の放出）根系からの水と栄養分の吸収を増加させる

気孔による蒸散のコントロール

ツユクサ

チューリップ

陸上植物にとっての最大のジレンマ「水は失いたくないけどCO2は吸収したい」

・乾燥・暗所・葉内のCO2上昇

http://www2.edu.ipa.go.jp/gz/

このジレンマを解消するために気孔が発達した

気孔の発達によって植物の水利用効率(CO2獲得/水損失)は格段に向上した（ジレンマが完全に解決したわけではない）

「つらい時、意味がない時は気孔を閉じよう！」

気孔が閉じる条件

蒸散を数式で表してみる

蒸散速度 = G s (葉内水蒸気濃度－大気の水蒸気濃度）

気孔コンダクタンス高い = 気孔が開いている = 水が通りやすくなる

常に100%

連結部の広さ (コンダクタンス)

込んでいる車両(葉内) 空いている車両(大気)

狭い

広い

・車両間の人数の差が大きいと移動したがる (濃度差)・連結部が広く開いていると移動がスムーズ (コンダクタンス)

電車の乗客で考えると、、、

蒸散を数式で表してみる

蒸散速度 = G s (葉内水蒸気濃度－大気の水蒸気濃度）

気孔コンダクタンス(車両連結部のドア)高い = 気孔が開いている = 水が通りやすくなる

広いドア=人が移動しやすい

常に100%

込んでる車両の乗客数

空いてる車両の乗客数

注意点！気孔密度が高い、一つ一つの気孔のサイズが大きいなどの場合も気孔コンダクタンスは高くなる

→ある植物のGsが昼と夜で違うのは気孔の開閉によるものだが2種類の植物のGsの違いは、それだけではない

0

10

20

30

40

0 10 20 30 40

水蒸

気濃

度(g

m-3)

気温 (℃)

飽和水蒸気濃度

気温上昇は乾燥ストレスに直結する

20℃ RH70%時の水蒸気濃度(12.1 g m-3) 10.9

18.3

5.2

飽和水蒸気濃度との差

蒸散速度 = Gs (葉内水蒸気濃度－大気の水蒸気濃度）

大気中の湿度が12.1 g m-3、気孔コンダクタンスが一定の場合、蒸散速度は20℃の時と比べて、25℃で2.1倍、30℃で3.5倍

葉の急激な脱水

それを回避するために

気孔閉鎖

飽和水蒸気濃度

気孔閉鎖と光合成

蒸散速度 = Gsh (葉内水蒸気濃度－大気の水蒸気濃度）

光合成速度 = Gsc (大気のCO2濃度－葉内CO2濃度）

1.6 Gsc = Gsh

CO2

CO2

CO2

気孔による光合成の律速

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

外側 内側

CO2

CO2

CO2

気孔CO2

CO2

葉緑体

CO2

[Supply function(供給)] [Demand function(要求)]乾燥など

葉内CO2濃度の増加

Terashima et al. (2006, J. Exp. Bot.)葉外

気孔

柵状組織

海綿状組織

細胞壁

細胞膜

細胞質

ストロマ

葉緑体

葉内抵抗 (細胞間隙→葉緑体)

気相

液相

厚い葉薄い葉

Terashima et al. (2006, J. Exp. Bot.)

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

-505

10152025303540

0 400 800 1200 1600

CO2による律速 (A / Ci 曲線)

-505

10152025303540

0 400 800 1200 1600

Rubiscoによる律速

電子伝達による律速

葉内CO2濃度 (ppm)

純光

合成

速度

(μm

ol m

-2s-1

)

A / Ciカーブから光合成が高い葉を考える光

合成

速度

(μm

ol m

-2s-1

)

葉内CO2濃度 (ppm)

外気CO2濃度

Rubisco少

Rubisco多

A 低い光合成

0 100 200 300 400 500

10

8

6

4

2

0

C 気孔を開く

気孔が閉じ気味

気孔が開いている

B Rubisco増加

D 両方

彦坂 (2004, 植物生態学)

