physiologisch-anatomische untersuchungen über die accommodation des vogelauges

1)hysiologisch-anatomische Untersuchungen iiber die Accommodation des Vogelauges.

Y o n

Dr. L. H e i n % I. Assistenten an der Klinik zu 5{arburg.

Mit Tafel XXII--XXIV und 6 Figuren im Text.

Aus dem Laboratorium der Universiti~ts-Augenklinik zu Marburg i. H.

, W h ~ wfirden am Besten fiber den ganzen Vorgang der Accommodation eine definitive ¥orstellung erlangen, wenn sich Durchschnitte in situ veto accommodirten sowie ruhenden Auge gewinnen liessen. Leider gel~ng es aber nioht, auch nur yon einer dieser Phasen einen Durchschnitt zu erhMten."

Dieser Satz finder sieh in der ,Experimentalunter- suchung fiber die ~echanik der Accommodation" yon H e n s e n und V S l c k e r s (Kiel 68). Bisher ist dieser Wunseh anseheinend unerfiillt geblieben. Auf einen Yer- such L. ~¢[iiller's, das menschliehe Auge in der Aecommo- darien zu fixiren~ werde ieh unten genauer zu spreehen kommen.

Da einerseits menschliehes Material sehr schwer so frisch zu erh~lten ist~ die Augen der S~ugethiere ~ber nach den an anderer Stelle mitzutheilenden Versuehen yon H e s s und mir nur eine g~nz rudimentiire Accommodation besitzen, so versuchte ieh es mit den VSgeln.

v. Graefe's .&rchiv ftir Ophthalmologie. XLV. 3 [

470 L. Heine.

I. Aecommodationsmechanismus des Taubenauges.

Nach den Untersuchungen yon Beer (Pflt iger 's Arch. 53. 175) ist der Accommodationsmechanismus bei den VSgeln im Princip derselbe wie bei den Menschen nach der Theorie yon v. He lmhol t z .

Etwas modifieirt wird der Mechanismus dadurch, dass die aus zwei gegeneinander verschisblichen Lamellen be- steheMe Cornea bei einigen V~geln bei der Accommodation ihre Krttmmung ~indert, derart, dass darch den iguskelzug die Peripherie abgeflacht, dis Mitts dadurch stgrker ge- kriimmt ~vird. Somit kann m~n nicht yon einsm Punct. fix. des Accommodationsmnskels im strengen Sinne reden, wie man es nach der v. Hehnholtz 'schen Theorie beim Menschen thut. denn das vordere Ends des Accommoda- tionsmuskels rttckt, wie eingestochene Nadeln lehren% etwas nach hinten; trotzdem hogs ich, bsweisen zu kSnnen, dass die Hauptaufgabe des Muskels die ist,, dis 0ra serrata, bezw. die entsprechende Stelle der Ohorioidsa, nach vorn zu ziehen und somit sine Erschlaffung der Zonula herbei zu fiihren. Beer legt viel Werth auf das Gig. pect. Er hNt dieses ftir das Spannungsband der Ginse. Meins Pr~parate geben dafiir keinen Anhalt. Ich glaube, dass dieses ,,Band" in keinsr nennenswerthen Weiss gsstalts- xergndernd auf dis Linse einwirken kann. ¥ielmehr fill t naeh meiner 3Ieinung der sehr gut ausgebildeten Zonnla dieselbe Nolle zu, wie auch im menschliehen Auge.

Ich denke, man braueht nut die Figg. I I u . I I I (Taft XXII I ) zu vergleiehen~ urn zu finden, dass dem ,,Lig." pest. (Fontana ' s Balkenraum) diese Function nieht zukommen kann. Beer 's

~) Th. Beer, 1. e. S. 209: ,,Bei einem Waldkauz stach ieh 2 mm vom Rande der Hornhaut ein lang% dtinne Nadel dureh dieselbe, so dass die Nadelspitze ein wenig in die vordere Kammer hin- sin ragte; wurde gereizt, so bewegte sieh das iussere Ende der Nadel gegen das vordere Ende der Augenaehse".

Physiol.-anatomisehe Untersuch. fiber die Accommodation etc. 4:71

Thierexperimcnte seheinen mir in dieser Beziehung nieht ganz einwandsfrei. B e e r dm~ehtrennte rings herum das ]Jig. peer., um die Linse zu entspannen~ er land darnaeh abet ke ine Myopic. Auf S. 229 sagt er: ,,Naeh Dureh- trennung des Lig. peer., wghrend der Reizung gnderte sich jetzt niehts an dem Verhalten der vorderen Linsenbildchen," dem gegeniiber kann ieh mieh nieht dem Bedenken ver- schliessen, dass bei dem Eingriff der Aceommodationsmuskel oder die Zonula selbst Schaden gelitten haben kSnnte.

Aueh einer hmetionellen Trennung yon Mnseulus Cramptonianus und Tensor Chor. kann ieh naeh meinen anatomis&en Befunden nieht zustimmen. Bei den Er- klgrungen der Abbildungen werde ich hierauf zuriiekkommen. tt ier mSchte ieh nut ausspreehen, dass ieh die ganze innere Augenmuskulatur (abgesehen yon der Iris) fiir eine functio- nelle Einheit halte, deren Aufgabe es ist, die Entfernung zwischen Corneoskleralgrenze und Ora serrata (als Ursprungs- stelle der Zonnla) zu verkleinern und dadureh die Zonula zu entspannen. Dann kann die freigewordene Linse ihrer Elastizit~it folgen. Da nun Corpus ciliare und proeessus eiliares, wie mir gebleiehte mikroskopisehe Schnitte gezeigt haben, selbst muskellos sind, und da auch die Iris die Form der Linse nicht zu beeinflussen seheint, so kann die accommodative Gestaltsver~nderung der Linse nur dutch den Ae- eommodationsmuskel geschehen. Die Frage ist nun: Ge- sehieht dies dureh Anspannung der Zonula w~hrend der Accommodation (naeh SehSn und Tsehe rn ing ) , oder dureh Entspannnng (naeh v. I te lmhol tz ) .

Ieh glaube, ein Studium der beigegebenen Abbildungen wird zeigen, dass die ~luskulatnr nnmSglich im Sinne Tsehern ing ' s oder SchSn's an der Zonula ziehen kann.

KSmlte man beim menschlichen Auge noch zweifeln, welche Function des ~Iuskels man sieh aus den ana to- misehen Verhgltnissen allein zu eonstruiren hat, so seheint mir fiir das Vogelange schon naeh der anatomisehen Be-

31*

472 L. Heine.

trabhtung ein Zweifel fast vSllig ausgeschlossen. Ein Studium der ¥erh~ltn~sse des eontrahirten ~'Iuskels wird das~ denke ieh~ noch anschaulicher machen.

II. Aecommodationsbreite des Taubenauges bei

elektrischer l~eizung.

Konnte man nach den Untersuchungen von Beer beim Vogel auch ein gutes Accommodationsverm~gen ver- muthen~ so war doch itber die m6gliche GrSsse dieser Leistung d. i. fiber eine Aecommodations bre i te noch niehts bekannt. Beer hat die Linsenbildchen bei direeter elektrischer Rei- zung des Ciliarmnskels beobaehtet. Er erkannte~ dass die vordere Linsenfl~che dabei weir starker gcwSlbt wird. Er schloss hieraus auf accommodative Refl"actionsveranderung des Auges. War dies aueh wahrscheinlich~ so war doch noch nicht sicher nachgewiesen~ dass sieh die Refraction wirklieh ~ndert und um wie ~del sie sich ~ndert. Durch- schneidung des Lig. pect. bewirkte ein Zusammenriicken der ~orderen Linsenbfldehen. Dadureh aber Myopie za erzeugen~ ~st Beer n ieh t gelungen.

