plant diversity...
TRANSCRIPT
![Page 1: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/1.jpg)
เอกสารประกอบการเรียนวิชา 2305 101 GENERAL BIOLOGY II
ชุมพล คุณวาสี ภาควิชาพฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร
จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย
PLANT DIVERSITY (ความหลากหลายของพืช)
The Life before Man & The Land before Time
โลกถือกําเนิดขึ้นเมื่อประมาณสี่พันกวาลานปที่ผานมา ซึ่งลักษณะสภาพอากาศและภูมิศาสตรของโลกในยุคแรกๆ นั้นมีความแตกตางไปจากสภาพของโลกในยุคปจจุบันเปนอยางมาก ตลอดระยะเวลากวาสี่พันลานปนี้ ภูมิอากาศและลักษณะทางกายภาพของโลกมีการเปลี่ยนแปลงเรื่อยมาในแตละยุค (period) แตละสมัย (epoch) ซึ่งการเปลี่ยนแปลงของลักษณะภูมิอากาศและลักษณะธรณีวิทยาของโลก มีผลตอวิวัฒนาการ (evolution) ของสิ่งมีชีวิตที่เริ่มเกิดขึ้นมาเมื่อประมาณสามพันกวาลานปที่ผานมา และตลอดระยะเวลาอันยาวนานนี้วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตไดดําเนินมาอยางชาๆ ใชเวลานับเปนลานๆป จนสงผลใหเกิดรูปแบบและความหลากหลายของของสิ่งมีชีวิต (diversity of living orga-nism) ขึ้นมาอยางมากมาย อยางไรก็ตามแมวาจะมีสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นมาเปนจํานวนมาก แตในชวงเวลาของวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นนี้ สิ่งมีชีวิตจํานวนไมนอยก็ไดสูญพันธุหรือสูญหายไปจากโลกดวยสาเหตุตางๆ กัน แมกระทั่งในปจจุบันนี้ก็ยังคงมีสิ่งมีชีวิตอีกจํานวนมากที่ตกอยูในภาวะคุกคามจนใกลสูญพันธุ
วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลกที่เกิดขึ้นก็มีอิทธิพลตอสภาพแวดลอมของโลกเชนเดียวกัน โดยเฉพาะอยางยิ่งวิวัฒนาการที่ทําใหเกิดรูปแบบของสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthesis) เกิดขึ้น Primordial Earth’s Atmosphere จากการตรวจวิเคราะหหลักฐานทางธรณีวิทยา พบวาลักษณะบรรยากาศของโลกในยุคเริ่มตนนั้น นาจะประกอบ ดวยกาซโฮไดรเจน (H2) ไนโตรเจน (N2) คารบอนไดออกไซด (CO2) มีเทน (CH4) แอมโมเนีย (NH3) ไฮโดรเจนซัลไฟด (H2S) และไอน้ํา (H2O) เปนสวนใหญ โดยยังไมมีกาซออกซิเจน (O2) ในชั้นบรรยากาศหรือมีในปริมาณที่นอยมาก เนื่องจากออกซิเจนอะตอมจะเขาไปรวมตัวกับคารบอนและไฮโดรเจนเกิดเปนกาซคารบอนไดออกไซด และน้ํา รวมทั้งออกซิเจนยังเขาไปรวมตัวกับธาตุอื่นๆ ไดอีก ดังนั้นบรรยากาศของโลกจะอยูในสภาวะที่มีออกซิเจนนอย ซึ่งเปนสภาพบรรยากาศที่มีลักษณะที่เรียกวาเปน “reducing atmosphere” นอกจากนั้นอุณภูมิของโลกยังสูงและมีสภาพอากาศที่แปรปรวนรุนแรง เกิดฟาคะนอง มีอุกาบาตหรือเศษวัตถุอื่นๆ จากภายนอกโลกที่เกิดขึ้นจากการเกิดระบบสุริยะ (solar system) มีความรอนจากใตพิภพมาก รวมไปถึงรังสีอุลตราไวโอเลตความเขมสูงจากดวงอาทิตยที่ทะลุผานเขามา และพื้นผิวโลกยังคงเปนหินละลายที่มีอุณหภูมิสูงมาก หลังจากนั้นเมื่ออุณหภูมิของโลกเริ่มเย็นลงเรื่อยๆ ไอน้ําในบรรยากาศเริ่มจับตัวกัน และแปรสภาพเปนฝนที่ตกติดตอกันเปนระยะเวลานาน จนในที่สุดก็เริ่มเกิดเปนมหาสมุทร ฝนที่เกิดขึ้นชะลางหรือนําเอาแรธาตุตางๆ ลงไปสะสมในมหาสมุทร ทําใหเกิดสภาพของน้ําในมหาสมุทรมีเกลือสะสมอยูเปนจํานวนมาก
![Page 2: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/2.jpg)
สวนสภาพของบรรยากาศโลกในปจจุบันหลังจากเมื่อโลกเย็นลงแลวนั้นมีความแตกตางจากในอดีตมาก เนื่องจากมีลักษณะสภาวะบรรยากาศที่เปน “oxidizing atmosphere” คือมีปรมิาณกาซออกซิเจนในบรรยากาศสูง และปริมาณรังสีอุลตราไวโอเลตที่ทะลุผานลงมาถึงพื้นโลกต่ํา เนื่องจากมีช้ันโอโซน (ozone) ในบรรยากาศชวยกรองรังสีอุลตราไวโอเลตไว นอกจากนั้นอุณหภูมิของโลกเย็นลงกวาในอดีตมาก และลักษณะบรรยากาศไมรุนแรงเหมือนในยุคเริ่มตนของโลก Pre-biotic Evolution (Chemical Evolution) ในป ค.ศ. 1920 Alexander Ivanovich Oparin นักวิทยาศาสตรชาวรัสเซีย และในป ค.ศ. 1930 J.B.S. Handale นักวิทยาศาสตรชาวอังกฤษไดเสนอแนวความคิดที่เหมือนกันเกี่ยวกับจุดกําเนิดของสิ่งมีชีวิตแรกบนโลกวา ในสภาพหรือสิ่งแวดลอมที่เหมาะสม สารอินทรียอาจเกิดขึ้นมาจากสารอนินทรียได นั่นคือจุดเริ่มตนของชีวิตอาจถือกําเนิดหรือเริ่มเกิดขึ้นมาไดจากสารตางๆ โดยกระบวนการหรือปฏิกิริยาทางเคมี ทั้งนี้ Oparin และ Handale คิดวาสภาพของบรรยากาศในอดีตที่เปน “reducing atmosphere” นั้นจะเอื้อใหเกิดการรวมตัวกันของโมเลกุลของสารตางๆ ไดดี และดีกวาสภาพบรรยากาศที่เปน “oxidizing atmosphere” อยางเชนในปจจุบัน เนื่องจากออกซิเจนเปนตัวออกซิไดสที่สามารถรับหรือดึงเอาอิเลคตรอนที่ดี ดังนั้นโอกาสในการเกิดการรวมตัวกันของสารตางๆ ในบรรยากาศยอมเกิดขึ้นไดยาก ในป ค.