高い光合成速度を実現するには

陸上植物にとっての最大のジレンマ「水は失いたくないけどCO2は吸収したい」

・気孔を大きく開く・葉緑体光合成活性を高くする

限度がある・葉緑体光合成活性を高くする

→ 光合成酵素を多くする

葉緑体における生化学的光合成プロセス

デンプン RuBP

PGATP

Ru5P

ATP, NADPHADP, NADP+

Fru6P

ADPATP

CO2

Rubisco

カルビンサイクル

H+

ADP+Pi ATP

ATP合成酵素

ATP合成系

チラコイド膜

ルーメン

ストロマ

スクロース

Pi細胞質

スクロース合成

C3植物Pi: 無機リン酸

H2O1/2O2+2H+

PQ

2H+

2e-2H+

2e-

4H+4e- PC2e- 2e-

NADP++H+ NADPH

PSIcyt.b6/f

comp.PSII

電子伝達系

Rubisco (ルビスコ)リブロース 1, 5- ビスリン酸カルボキシラーゼ / オキシゲナーゼ

Rubiscoの結晶構造

RuBP

PGATP

Ru5P

ATP, NADPHADP, NADP+

Fru6P

ADPATP

CO2

Rubisco

カルビンサイクル

カルビンサイクルで行われるCO2固定反応を触媒する酵素

この酵素を多く持つことで光合成速度が増加する(光が十分にある環境)

多くの窒素がRubiscoに投資

葉の窒素の40-50%は光合成に投資

Watanabe et al. (2011 Tree Physiol ; 2013 ENPO)

窒素

分配

率(%

)

集光系

電子伝達系

Rubiscoブナ カラマツ

そのうちの半分近くをRubiscoに投資

Takashima et al. (2004)Rubisco含量 (g m-2)

窒素含量 (g m-2)

純光

合成

速度

(μm

ol m

-2s-1

)

葉の窒素、ルビスコ含量と光合成速度の関係

高い光合成速度を実現するには？

葉に多くの窒素を投資する

葉のルビスコ含量が高くなる

葉の光合成速度が高くなる

常緑広葉樹アカガシアラカシ

落葉広葉樹コナラミズナラ

●

■

○

□

通常Rubisco以外の能力も窒素と比例する

0

5

10

15

0

50

100

150

200

0

1

2

3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

電子

伝達

速度

(μm

ol m

-2s-1

)

純光

合成

速度

(μm

ol m

-2s-1

)Ru

bisc

o含量

(g m

-2)

クロ

ロフ

ィル

含量

(g m

-2)

0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6

窒素含量 (g m-2)

ControlOzone

●

▲

0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6

窒素含量 (g m-2)

Watanabe et al. (2013, ENPOL)

一般に、温帯・冷温帯林は窒素不足状態

Mao et al. (2014, LEE), Magnani et al. (2007, Nature)

窒素沈着量(kg N ha-1 年-1)生

態系

の生

産量

(t C

ha-1

年-1)

(Nx = x kg N ha-1 )

80

60

40

20

0

個体

乾重

量(g

)

N0 N20 N50 N100

グイマツ雑種F1

人為的な土壌への窒素付加あるいは大気からの窒素沈着量の増加によって生産（CO2吸収）が増加

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

同じ窒素量でも光合成速度は種間で異なる

シロザ(1年生草本)

シラカシ(常緑広葉樹)

0 0.1 0.2窒素含量 (mol m-2)

40

30

20

10

0光合

成速

度(μ

mol

m-2

s-1)

窒素あたりの光合成速度

ll光合成

窒素利用効率

光合成窒素利用効率は種間で異なる

葉の寿命 (月)1 10 100純

光合

成速

度(n

mol

g-1

s-1)

1000

100

10

1

100

10

1

窒素

含量

(mg

g-1 )

葉の寿命 (月)1 10 100

葉面

積／

葉重

比

1000

100

10

葉の寿命と光合成の種間比較熱帯からツンドラまで

Reich et al. (1997, PNAS)

