peroxisomas, cloroplastos, mitocondrias

Atlas de Histología Animal y Vegetal

TRÁFICO NO VESICULAR

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: OCTUBRE 2017)

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los autores).

ÍNDICE

Introducción .................................................................. 4

Peroxisomas ................................................................. 6

Mitocondrias ................................................................ 8

Platos ........................................................................... 12

Cloroplastos ................................................................ 15

Gotas de grasa ............................................................. 17

Bibliografía ................................................................... 19

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.


La comunicación entre los orgánulos ycompartimentos de una célula son esenciales para lasreacciones metabólicas, la señalización intracelular, lahomeostasis celular, la regulación de la supervivencia oapoptosis y la defensa frente a patógenos. Como hemosvisto en los apartados anteriores, una comunicaciónintensa entre orgánulos ocurre mediante vesículas. Sinembargo, en la célula hay otros orgánulos queaparentemente quedan fuera de esta vía decomunicación. Aparte del tráfico vesicular hay otrasformas mediante las cuales los orgánulos puedencomunicarse entre sí, como el intercambio demetabolitos o moléculas mediante difusión por elcitosol, o mediante contacto físico directo entrecompartimentos.

Los contactos entre membranas de diferentescompartimentos celulares se proponen como una formade comunicación entre orgánulos diferentes, y nuevostrabajos le dan una gran relevancia previamente nosospechada. Desde que se empleó el microscopioelectrónico de transmisión para explorar la célula se haobservado que las membranas de compartimentos

diferentes pueden estar muy próximas. Los contactossuponen un acercamiento de las membranas de doscompartimentos a unos 30 nm de distancia, provocadopor la interacción de proteínas de membrana. Esaszonas de membrana constituyen un microdominio ytienen juegos de proteínas y lípidos diferentes. Engeneral las membras próximas no se fusionan.

Una de las primeras observaciones de membranas decompartimentos diferentes en estrecha aposición sonlas triadas de las células musculares esqueléticasestriadas retículotúbuloTretículo. Esta interaccióndirecta entre el la membrana plasmática y el retículoendoplasmático se ha visto en otras células y es unamanera de comuncación directa entre retículo ymembrana plasmática, sin pasar por el aparato deGolgi. Esta interacción está mediada por unas proteínallamadas tricalbinas, VAPs y Ist2, que son proteínastransmembrana en el retículo endoplasmático y quereconocen a a los lípidos inositol fosfatos (PI(4,5)P2)en la cara citosólica de la membrana plasmática. Perose han encontrado otros muchos. Así, hay contactosentre membranas del retículo endoplasmático y la

Esquema donde se indican algunos contactos directos entre membranas de diferentes

compartimentos. Nótese cómo el retículo endoplasmático participa en muchos de

ellos. (Modificado de Schrader et al., 2015)

La célula. Tráfico no vesicular. 4

membrana externa de las mitocondrias estánrelacionados con el metabolismo lipídico, regulacióndel calcio, mantenimiento y división mitocondrial ysupervivencia/apoptosis. Se cree que en estos puntos sesintetiza mucha fosfatidilserina que se transfiere a lamitocondria para producir fosfatidiletanolamina. Elretículo endoplasmático también envuelve a losperoxisomas en numerosas ocasiones. Las proteínasinternas de los peroxisomas provienen del citosol,mientras los lípidos y proteínas de membran vienen delretículo. De hecho, se plantea que el crecimiento ydivisión de los peroxisomas se debe al flujo de lípidosy proteínas a través de estos contactos entremembranas. Se han encontrado otros contactos entrelos peroxisomas y las mitocondrias, probablementerelacionadas con el metabolismo de lípidos, entre losendosomas y los peroxisomas, y entre cloroplastos yotros compartimentos celulares.

A continuación vamos hablar de los peroxisomas,mitocondrias, platos, cloroplatos y gotas de lípidos.Estos orgánulos tienen en común que están fuera de laruta vesicular, es decir, no se comunican entre ellos ni

con otros orgánulos mediante el envío o recepción devesículas.