Zu diesem Zwceke habe ich Yiele junge and iiltere Tauben untersueht, femer zwei Segler (Cypsehs apus) und zwei Sperber (Astur nisus). In einem zweekmSssig con- struirten Thierhalter ~) (s. Abbildung Fig. 1 und Anmerkung) wurde das Thier fixirt, so dass der Kept und damit die Augen kaum urn Millimeter bewegt werden konnten. Ist der Kept gut fixirb so kSnnen die A u g e n - abgesehen yon Rotations-

1) Fig. 1 stellt den veto Mechaniker des physiologischen Insti- tutes~ Herrn Rinck~ nach 3[uster des Hofmeister~schen Kaninchen- halters hergestellten Taubenhalter dar. Das Thief wird in ein Hand- tueh eingerollt in den Trog eingebunden. Dann wird der Kept in die Gabel genommen und seitlieh dutch die Baekenhalter fixirt. Der SchnabeI wird durch den ]Ring gesteckt, event, aueh dureh die auf flem Bild unten neben dem Trog liegende Klemme fixirt.

Physiol.-anatomische Untersuch. fiber die Accommodation etc. z]:73

bewegungen - - nnr ~usserst geringe Exeursionen maehen, da sie ziemlich fest in der Orbita sitzen, und ja tiberhaupt Aenderungen der Blickrichtung bei diesen Thieren mehr dnrch Bewegungen des ganzen Kopfes hervorgerufen werden. Dann wurden die ]bider resecirt, rechts und links, bezw. vorn und hinten in die Corneoskleralgrenze kleine Hakenelektro- den eingehakt. Nun wurde faradiseh gereizt. Es ist gleieh- giiltig, ob man die Elektroden in der beschriebenen Weise oder oben und unten einsetzt, oder ob man sie aueh nur

Fig. I.

nasal und temporal vom :Bulbus in die nach der Resection der Lider entstandenen ~Vunden einh~ngt. Setbstverst~nd- lich muss man sich vergewissern, dass jede Zerrung am Bulbus vermieden wird.

Die gewShnliche Refraction ist eine gerh~ge Hyperopie yon 1 bis 2 D. Oft betr~gt die ttyperopie nur 0,5 D, se]tell 4 3 bis 4D.

Skiaskopirt wurde stets aus der Entferaung yon 1/~ m. Das Licht wurde aus einer Entfernung yon ca. 66 cm in das Auge geworfen mit Hilfe eines Concavspiegels yen 16 cm Brennweite. Das Thier sass in seinem Halter dicht hinter den Glasem des Skia- skop% so dass gas Auge h0chstens 1 em yore Glase entfemt war. Es wurde nun die Refraction bestimmt~ dann wurden die Lider resecirt und constatirt~ dass die Refi-action dieselbe geblieben war. Waren dann aueh die felnen Hakenelektroden~ wie oben

:I7A~ L. Heine.

angegeben~ eingesetzt, so wurde noehmals die Refi'aetion eon- trolirt. Die IIakenelektroden standen in Verbindung mit der seeundaren Spirale eines Du B ois-Reymond'sgen Sehlitten- apparates~ dessen prim~irer, yon einem Chroms~inretauehelement gelieferter Strom vom Beobaehter selbst bequem dur& Sehliissel geSffnet und gesehlossen werden konnte.

Reizt man faradiseh, so erh~it man neben hochgradiger ~[iose eine Myopie bis zu 10 ja 12 D.

Man braueht hierzu ziemlieh starke StrSme. Am Sehlittenapparat mussten die Rollen theilweise tibereinander stehen. Die Erkennung der Sehattenbewegung ist Nr Un- geiibte reeht schMerig; gleiehwohl war es mir naeh einiger Uebung oft mit ¥oller Sieherheit mSglieh, trotz der Miose und trotz der verkleinernden Wirkung der starken Coneav- gliiser noeh den Sehattenumsehlag bei - - 12,0D zu er - kennen~ w~thrend tier Sehatten bei - - 10,0 noeh mit ging. Die Refraction betrug dann also skiaskopiseh: - - 12 bis - - 1 3 D. Die Gl~ser des Skiaskops befanden sieh so dicht vor dem Auge der Taube, dass der dioptrisehe Fehler nieht sehr betr~iehtlieh ist. Auffallend war, dass bei den Tauben kaum jemals spontanes Aeeommodiren beobaehtet werden konnte, wiihrend zwei junge Sperber sofort ihren Gegner dutch die Skiaskopgl~iser hindureh aufs I(orn nahmen and 3, 6 and 7 D aeeommodirten. Die bei elektriseher Reizung auftretende 5{yopie wurde nieht etwa dadureh nut vorget~iuseht, dass naeh eingetretener 5iiose andere Linsenparthieen sMaskopirt warden als vorher, denn naehdem bereits st~rkste Miose eingetreten war, blieb die tl.efraetion noeh kurze Zeit dieselbe, nahm dana aber sehaell zu. Es eilte als0 die Pupilleneontraetion der Accommodation deutlieh ~'oraus. Wurde dana die Reizung unterbroehen, so erweiterte sieh die Pupitle sehneller als die Refraction abnahm.

Physiol.-anatomische Untersuch. fiber die Accommodation etc. 475

III. Kfinstlicher Astigmatismus des Taubenauges

d u r c h e lekt r i sche :Reizung.

Legte ich beide Elektroden dicht neben einander

unten ~n den Bulbus , so konnte bisweilen ein Astig-

matismus~ zumeist ein inverser myopischer Ast igmatismus

yon 3 - - 6 D und mehr beobachtet werden. Es erkl~l~ sieh

dies vielleicht durch eine Contraction nur der unteren Par -

thieen des Ci]iarmuske]s in ( sag i t t a l : ) t empora l -nasa]e r Rich-

tung ; man darf sich vielleicht vorstellen, dass dadureh die

Kr~immung der Cornea horizontal zunehmen, vertical ab-

ne~nlen nquss.

Bei gliicklieher Versuchsanordnung liess sieh th~ts~eh- lich 5fters n~chweisen, dass. wenn vorher Emmetropie be- stand, nach der localen Reizung der unteren Parthie des

+ 3

Aecommodationsmuskels - - - - - 3 auftratl). (S. u.)

Es h~ndelt sich demnach wahrscheinliehst um Cornea l -

2) An einem Taubenauge, welches ich durch locale elektrische Reizung astigmatisch machen konnte, gelang es mir aueh, die cha- rakteristische Verziehung der keratoskopischen Spiegelfigur zu erkennen. Herr Prof. Hess und mein College Herr Dr. T r e u t l e r waren so freundlich, diese Befunde zu controliren. Mit einer + Figur pflegen wir in unserem klinischen und poliklinischen Journale die mit dem Skiaskop erhobenen Befunde einzutr~gen. Eine neben dem horizontalen Schenkel geschriebene Zahl bedeutet die Refraction im horizontalen Meridian, eine neben den verticalen Schenkel geschriebene jene im verticalen (in Dioptrieen). Ist kein Astigmatismus vor-

handen, so schreiben wir z .B. Einen horizontalen hy-

÷ ,0kl peropischen Astigmatismus bei verticaler Emmetropie schreiben wir

E

i + 2,0 I Stehen bei einem verticalen myopisehen Astig-

4~76 L. Heine.

astigmatismus, bedingt durch ungleichmiissige Accommoda- ¢ionsmuskel-Contraction.

