Physiologie des récepteurs Physiologie des récepteurs des nerfs vestibulairesdes nerfs vestibulaires

I.I. Généralités :Généralités :II.II. Intérêts de la question :Intérêts de la question : -intérêt physiologique :-intérêt physiologique : -intérêt pathologique :-intérêt pathologique :III.III. Rappel anatomique :Rappel anatomique : -canaux semi-circulaires et crêtes ampullaires-canaux semi-circulaires et crêtes ampullaires -organe et macules otolithiques-organe et macules otolithiquesIV.IV. Physiologie :Physiologie :

A.A. Les récepteurs : Les récepteurs :

a)a) aspect aspect physiologiquephysiologique : : Csc et crêtes ampullaires :Csc et crêtes ampullaires : Organes et macule otolithiques :Organes et macule otolithiques :

b)b) transduction mécano-électrique :transduction mécano-électrique :B.B. Les fibres vestibulaires : Les fibres vestibulaires :

fibres afférentes ou neurones vestibulaires primaires :fibres afférentes ou neurones vestibulaires primaires :fibres efférentes :fibres efférentes :

V.V. explorations :explorations :VI.VI. conclusion :conclusion :

Généralités :Généralités :La fonction d’équilibration =fonction qui régit les La fonction d’équilibration =fonction qui régit les

rapports de l’animal avec le monde physique et lui rapports de l’animal avec le monde physique et lui permet d’assurer tous ses mouvements dans les permet d’assurer tous ses mouvements dans les meilleures conditions d’efficacités.meilleures conditions d’efficacités.

Elle intègre la notion de pluri modalité sensorielle :Elle intègre la notion de pluri modalité sensorielle : -visuelle :situation dans le décor et vitesse relative-visuelle :situation dans le décor et vitesse relative -vestibulaire : -vestibulaire : ..accélération linéaire et angulaireaccélération linéaire et angulaire ..position de la tête et son inclinaisonposition de la tête et son inclinaison --proprioceptives :proprioceptives :..disposition des differents disposition des differents

segments du corps segments du corps ..et les differentes accelerations et les differentes accelerations

qu’ils subissent.qu’ils subissent.

La f(x) d’équilibration n’est pas restreinte a la seule rentrée La f(x) d’équilibration n’est pas restreinte a la seule rentrée vestibulaire.vestibulaire.

Mais la connaissance de la physiologie vestibulaire =intérêt Mais la connaissance de la physiologie vestibulaire =intérêt majeur car toute les informations sensorielles convergent majeur car toute les informations sensorielles convergent vers les noyaux vestibulaires centraux.vers les noyaux vestibulaires centraux.

Apres analyse de ses informations=>réactions motrices Apres analyse de ses informations=>réactions motrices passant par :passant par :

..circuit de l’oculomotricité conjuguéecircuit de l’oculomotricité conjuguée ..circuit de la motricité somatiquecircuit de la motricité somatique Intégration de ses analyses au niveau :Intégration de ses analyses au niveau : ..thalamocortical : position dans l’espacethalamocortical : position dans l’espace ..centres neurovégétatifs :vomissementscentres neurovégétatifs :vomissements ..cervelet : ajuster les reflexes vestibulo-oculaires et cervelet : ajuster les reflexes vestibulo-oculaires et vestibulo-spinaux vestibulo-spinaux modulateur placé en dérivation sur les modulateur placé en dérivation sur les

arcs reflexes arcs reflexes

l’étude de la physiologie vestibulaire se fait l’étude de la physiologie vestibulaire se fait en2 volets :en2 volets :

-prise et transfert des informations -prise et transfert des informations sensorielles par les récepteurs sensorielles par les récepteurs

Labyrinthiques(labyrinthes et les Labyrinthiques(labyrinthes et les 2nerfs vestibulaires)2nerfs vestibulaires)

-intégration et la distribution du -intégration et la distribution du message dans le s.n.cmessage dans le s.n.c

II.II. Intérêts de la question :Intérêts de la question : intérêt physiologique :intérêt physiologique :

la f(x) d’équilibration=mécanorécepteurs la f(x) d’équilibration=mécanorécepteurs vestibulaires sensibles aux accélérations vestibulaires sensibles aux accélérations linéaire et angulairelinéaire et angulaire

intérêt pathologique :intérêt pathologique :

vertiges ainsi que la maladie de méniere.vertiges ainsi que la maladie de méniere.