ศ. 1952-1953 สมมติฐานของ Oparin และ Handale ไดรับการทดสอบจาก Stanley Miller และ Harold Urey แหงมหาวิทยาลัย Chicago โดยไดทดลองนําเอาน้ํา แอมโมเนีย กาซไฮโดรเจน มีเทน ใสรวมกันในชุดการทดลองแลวใหความรอน และกระแสไฟฟาที่จะทําใหเกิดการเลียนแบบการเกิดฟาผาขึ้น หลังจากการทดลองผานไป 2-3 วัน Miller ตรวจสอบพบวาเกิดสารอินทรียหลายอยางขึ้นภายในชุดการทดลอง เชน กรดอะมิโน (amino acid) โดยเฉพาะอยางยิ่งไกลซีน (glycine) ซึ่งเปนกรดอะมิโนที่พบไดทั่วไปในสิ่งมีชีวิต เปนตน จากผลการทดลองของ Miller และผลการทดลองของนักวิทยาศาสตรในอีกหลายๆ สถาบันที่ไดทําการทดลองซ้ําในรูปแบบที่คลายคลึงกับ Miller ในเวลาตอมาก็ไดผลคลายคลึงกับ Miller รวมทั้งยังสามารถสังเคราะหกรดนิวคลีอีก (nucleic acid) และ ATP ไดอีกดวย ทําใหนักวิทยาศาสตรคอนขางแนใจวา สารอินทรียสามารถเกิดขึ้นไดเองจากสารอนินทรียในสภาพ แวดลอมที่เหมาะสม ถึงแมวาในปจจุบันนี้เราจะยังไมสามารถมั่นใจไดเต็มที่วา สภาพบรรยากาศหรือสิ่งแวดลอมของโลกในยุคเริ่มตนนั้น จะเปนจริงตามอยางที่นักวิทยาศาสตรคิดหรือสันนิษฐานเอาไวจากขอมูลที่ไดจากการศึกษาหรือไมก็ตาม Protobiont : droplet of the beginning of life หลังจากป ค.ศ. 1859 ที่ Louis Pasteur นักเคมีชาวฝรั่งเศสไดทําการทดลองที่สามารถลบลางแนวความคิดในเรื่องที่วาสิ่งมีชีวิตสามารถเกิดมาจากสิ่งไมมีชีวิต หรือ spontaneous generation ไดนั้น แนวความคิดในเรื่องของ spontaneous generation ที่มีมาหลายรอยปก็ไดถูกลบลางไปในที่สุด และเปนที่ยอมรับกันทั่วไปนับจากนั้นจนกระทั่งถึงในปจจุบันนี้วา สิ่งมีชีวิตจะตองเกิดมาจากสิ่งมีชีวิตเทานั้น ดังนั้นแมวาแนวความคิดหรือสมมติฐานของ Oparin และ Handale และการทดลองตางๆ ที่สนับสนุนสมมติฐานนี้ อาจจะดูขัดแยงกับขอเท็จจริงดังกลาว แตสภาพแวดลอมของโลกในขณะที่เริ่มเกิดสิ่งมีชีวิตเมื่อหลายพันลานปกอนนั้น แตกตางไปจากในปจจุบันอยางสิ้นเชิง ดังนั้นทฤษฏีการเกิดของชีวิตในยุคเริ่มตนจากสารอนินทรียที่มีอยูในสิ่งแวดลอมของโลกยุคนั้น จึงยังคงไดรับการยอมรับจากนักวิทยาศาสตรสวนใหญ
![Page 3: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/3.jpg)
ทฤษฎีการเกิดของชีวิตแรกบนโลกจาก chemical evolution นั้น เริ่มจากกระบวนการสังเคราะหและสะสมมอนอเมอร (monomers) หรือสารอินทรียที่มีขนาดโมเลกุลเล็ก เชน กรดอะมิโน หลังจากนั้นมอนอเมอร หรือสารอินทรียขนาดโมเลกุลเล็กเหลานี้จะรวมตัวกันกลายเปนสารที่มีขนาดโมเลกุลใหญขึ้น หรือเปนพอลีเมอรของสารอิน-ทรีย (organic polymer) เชนโปรตีน ไขมัน หรือกรดนิวคลีอิค (nucleic acid) โดยเฉพาะอยางยิ่งกรดไรโบนิวคลีอิก (ribonucleic acid) หลังจากที่เกิดสารตางๆ เหลานี้แลว ตอไปจะเกิดการรวมกลุมกันของโมเลกุลสารตางๆ ที่เกิดขึ้นเขาดวยกันเปนโครงสรางที่มีลักษณะเหมือนเปนหยด (droplet) เรียก “protobiont” ซึ่งองคประกอบของสารเคมีภายในแตกตางจากสิ่งแวดลอมภายนอก นักวิทยาศาสตรสามารถจําลองการเกิด protobiont ในหองทดลองไดโดยจําลองสภาวะของโลกในอดีต และพบวาหากในสิ่งแวดลอมของระบบที่ใหมีสารประกอบพวก phospholipids อยูดวยแลว protobiont จะถูกลอมรอบดวยช้ันของ phospholipids ทําใหมีลักษณะคลายกับเซลลที่มีเมมเบรนซึ่งมีลักษณะเปน phospholipids bilayers ลอมรอบ นอกจากนั้นยังมีการทดลองอีกหลายอยางที่ทําใหพบวา protobiont ที่มีช้ันของ phospholipids ลอมรอบมีลักษณะของการหดและขยายขนาดไดเมื่อแชในสารละลายที่มีความเขมขนตางกัน คลายลักษณะการเกิดออสโมซิสของเซลลที่แชอยูในสารละลายที่เปน hypertonic และ hypotonic solution รวมทั้งยังตรวจวัดวามีการสะสมพลังงานในรูปของ membrane potential ไดอีกดวยและหากชุดการทดลองมีการเติมเอนไซมบางอยางลงไป protobiont ยังสามารถแสดงการเกิดปฏิกิริยาเคมีบางประการขึ้นภายในได เชนหากเติมเอนไซม amylase และ phosphorylase ลงไป จะเกิดการสังเคราะหน้ําตาลมอลโตส (maltose) ขึ้นภายใน protobiont จากน้ําตาลกลูโคส นอกจากนั้น protobiont ยังแสดงลักษณะของการเติบโตในการเพิ่มขนาด โดยการดูดรับเอาสารประกอบพวกพอลีเพพไทดและไขมันจากสิ่งแวดลอมภายนอกเขาไปภายใน และสามารถแตกตัวออกใหมไดเมื่อขนาดที่เพิ่มขึ้นใหญมากพอ ถึงแมวา protobiont ที่นักวิทยาศาสตรสามารถสังเคราะหขึ้นมาไดจะแสดงลักษณะบางประการที่มีแนวโนมคลายกับสิ่งมีชีวิต แต protobiont ก็ยังคงเปนสิ่งที่ไมมีชีวิตนั่นเอง เนื่องจาก protobiont ยังคงขาดลักษณะของการมีกระบวนการทางชีวเคมีที่ตองอาศัยเอนไซม (enzyme) ที่ไดมาจากการการสังเคราะหที่ผานกระบวนการแปลงรหัส (translation) ของ RNA ที่มาจากการถอดรหัส (transcription) ของ DNA อยางไรก็ตามนักวิทยาศาสตรยังคงมีความเชื่อวา protobiont นาจะเปนจุดกําเนิดของเซลลที่มีชีวิตเมื่อเวลาผานไปนับลานป โดยเมื่อสิ่งแวดลอมของโลกมีการเปลี่ยนแปลงไปทีละนอยจนอาจทําใหเกิดสภาพแวดลอมที่เหมาะสมในที่สุด ที่จะสามารถชักนําใหเกิดวิวัฒนาการของสิ่งมี ชีวิตแรกขึ้นจาก protobiont ได Prokaryotic Cell : from heterotroph to autotroph เซลลที่เกิดขึ้นมาบนโลกจาก protobiont ในยุคแรกนั้น นักวิทยาศาสตรเช่ือวานาจะเปนเซลลโพรคารีโอติก (prokaryotic cell) และในปจจุบันสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะของเซลลเปนโพรคารีโอติก คือสิ่งมีชีวิตที่อยูในกลุมของแบคทีเรีย (bacteria) นักวิทยาศาสตรเช่ือวาเซลลโพรคารีโอติกหรือแบคทีเรียที่เริ่มเกิดขึ้นมาในยุคแรกของสิ่งมีชีวิต นาจะเปนแบคทีเรียที่ตองอาศัยอาหารหรือสารอินทรีย (organic compound) จากสิ่งแวดลอมมาใชในการสรางพลังงานและไมสามารถสรางอาหารเองได (chemoheterotroph) และเนื่องจากสภาพบรรยากาศของโลกในขณะ นั้นมีปริมาณกาซออกซิเจนต่ํามากหรือแทบจะไมมีเลย ดังนั้นเซลลหรือสิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นควรจะเปนสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตและมีชีวิตไดภายใตสภาวะที่ไมมีออกซิเจน (anaerobe)
![Page 4: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/4.jpg)
ตอมาแบคทีเรียหรือเซลลโพรคารีโอติกบางกลุมอาจเกิดมิวเตชัน (mutation) ขึ้นแลวทําใหเกิดการพัฒนาความสามารถในการใชหรือสลายสารอนินทรีย (inorganic chemical) บางชนิดเชน ไฮโดรเจนซัลไฟด (H2S) แอมโมเนีย (NH3) ซึ่งมีอยูมากในสิ่งแวดลอมใหไดพลังงานออกมา แลวนําไปใชในการรีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารอินทรียขึ้น ซึ่งจะทําใหเกิดวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตกลุมที่เริ่มสรางอาหารไดเอง (autotroph) เรียกสิ่งมีชีวิตหรือกลุมของแบคทีเรียที่สรางอาหารโดยใชพลังงานจากการสลายสารอนินทรียนี้วา “chemoautotroph” ดังนั้นจึงเริ่มมีวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่ไมตองอาศัยอาหารหรือสารอินทรียจากสิ่งแวดลอมภายนอกอีกตอไป
วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตพวกโพรคารีโอตหรือแบคทีเรียที่สามารถใชพลังงานแสง (light energy) จากดวงอาทิตยมาเปลี่ยนเปนพลังงานเคมี (chemical energy) แลวนําพลังงานงานนั้นมารีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารอินทรียนาจะเกิดขึ้นมาภายหลัง เรียกแบคทีเรียหรือสิ่งมีชีวิตพวกนี้วาเปน “photoautotroph” ซึ่งเปนกลุมสี่งมีชีวิตที่สามารถสรางอาหารไดเอง โดยอาศัยพลังงานจากแสงอาทิตย หรือมีการพัฒนากระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthesis) ขึ้นมาได นั่นคือแบคทีเรียเหลานี้จะตองมีวิวัฒนาการในการสรางระบบ photosystem ขึ้นมากอน เรียกระบบ photosystem ที่พบเปนครั้งแรกในแบคทีเรียนี้วา photosystem I แบคทีเรียพวกแรกที่พบวามีกระบวนการสังเคราะหดวยแสงนี้ จะมีรงควัตถุที่เรียกวาแบคทีริโอคลอโรฟลล (bacteriochlorophyll) ทําหนาที่ดูดรับพลังงานแสงในระบบ photosystem I พลังงานแสงที่เขามาในระบบนี้จะนําไปใชในการสลายโฮโดรเจนซัลไฟด (H2S) เพื่อนําไฮโดรเจนไปรีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารประกอบอินทรียขึ้นมา ตัวอยางของแบคทีเรียในปจจุบันที่มีกลไกนี้คือ green sulfur bacteria หรือ purple sulfur bacteria
ตอมาไดมีวิวัฒนาการของโพรคารีโอตแบบ photoautotroph อีกพวกหนึ่งขึ้นมาซึ่งมีความสําคัญอยางยิ่ง
ตอการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดลอมของโลก คือ ไซยาโนแบคทีเรีย (cyanobacteria) หรือที่มักจะเรียกกันทั่วไปวา สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน (blue-green algae) ซึ่งเปนโพรคารีโอตกลุมที่มีวิวัฒนาการที่สามารถสราง photo-system ขึ้นมา 2 ระบบ คลายคลึงกับที่พบในสาหรายและพืช ไดแก photosystem I และ II ซึ่งในแบคทีเรียพวกน้ีจะมีการสลายโมเลกุลของน้ํา (H2O) โดยอาศัยพลังงานแสง เพื่อนําอิเลคตรอนไปรีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารประกอบอินทรีย แตผลจากการสลายน้ําดวยแสง หรือการเกิด photolysis นี้ ทําใหไดกาซออกซิเจนเกิดขึ้นมา ดังนั้นการเกิดวิวัฒนาการของ cyanobacteria หรือสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะหดวยแสงที่มีการสรางออกซิเจนเกิดขึ้น จะมีผลทําใหสภาพของชั้นบรรยากาศของโลกเปลี่ยนแปลงไป The Rise of Aerobes จากผลของวิวัฒนาการที่ทําใหเกิดสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะหดวยแสงเกิดขึ้น ทําใหมีปริมาณของกาซออกซิเจนเพิ่มมากขึ้นในสิ่งแวดลอม แตอยางไรก็ตามในระยะแรกกาซออกซิเจนยังคงเกิดปฎิกิริยาออกซิเดชันกับธาตุหรือ อิออนตางๆ เชน เหล็ก ที่สะสมอยูในมหาสมุทรและเปลือกโลก จนเมื่อเวลาผานไปนับเปนลานป จํานวนของสิ่งมีชีวิตที่มีการสังเคราะหดวยแสงเพิ่มมากขึ้น ปริมาณกาซออกซิเจนที่ปลดปลอยออกมาก็เพิ่มจํานวนมากขึ้น จนทําใหสามารถเกิดการสะสมในชั้นบรรยากาศได