Dass die (sph~rischc) Accommodation des Taubenauges nicht~ oder doch nicht wesentlich~ durch Ver~,inderung der Cornealkriimmung bewirkt wird~ sondern dass bier die Ge- staltsver~nderung der Linse das ausschlaggebcndc ist, da- yon ttberzeugte ich reich anch mit tiilfe des SchSler - Mande]s tamm'schen Cornealmikroskops. Bei zehnfacher VergrSsserung standen die Comealreitexe zweier elektrischer Gliihlgmpchen 1~3 mm yon einander entfernt (13 Theft- striche des Ocularmikrometers). Die hinteren Linsenbild- chen standen 1,2~ die vordereu 2~5 mm yon einander. Bei e~ektrischer Reizung gingen letztere bis auf 1,8 mm zusammen~ wghrend Cornealreflexe sowie hintere IAnsenbild- chen ihre Distanz nicht erkenntlich verSnderten. Dass ein nennenswerther Cornealastigmatismus hierbei entsteht, ist nicht zu erwarten, da die Elcktroden~ wie oben angegeben, zu beiden Seiten des Bulbus liegen und nicht~ wie bei Erzeugung yon Cornealastigmatismus, dicht neben einander. Es muss also bei der Accommodation eine be- deutende Kriimmungszunahme der vorderen - - vielleicht auch eine geringe der hinteren -- Linsenfl~che stattfinden.

IV. Einfluss der Miotica u n d Mydr ia t i ca auf das

Taubenauge .

INachdem ich reich so durch eigene Experimente iiberzeugt ]~atte, dass bei Tauben eine durch Gestaltsver~Lndc-

matismus yon 2 D die Achsen Horizont, so schreiben wir

o 3°°{ YJlL \ R.A.

jederseits aussen 300 unter dem

E / / i J/ ' ~ . . ~ }30 0

- - 2 , 0

L.A.

Physiol.-anatomische Untersuch. fiber die Accommodation etc. ~77

rung der Linse bedingte Accommodation yon 10 bis 12 D stattfinden kann, suchte ich nach einem Alkaloid, welches mir diesen Zustand zum Zwecke der Fixirung hervorrufen sollte. H. Meye r 1) hat in einer Arbeit ,,tiber einige phar- macologische Reactionen der VSgel- und Reptilieniris" ver- schicdene Alkaloide und andere chemische XSrper auf ihre Wirkung auf die Pupillc hin untersucht. Dankenswerther Weise stellte mir Herr Prof. Meye r die Stoffe freundlichst zur Verfiigung, um ihre Wirkung auf die Refraction zu priifen.

Ich land, dass sEmmtliche Miotica zugleich auch mehr oder minder intensiv die Refraction beeinflussten. Die dutch Miotica hervorgerufene Accommodation liess sich zum Unterschied yon der dutch e]ektrisehe Reizung bewirkten racist nur bis zu 7" oder 8D verfo]gen. Dann war aber in der Regel schon so hochgradige Miose eingetreten, dass nicht welter skiaskopirt werden konnte.

Als Accommodationsh'ampfgifte hebe ieh hervor: ~qico- tin, Tetramethylammoniumjodid, ttydrastinin~ Coniin~ Mono- bromallylneurin~ T1im ethylaminaethylenchlorid.

Was die Mydriatica betrifft, so kann ich zut t . Meyer 's Resultaten betr. der Iris noch Folgendes hinzuffigen.

Curare bewh'kt Mydriasis vielleicht nicht nur durch Lghmung der peripheren motorischen ~ervenendigungen, sondern mSglicher Weise auch dutch directe Muskellghmung, denn die directe e]ektrisehe Reizung bleibt erfolglos.

Auch die Accommodation wird in analoger Weise beeinflusst.

Cotarnin wirkt auf Pupille wie Accommodation ebenso wie Curare~ nut etwas schw~cher.

Spartein bewirkt ~Iydriasis. ~qach H. Meyer ist diese Wirkung als Dilatatorreizung aufzufassen; nach meinen Versuchen scheint aber doeh sehr bald auch eine Lghmung

I) Arch. f. exp. Pathol. u. Pharm. 1893. S. 101.

478 L. Heine.

des Sphincter pupillae, sowie des Accommoclationsmuskels einzutreten, da die elektrische Reizung ohne Erfo]g bleibt. Bisweilen gelang es mir indess, mit Hilfe dieses Mittels bei wel te r P u p i l l e durch elektrische Reizung noeh Ac- commodation yon ca. 7 D hervorzurufen.

Die Digitalisgifte (z. B. Strophantin, .Digitalin, Helle- borin), die den Sphincter pupillae zuerst in Krampf, dann in w o e h e n l a n g e Li~hmung versetzen; wirken auf den Accommodationsapparat genau so. Zuerst entsteht ein Aceommodationskrampf, begleitet yon ~'[iosis, fiir 1/~--1 St., dann Pupillen- mid Accommodationsl~hmung fiir st~irkste elektrisehe StrSme.

H. Meyer sprieht eingehend fiber den Antagonismus der Irismuskulatur.

Seine Untersuehungen sind haal~ts~chlieh an Haus- tauben gemacht.

Nun findet sieh aber bei Canf ie ld ' ) , der die ver- schiedensten VogelMden untersucht hat, die Bemerknng, dass er n u t bei der weissen Taube fiberhaupt keine Dila- tatorfasern gefunden habe, w~hrend er gegen G r t t n h a g e n angiebt, in allen tibHgen yon ihm untersuchten Vogelaugen radi~re Fasem n i c h t vermisst zu haben. Meine Unter- saehungen haben reich tiberzeugt, dass bei der gewShnliehen Haustaube, wie sic auch Meyer verwendete, sehr wohl ein ~usserst zarter aber doch deutlieh nachweisbarer Dilatator vorhanden ist. Zum Nachweis diene folgende Methode: Die Pupille wird durch Nicotin oder ein anderes der ge- nannten Miotica in ma~male Contraction versetzt; die vordere BulbushNfte wird nun sehleunigst herausgeschnitten nnd in 40 ° C. warmer F lemming ' scher LSsung fixirt. Maeht man Quersehnitte, so finder man in einigen wenige vereinzelte l~ngs getroffene Dilatatorfasern hinter den yore Schnitt senkrecht getroffenen Sphinkterfasern. Der Sptfink-

~) Ueber den Bau der Vogeliris. Inaug.-Diss. Berlin 1886.

Physiol.-anatomisehe Untersuch. fiber die Accommodation etc. 479

ter nimmt bier den weitaus grSssten Theil der Iris ein~ er reieht yore Pul)illarrand bis fast zum Citiarrand. Besser sichtbar werden die radiiiren ~,[uskelfssern, wenn man die Schnitte nach Gri f f i th in Euchlorine (1 g HC1, 2 g KCIO S + 300 Aq.) bleicht.

Hat man die vordere Bulbush~lfte eines nicotinisfi'ten Auges in warmer Flemming%cher L0sung fixirt~ in Alko- hol nachgeh~rtet, befreit man die Iris nun yon Cornea, Sklera und Linse, entfiirbt sie naeh Gr i f f i th und breitet sie glatt aus, so ist die Membran nun so dfinn, dass man sie in Balsam eingebettet uncl mit Deckglas bedeekt, bei mittelstarker (200--300 father)VergrSsserung studiren kann. Man finder dann ~nsserst sp~rliche radi~re Muskelfasern, die deutliehe Querstreifung zeigen; sie verlaufen etwa bis zur Mitre der Irisbreite und biegen hier in den Sphinkter nach rechts oder links ein. An Iriden, die nicht ktinstlich in Miose versetzt waren, konnte ich diese Beobachtung nicht machen.

Ist somit fiir die Ausfiihrungen Meyer 's betreffs des Antagonismus der Irismuskulatur die anatomisehe Basis ge- geben, so habe ieh ffir einen anMogen Antagonismus in der Aceommodationsmuskulatlur durch allerverschiedenste Versuchsanordnungen keineHei Anhalt gefunden. Wieso die Anatomie kier zu Irrth[imem Anlass geben kann, werde ich unten beriihren.

V. Cornealast igmatismus des Taubenauges d u t c h Miotica.

1Vie dureh die elektrische Reizung, so liess sich auch dureh die Miotiea Cornealastig~natismus erzeugen.

Braehte ieh z. B. Nieotin nur yon unten her (nach 1%eseetion der Lider) an den Bulbus, so bekam ieh zun~ehst 6fters einen inversen, bisweilen deutlieh gemischten As~igmatismus.