III.III. Rappel anatomique :Rappel anatomique : Le labyrinthe osseux d’origine Le labyrinthe osseux d’origine

mésenchymateuse=situé dans la pyramide mésenchymateuse=situé dans la pyramide pétreuse :constitué d’un ensemble de pétreuse :constitué d’un ensemble de cavités :cavités :

-les CSC-les CSC -le vestibule :utricule et saccule-le vestibule :utricule et saccule Le labyrinthe membraneux contenu dans le Le labyrinthe membraneux contenu dans le

L. osseux(périlymphe) et contient L. osseux(périlymphe) et contient l’endolymphe. l’endolymphe.

Les CSC ont une extrémité ampullaire=crête Les CSC ont une extrémité ampullaire=crête ampullaireampullaire

L’utricule et le saccule forment les organes L’utricule et le saccule forment les organes otolithiques=macules otolithiques otolithiques=macules otolithiques

*Les CSC et les ampoules*Les CSC et les ampoules : : -CSC latéral(horizontal ou externe)-CSC latéral(horizontal ou externe) -CSC supérieur ou antérieur :plan vertical -CSC supérieur ou antérieur :plan vertical

perpendiculaire a l’axe du rocherperpendiculaire a l’axe du rocher -CSC postérieur : plan vertical parallèle a l’axe -CSC postérieur : plan vertical parallèle a l’axe

du rocher.du rocher. les ampoules :extrémités dilatées des CSC : les ampoules :extrémités dilatées des CSC :

contiennent sur leurs plancher les contiennent sur leurs plancher les crêtes ampullairescrêtes ampullaires constituées de cellules de soutien et sensorielles constituées de cellules de soutien et sensorielles contenant des cils sur leur extrémité sup qui contenant des cils sur leur extrémité sup qui s’insinuent dans s’insinuent dans la cupulela cupule(sub gélatineuse).(sub gélatineuse).

Il existe2 types de cellules sensorielles :Il existe2 types de cellules sensorielles : -C sensorielles de type 1 : centre des -C sensorielles de type 1 : centre des

crêtes+connexion nerveuse calicéale.crêtes+connexion nerveuse calicéale. -C sensorielles de type 2 : périphérie +connexion -C sensorielles de type 2 : périphérie +connexion

nerveuse en bouton nerveuse en bouton

Organisation du Organisation du systeme vistibulaire systeme vistibulaire périphériquepériphérique

Schéma d’orgnisation Schéma d’orgnisation généralegénérale

Orientation spatiale Orientation spatiale des systèmes des systèmes canalaires et canalaires et maculaires maculaires

A,H,P : Canaux semi-A,H,P : Canaux semi-circulaires circulaires antérieur, antérieur, horisental, et horisental, et postérieurpostérieur

U :Utirule ; S : accule ; U :Utirule ; S : accule ; GS : gonglion de GS : gonglion de scarpascarpa

CO : cochlée ; a : CO : cochlée ; a : ampoule ; VIII(V) ampoule ; VIII(V) nerf vestibulairenerf vestibulaire

VIII(CO) nerf VIII(CO) nerf cochléaire.cochléaire.

A (D’après imbert et A (D’après imbert et Buser, 1982)Buser, 1982)

*organe et macule otolithique :*organe et macule otolithique : l’utricule sur lequel s’abouchent les CSC est placé en l’utricule sur lequel s’abouchent les CSC est placé en

arrière en forme de sac aplati dans le sens transversal arrière en forme de sac aplati dans le sens transversal le saccule est de forme arrondie et est en avant. le saccule est de forme arrondie et est en avant.

Communique avec la cochlée par le Communique avec la cochlée par le canal réunienscanal réuniens utricule et saccule sont solidarisés par un canal en Yutricule et saccule sont solidarisés par un canal en Y La maculeLa macule=épithélium sensoriel :contient des C =épithélium sensoriel :contient des C

sensorielles ciliées analogues a celles des crêtes sensorielles ciliées analogues a celles des crêtes ampullaires.ampullaires.

La macule est recouverte d’une MB otolithique La macule est recouverte d’une MB otolithique gélatineuse contenant des cristaux de carbonate de gélatineuse contenant des cristaux de carbonate de calcium=calcium=otoconies ou otolithes. Cetteotoconies ou otolithes. Cette MB délimite MB délimite des alvéoles dans les quelles pénètrent les cils des C des alvéoles dans les quelles pénètrent les cils des C sensorielles.sensorielles.

IV.IV. Physiologie :Physiologie :A.A. Les récepteurs :Les récepteurs :

1)1) Aspect physiologique :Aspect physiologique :a.a. CSC et crêtes ampullaires :CSC et crêtes ampullaires :

Il existe une polarisation des CSC : facteur de Il existe une polarisation des CSC : facteur de stimulation =accélérations angulaires.stimulation =accélérations angulaires.