Los peroxisomas son orgánulos rodeados por unaunidad de membrana que poseen una alta actividadmetabólica relacionada con procesos se oxidación. Lasmitocondrias y los plastos, incluidos los cloroplastos,son orgánulos rodeados por una doble unidad demembrana y son las principales centrales energéticasde las células eucariotas. Las mitocondrias realizan lafosforilación oxidativa para la producción de ATP,además de llevar a cabo ciertos procesos metabólicos.Los cloroplastos, que forman parte de un grupo deorgánulos denominados plastos, se encuentran en lascélulas vegetales y realizan la fotosíntesis, procesomediante el cual se consigue transformar la energía dela radiación electromagnética de la luz en la energía deenlaces químicos. Otros orgánulos como las gotas delípidos y ciertos plastos son orgánulos encargados dealmacenar lípidos, proteínas o carbohidratos. En lossiguientes apartados vamos a ver cada uno de estosorgánulos.




Los peroxisomas son orgánulos redondeados(aunque no siempre), delimitados por una membrana,con un diámetro de entre 0,1 y 1 µm. Están presentesen casi todas las células eucariotas y tienen una funcióneminentemente metabólica. A veces presentaninclusiones cristalinas en su interior debido a la grancantidad de enzimas que llegan a contener.

Deben su nombre a que las primeras enzimas que sedescubrieron en su interior fueron las peroxidasas,aunque pueden contener más de 50 enzimas diferentes.Los tipos de enzimas presentes y su concentraciónvarían dependiendo del tipo celular y del estadofisiológico de la célula. Las rutas metabólicasprincipales que llevan a cabo los peroxisomas son la βoxidación de los ácidos grasos y otras reaccionesoxidativas, donde se consume mucho oxígeno. Dosenzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y laurato oxidasa. La catalasa está especializada en la

eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2), queresulta de procesos oxidativos. Las reacciones deoxidación siguen el patrón siguiente:

RH2 +O2 → R + H2O2

El peróxido de hidrógeno es una molécula altamentereactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite suinactivación mediante la siguiente reacción:

H2O2 + RH2 → R+ 2H2O

Los peroxisomas suelen llevar a cabo numerosas yvariadas funciones metabólicas, normalmente encooperación con otros orgánulos celulares (ver tablamás abajo). En las plantas y en los hongos la βoxidación se lleva a cabo exclusivamente en losperoxisomas, mientras que en las células animalestambién se realiza en las mitocondrias. En las plantas,los peroxisomas también oxidan productos residualesde la fijación de CO2. A este proceso se le denominafotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2. Enlas semillas, sin embargo, su función es la dealmacenar sustancias de reserva y durante lagerminación transformarán los ácidos grasos enazúcares. A estos peroxisomas se les llamaglioxisomas, que también aparecen en las células de loshongos filamentosos. Es interesante reseñar que cuandocomienza la fotosíntesis, tras la aparición de lasprimeras hojas, los glioxisomas se transforman enperoxisomas de las hojas. En los tripanosomas,parásitos causantes de la malaria, existen unosperoxisomas especializados en llevar a cabo glucolisisy se denominan glucosomas. En conjunto, a losdiferentes tipos o especializaciones de los peroxisomasse les llama microcuerpos.

Los peroxisomas son orgánulos con una granplasticidad, pueden incrementar su número y tamañofrente a estímulos fisiológicos y volver a su númeronormal cuando el estímulo ha desaparecido. Algunascélulas a las cuales se les eliminan los peroxisomaspueden volver a producirlos. La biogénesis oformación de nuevos peroxisomas en una célula sepuede producir de dos formas: a) por crecimiento ydivisión de los preexistentes, y b) por generación apartir del retículo endoplasmático.

Esquema donde se muestra el ciclo de vida de los

peroxisomas en una células. Vías de generación: 1. desde

el retículo endoplasmático, 2. por crecimiento y

estrangulación. Incorporación de moléculas para el

crecimiento y la maduración: A, importe de moléculas desde

el citosol, B, fusión de vesículas provenientes del retículo

endoplasmático e independientes de COPII (modificado de

Smith y Aitchison, 2013).


a) Los peroxisomas, cuando están libres en el citosol,incorporan proteínas que se sintetizan en los ribosomascitosólicos. En las membranas de los peroxisomas hayunas proteínas que se denominan peroxinas, las cualesestán implicadas en reconocer e incorporar proteínasdesde el citosol, pero son también importantes duranteel crecimiento y la división de estos orgánulos. Lasproteínas citosólicas destinadas a los peroxisomastienen una secuencia señal, PTS1 o PTS2 (peroxisometarget sequence), que es reconocida por las peroxinasen la membrana del peroxisoma. Las enzimas que vandirigidas al interior del orgánulo son translocadas através de la membrana, pero en las membranas de losperoxisomas también se integran proteínas gracias a lasperoxinas. La incorporación de estas moléculas desdeel citosol hace que los peroxisomas maduren y crezcanllegando un punto en que pueden estrangularse yformar dos peroxisomas hijos a partir de uno mayor.