~80 L. Heine.

t/eobachtet man sorgf~ltig yon Anfang an jade Phase tier Nieotinwirkung, so kann man~ auch wenn man nicht nar yon unten her das Mittel an den Bulbus bringt, sondern einfach einen Tropfen yon oben auffallen l~sst, vor- tibergehend Astigmatismns inversus finden. Zum Theil kommt dies wohl daher, dass sieh die Fliissigkeit doch sehnell unten ansammelt und bier also die stgrkste Wirkung ent- tgltet, zum TheiI ist es aber aueh wohl dadureh zu erklgren, dass der Ciliarmuskel der Taube "corn nasal unten weir starker entwickelt ist, als in den fibrigen Parthieen. Die

gorrw~,

/

Fig. 2.

partielle (atypische) Con- traction und die dadm'ch bedingte Verbiegung der JrIornhaut kann man sich so vorstellen, dass ce zu b hingezogen wird (s. Fig. 2). Ueber die Structur des Ci- liarmuskels vgl. S. 685/6. Theoretiseh denkbar ist aueh eine Contraction des ~'Viuskels der Azq:, dass sich nur die Gruppe I iso-

~rt zusamlnen zieht; dadurch miisste daml Punkt b nach hinten (und unten) gezogen werden, die Cornea miisste dann vertical myopiseh, horizontal hyperopisch werden; so kgnn man vielleieht die auffallende Beobachtung erkl~tren, dass sich ein inverser Astigmatismus bei elektrischer Rei- zung plStzlich in einen Astigmatismns naeh der Regel um- drehen kann. Immerhin will ieh anf diese Frage nach dem Entstehen des Cornealastigmatismus nicht zu viel Werth legen. Das Ophthalmometer (naeh Java l ) reicht ftir so kleine Krtimmungsradien bei ~Veitem nicht aus.

Perner lege ich deshalb weniger Werth anf diesen Astigmatismus, da es sich augenscheinlich um atypisehe (nieht physiotogisehe) Verh~ltnisse handett. Nur in An-

Physiol.-anatomische Untersuch. fiber die Accommodation etc. 48[

betracht dessen, dass ~Tiele Autoren noch fiir den Mensehen eine astigmatische Accommodation annehmen, wollte ieh ftir den Astigmatismus der Tauben auf die Cornea als Ursaehe hinweisen.

Versuche mi t Spe rbe rn .

W~hrend bei den Tauben stets nach wenigen Ninuten volle Alkaloidwirkung eintrat, gestaltete sich bei den Sper- bern der Versuch etwas anders:

Dass diese ¥Sgel spontan his zu 7 D accommodirten, wurde oben schon erw-~hnt. Nun wurde R. Curare -~- Atropin instillirt. Noch nach einer 1]t Stunde liess sich eine Spontan- accommodation yon 2 D beobachten. Nach weiteren 15 h{i- nuten blieb die Refraction constant - t -1 ,5D Hyperopie. Die Pupille blieb m~ssig welt.

Links wurde schon 10 Minuten nach der Instillation yon Tetramethylammoniumjodid - - 11,0 D constatirt. Fixi- rung naeh F l e m m i n g .

Sperber I I : R.: Atropin-t- Curare; nach 30- -35 Minuten Refrac-

tion constant -t-1,0 D. L. : Tetramethylammoniumjodid nach 8 Minuten:

--10,0D Fixirung in Sublimat (nach L. Miil]er). Die Weiterverarbeitung beider KSpfe zeigte, class die

F lemming ' sche LSsung den Accornmodationsmuskel sowohl wie die Pupille welt besser fixirt hatte als das Sublimat. Die Linse des accommodirten Auges zeigte keine Ver- schiedenheiten gegeniiber der des ersehlafften.

VI. Fixirung der VogelkSpfe mit gel~hmtem

und aeeommodirtem Auge.

Die links mit einem lVIiotieum~ rechts mit einem. ?¢Iy- driatieum behandelten Vogelkopfe wurden nun mit einem kriiftigen Seheerenschlage yore ltumlof getrennt, sehleunigst vom Federbalg befreit und in 60 o 0 warme F lemming ' sehe LSsung gebracht.

482 L. Heine.

War die ]inke Pupille sehr eng, die rechte sehr wei% so war die Fixirung in F l e m m i n g ' s c h e r L~su~g anscheinend eine vollkommene, d. h. die Pupillenweite wurde, nach dem Augenschein zu urtheilen, genau so fixirt, wie sie in vivo war. ~rurde start der F l e m m i n g ' s e h e n Misehung Forlnol oder Sublimat angewendet, so x.erengte sich regel- mSssig bei Tauben und je einem Sperber nnd Segler die Curarepupille betr~ehflieh~ wghrend die miotisehe Pupille in maximaler Miosis fixirt wurde.

Hieraus seheint mir hervorzugehen, dass Formol wie Sublimat auf den Muskel reizend wirkten, also nieht als in- differente gute Fixirungsmittel, wenigstens fiir Muskeln, an- gesehen werden dtirfen. Wir haben somit in tier Nxirung der Pupfllenweite ein seharfes Criterium fiir die Beurtheilung Yon Fixirungsfliissigkeiten~ was die Sehnelligkeit der Wir- kung angeht. Win'de die Pupille start dureh Curare dutch Strophantin erweitert, d. h. wurde sie im zweiten Stadium der Strophantinwirkung fi~rt - - nachdem die primgre Miosis der seeundgren Nydriasis Platz gemacht hatte - - so bewirkte auch Formol oder Sublimat keine wesentliche Verengung der Pnpille.

Die weitere Verarbeitung der K~pfe gesehah in folgender Weise: Naehdem die Flemming'sehe LOsnng 24 Stunden bei 40 o C. im Brtitofen eingewirkt hart% wurde dutch 2 Frontalsehnitte vorn der Sehnabel mid hinter den Augen vom Kopfe so xqel weggesehnitten als entbehrlieh war. Die Objeete wurden dann einige Tage in fliessendem Wasser ausgewasehen~ in ansteigen- dem Alkohol v0rsi&tig naehgehartet~ in 70°/oigem Alkohol dureh Zusatz ~on 5 Salpeters~inre auf 100 innerhalb 24 Stunden entkalkt~ v/511ig entwgssel~ und in Celloidin eingebettet. Im absoluten Alkohol wnrde dureh einen Hmizontalsehnitt jeder Bulbus yon oben her er8ffnet~ sodass alas Celloidin in vorderen Kammer- und GlaskSrperraum eindringen konnte. Die B1Oeke wurden danfi mit der unteren Kopfseite naeh oben aufgeklebt nnd gesehnitten~ his das erste Seheibehen der einen Linse in den Sehnitt rid. Jetzt wnrde der Klotz so geriehtet~ dass mit dem n~iehsten Sehnitt zwei gleieh grosse Linsenkalotten abfielen. Die folgenden Sehnitte waren dann horizontal gefahrt~ und die reehte Seite

PhysioI.-anatomische Untersuch. fiber die Accommodation etc. 483

entsprach vSllig der linken. Wie auch die Dm'chmusterung der Serien lehrte~ haben etwaige Bewegungen der Bulbi in den Augen- hShlen keinen stSrenden Einfluss, da racist auch die Mitten der Opficuseintritte in demselben oder doch in nahe benachbartcn Schnitten lagen. Auch dass die Linse in der ~latenten Accom- modation L~ die yon Hess und dann auch yon mir beschriebenen Orts: ver~inderungen eingehe~ ist hier yon vornherein night zu erwarten, da die processus ciliares schon in der Ruhe his an den Linsen~quator heranreichen. Das Experiment l~sst auch keine derartigen Linsen- verschiebungen erkennen.