Cette polarisation est donnée par l’organisation Cette polarisation est donnée par l’organisation ciliaire des C sensorielles :l’axe morphologique de ciliaire des C sensorielles :l’axe morphologique de polarité =polarité =vecteur de polarisation vecteur de polarisation passe par le passe par le stereocil le+court et le kinocilstereocil le+court et le kinocil

L’inclinaison Des stereocil vers le kinocil = L’inclinaison Des stereocil vers le kinocil = augmentation de la décharge des fibres afférentes augmentation de la décharge des fibres afférentes =excitation et inversement.=excitation et inversement.

La cupule se comporte comme un coupleur entre la La cupule se comporte comme un coupleur entre la force due a l’accélération angulaire de la tête et les force due a l’accélération angulaire de la tête et les récepteurs.récepteurs.

Lorsqu’une accélération angulaire est Lorsqu’une accélération angulaire est appliquée a la tête =l’ensemble cupule appliquée a la tête =l’ensemble cupule lymphe se comporte comme une masse lymphe se comporte comme une masse homogène homogène

Lorsque une cupule est déviée=elle Lorsque une cupule est déviée=elle revient a sa position de repos(pendule) revient a sa position de repos(pendule)

La cupule=assimiler a une voile souple La cupule=assimiler a une voile souple dont les déplacements :dont les déplacements :

+amples a la base+amples a la base

+mobiles dans sa partie centrale que +mobiles dans sa partie centrale que laterale laterale

L’étroitesse des CSC L’étroitesse des CSC La densité relative de la cupule et de La densité relative de la cupule et de

l’endolymphe =l’endolymphe => l’ensemle fonctionne > l’ensemle fonctionne dans une inertie considerable avec dans une inertie considerable avec une Grande sensibilité a des une Grande sensibilité a des stimulations de trés courte durée.stimulations de trés courte durée.

b)b) Oranges et maccules otolithiques:Oranges et maccules otolithiques:

chaque maccule =separée en2 par la chaque maccule =separée en2 par la striolastriola

⇒ ⇒C sensorielles sont orientées de telle C sensorielles sont orientées de telle sorte que les kinocils soient en sorte que les kinocils soient en opposition de polarité.opposition de polarité.

Ce qui produit des réponses inverses dans Ce qui produit des réponses inverses dans chaque moitié de la macule pour un stimulus chaque moitié de la macule pour un stimulus donné(accélération horizontale pour les utricules donné(accélération horizontale pour les utricules et verticale pour les saccules) et verticale pour les saccules)

Toutefois: la striola étant incurvée et les C Toutefois: la striola étant incurvée et les C sensorielles orientées selon des angles différents sensorielles orientées selon des angles différents ⇒les macules ont une sensibilités ⇒les macules ont une sensibilités multidirectionelles multidirectionelles

Le glissement de la MB otoconiale sur la Le glissement de la MB otoconiale sur la macule⇒activation des recepteurs macule⇒activation des recepteurs otolithiquesotolithiques

Si stimulus vers l’axe des kinocils Si stimulus vers l’axe des kinocils ⇒exitation⇒exitation

A une vitesse constante=la MB reprend sa A une vitesse constante=la MB reprend sa position initiale de repos grace a l’elasticité.position initiale de repos grace a l’elasticité.

2)2) Transduction mécano-électrique:Transduction mécano-électrique:

Les C sensorielles vestibulaires= Les C sensorielles vestibulaires= mécanorécepteurs. phénomène mécanorécepteurs. phénomène a3etapes:a3etapes:

-déplacement d’une structure annexe a la C-déplacement d’une structure annexe a la C

-déformation des stéreocils -déformation des stéreocils ⇒⇒potentiel récepteurpotentiel récepteur

-PR -PR ⇒depolarisation basolaterale de la C ⇒depolarisation basolaterale de la C ciliée ⇒neurotransmeteur ⇒PAciliée ⇒neurotransmeteur ⇒PA

a)a) C sensorielle vestibulaire: C sensorielle vestibulaire:

C TYPE1=forme d’amphore, terminaison C TYPE1=forme d’amphore, terminaison nerveuse unique et largenerveuse unique et large

C TYPE2=rectangulaire terminaison en C TYPE2=rectangulaire terminaison en forme de plateau. forme de plateau.