b) El crecimiento y proliferación de los peroxisomastambién puede darse por la participación del retículoendoplasmático. En concreto, desde las cisternas delretículo endoplasmático se pueden formar porevaginación y escisión estructuras membranosas detipo vesicular con todas las moléculas típicas de losperoxisomas que por fusión irán creando peroxisomasmaduros. Pero incluso, una vez formado el peroxisoma,las proteínas que formarán parte de la membrana, yalgunas internas, además de desde el citosol, puedenllegar en vesículas producidas en el retículo, por unaruta vesicular independiente de COPII.

Los peroxisomas se distribuyen por el citoplasmacelular gracias a sus interacciones con los microtúbulosy los filamentos de actina. Estas interacciones, además,le permiten cambiar de forma y ayudan a separar losperoxisomas hijos tras una división.


Tabla donde si indican diferentes funciones metabólicas de los peroxisomas y el

grupo de eucariotas donde se realizan. Tomado de Smith y Aitchison, 2013.



Las mitocondrias son orgánulos que aparecen enprácticamente todas las células eucariotas. Unaexcepción son los arqueozoos, eucariotas que noposeen mitocondrias, probablemente porque lasperdieron durante la evolución. La mitocondria sereconoció como una parte elemental de las células afinales del siglo XIX. Altmann (1890) descubrió unasestructuras celulares que denominó bioblastos que sepodían teñir con fucsina y que se observaban en todaslas células eucariotas. En 1914 ya se sabía que lasmitocondrias podían adoptar diferentes formas, comobastones, hilos o entramados. Con la llegada delmicroscopio electrónico se comprobó que estabanformadas por una doble membrana. En 1962 sepropuso que las mitocondrias crecían en tamaño yposteriormente se dividían por fisión, con lo cual sumorfología era cambiante. Actualmente hay sustanciasfluorescentes que permiten estudiar la dinámica de lasmitocondrias in vivo.

La morfología de las mitocondrias es muy cambiantey puede variar desde largas estructuras ramificadas apequeños elipsoides. Se pueden dividir y fusionar entresí con facilidad, con la consiguiente mezcla de susADNs. Si se fusionan dos células que tienenmitocondrias diferentes la población de mitocondriases homogénea en 8 horas. Estos procesos de fusión yfisión es complejo puesto que han de hacerlos las dosmembranas mitocondriales de forma correcta. Elnúmero de mitocondrias es difícil medirlo por lacapacidad de fisiónfusión que poseen, pero en algunostipos celulares se ha visto que el aumento del volumenmitocondrial está relacionado con el del volumencelular.

Las mitocondrias viajan desde unas partes de lacélula a otra, tienen una extraordinaria movilidad ysuelen localizarse donde existe más demanda deenergía o de calcio (ver más abajo). Esto esespecialmente importante en las neuronas, donde lasmitocondrias se trasladan desde el soma hasta loslugares más distantes de las dendritas y axones, desdedonde pueden volver al soma de nuevo. Losmovimientos son saltatorios o discontinuos. Los delarga distancia están mediados por microtúbulos,mientras que los de corta distancia están mediados porlos filamentos de actina. Aunque, a veces, tanto

microtúbulos como filamentos de actina sirven tambiénpara su anclaje. En los axones, las velocidades de lasmitocondrias a lo largo de los microtúbulos son 0,1 a1,4 µm/s. Parece haber también un movimientos lentode 50 µm/h en axones en crecimiento.

Las mitocondrias están formadas por una membranaexterna, una membrana interna, un espaciointermembranoso y un espacio interno delimitado porla membrana interna denominado matriz mitocondrial.

La membrana mitocondrial externa es altamentepermeable y contiene muchas copias de una proteínadenominada porina, la cual forma canales acuosos através de la bicapa lipídica. Así, esta membrana seconvierte en una especie de tamiz que es permeable atodas las moléculas menores de 5000 daltons,incluyendo proteínas pequeñas.