Untersucht wurden im Ganzen auf diese Weise etwa zwSlf TaubenkSpfe. Die interessantesten in s~mmtlichen F~iIlen constant wiedcrkehrenden Verhaltnisse bo tde r Ciliarmuskeh

Welter unten werde ich auf einige andere Versehieden- heiten des accommodirten und nicht aceommodirten Bulbus zu spreehen kommen~ die nlcht so constant und deshalb sehr vor- sichtig zu beurtheilen sind.

D e r e o n t r a h i r t e n n d de r e r s c h l a f f t e C i l i a r m u s k e l .

Soweit ieh in tier Literatur seh% ist hier zum ersten

Mal ein Muskel zwecks Studiums seiner Struktur und seiner Funktion in s i tu in Contraction versetzt und so fixirt worden. Da nun naeh M e r k e l dieselbe Muskelfaser wahrscheinlich f~hig ist~ sieh auf versehiedene Ar t zu contrahiren~ so wird dem mikroskopischen Experiment hier ein neues Arbeitsfeld erSffnet.

Mir kam es nun nieht darauf an, festzustellen, we]eher Ar t die Nieotincontraction'~ des Muskels ist und wie sieh eine dutch ein anderes Gift hervorgerufene yon jener mi- kroskopisch in grSberer und feinerer Structur unterscheiden l~sst. Mir lag folgende Frage vor: Was kSnnen wir aus den BiIdern seh]iessen, die uns der contrahirte Muskel zeigt, im Gegensatz zum ruhenden.

Fig. I (Tar. XX;[I) stellt einen Horizontalsehnitt dureh einen Taubenkopf dan Das L .A . ist accommodirt, das R. A. gel~hmt. Dort hochgradige Miose, bier Mydriasis. Die vorderen ( ~ nasalen) Ciliarparthieen sind in den zwei halb- schematischen Zeichnungen Fig. :[I und II:[ ~uf Tar. XXI I ; [

48~ L. Heine.

zum besseren Vergleich parallel (die des rechten Auges also im Spiegelbild) wiedergegeben.

Die Mikrophotographieen (Tar. XXIV)~ fiir deren An- fertigung ieh meinem Xollegen, Eerrn Dr. T r e u t l e r besteus zu danken hab% zeigen ~ielleieht noeh besser und objek~iver die Verh[tltnisse. Rechtes and Iinkes Auge entspreehen s y m m e t r i s e h e n (nieht parallelen) Stellen.

C = Cornea, M = Muskel, S = Sklera~ / = I r i s .

Fig. B zeigt das Bild des ruhenden 5fuskels. Die Faserzeiehnung des 3£uskels ist sehr grazil, die Fasern ver- !aufen der Skleralwand ann~thernd parallel. Zwischenr~ume sind zwisehen den Fasern kaum zu sehen.

Nit guten Objektiven erkennt man die in Fig. D sehSn ~dedergegebene Querstreifung, die bekannflieh den B i n n e n m u s k e l n des Vogelauges zukommt. Aueh bei dieser st~rkeren VergrSsserung sehen wir sehSn die Sehmalheit und L~tnge der Fasern, das Fehlen der Zwisehenr~tume nnd den der Skleralwand parallelen Verlauf.

Ganz anders das Bild des eontrahirten Muskels: Fig. A zeigt~ dass die Fasern sich zu Faserbiindeln

zusammengelegt haben~ diese biIden wieder Faserbtindel- gruppen. Zwisehen den Bttndeln und noeh deutlieher zwisehen den Biindelgruppen (s. Fig. C) treten jetzt Zwisehen- r~tume hervor~ w~thrend die Faserbtindel selbst eine dunklere - - dichtere - - F~trbung in F lemming 'seher LSsung angenommen haben. Die Querstreifung ist meist vSllig ver- schwunden, wo sie noeh vorhanden ist, zeigt sie einen anderen, welt feineren Typus (s. bei ! in Fig. C) als im rnhenden Muskel. Was an dem eontrahirten Muskel am meisten in die Augen fSllt, ist die eigenthtimliche Aufrieh- tung tier Fasern gegen die Sklera. Die Fasern, die in der Ruhestellung ganz parallel der Sklera zu verlaufen seheinen,

Physiol.-anatomisehe Untersueh. i~ber die Accommodation etc. 485

wenden sieh bier im VerIauf nach vorn plStzlieh yon ihr ab und bilden so mit ihr einen nach ¥orn ofi~nen Winkel. Dieses eigenthiimliohe Verhalten fiihrte mieh zum genaueren Studium des Baues des Aceommodationsmuskels. Man kann - - glaube ieh - - h i e r a u s ungezwungen dann die Aceommodationstheorie ableiten.

In Fig. 3 habe ieh schematis& den Faserverlauf einge- zeiehnet, wie man ihn sich friiher wohl im Vogelauge dachte.

/ /

Fig. 3. Fig. 4.

Radi~r resp. ringsverlaufende Fasern waren bei VSgeln und S~iugern mit Ausnahme der Affen unbekannt. Als ieh nun in dem contrahirten Aeeommodationsmuskel die soeben beschriebene Aufrichtung der Muskelfasern gegen die Sklera land, glaubt.e ieh es dutch einen Aufbau des Ciliarmuskels erkt~iren zu k~nnen, wie er in Fig. 4: sehe- matisch dargestellt ist. Contrahiren sieh diese Fasern, die ~ielleieht vorn noeh etwas sch~irfer gebogen verlaufen, als in der Figur gezeiehnet ist, so muss auf dem Quersehnitt ein Bild iihntieh dem oben bes&riebmlen entstehen. Ein Studium der Setmittserien lehrte indess~ dass eine Combination ~'on 3 und 4 vorliegt. Die Verh~ltnisse haben also eine entfernte Aehnlichkeit mit denen des ~Ienschen, wie sie sehon vor einer

v. Graefe's Archiv ft~r Ophthalmologie. XL¥. 32

~86 L. Heine.

Reihe yon Jahren besehrieben sind (Sa t t le r , Sitz.-Ber. der Ophthalm. Ges., Heidelberg 1887), nur dass sieh hier, im Vogelauge, mit Hilfe der Fixation des Contraetionsstatus auf der Periloherie des ,zorderen Insertionsringes versehiedene 5[uskeleentren, Insertionsknotenpunkt% naehweisen lassen. Auf Sehnitten, welehe die Cornea tangential treffen, sind im aeeommodirten Auge solehe (Knoten = ) Convergenzpunkte der l~{uskelfasern direct zu sehen, nieht aber im gel~hrnten Auge. Ieh stelle mir deshalb den Aufbau des Ciliarmuskels

so vor, wie Fig. 5 sehematiseh zeigt.

Fig. 5.

Wie viele solcher Knotenpunkte es giebt, kann nicht sicher gesagt werden, vielleieht 10--15 auf dem ganzen Umkreise.

Es entsprieht dieser Aufbau dem allgemeinen Prineip, den: wir mehrfaeh bei analogen Bildungen begegnen.

Verlaufen doch aueh die Ra- di~trfasern des Dilatator pupillae nieht einfaeh radi~ir auf ihren In- sertionspunkt zu, sie biegen vielmehr im Bogen in den Sphinkter urn.

Das rein mechanische, sozusagen das technische, wird ver- schleiert; ob dadurch die Leistungsfghigkeit beschr~inkt oder vielleicht erhSht wird, wird sieh schwer sagen lassen.