![Page 5: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/5.jpg)
การมีปริมาณกาซออกซิเจนสะสมในชั้นบรรยากาศเพิ่มขึ้น มีผลตอการเปลี่ยนแปลงของโลกและชีวิตบนโลกเปนอยางมาก ประการแรกคือทําใหเกิดการพัฒนาชั้นโอโซน (O3) ขึ้นมาในชั้นบรรยากาศ ซึ่งทําใหปริมาณรังสีอุลตราไวโอเลตจากดวงอาทิตยที่ทะลุผานลงมายังพื้นโลกลดลง และเนื่องจากพลังงานภายในรังสีอุลตราไวโอเลตปริมาณมากๆ นั้นกอใหเกิดอันตรายหรือทําลายโมเลกุลของสารตางๆ ได ดังนั้นเมื่อปริมาณรังสีอุลตราไวโอเลตที่พ้ืนผิวโลกลดลง สิ่งมีชีวิตก็มีโอกาสหรือสามารถอพยพขึ้นมาอาศัยในระดับใกลผิวนํ้าไดมากขึ้น จากการมีปริมาณออกซิเจนในบรรยากาศเพิ่มมากขึ้น จึงทําใหสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตในภาวะที่ไมมีออกซิเจนได รับผลกระทบหรือประสบปญหาในการดํารงชีวิต มีจํานวนไมนอยที่อาจจะสูญพันธุไปเนื่องจากไมสามารถทนตอปริมาณออกซิเจนที่เพิ่มขึ้นได บางชนิดอาจปรับตัวใหทนอยูกับสิ่งแวดลอมที่มีออกซิเจนได หรือบางชนิดอาจมีวิวัฒนาการตอไปอีกดวยการใชออกซิเจนที่มีอยูในบรรยากาศใหเปนประโยชนในกระบวนการสรางพลังงานจากอาหาร นั่นคือเริ่มเกิดวิวัฒนาการของระบบการหายใจแบบใชออกซิเจน (aerobic respiration) ขึ้นอยางคอยเปนคอยไป อยางมีขั้นตอน จนทําใหเกิดรูปแบบของการหายใจแบบใชออกซิเจนอยางที่พบในสิ่งมี ชีวิตในปจจุบัน วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่มีการหายใจแบบใชออกซิเจน ทําใหสิ่งมีชีวิตที่มีการหายใจแบบไมใชออกซิเจนเริ่มมีปริมาณลดลง เนื่องจากสิ่งมีชีวิตที่หายใจแบบใชออกซิเจนมีความสามารถในการแขงขัน (competition) ที่ดีกวาในสิ่งแวดลอมของโลกที่มีออกซิเจนมากขึ้น เพราะนอกจากออกซิเจนจะเปนอันตรายตอสิ่งมีชีวิตพวกที่มีการหายใจแบบไมใชออกซิเจนแลว ในดานพลังงานสิ่งมีชีวิตที่มีการหายใจแบบใชออกซิเจนจะไดรับพลังงานมากกวาสิ่งมีชีวิตที่หายใจแบบไมใชออกซิเจนเมื่อใชสารตั้งตนปริมาณที่เทากัน ผลของวิวัฒนาการที่ทําใหเกิดกระบวนการสังเคราะหดวยแสง และการหายใจแบบใชออกซิเจน ยังทําใหเริ่มเกิดการหมุนเวียนของกาซคารบอน และกาซออกซิเจนขึ้นภายในระบบนิเวศอีกดวย โดยกระบวนการสังเคราะหดวยแสงจะใชคารบอนไดออกไซดเปนแหลงของคารบอน และปลดปลอยกาซออกซิเจนออกมา สวนการหายใจแบบใชออกซิเจนก็จะปลดปลอยกาซคารบอนไดออกไซดออกมา และมีการใชกาซออกซิเจนเพื่อนําไปสลายสารอินทรียเพื่อสรางพลังงาน Geological Time and Continental Drift จากกลไกของวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นมาเปนระยะเวลาอันยาวนาน ทําใหโลกมีความหลากหลายของชนิดพืชและสัตวเกิดขึ้นเปนจํานวนมาก และจากการศึกษาฟอสซิลของพืชและสัตวที่ขุดพบในทวีปตางๆ ในปจจุบัน นักวิทยาศาสตรพบวาฟอสซิลหลายชนิดมีรูปแบบของการกระจายพันธุที่นาสนใจ เนื่องจากมีการขุดคนพบไดทั่วไปในหลายๆ ทวีป หรือพบในระหวางทวีปที่อยูหางไกลกัน นอกจากนั้นหลักฐานทางธรณีวิทยายังแสดงใหเห็นถึงความสัมพันธบางประการระหวางชั้นหินของแนวชายฝงของทวีปหรือดินแดนที่อยูหางไกลกันในปจจุบัน รวมทั้งลักษณะการกระจายพันธุของกลุมสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน หรือที่มีความสัมพันธใกลชิดกันในทางวิวัฒนาการ แตกลับสามารถพบเห็นไดในคนละทวีป ซึ่งไมนาจะเกิดขึ้นไดจากการกระจายพันธุหรือการแพรพันธุ หรือการอพยพตามปกติ นักวิทยาศาสตรในหลายๆ สาขาๆ พยายามคนควาหาคําตอบนี้ จนในที่สุดไดมผีูเสนอทฤษฏีที่เรียกวา Continental Drift ซึ่งเปนทฤษฏีที่เช่ือวาทวีปตางๆ นั้นตั้งอยูบนเปลือกโลกซึ่งมีการเคลื่อนตัวอยูตลอดเวลา และทวีปตางๆ นั้นเดิมเปนแผนดินเดียวกันมากอนในอดีต กอนที่จะมีการเคลื่อนตัวแยกออกจากกันเมื่อประมาณ 65 ลานปที่ผานมา และเลื่อนไปอยูในตําแหนงที่เปนทวีปตางๆ ในปจจุบัน ซึ่งทฤษฎี
![Page 6: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/6.jpg)
นี้สามารถอธิบายสิ่งที่เกิดขึ้นกับรูปแบบการกระจายพันธุของสิ่งมีชีวิตทั้งในอดีตและปจจุบันได และหลักฐานทางสมุทรศาสตร (oceanography) และธรณีวิทยา (geology) ก็สอดคลองกับทฤษฏีนี้เชนกัน