⇒

Garniture ciliaire est composée de 40a100 stereocils Garniture ciliaire est composée de 40a100 stereocils enchâssés dans la plaque ciliaire et1 kinocil=axe de enchâssés dans la plaque ciliaire et1 kinocil=axe de polarisation nait d’1 corps basale polarisation nait d’1 corps basale ⇒la touffe cilaire se ⇒la touffe cilaire se deplace de façon homogénedeplace de façon homogéne et en totalité et en totalité

b)b) Etapes de la mecanotransduction:Etapes de la mecanotransduction: stimulus sur les liens apicaux stimulus sur les liens apicaux ⇒overture des canaux de ⇒overture des canaux de

transduction ⇒entrée de Ca++ et de K+transduction ⇒entrée de Ca++ et de K+ -les Ctype2:déplacement de la touffe ciliaire -les Ctype2:déplacement de la touffe ciliaire ⇒potentiel ⇒potentiel

récéptuer a l’apex ⇒depolarisation de la partie récéptuer a l’apex ⇒depolarisation de la partie basolaterale ⇒overture des canauxCa++ basolaterale ⇒overture des canauxCa++ ⇒entrée de Ca++ liberation et de glutamate⇒entrée de Ca++ liberation et de glutamate

-repolarisation:flux sortant de K+ et neutralisation -repolarisation:flux sortant de K+ et neutralisation du Ca++ par des protéines liantesdu Ca++ par des protéines liantes

Ctype2=haute sensibilité(potentiel de repos bas=-Ctype2=haute sensibilité(potentiel de repos bas=-45mv)45mv)

-Ctype1=même mécanisme mais pas de canaux -Ctype1=même mécanisme mais pas de canaux Ca++(potentiel de repos=-70mv) .Ca++(potentiel de repos=-70mv) .

c)c) Mécanismes de régulation:Mécanismes de régulation:-1-1erer phénomène: Ctype1et2: affecte le courant de phénomène: Ctype1et2: affecte le courant de

transduction(Ca++ d'épandant)=contrôle activé transduction(Ca++ d'épandant)=contrôle activé pour intensités moyennes et continues(régulation pour intensités moyennes et continues(régulation automatique)automatique)

-2eme phénomène: C1 et2:MB presynaptique et -2eme phénomène: C1 et2:MB presynaptique et implique les autorécepteurs implique les autorécepteurs glutamatergiques(contrôle de la libération du glutamatergiques(contrôle de la libération du glutamate)glutamate)

-3eme phénomène: implique les fibres efférentes .pour -3eme phénomène: implique les fibres efférentes .pour les C type2=réalisant des synapses directes les C type2=réalisant des synapses directes axosomatiques: A-choline(sub P) axosomatiques: A-choline(sub P)

.pour les C type1=F efférentes font synapses avec .pour les C type1=F efférentes font synapses avec les calices des F Aff.(axodendritique):glutamate et les calices des F Aff.(axodendritique):glutamate et sub P.sub P.

B.B. Fibres vestibulaires:Fibres vestibulaires:

a)a) fibres Aff. ou neurone vestibulaire primaire:fibres Aff. ou neurone vestibulaire primaire:

C’est des neurones bipolaires: C’est des neurones bipolaires:

-dendrites au contact des C ciliées vestibulaires.-dendrites au contact des C ciliées vestibulaires.

-corps cellulaire= Gg vestibulaire de Scarpa.-corps cellulaire= Gg vestibulaire de Scarpa.

-axones=cheminent dans le N vestibulaire, -axones=cheminent dans le N vestibulaire, gagnent le TC puis les noyaux gagnent le TC puis les noyaux vestibulaires(sauf certains=cervelet vestibulaires(sauf certains=cervelet directement)directement)

-selon l’activité spontanée:2types de fibre:-selon l’activité spontanée:2types de fibre:

*unité régulière type tonique(50 impulsions/sec) *unité régulière type tonique(50 impulsions/sec) C type2. fibres fines.C type2. fibres fines.

*unités irrégulières type phasique *unités irrégulières type phasique (7impultions/sec) C type1:fibre de gros calibre a (7impultions/sec) C type1:fibre de gros calibre a vitesse vitesse ↑.↑.

*il existe des fibres intermédiaires au contact de *il existe des fibres intermédiaires au contact de C dimorphes C dimorphes

-activité de repos des fibres fines=libération -activité de repos des fibres fines=libération continue ou discontinue de glutamate par les C continue ou discontinue de glutamate par les C sensorielles.sensorielles.

Apres stimulation: si déplacement des stereocils Apres stimulation: si déplacement des stereocils vers kinocil→augmentation de l’activité de vers kinocil→augmentation de l’activité de repos.repos.