Aus dieser eigenthiimlichen Verlaufsrichtung derFasern erkl.Xrt sich vielleicht ungezwungen~ wie man dazu gekommen ist, einen Crampton 'schen Muskel yon einem Tensor ehorioideae trennen zu wollen: es sind nur besonders diffe- reneirte Gruppenbildungen. Zumal in den aeeommodirten Augen kSnnen leieht drei Muskeln untersehieden werden: ein vorderer, dessen Fasern mit der Sklera einen naeh vorn offenen, ein hinterer, dessert Fasern mit der Sklera einen naeh hinten offenen Winkel bilden ~Tensor ehorioideae)


und ein mittlerer, dessen Fasern der Sklera parallel verlaufen. Das letztere erklgrt sieh aus der eigenthtimlichen ~orm der Sklera im Vogelauge, welche bekanntlich yon innen gesehen nicht concav ist (wie im menschlichen Bul- bus), sondern dem Muskel als Unterlage eine glaskSrper- w~irts convexe Fl~che bietet. Folgen die bogenfSrmig (in den drei Dimensionen des Raumes) verlaufenden Muskel- fasern bei der Contraction ihrem Bestreben, einen gradlinigen ~'erlauf t~nzunehmen, so miissen sic im ersten Verlaufsdrittel anscheinend auf die Sklera zustenern, dann ihr parallel gehen und im vordersten Drittel yon ihr abbiegen. Bass die Fasern in den drei Dimensionen des Raumes bogenfSrmig ver- ]aufen, dass sie also bei der Contraction in ganz andere Ebenen zu liegen kommen, zeigt sich anch daran, dass der contrahirte Muskel besonders im vorderen Drittel viel mehr Quer- und Schr~gschnitte aufweist als im ruhenden Zustand.

Wenn somit nach den oben (S. 470) angefiihrten Nadel- versuchen Beer 's auch ein geringes Zuriickr~icken der vorderen Muskelparthieen bei der Contraction anzunehmen ist, so kann doch nach Darlegung der ganzen Structurverh~ltnisse, zusammen genommen mit dem Lageverhgltniss zur Zonula, kein Zwei fe l sein, dass es die Aufgabe des Muskels ist, den Ring zu ~e rk l e ine rn , in dem die Linse a n s g e s p a n n t ist. Bass das r ad ig re Band- system, welches die S p a n n n n g der L inse zu be- sorgen hat~ n ich t das Lig. pect. (nach Beer) , sondern eine wohl a u s g e b i l d e t e Z o n u l a ist, babe ich oben an der H a n d der A b b i l d u n g e n er lguter t .

Anhangsweise sei noeh auf Fig. E und F hingewiesen. F i s t ein gel~hmter, anscheinend degenerirter Muskel, der normale Verhgltnisse~ nur keine Querstreifung zeigt~). Trotz- dem muss man ihn sofort a]s n i ch t contrahirt erkennen~ da seine Fasern schlank sind, keine Biindel- und Gruppen-

~) Solche Degenerationen kann man experimentell durch monate- la~ge Behandlung des Auges mit Helleborin u. Aehnl. hervorrufen.

32 *

488 L. Heine.

bildungen nnd keine Zwischenr~ume zeigen. In Fig. wird man dagegen sofort einen m gssig contrahirten 3Inskel erkennen, d~ die Fasern Biindel bilden. Das Ganze ist gls Btinde]grnppe aus dem 5quatoria]en Theft des Accom- modgtionsmnskels ~ufznfassen, wo die Verlanfsriehtung znr Sklera keine so typisehe Abweiehnng zeigt, wie in den vorderen Parthieen. Es wtirde etwa der Stelle entspreehen. wo in Fig. A das .M steht.

A n d e r e V e r s c h i e d e n h e i t e n im accornmodi r ten und n ich t a c c o m m o d i r t e n Auge" 0o rnea , Ora se r ra ta ,

Linse.

Waren die oben gesclfilderten Verschiedenheiten des 0iliarmuskels im accommodirten und nieht accommodirten Auge in allen TanbenkSpfen gleichmgssig zu beobgchten, so sollen im Folgenden auch einige nicht so constante Ver- schiedenheiten erw~thnt werden, welche immerhin ~ielleicht fitr sp?itere Untersuchungen Yon einigem Werth sein kSnnen.

Was zun~ichst die Cornea betrifft, so war in der That in einem Taubenkopf im aecommodirten Auge eine stgr- kere centrale Krtimmung neben einer peripheren Abflachung n~chzuweisen~). Es war dies jedoeh durchgus nieht constant in allen P~tllen. Ausserdem kSnnen bei tier Zartheit des Objeetes durch die Celloidineinbettung sehr leioht geringe Sehrumpfungen und Verbiegungen eintreten, sod~ss ich auf diese ]3eobachtung keinen grossen Werth legen mSchte.

Ebenso war es mit einer anderen Beobachtnng: In einem Tanbenkopf war ira aecoramodirten Auge die Ora serrata dem Linsengquator merklich genghert, w~thrend diese Distanz in beiden Augen sonst immer auffallend gengu gleich wgr. Da anch dieses eine ~ereinzelte Beobachtung ist, mSchte ich nieht zll ¥iel aus ihr folgern.

Anders schon ist es ~ielleicht mit der Gestalt der

~) Es w~re mSglich, class dies der anatomische Ausdrnck fitr den .oben (S. ~79) beschriebenen Cornealastigmatismus in~-ersus ware.

Physiol.-anatomiscbe Untersuch. tiber die Accommodation etc. 489

Linse. Uebereinstimmend in s~mmtlichen Pr~%paraten f~nd ich im gel~thmten Auge die vordere Polgegend der Linse ~bgeplattet, j~ in einem kleinen centralen Bezirk sogar conoav. In dem accommodirten Ange f~nd sich die entsprechende Stelle schSn gleichmgssig gewSlbt (s. Fig. 6).

M gn ist nattirlich Ieicht geneigt, diese eigenthiimlichen Formen fiir Producte yon Schrnmpfungsvorggngen zu be- t~achten, weil die Linse im mydriatischen Auge ~mter anderen Bedingungen fixirt wurde und der Einwirkung der Re~gentien eine welt fl-eiere Ang,iffsftgche darbot, als im miotischen Auge.

Zwei Beflmde l~ssen diesen Einwand aber a.Is nicht unbedingt zu Recht bestehend er- scheinen:

I. In einem gelghmten Affenange land ich eine ganz ~hnliche Abplattung, sogar mit geringer centraler Vertiefung, gber nicht ~m vorderen, sondem am hinteren Linsenpol, w~thrend im accommodirten Ange der Linsenpol gewOlbtere Formen zeigte.

2. In einem T~ubengug% dem die Iris heransgerissen war,

E F~g, 6.

und das nach guter Wundheilung, eLw~ drei Wochen uach der Operation, in Nicotinwirkung fixirt war, zeigte sich die centrale Delle nicht . Der Ciliarmuskel wies die schSnste, oben ngher geschilderte Contractionsstellung auf, die Linse hatte also wahrscheinlich die accommodirte Form angenommen; trotz maximal weiter Angriffsfl~che far die Fixirungsfliissigkeit war abet keine centrgle Delle aufge- treten. Der Einwand bleibt bestehen, dass die centrale Schrumpflmg nut bei n ich t accommodirter Linse eintrete,

490 L. Heine.

dass die geschilderte Form abet doch keinen vitalen Zu- stand darstelle. Bei enger Pupille eine gel~hmte Linse in dieser eigenthiimli&en Form zu fixiren~ ist mir nieht gelungen~ d. h. ich hatte kein 5Iittel, hinreichende Niose ohne Accom- modation hervorzurufen. Jedenfalls daft man den mikroskopisehen Pr~tparaten, zumal bei so difficilen Fragen, wie die ~¢orliegenden sind, nicht eher trauen, als bis am lebenden Thier derartige Linsenformen dutch die Betraehtung der Reflexbildehen sicher naehgewiesen sind, was mir bisher nicht gelungen ist.

Immerhin giebt dieses eigenthiimliche Verhalten der Linse gegeniiber der F lemming ' schen L6sung doch zu denken: Wit sehen wieder, wie ganz verschieden sich Linsen- kern und Linsenrinde verhalten~ wie falsch es also ist~ die Linse als homogenes Gebilde aufzufassen, das einfachsten physikalischen Gesetzen folgt. Wit mtissen sie vielmehr als hoeh organisirt ansehnl).