Por el contrario la membrana mitocondrial interna esimpermeable al paso de iones y pequeñas moléculas.Por tanto la matriz mitocondrial sólo contiene aquellasmoléculas que puedan ser transportadas selectivamentepor esta membrana, siendo su contenido altamentediferenciado del citosol. La membrana mitocondrialinterna posee numerosos pliegues hacia el interiormitocondrial denominados crestas mitocondriales. Hay

Las mitocondrias muestran una morfología diversa, desde

largas y ramificadas a cortas y no ramificadas.

Ultraestructuralmente presentan la membrana externa, el

espacio intermembranoso, la membrana interna, que forma

las crestas mitocondriales, y la matriz, que contiene el ADN

y las moléculas que llevan a cabo el metabolismo

mitocondrial.


tres tipos morfológicos: discoidales, tubulares yaplanadas. las crestas forman un compartimentodistinto del resto de la membrana interna puesto que sucontenido en proteínas es muy diferente. El número yforma de las crestas mitocondriales se cree que es unreflejo de la actividad celular.

En la matriz mitocondrial se encuentra el ADN, losribosomas y los enzimas para llevar a cabo procesosmetabólicos como la βoxidación. El ADNmitocondrial se encuentra en lugares denominadosnucleoides y cada nucleoide puede tener más de una

molécula de ADN. Una mitocondria puede tener variosnucleoides. El ADN mitocondrial suele tener unos16500 pares de bases con unos 37 genes que codificanpara 13 proteínas componentes de la cadenarespiratoria, 2 ARN ribosómicos y ARN detransferencia suficientes para la síntesis de proteínas.

Una de las funciones más importantes de lasmitocondrias es la producción de ATP, que es elcombustible de la mayoría de los procesos celulares.Pero también llevan a cabo parte del metabolismo delos ácidos grasos mediante un proceso denominado βoxidación y actúan como almacén de calcio.Recientemente se han relacionado a las mitocondriascon la apoptosis, el cáncer, el envejecimiento, y conenfermedades como el Parkinson o la diabetes.Además, el estudio comparativo del ADN mitocondrialtiene una gran utilidad en el establecimiento degenealogías y en la antropología, ya que los genesmitocondriales provienen directamente por líneamaterna y no están sometidas a recombinacionesgénicas debido a la reproducción sexual.

Producción de ATP

En las mitocondrias se produce la mayor parte delATP de las células eucariotas no fotosintéticas.Metabolizan el acetil coenzima A mediante el cicloenzimático del ácido cítrico, dando como productos alCO2 y al NADH. Es el NADH el que cede electrones auna cadena de transportadores de electrones que seencuentra en la membrana interna. Estos electronespasan de un transportador a otro llegando como últimopaso al O2, resultando H2O. Este transporte deelectrones se acopla al transporte de protones desde lamatriz hasta el espacio intermembranoso. Es estegradiente de protones el que permite la síntesis de ATPgracias a la ATP sintasa. Por unir fosfato al ADP y porusar el oxígeno como aceptor final de electrones, a esteproceso se le llama fosforilación oxidativa. En lasbacterias aeróbicas, que no poseen mitocondrias, esteproceso ocurre en su única membrana celular.

Las proteínas que realizan el transporte deelectrones y la ATP sintasa se encuentra en las crestasmitocondriales, los pliegues de la membrana interna.Precisamente la presencia de estos pliegues es unamanera de incrementar la superficie en la que seasientan las proteínas de la fosforilación oxidativa. Enuna célula hepática la membrana mitocondrial interna


Imágenes de microscopía electrónica de transmisión. A:

Mitocondrias de un hepatocito. La flecha blanca señala

una cresta mitocondrial. Se puede ver que la morfología

externa de las mitocondrias, así como la de las crestas

mitocondriales, es muy variable. B: Ampliación de una

mitocondria en la que se puede observar la continuidad de

la membrana mitocondrial interna con las crestas

mitocondriales (flechas blancas). La flecha negra señala la

membrana mitocondrial externa. C: la forma mitocondrial

es muy variada. La flecha negra señala a una mitocondria

muy alargada que se encuentra en el interior de una

dendrita de una neurona. Barras: A y C: 0.4 µm; B: 50 nm.


puede suponer 1/3 del total de las membranascelulares. Existen múltiples copias tanto de proteínastransportadoras como de ATP sintasas, pudiendo llegarhasta el 80% del peso de la membrana mitocondrial.