C type 2:pas d’adaptation au stimulus et répond C type 2:pas d’adaptation au stimulus et répond en f(x) de la position de la tête mais non en f(x) en f(x) de la position de la tête mais non en f(x) du mouvement →f(x) statique du labyrinthe. du mouvement →f(x) statique du labyrinthe.

-les unités irrégulières=C type1 répondent de -les unités irrégulières=C type1 répondent de façon phasique des le début du mouvement façon phasique des le début du mouvement donc rôle dynamique= f(x) cinétique du donc rôle dynamique= f(x) cinétique du labyrinthe.labyrinthe.

b)b) Fibres efférentes:Fibres efférentes:Constituent 1systeme centrifuge dont les Constituent 1systeme centrifuge dont les

terminaisons effectuent des synapses avec terminaisons effectuent des synapses avec les C type 1 et 2 .les C type 1 et 2 .

Chaque labyrinthe reçoit des fibres des noyaux Chaque labyrinthe reçoit des fibres des noyaux eff homo et controlatéraux .eff homo et controlatéraux .

Elles ont 1role modulateur des informations Elles ont 1role modulateur des informations vestibulaires transmises aux SNC.vestibulaires transmises aux SNC.

Le neurotransmetteur est l’Acholine.Le neurotransmetteur est l’Acholine.

V.V. Exploration:Exploration:*Interrogatoire précis *Interrogatoire précis *Examen otologique et neurologique complet(si *Examen otologique et neurologique complet(si

atteinte auditive atteinte auditive →PEA ainsi que l’examen →PEA ainsi que l’examen de l’oculomotricité de l’oculomotricité

*Examen vestibulaire avec élimination de *Examen vestibulaire avec élimination de l’influence visuelle ainsi qu’auditive et l’influence visuelle ainsi qu’auditive et proprioceptive:proprioceptive:

-déviation des index -épreuve de Romberg-déviation des index -épreuve de Romberg -épreuve de la marche aveugle -épreuve de la marche aveugle Examen du regard: rechercher:Examen du regard: rechercher: -instabilité du regard-instabilité du regard -nystagmus spontané-nystagmus spontané

-nystagmus périphérique: unidirectionnel, horizontal et -nystagmus périphérique: unidirectionnel, horizontal et rotatoire, bat du cote opposé de la lésion supprimé par la rotatoire, bat du cote opposé de la lésion supprimé par la fixation volontaire du regard, d’intensité proportionnelle au fixation volontaire du regard, d’intensité proportionnelle au vertige et majoré par le déplacement latéral du regard dans vertige et majoré par le déplacement latéral du regard dans le sens de la secousse rapide.le sens de la secousse rapide.

-Epreuves de stimulations: -Epreuves de stimulations:

°épreuve pendulaire: en utilisant 1cadre oscillant °épreuve pendulaire: en utilisant 1cadre oscillant suspendu suspendu

°épreuve calorique: sujet en position couchée tête °épreuve calorique: sujet en position couchée tête surélevée a 30° pour verticalisé le CSC externe et on surélevée a 30° pour verticalisé le CSC externe et on injecte de l’eau chaude puis froide dans la CAE.injecte de l’eau chaude puis froide dans la CAE.

Schématiquement l’atteinte périphérique ne se caractérise Schématiquement l’atteinte périphérique ne se caractérise que par des modifications quantitatives du nystagmus. que par des modifications quantitatives du nystagmus.

VI.VI. Conclusion:Conclusion: le système vestibulaire périphérique comprend le système vestibulaire périphérique comprend

des mécanorécepteurs sensibles aux des mécanorécepteurs sensibles aux accélérations angulaire et linéaire.accélérations angulaire et linéaire.

La sensibilité de ces mécanorécepteurs s’étend La sensibilité de ces mécanorécepteurs s’étend sur une large gamme fréquentielle. Mais ce sur une large gamme fréquentielle. Mais ce système est incapable a lui seul de fournir 1 système est incapable a lui seul de fournir 1 schéma sans ambigüité sur la position du schéma sans ambigüité sur la position du corps dans l’espace. Pour y parvenir les corps dans l’espace. Pour y parvenir les neurones vestibulaires centraux sont utilisés neurones vestibulaires centraux sont utilisés comme des intégrateurs sensoriels comme des intégrateurs sensoriels multimodaux . Ainsi la physiologie multimodaux . Ainsi la physiologie vestibulaire représente l’étude d’un chainon vestibulaire représente l’étude d’un chainon majeur des composantes présidant au majeur des composantes présidant au maintien d’équilibre.maintien d’équilibre.