Nirgends erhielt ieh in den Taubenaugen Verschieden- heiten in der Gr5sse des ~cluatm~alen Durchmessers der aeeommodirten nnd nieht aecommodirten Linse, weder durch Flemming 'sche LSsung noch dutch Sublimat oder Formol. Es mtissen sich also entweder die Taubenlinsen ganz anders ~¢erhalten als die menschlichen naeh der gewShnlichen Ansieht (vgl. aueh L. Mtiller's Angabe auf Seite 491), oder aber, wit diirfen unseren mikroskopisehen Fixirungsmethoden betreffs der Linse nicht unbedingt trauen. Entweder be- schrgmken sich also die Linsenveriinderungen bei tier Ac- commodation der Taube aufVer~inderungen im vorderen Pol, oder aber es ist mit unseren jetzigen Methoden noch nicht mSglich, die Linse den vitalen Verh~iltnissen entspreehend zu fixiren.

1) Nach den Untersuchungen yon MSrner (H.-S. Zeitschr. f. ph)~sioI. Chemie, Bd. X~:III) ist Kern nnd Rinde auch ehemiseh verschieden. Insbesondere zeigen die Eiweissk(irper des Xernes andere (meist sehwerere) LSslichkeitsverhNtnisse als die der Rinde.

:Physiol.-anatomische Untersuch. fiber die Accommodation etc. 491

In der Dicke resp. GrSsse der Proeessus ciliares~ sowie ~n der Bluffiille land ich keine constanten Unterschiede.

K r i t i k f r t ihe re r Versuche~ den A c c o m m o d a t i o n s a c t mik roskop i sch zu f ixiren.

Leop. Mii l ler verSffentlichte im Jahre 1895 in der Wiener klinischen Wochenschrift einen kurzen Aufsatz: ~,Ueber Entfiirbung des Pigments in mikroskopischen Schnit- ten und eine neue Untersuchungsmethode des accommodirten nnd nicht accommodirten Auges" (L. c. iNr. 4). Diese kurze Mittheilung kann ich keineswegs ftir iiberzengend halten. Eine ausfiihrliche Mittheilung scheint dieser kurzen Yer- 5ffentlichung bisher nicht gefolgt zu sein. L. l~Itiller hat zwei Bulbi, die wegen Tumor chorioideae entfernt werden mussten, unter Atropin resp. Eserinwirkung (in vivo) gesetzt nnd nach tier Enucleation schleunigst in warmer Sublimat- ]Ssung fixirt, nachgehgrtet, eingebettet und in Schnittserien zerlegt~ ,,bis man zur Mitte der Pupille kam". Er land im Eserinauge Vorriickung der Ciliarforts~tze gegen die Bulbus- axe, Angeschwollensein des Corpus ciliare in seinen vorde- ten Parthieen, Diinnheit der hinteren ~I~lften. Die hintere Kammer land er im Eserinauge tiefer (dutch Nachhinten- riicken des Linsengquators). Ferner land er eine Vergnde- rung in der Form der Linse derart, class tier Radius tier Vorderfl~iche im Eserinauge 6 mm (gegen 10 mm im Atropin- auge), der der hinteren Linsenil~iche 4 mm (gegen 5,5 mm dort) betmg. Der ~quatoriale Linsendurchmesser betrug im Eserinauge 7 (gegen 7,7), tier sagittale 4,2 (gegen 3,3), der Durchmesser tier Pupille 2,5 (gegell 4,2).

Demgegeniiber ist zu bemerken, class beide Bulbi nattir- ]ich nicht demselben Individuum angehSrten, dass also der MSglichkeit individueller Yerschiedenheiten weiter Spielraum gelassen ist. Ferner ist ~;on keinem der beiden Bulbi die Refraction (weder vor noch nach Anwendung des Alkaloids) angegeben. Es ist also immer tier Einwand mSglieh, dass tier

-192 L. I~leine.

eine Bulbus myopisch oder hypermetropiseh gewesen sei~ aueh wenn das gesunde Auge emmetropisch war. Ferner seheint mir die Sehnitfffihrung nieht hinreiehend gesiehert: es wurden Serien angelegt, ,bis man zm" Mitre der Pupille kam". Es ist vielleieht zweckm~issiger, die ganze Pupille in eine Serie zu schneiden und den mittelsten Sehnitt heraus- zusuchen; man kann sieh dann fiberzeugen, dass dieser nieht mit dem Schnitt zusammenfiillt~ der den grSssten Linsen- querschnitt aufweist. Oiese Beobachtnngen babe ich wenigstens an Serien entsprechend behandelter Afl%nbulbi gemacht. Es hat dies vielIeicht seinen Grund daring dass sich die Pupille in den untersuehten Augen exeentlisch erweitert bezw. verengert hatte. Vielleicht spielt bier auch schon die latente Accommodation hinein. Im Auge yon I{erm Prof. Hess, wie auch in meinem, f~illt die Linse bei maximaler Accommodation ~h m m a u s der Mittellage nach unten. ~[acht sic dabei nun eine Kippbewegung, so must wenn sic gerade in dieser Lage fi~rt, eingebettet und gesehnitten wird, ein Linsentheil der Pup i l l enmi t t e entsprechen, der nicht der Linsenmi t te entsprioht und ein anderes quer- sehnittsbild giebt. Ist vielleicht die Schnittriehtung im selben Sinne wie die mSgliehe Kippbewegung der Linse nicht genau horizontal~ sondern etwas vorn crier hinten geneigt, so kann dies die Fehlerquelle noch vergr~ssern. Es wird dann leicht eine Verk]einerung der Radien und des Aequators, eine Vergr~sserung des Sagittaldurehmessers vo rge t~useh t .

Nehmen wit alles dieses zusammen: Die ~Sgliehkeit individueller Verschiedenheiten beider Augen, gleiehe Re- fraction vorausgesetzt~ die M~glichkeit ungleieher Refraction~ die ~g l i ehke i t verschiedener Sehrumpfung (fiber Sublimat siehe oben racine Kritik tier Fixirungsmethoden), die MSg- liehkeit unsymmetriseher Schnittftihrung, schliesslich das zum grossen Theil negative Resultat der Untersuehung eines zweiten auf gleiehe Weise verarbeiteten ~Bulbuspaares, so

Physiol.-anatomisehe Untersueh. tiber die Accommodation etc. d~93

muss man sagen, mSglicher Weise fiihren weitere Unter- suehungen auf diesem Gebiete zu sieheren Resultaten, fiir iiberzeugt kann man sieh naeh den bisherigen abet noeh nieht erkl~iren. Oben habe ieh ausgeftihrt, wie ieh diese Fehlerquellen zu vermeiden gesueht babe; dass ieh reich trotzdem in tier Frage naeh tier Gestaltsver~nderung der Linse weir zuriiekhaltender ausspreehen muss als Leop. l~Iiiller, erklgrt sieh aus meinem ~Iisstrauen gegentiber den mikroskopisehen Fixirungsmethoden gerade betreffs der Linse.

Ist so sehon manehes Bedenken gegen die Resultate 5It i l ler 's geltend zu machen, so muss noeh einmal besonders darauf hingewiesen werden, dass seinen ganzen LTnter- suehungen ein einziges Augenpaar zu Grnnde liegt. Ein zweites auf gleiehe Weise verarbeitetes Paar gab ibm nieht dasselbe Resultat. Eine einmMige Beobaehtung bleibt stets vielen unbereehenbaren Zufi~lligkeiten ausgesetzt, zumal naeh den oben dargelegten Bedenken betreffend der Teehnik.