หากจะแบงชวงอายุของโลกนับตั้งแตเริ่มเกิดจนมาถึงยุคปจจุบัน เราอาจแบงอายุของโลกออกไดเปนชวงๆ ตามหลักเกณฑจากการศึกษาและวิเคราะหหลักฐานทางธรณีวิทยา เชน ลักษณะชั้นหิน การเปลี่ยนแปลงของเปลือกโลกและระดับน้ําทะเล การเกิดภูเขา รวมไปถึงการศึกษาการเปลี่ยนแปลงของซากดึกดําบรรพ หรือฟอสซิล (fossil) ไดเปนชวงเวลากวางๆ ที่เรียกวา “มหายุค” (era) ในแตละมหายุคอาจแบงยอยไดเปน “ยุค” (period) และในแตละยุคอาจแบงออกเปนชวงยอยๆ ไดอีกเรียกวา “สมัย” (epoch) ดังรายละเอียดที่แสดงในตารางที่ 1 ตารางที่ 1 แสดง Geological Time Scale
ERA (มหายุค)
PERIOD (ยุค)
EPOCH (สมัย)
ระยะเวลาที่ผานมา (ลานป)
Holocene ปจจุบัน-0.01 Quaternary
Pleistocene 0.01-1.5 Pliocene 1.5-5 Miocene 5-23
Oligocene 23-36 Eocene 36-58
Cenozoic Tertiary
Palaeocene 58-65 Cretaceous 65-144
Jurassic 144-208 Mesozoic Triassic 208-245 Permian 245-289
Carboniferous 286-360 Devonian 360-408 Silurian 408-438
Ordovician 438-505
Paleozoic
Cambrian 505-570 Precambrian 570-4600
Continental Drift ในป ค.ศ. 1912 (พ.ศ. 2455) นักธรณีวิทยาชาวเยอรมันช่ือ Alfred Wegener ไดเปนผูเสนอทฤษฏี Continental drift (ภาพที่ 1) ซึ่งเปนทฤษฏีที่เกี่ยวกับการเคลื่อนที่หรือการเลื่อนของเปลือกโลก (earth crust) อยางชาๆ บนแกนของโลกที่มีลักษณะเปนของเหลว โดย Wegener ต้ังสมมติฐานวาในอดีตเมื่อประมาณสองรอยกวาลานปในยุค Permian บริเวณที่เปนแผนดินบนโลกมีลักษณะเปนผืนแผนดินขนาดใหญติดตอเปนแผนดินเดียวกัน เรียก มหาทวีป (supercontinent) ซึ่ง Wegener ต้ังช่ือใหวา “แพนเกีย” (Pangaea) ซึ่งมีความหมายวา “all the land” ตอมาเมื่อเขาสูตอนปลายของยุค Triassic จนถึงยุค Jusrassic มหาทวีปแพนเกียไดเริ่มเกิดการเคลื่อนตัว
![Page 7: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/7.jpg)
ของแผนดินสวนตางๆแยกออกจากกันอยางชาๆ เปนสองสวน แผนดินสวนบนเรียก “เลาเรเซีย” (Laurasia) แผนดินสวนลางเรียก “กอนดวานา (Gondwana) จนมาถึงยุค Cretaceous แผนดินสวนตางๆ ในเลาเรเซียและกอนดวานา ก็แยกออกจากกันเปนสวนๆ ที่มีลักษณะคลายกับทวีปตางๆ ในปจจุบัน กอนดวานาแลนด (Gondwanaland) หรือกอนดวานา ครอบคลุมบริเวณแผนดินที่เปนทวีปอเมริกาใต (South America) ทวีปแอฟริกา (Africa) อินเดีย (India) ทวีปออสเตรเลีย (Australia) และทวีปแอนตารติก (Antarctica) กอนดวานาเปนช่ือที่ต้ังตามชื่อเขตการปกครองแหงหนึ่งในอินเดีย ซึ่งเปนบริเวณที่ขุดคนพบฟอส- ซิลของพืชกลุมหนึ่งคือ Glossopteris ซึ่งเปนพืชโบราณที่สรางเมล็ด เกิดขึ้นในยุค Permian แตสูญพันธุไปหมดแลวต้ังแตในยุค Triassic โดยนักวิทยาศาตรพบวาฟอสซิลของ Glossopteris มีการกระจายอยูทั่วไปในอินเดีย อเมริกาใต ตอนใตของทวีปแอฟริกา รวมไปถึงทวีปแอนตารติก จึงเปนหลักฐานของซากฟอสซิลที่สนับสนุนการเช่ือมตอกันของแผนดินตางๆ เหลานี้ในอดีตไดเปนอยางดี นอกจากหลักฐานของ Glossopteris ยังมีฟอสซิลของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกหลายชนิดรวมทั้งหลักฐานทางธรณีวิทยาอีกหลายประการที่สอดคลองและสนับสนุนทฤษฎีหรือแนว ความคิดนี้อีกดวย สวนเลาเรเซียซึ่งเปนสวนบนของมหาทวีปแพนเกียนั้น ครอบคลุมแผนดินที่เปนทวีปอเมริกาเหนือ (North America) ในปจจุบัน ยุโรป (Europe) เอเชีย (Asia) กรีนแลนด (Greenland) และไอซแลนด (Iceland) หลังจากการแยกตัวในยุค Cretaceous แผนดินสวนตางๆ คอยๆ เคลื่อนตัวออกจากกัน และมีการหมุนเปลี่ยนองศาหรือทิศทาง ทําใหพ้ืนแผนดินเหลานี้มีตําแหนงที่อยูในแตละชวงเวลาทางธรณีวิทยาแตกตางกันออกไป จนในที่สุดทวีปอเมริกาใตก็เขาตอหรือชนกับทวีปอเมริกาเหนือ ยุโรปและเอเชียแยกตัวออกจากทวีปอเมริกาเหนือ แอฟริกาเคลื่อนตัวขึ้นมาชนกับบริเวณที่เปนเอเชียและยุโรป ออสเตรเลียแยกตัวออกจากทวีปแอฟริกา และแอนตารติก สวนอินเดียเลื่อนตัวออกจากทวีปแอฟริกาและออสเตรเลียแลวเคลื่อนขึ้นไปทางเหนือ จนชนเขากับแผนดินของทวีปยุโรปและเอเชีย ตลอดระยะเวลาของการเคลื่อนของแผนดินตางๆ เหลานี้ ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงของทะเล และมหาสมุทร รวมทั้งรูปรางหรือขอบเขตแนวชายฝงของแผนดินก็มีการเปลี่ยนแปลงไปดวยเชนกัน จากการศึกษาทางธรณีวิทยานักวิทยาศาสตรยังพบวากอนยุค Permian นั้นมีการเกิดมหาทวีปอื่นๆ มาแลวหลายครั้ง นั่นคือกอนที่จะเกิดมหาทวีปแพนเกีย ไดมีการเคลื่อนของแผนดินมารวมกัน และเคลื่อนตัวแยกออกจากกันหลายครั้งหลายหนมาเปนระยะเวลานานแลวนับตั้งแตเกิดโลกขึ้นมา และในปจจุบัน Continental Drift ก็ยังคงดําเนินตอไป อยางชาๆ เหมือนที่เกิดมาในอดีต ดังสังเกตไดจากเทือกเขาหิมาลัยที่เกิดขึ้นเมื่อครั้งที่อินเดียชนเขากับแผนดินของยุโรปและเอเชียนั้น นักวิทยาศาสตรพบวาในปจจุบันยอดของเทือกเขาหิมาลัยยังมีความสูงเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ปละประมาณ 5 มิลลิเมตร เนื่องจากแผนดินของอินเดียยังคงมีการเคลื่อนตัวขึ้นไปทางเหนือในอัตราเฉลี่ยปละ 2 เซนติเมตร ดังนั้นในอนาคตขางหนา ลักษณะทางภูมิศาสตรและการเชื่อมตอของทวีปตางๆ อาจมีการเปลี่ยนแปลงและแตกตางไปจากในปจจุบัน