Cadena transportadora de electrones. La cadena quelleva a cabo el transporte de electrones se conoce comocadena respiratoria. Contiene unas 40 proteínas, de lascuales 15 participan directamente en el transporte deelectrones. Todas estas proteínas se agrupan en trescomplejos proteicos, cada uno de los cuales contienevarias proteínas. Se denominan: complejo de la NADHdeshidrogenasa, complejo citocromo bc1 y complejode la citocromo oxidasa. Cada uno de ellos tienegrupos químicos que permiten el paso de protones a sutravés movidos por el transporte de electrones.

El recorrido de los electrones comienza cuando union hidruro es cedido por el NADH. De este ion sedesprenden dos electrones y un protón. Esto se produceen el complejo de la NADH deshidrogenasa, el cualacepta los electrones. Tales electrones pasan alcomplejo bc1 gracias a moléculas intermedias. Entreel primer complejo y el segundo actúa una proteínasdenominada ubiquinona. El paso de los electrones porel complejo NADHdeshidrogenasa y bc1 produce laextrusión de dos protones, uno en cada complejo, desdela matriz hasta el espacio intermembranoso. Loselectrones viajan entonces hasta el citocromo C que

transfiere electrones al complejo de lacitocromo oxidasa. En este tercer complejo setransporta otro protón al espaciointermembranoso y los electrones sonaceptados por el oxígeno.

El proceso de transferencia de electrones escomo en las pilas eléctricas donde loselectrones pasan de un material cargado deelectrones y con poca afinidad por ellos a otroque tiene una mayor afinidad. Ese saltodesprende energía que se utiliza paratransportar protones en contra de su gradientede concentración. Los electrones en el NADH,que están retenidos con poca fuerza, saltan alcomplejo NADH y así sucesivamente. Si noexistiesen los complejos de la cadenarespiratoria la energía, en vez de utilizarse parabombear protones, se perdería en forma decalor.El resultado es la creación de ungradiente de protones 10 veces menor en lamatriz que en el espacio intermembranoso.

Además, se crea un espacio cargado másnegativamente en la matriz como consecuencia de lasalida neta de cargas positivas respecto al espaciointermembranoso, que se vuelve más positivo. Se creaun gradiente electroquímico que hace que los protonestiendan a entrar de nuevo en la matriz.

ATP sintasa. Este enzima crea una vía hidrofílica enla membrana mitocondrial interna que permite a losprotones volver a favor de gradiente electroquímicodesde el espacio intermembranoso hasta la matrizmitocondrial. Este cruce se acopla a la producción deenergía en forma de ATP. La ATP sintasa es un enzimaaltamente conservada durante la evolución y aparece enbacterias, en los cloroplastos de las célulasfotosintéticas y en todas las mitocondrias. Es unaproteína de gran tamaño formada por muchassubunidades. El mecanismo de generación de ATP noestá claro pero se sabe que por cada molécula de ATPse deben desplazar 3 protones. Es capaz de producirmás de 100 moléculas de ATP por segundo. Un hechointeresante es que la ATP sintasa puede realizar elproceso contrario, es decir, usar ATP para bombearprotones al exterior. Esto dependerá de laconcentración de protones a un lado y otro de lamembrana.

La síntesis de ATP no es el único proceso en el cual

La producción de energía en las mitocondrias es un

proceso de dos pasos: creación de un gradiente de

protones en el espacio intermembranoso, producido por la

cadena de transporte de electrones, y la síntesis de ATP

por la ATP sintasa, que aprovecha dicho gradiente. Los

dos procesos están asociados a las crestas

mitocondriales, situadas en la membrana mitocondrial

interna.



se usa el gradiente de protones. Otras moléculascargadas como el piruvato, el ADP y el fósforoinorgánico son bombeados a la matriz desde el citosol,mientras que otras como el ATP, que se sintetiza en lamatriz, deben ser transportados al citosol. El fósforoinorgánico y el piruvato son transportados acoplándoseal flujo hacia el interior de los protones. En cambio elADP se acopla en cotransporte de tipo antiporte con elATP.

Metabolismo de lípidos

Una síntesis significativa de los lípidos de las célulasocurre en las mitocondrias. Se produce el ácidolisofosfatídico, a partir del cual se sintetizantriacilgliceroles. También se sintetiza en lasmitocondrias el ácido fosfatídico y el fosfatidilglicerol,este último necesario para la producción de

cardiolipina y de la fosfatidil etanolamina.