Was aber an ~Iti l ler 's Arbeit am meisten stutzig maehen muss, ist folgendes: 3~Iiiller sagt ,,Am Kaniuehen- auge treten die Yersehiedenheiten der Iris mid des Ciliar- kSrpers in mit Atropin und Eserin behandelten und naeh meiner 3{ethode fixirten Bulbis noeh deutlieher llervor, wie aus Fig. 1 und 2 (seiner Arbeit) erhellt, g ier seheint das Atropin resp. Eserin m'~ehtige Verinderungen nieht bloss in der Form der Cornea, sondern des ganzen Bulbus naeh sieh zu ziehen."

Dem gegeniiber ist zu bemerken, dass noeh Niemand n aehgewiesen hat, dass Kaninehen iiberllaupt aeeommodiren, wohl aber ist yon verselfiedenen Seiten ausgesproehen, die Kaninehen aeeommodirten iiberhauiot nieht.

Es ist mir wohl bekannt, dass Nadeln, die man naeh H e n s e n und VSlekers in den Bulbus einstieht, unter Umstinden bei elektriseherReizung die naeh derv. H e t m - holtz'sehen Theorie zu erwartenden Bewegungen zeigen.

494 L. Heine.

Ob sieh dabei aber die Refl'aetion ~indert, ist yon H5] tzke mit Musearin, Eserin und Piloearpin (Heidelb. Sitzungsber. 1885, S. 127) mit negativem Resultat untersucht, yon Hess ist dieser negative Befund seiner Zeit bestNigt. Spontan habe ieh ein Kaninehen hie aeeommodiren sehen. Mit Eserin babe aueh ieh bisher hie eine llefraetions~nderung hervorrufen kSnnen, elektrisehe Reizm~g des Corneosklerallimbus beeinflusst die Refraction garnieht, Nieotin liess die Breeh- kraft in einem Falle einmal um 1,5 D zunehmen, und zwar stieg die t~eti~aetion yon q- 4,0 D auf-d- 2,5 D (skiaskopiseh).

Was die Atropinwirkung betrifft, so ftihre ieh gegen Mtil ler folgendes Experiment an: Setzt man ein Kaninehen in einem Thierhalter gut fixirt vet das J a v al-S e hi 5 tz ' sehe Ophthalmometer, so kann man Atropin so viel und so lange eintropfen, wie man will, die Spiegelbilder behalten genau dieselbe GrSsse und Lage bei.

,,Die mS~ehtigen Ver~nderungen nicht bless in der Form der Cornea . . / : sind also vermuthlieh keine vitalen Er- scheinungen. Ieh kann reich dem Gedanken nieht ver- schliessen, dass die Maassnahmen zum Zwecke der Fixirung und H~rtung oder Einbettung hier Verkriimmungen hervorgerufen haben, die ~lfi l ler als Atropinwirkung gedeutet hat. Es ist auch garnicht einzusehen, wodureh Atropin die Oornealkriimmung vergrSssern, den Conlearadius verkleinern sell (siehe seine Figur). Das Auge miisste dann ja kurzsichtig werden, wenn nieht eine Linsenabflaehung oder eine Verkiirzung der Bulbusaehse dieses eompensirte:

Resu l t a t e .

Fasse ich kurz die Resultate der obigen Ausftihrungen zusammen, so kann ich folgende S~tze aufstellen:

1. Wie die Untersuchungen yon Beer , so haben aueh die meinigen zu dem Ergebniss geftihrt, dass die Accommo- d~tion des Vogelauges im Prineip auf gleiehe Weise statt- findet wie die des Menschenauges. Die WSlbungsver~inde-


rung der Cornea ist unter physiologisehen Verhttltnissen im Taubenauge ein unwesentlicher Faktor fiir die Refractions- vermehrung. Die Spannung der Linsenkapsel in der Ruhe- stellung des Auges ist dutch die Zonula, nicht~ wie Bee r meint, durch das ,Ligamentum" peet. bedingt.

2. Eine funetionelle Trennung Yon Musculus Cramp- tonianus und tensor chorioideae ist nicht erwiesen.

3. Fiir das Vorhandensein eines Antagonismus im Aecommodationsmuskel~ in dem Sinne, dass ein ~[uskel die Entspannung~ ein anderer die Anspannung der Zonula bewirke, haben verschiedene daraufhin unternommene Ver- suchsreihen ke inen Anhaltspunkt ergeben.

4. Die gewShnliche Refraction des Taubenauges ist eine I-Iyperopie yon 1 bis 2 D.

5. Das Taubenauge ist im Stande~ auf elektrische Rei- zung um 12D und mehr zu accommodiren.

6. Das Auftreten stark astigmatischer Gesammtrefrac- tion bei elektriseher l~eizung ist (wenigstens zum gr5ssten Theft) bedingt dutch eine gerbiegnng der Cornea, welche durch partielle oder atypisehe Contraction des Ciliarmuskels hervorgerufen wird.

7. Sgmmtliehe Miotica~ d. h. alle die Gifte, die im Taubenauge Miose hervorrufen, bewirken aueh mehr oder minder hochgradige Accommodation.

8. Es ist nach der yon mir .angegebenen Methode mSglich, eine Iris sowohl im Zustand hSchster Miose wie auch im Zustande h5chster Mydriasis zu fixiren und mikro- skopiseh zu untersuchen.

9. Bei Apphcation yon Mioticis ist Accommodation his zu 7 oder 8 D zu beobachten.

10. Astigmatische Gesammh'efraetion ist wie durch elektrische Reizung, so auch dutch Gifte hervorzm-ufen.

11. Es ist mSglich, das eine Auge der Taube im ge- lithmten, alas andere im aecommodirten Zustande zn fixiren und der mikroskopischen Untersuchung zugiinglich zu machen.

496 L. Heine, Pathol.-anatom. Un~ersueh. tiber d. Accommodation etc.

12. Constant auftretende Verschiedenhei ten beider Augen

nStigen zu dem Schlusse, dass der Accommodat ionsmuskel , welcher funetionell als Einhei t aufzufassen ist, durch seine

Contract ion dis Zonu la e n t s p a n a t . Die Verschiedenheiten, welche sich in der Fo rm der

accommodir ten und nicht accommodir ten Linse finden, nachdem sie nnseren Fix i rungs- und HgICungsmethoden unter- worfen ist, beschrgnken sieh vor der ]:[gnd auf die vordere Polgegend und sind nicht ohne Wei teres ~ls physiologische

anzusehen. Meinem verehrten Chef, H e r r n Prof. H e s s , bin ich

ftir (tie freundliche Unterst i i tzung dnrch R a t nnd T h a t zu

vielem D a n k e verpfliehtet.

E r k l ~ r u n g d e r A b b i l d u n g e n ~ u f Ta r . X X I I ~ X X I V .

T a f. XXII: Fig. I stellt einen genau horizontalen Schnitt durch einen Taubenkopf dar. Ueber die Technik s. S. 482. Die Ciliarmuskeln sind roth eingezeichnet. 0ben in tier Figur wtirde sich der Schnabel anschliessen.

Tar. XXIII: Fig. I I stellt die linke vordere (nasale) Ciliarparthie dar, welche in Fig. I (Tar. XXII) dutch den kleinen Kreis eingeschlossen ist.

Fig. I I I zeigt das Spiegelbild der rechten vorderen (nasalen) Citiarparthie. Figg. II und I I I sind halb- sehematiseh.

Tar. XXIV: Liehtdruckreprodnctionen yon Nikrophotographieen. C ~ Cornea, I = Iris, M ~ Musk@ S ~ Sklera. Fig. A. Linke vordere (nasale) Ciliarparthie contrahirt. ,, ~. Rechte , ,, ,, in Ruhe. ,, C. Contrahirter Ciliarmnskel starker vergrSssert. ,, 29. Ruhender

Nan aehte auch au~" die verschiedene "Art der Querstreifung. Fig. E zeigt eine contrahirte Bttndelgruppe arts dell

hinteren Parthieen des Ciliarmuskels. ,, iv' einen ruhenden N[uskeI, welcher wenig Quer-

streifung zeigt, weft er degenerirt ist. Beschrei- bung s. S. 484 iT.

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