![Page 8: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/8.jpg)
(Permian)
245 ลานป
ปจจุบัน
135 ลานป
North America
Antarctica
Australia
South America
Eurasia
Africa
(Cretaceous)
65 ลานป
Antarctica Australia
India
North America
South America
Africa
Eurasia
Laurasia
Gondwana
PANGAEA
ภาพที่ 1 แผนภาพแสดงการเกิด Continental Drift ตามทฤษฎีของ Wegener
![Page 9: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/9.jpg)
The Diversity of Life จากความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่เกิดขึ้นเนื่องมาจากวิวัฒนาการ ไมวาจะเปนพืช สัตว หรือสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กตางๆ นักวิทยาศาสตรไดพยายามจัดจําแนกสิ่งมีชีวิตเหลานี้ออกเปนกลุมๆ อยางมีระบบ โดยอาศัยขอมูลตางๆ ของสิ่งมีชีวิตเหลานั้นตั้งแตลักษณะโครงสรางสัณฐาน กายวิภาค สรีรวิทยา และการสืบพันธุ จนไปถึงขอมูลลักษณะและชนิดของเซลล หรือเล็กลงไปถึงขอมูลในระดับโมเลกุล สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะสําคัญรวมกัน (common character) มากที่สุดก็จะถูกจัดเอาไวในหมวดหมูเดียวกัน โดยหมวดหมูของสิ่งมีชีวิตที่จัดขึ้นนั้นจะมีหลายระดับตั้งแตในระดับชนิด (species) ซึ่งเปนหมวดหมูที่สําคัญที่สุดและมีขนาดเล็กที่สุด จนไปถึงหมวดหมูของสิ่งมีชีวิตที่มีขนาดใหญในระดับอาณาจักร (kingdom) ทั้งนี้ลักษณะที่จะถูกกําหนดเอาไวใหเปนเกณฑ (criteria) ที่ใชในการระบุขอบเขตของการเปนหมวดหมูใด หรือสิ่งมีชีวิตในหมวดหมูใดควรจะมีลักษณะเชนใดบางนั้น ขึ้นอยูกับแนวความคิดและความเห็นของนักวิทยาศาสตรแตละคน ดังนั้นระบบในการจัดหมวดหมู (system of classification) ของสิ่งมีชีวิตจึงมักจะมีหลากหลายระบบ และเปลี่ยนแปลงไปในแตละชวงเวลา ขึ้นอยูกับความกาวหนาทางวิทยาศาสตร และความถูกตองขอมูลตางๆ ที่นักวิทยาศาสตรสามารถคนพบเกี่ยวกับสิ่งมีชีวิต ยิ่งเรามีขอมูลที่ถูกตองของสิ่งมีชีวิตในแงมุมตางๆ มากเพียงใด เราก็สามารถที่จะสรางระบบการจัดหมวดหมูของสิ่งมีชีวิต ไดใกลเคียงถูกตองกับความเปนจริงที่เกิดขึ้นในวิวัฒนาการมากเทา นั้น ในปจจุบันนักวิทยาศาสตรแบงกลุมของสิ่งมีชีวิตออกเปน 5 อาณาจักร ไดแก Monera Protista Plantae Fungi และ Animalia โดยสิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Monera ทั้งหมดจะเปนสิ่งมีชีวิตที่ลักษณะของเซลลเปนโพรคารีโอติก สวนอีก 4 อาณาจักรที่เหลือจะเปนสิ่งมีชีวิตที่ลักษณะของเซลลเปนยูคารีโอติก Plantae Fungi และ Animalia เปน 3 อาณาจักรที่มีลักษณะแตกตางกันอยางชัดเจนในเรื่องของวงชีวิต โครงสราง และการไดมาของอาหาร สิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Plantae มีวงชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) สามารถสรางอาหารไดเองจากกระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthetic autotroph) สิ่งมีชีวิตในอาณจักร Fungi มีวงชีวิตแบบแฮพลอนติก (haplontic life cycle) ไมสามารถสรางอาหารไดเอง (heterotroph) แตจะดูดรับเอาอาหารที่ไดจากการยอยสลายสารอินทรียที่ไดจาก (ซาก) พืชหรือสัตว สวนสิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Animalia มีวงชีวิตแบบดิพลอนติก (diplontic life cycle) ไมสามารถสรางอาหารไดเอง แตจะไดอาหารจากการกินสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น สวนอาณาจักร Protista เปนกลุมของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะตางๆ ที่ไมสามารถจัดจําแนกเอาไวในอาณาจักร Plantae Fungi หรือ Animalia ไดอยางชัดเจน หรือมีลักษณะสําคัญบางอยางที่ก้ํากึ่งกันระหวางลักษณะของพืชและสัตว สิ่งมีชิวิตในอาณาจักรนี้อาจมีการเปลี่ยนแปลงระบบการจัดจําแนกใหมไดในอนาคต Monera : the world of prokaryotes สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรนี้ไดแกสิ่งมีชีวิตที่เรารูจักกันทั่วไปในชื่อของแบคทีเรีย (bacteria) ซึ่งสวนใหญเปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว มีขนาดเล็ก และเปนเซลลโพรคารีโอติก นั่นคือไมมีนิวเคลียส (nucleus) และระบบออรกาเนลล (organelle) ที่ซับซอนอื่นๆ เชน ไมมีคลอโรพลาสต (chloroplast) ไมมีไมโทคอนเดรีย (mitochondria) แบคทีเรียเกือบทุกชนิดจะมีผนังเซลล (cell wall) ลอมรอบเยื่อหุมเซลล (plasma membrane) ผนังเซลลของแบคทีเรียมักจะมีเพพทิโดไกลแคน (peptidoglycan) เปนองคประกอบสําคัญ ซึ่งแตกตางไปจากเซลลูโลส (cellulose) ซึ่งเปนองคประกอบหลักของผนังเซลลในพืช นอกจากนั้นแบคทีเรียหลายชนิดยังสามารถสรางชั้นที่ทํา