葉の寿命を長くするためには？

・物理的強度の増加、被食への防御

葉肉細胞の細胞壁が厚くなる→CO2の拡散が低下、葉緑体CO2濃度が低下

・バイオマスや窒素を構造性物質に投資

寿命光合成

トレードオフ

構造性物質に窒素を投資→光合成への窒素投資量の低下

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

生物学における進化

反応・応答(Response)

順化(Acclimation)

適応(Adaptation)

分～日 日～月 月～年 世代

活性

(時間)Lambers et al. (2008)

生物の形質が世代を経る中で変化していく現象のこと生物の形質が世代を経る中で変化していく現象のこと

光順化における光合成特性の変化

光合成能力呼吸速度窒素含量Rubisco含量クロロフィル含量クロロフィルa/b比光化学系I含量光化学系II含量チトクロムf含量気孔コンダクタンスCi/Ca比葉の厚さ柵状組織の層数葉重/葉面積比

<<<<≧<=<<<≧<<<

弱光 強光

葉の構造の光順化

明るい条件 暗い条件

ブナ

前年の光条件で当年の葉の構造が決定される

Uemura et al. (2000)

細胞内における葉緑体位置の変化

細胞膜の空いたところを埋めるように葉緑体が増える

暗い環境

暗い環境から明るい環境へ

光環境の変化に対する葉内の窒素利用の応答

相対

光量

(%) 60

40200

5 6 7 8 9 10 11月

上層木（カラマツ）の展葉に合わせて林床の光環境が変化

展葉前（明るい）Rubiscoへ多く投資

展葉後（暗い）集光系へ多く投資

林床の光環境

0%

20%

40%

60%

80%

100%

6月 8月 10月

Rubisco電子伝達系

集光系

窒素

分配

率(%

) サワシバ

Kitaoka et al. (2004)

今日の話題

①個葉の光合成・はじめに・光合成を行う場・光合成の測定方法・光合成の律速

- 気孔閉鎖- 葉緑体の生化学的能力

・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖

種子繁殖と栄養繁殖

種子散布

子個体

親個体種子繁殖

種子繁殖と栄養繁殖

栄養繁殖

ラメット (遺伝的に同じ)

ジェネット

様々な栄養繁殖

地下茎に由来例） ササ、ジャガイモ、

シロツメクサ、タマネギ

根に由来例） サツマイモ

その他例） むかご（ヤマイモ）

http://81520636.at.webry.info/201010/article_3.html

やく柱頭

おしべ

めしべ花弁（花びら） 子房

胚珠がく

両性花の構造

花の性の多様性花の性型

個体の性型

集団の性型も様々、、、

雄花 雌花 両性花

両性単性

他殖と自殖

他殖 他個体との交配

自殖 同個体内での交配（両性個体のみ）

自殖の良いところ受粉効率の向上花粉の移動距離が短い

コストの低下虫媒花の場合・・・報酬雄花と雌花が別々よりも一緒の方が投資少ない

Dr. Matti Rousi

カバノキ属の樹木30本が8年間で生産した種： 7400万個

自殖の良いところ受粉効率の向上花粉の移動距離が短い

コストの低下虫媒花の場合・・・報酬雄花と雌花が別々よりも一緒の方が投資少ない

分布拡大に有利雌雄異株・・・雄雌各個体が侵入する必要あり両性個体・・・１個体で分布拡大可能

いわゆる近親交配動物・・・親、子、兄姉など（他個体）

植物・・・自己と自己の交配

自殖の悪いところ

自殖の悪いところ（続き）野生型遺伝子（優勢）

有害遺伝子（劣性）

遺伝子型 ホモ ヘテロ

○×表現型

他殖 自殖

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ×

自殖を避けるために雌雄離熟雌雄の花が別々の部分に位置する（キュウリやトウモロコシ）おしべとめしべが離れている

雌雄異熟おしべとめしべの熟する時期が時間的に異なる

自家不和合性自家花粉が柱頭についても受精しない

http://ameblo.jp/tetg/image-11286387379-12046199409.htmlキュウリ

雌花

雄花

今日の話題

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・光合成の樹種間差異・光合成の光順化②繁殖