![Page 10: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/10.jpg)
หนาที่ปกปองเซลลขึ้นมาไดอีกช้ันหนึ่งลอมรอบผนังเซลลเรียกวา แคปซูล (capsule) ซึ่งจะมีลักษณะที่คลายเปนเมือกและคอนขางเหนียว รูปรางของแบคทีเรียที่พบโดยปกติจะมีอยู 3 แบบคือ รูปกลม (coccus) รูปแทง (bacillus) และรูปเกลียว (spirillum) การสืบพันธุที่พบในสิ่งมีชีวิตพวกโพรคารีโอต หรือสิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Monera นี้เปนการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ (asexual reproduction) ซึ่งสวนใหญเกิดโดยวิธีการแบงสองสวน (binary fission) สารพันธุกรรม หรือ DNA ของแบคทีเรียสวนใหญมีลักษณะเปนสายคูขดอยูเปนวง จะเกิดการจําลอง (duplication) ได เมื่อจะเกิดการจําลอง สาย DNA จะไปติดอยูกับเยื่อหุมเซลล (plasma membrane) และสายใหมที่จําลองขึ้นมานี้จะติดอยูที่เยื่อหุมเซลลเชนเดียวกัน ในตําแหนงที่ใกลๆ กับตําแหนงของสาย DNA เดิม หลังการจําลองเสร็จสิ้น จะมีการเจริญของเยื่อหุมเซลลเกิดขึ้นระหวางตําแหนงที่ติดของ DNA ทั้งสองสาย และแบงเซลลต้ังตนออกเปนเซลลใหม 2 เซลลที่มีลักษณะพันธุกรรมที่เหมือนกัน แบคทีเรียบางชนิดอาจมีสวนของ DNA ขนาดเล็กที่เรียกวา พลาสมิด (plasmid) นอกเหนือไปจากโครโมโซม ยีนสวนใหญที่ควบคุมลักษณะตางๆ ที่จําเปนตอการดํารงชีวิตของแบคทีเรียจะอยูบนโครโมโซม แตยีนที่อยูบนพลาสมิดมักจะเปนยีนที่เกี่ยวของกับการตานทานตอยาปฏิชีวนะ (antibiotics) และพลาสมิดก็มีคุณสมบัติในการจําลองตัวเองไดเชนเดียวกัน
กลุมเซลลแบคทีเรียที่เจริญหรือเกาะกลุมอยูดวยกันเรียกวา โคโลนี (colony) ซึ่งแบคทีเรียแตละชนิดจะมีลักษณะของโคโลนีที่สรางขึ้นมาไมเหมือนกันทั้งรูปราง ลักษณะ ความมันวาว หรือสีสันที่เกิดขึ้น ลักษณะโคโลนีของแบคทีเรียที่เกิดขึ้นเปนขอมูลอีกประการหนึ่งที่ใชประกอบในการระบุชนิดของแบคทีเรียได นอกเหนือจากรูปรางของเซลล และคุณสมบัติในการติดสียอม แบคทีเรียบางชนิดสามารสรางเซลลพิเศษขึ้นไดภายในเซลลเดิมเรียก เอนโดสปอร (endospore) โดยแบค-ทีเรียเซลลต้ังตนจะมีการจําลองโครโมโซมชุดใหมขึ้นมา และสรางผนังพิเศษที่มีความทนทานขึ้นลอมรอบ ซึ่งแบคทีเรียจะสรางเอนโดสปอรขึ้นเมื่อสภาพสิ่งแวดลอมไมเหมาะสม ในขณะที่เซลลเดิมที่อยูภายนอกสลายหรือตายไป เอนโดสปอรจะยังคงสามารถอยูรอดได และจะสามารถเจริญเติบโตเปนปกติตอไปเมื่อสิ่งแวดลอมเหมาะสม แบคทีเรียจํานวนมากสามารถเคลื่อนที่ไดโดยอาศัยโครงสรางพิเศษที่เรียกวา แฟลกเจลลา (flagella) ซึ่งจํา-นวนของแฟลกเจลลา และตําแหนงที่พบจะแตกตางกันไปในแบคทีเรียแตละชนิด และโครงสรางของแฟลกเจลลาที่พบในโพรคารีโอตจะแตกตางไปจากที่พบในยูคารีโอต
จากการศึกษาขอมูลระดับโมเลกุลของแบคทีเรียที่ยังพบเห็นไดในปจจุบัน นักวิทยาศาสตรพบวาสิ่งมีชีวิตในอาณา จักร Monera ที่เดิมมักจะเรียกรวมๆ วาเปนแบคทีเรียทั้งหมดนั้น อาจแบงออกไดเปน 2 กลุม ซึ่งมีสายวิวัฒนาการมาคนละทาง (ภาพที่ 2) ไดแก
![Page 11: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/11.jpg)
1. แบคทีเรียแท (Eubacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่พบไดในสิ่งแวดลอมทั่วๆ ไป มักจะมีผนังเซลล (cell wall) ลอมรอบเยื่อหุมเซลล
(plasma membrane) และผนังเซลลจะมีสารกลุมเพพทิโดไกลแคน (peptidoglycan) สะสมอยูดวย มีเอนไซม RNA polymerase ชนิดเดียว และเปนกลุมที่ถูกยับยั้งโดยยาปฏิชีวนะกลุม streptomycin และยาในกลุม chloramphenicol แบคทีเรียในกลุมนี้ยังแบงยอยออกไปไดอีกหลายกลุม เชน
Gram-positive / negative bacteria เปนกลุมของแบคทีเรียที่ยอมติดสีตามวิธีของแกรม
(Gram stain) ซึ่งอาจแบงยอยตอไปไดอีกเปน 2 พวก ตามคุณสมบัติการติดสี ซึ่งขึ้นอยูกับลักษณะโครงสรางของผนังเซลลที่แตกตางกัน (ภาพที่ 3) ไดแกพวกที่มีลักษณะเปน gram positive (gram +) และ gram negative (gram -) สวนใหญเปนแบคทีเรียในกลุมนี้มีการดํารงชีวิตแบบ chemoheterotroph
Mycoplasma เปนแบคทีเรียที่มีขนาดเล็กมากประมาณ 0.1-0.2 microns เทานั้น เปนแบคทีเรียเพียง
กลุมเดียวที่ไมมีผนังเซลล แตมีความสัมพันธใกลชิดทางพันธุกรรมกับแบคทีเรียบางกลุมที่จัดอยูในกลุม gram posi-tive เช้ือ mycoplasma บางชนิดกอใหเกิดโรคปอดบวม (pneumonia) ในคนได
Cyanobacteria เปนแบคทีเรียที่มีลักษณะการดํารงชีวิตแบบ photoautotroph ซึ่งนอกจากมี
รงควัตถุคลอโรฟลล เอ (chlorophyll a) เหมือนกับที่พบในพืชแลว ยังมีรงควัตถุที่เรียกวาไฟโคไซยานิน (phycocyanin) ซึ่งเปนสารประกอบพวกโปรตีนที่พบไดเฉพาะในสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน ทําใหสามารถสังเคราะหดวยแสงได โดยมีระบบ photosystem 2 ระบบ และสรางออกซิเจนไดเชนเดียวกับพืช มีทั้งที่เปนเซลลเดี่ยว (unicellular) หรืออยูกันเปนกลุมแบบโคโลนี (colony) บางชนิดอาจมีลักษณะเปนเสนสาย (filament) รอบนอกผนังเซลลมักจะมีช้ันที่มีลักษณะเปนเมือกหรือวุนหอหุมเรียก gelatinous sheath ซึ่งชวยรักษาความชื้นของเซลลเอาไว หรือปองกันเซลลจากความแหงแลงที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดลอมภายนอกได
สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินที่มีลักษณะเปนเสนสายบางชนิด เชน Nostoc spp. หรือ Anabaena
spp. อาจมีการสรางเซลลที่มีลักษณะพิเศษแตกตางไปจากเซลลปกติในเสนสายไดแก เฮเทอโรซิสต (heterocyst) และ / หรือ อะคีนีต (akinete) เฮเทอโรซิสตเปนเซลลที่มีผนังหนากวาและขนาดใหญกวาเซลลปกติ ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับการตรึงไนโตรเจน (nitrogen fixation) สวนอะคีนีตเปนเซลลผนังหนา ภายในเซลลมีลักษณะขนและทึบกวาเซลลปกติ มักอยูติดกับเฮเทอโรซิสตและมีขนาดใหญกวา ในสภาพแวดลอมที่เกิดความแหงแลงเปนระยะเวลานาน จนเซลลปกติในเสนสายตายไป แตอะคีนีตจะสามารถอยูรอดและสามารถแบงเซลลเจริญเติบโตเปนเสนสายใหมได เมื่อสภาพแวดลอมกลับมาเหมาะสมอีกครั้งหนึ่ง นอกจากนั้นในพวก Oscillatoria spp. ยังพบเซลลพิเศษอีกชนิดหนึ่งในเสนสาย เรียก เดดเซลล (dead cell) ซึ่งเปนเซลลปกติในเสนสายที่ตายไป เปนบริเวณที่ทําใหสาหรายกลุมนี้เกิดการหักเปนทอน (fragmentation) ซึ่งเปนลักษณะของการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศแบบหนึ่ง
2. อารเคีย (Archaebacteria หรือ archaea)
เปนแบคทีเรียกลุมที่ไมพบในสิ่งแวดลอมทั่วไป แตจะอาศัยอยูในบริเวณที่มีลักษณะของสภาพแวดลอมที่รุนแรง เชน น้ําพุรอน ภูเขาไฟ ผนังเซลลประกอบขึ้นจากสารกลุมไกลโคโปรตีน (glycoprotein) และโพลีแซคคาไรด (polysaccharide) และไมมีเพพทิโดไกล มีเอนไซม RNA Polymerase หลายชนิดคลายในสิ่งมีชีวิตที่
![Page 12: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/12.jpg)
เปนยูคารีโอต แคน ไมถูกยับยั้งโดยยาปฏิชีวนะเหมือนพวกแบคทีเรียแท นอกจากนั้นอารเคียยังมีลําดับของเบสบน RNA และลักษณะทางพันธุกรรมอีกบางประการที่มีสวนคลายกับยูคารีโอต ดังนั้น นักวิทยาศาสตรจึงมีทฤษฎีหรือแนวความคิดวา ยูคารีโอตนาจะมีวิวัฒนาการมาจากโพรคารีโอตในกลุมของอารเคีย
(Prokaryotes) MONERA
bacteria archaea
ancestor
(Eukaryotes)
PROTISTA / PLANTAE / FUNGI / ANIMALIA
ภาพที่ 2 แสดงสายวิวัฒนาการของกลุมสิ่งมีชีวิตที่เปนโพรคารีโอต (Monera) และยูคารีโอตจากบรรพบุรุษรวม
แมโดยทั่วไปแบคทีเรียจะถูกมองวาเปนจุลินทรียที่ทําใหเกิดโรคในสิ่งมีชีวิต แตในความเปนจริงแลวมีแบคทีเรียเพียงจํานวนไมมากนักที่สามารถกอโรคไดเมื่อเทียบกับจํานวนชนิดของแบคทีเรียทั้งหมดที่อยูในโลก ในทางตรงขามแบค-ทีเรียที่กอประโยชนใหกับสิ่งมีชีวิตตางๆ ก็มีอยูไมนอย เชน Spirulina ซึ่งเปนสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินก็มีการนํามาทําเปนอาหารเสริม (food supplement) เนื่องจากมีปริมาณของเกลือแร วิตามิน และสารประกอบตางๆ ที่มีประโยชนตอรางกาย Lactobacillus เปนแบคทีเรียที่ใชทําผลิตภัณฑอาหารหลายชนิด เชน เนยแข็ง โยเกิรต ไวน เปนตน หรือยาปฏิชีวนะที่เปนที่รูจักกันดีพวก Streptomycin, Tetracyclin, Neomycin Aureomycin, Erythro-mycin แตเดิมมนุษยก็ไดมาจากแบคทีเรียทั้งสิ้น กอนที่จะนักวิทยาศาสตรจะสามารถสังเคราะหยาเหลานี้ขึ้นมาไดในหองปฎิบัติการ นอกจากนี้แบคทีเรียยังเปนผูยอยสลายทําใหวัฎจักรธาตุอาหารครบวงจร เกิดสมดุลในระบบนิเวศอีกดวย
![Page 13: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040814/5e59efd9136d5356240207d1/html5/thumbnails/13.jpg)
lipopolysaccharide
peptidoglycan
plasma membrane
outer membrane
cell wall
peptido glycan
GRAM +
ค
ข ก
cell wall
plasma membrane
polysaccharide
glycoprotein
GRAM -
ARCHAEA
ภาพที่ 3 ไดอะแกรมแสดงโครงสรางผนังเซลลแบคทีเรีย gram positive (ก) และ gram negative (ข) และ Archaeabacteria (ค)