Importe de proteínas

Las mitocondrias tienen muy pocos genescomparado con la variedad de proteínas que poseen.Una mitocondria de levadura contieneaproximadamente unas 1000 proteínas diferentes,mientras que en humanos pueden ser unas 1500. Sólouna pequeña parte se sintetiza en la propia mitocondria.El resto han de ser sintetizadas en el citosol eimportadas por la mitocondrias. Además, durante elproceso de importación han de dirigirse a sucompartimento diana: membrana externa o interna, omatriz mitocondrial. Para ello las proteínas tienensecuencias que actúan como señales a modo dedirección postal, que indican a las moléculasimportadoras a dónde deben dirigirlas.



Los platos o plastidios son orgánulospresentes en las células de las plantas y de lasalgas, aunque también se pueden encontrar enalgunos animales marinos. Evolutivamente son elresultado de procesos de endosimbiosis, es decir,una bacteria con capacidad de fotosíntesis,parecidas a las cianobacterias actuales, se fusionao es engullida por otra célula y en vez de serdigerida se convierte en un simbionte(endosimbionte), lo que supone transferir lamayoría de los genes al núcleo de la célulahospedadora. A partir de ese proceso inicial segeneraron los diferentes tipos de plastos queencontramos hoy en día. La función de losplastos es variada: fotosíntesis, síntesis deaminoácidos y lípidos, almacén de lípidos, azúcares yproteínas, dar color a diferentes partes de la planta,sensores de la gravedad, participan en elfuncionamiento de los estomas, entre otras.

Son orgánulos con una doble membrana y un espaciointermembranoso entre ellas. Interiormente poseen máscompartimentos membranosos como los tilacoides delos cloroplastos o los túbulos de los cromoplastos.Tienen ADN en su interior y la maquinaria paradividirse, al igual que ocurre con las mitocondrias,aunque están sometidos al control de los genesnucleares. Los plastos no se crean de nuevo, sino queprovienen de otros que ya existen. Así, debentransmitirse en los gametos durante la fecundación y,por tanto, todos los plastos de una planta provienen delos plastos del embrión, que se denominanproplastidios. Los proplastidios también se encuentranen las células meristemáticas de las plantas adultas, loscuales se dividen antes de la división de la célulameristemática para asegurar que habrá proplastidios enlas dos células hijas. Cuando la célula se diferenciatambién lo hacen los proplastidios, originando losdiferentes tipo plastos de la planta: leucoplastos(elaioplatos, amiloplastos, proteoplastos), cloroplastosy cromoplastos. Los cloroplastos puedendesdiferenciarse y convertirse en otros tipos de plastos,un proceso de diferenciación que puede ir en las dosdirecciones (ver figura).

Proplastidios

Son pequeños, aproximadamente 1 µm de diámetro,y estructuralmente son menos complejos que los demásplastos de la planta. Son incoloros y no tiene unamorfología distintiva, puesto que puede variar en suforma y tener más o menos compartimentosmembranosos internos en forma de túbulos, así comoalgunas inclusiones de almidón. Con estascaracterísticas aparecen realmente dos tipos: losproplatidios germinales y los de los nódulos. Losproplastidios germinales se encuentran sobre todo enlos embriones de las semillas y en los meristemos. Sumisión principal es la de dar por división ydiferenciación al resto de plastos de la planta. Aunquese les atribuyen también funciones metabólicas como lasíntesis del ácido giberélico, el cual es importante parael metabolismo de los meristemos. Los proplastos delos nódulos, como su nombre indica, se encuentran enlas raíces y están implicados en la fijación delnitrógeno.

Los etioplastos son plastos que se encuentran en lostallos, pero no en las raíces, y representan un estadointermedio de maduración de los proplastidios hastacloroplastos cuando estos últimos se desarrollan enoscuridad o con muy poca luz. Los etioplastos reiniciansu diferenciación cuando vuelven a tener acceso a laluz.


Distintos tipos de plastos y los caminos de diferenciación entre

ellos (modificado de Jarvis y LópezJuez, 2013)


Leucoplastos

Los leucoplastos son plastos sin color, sinpigmentos, cuya principal misión es la de almacén.Aquí se incluyen los amiloplastos, elaioplatos (uoleoplastos) y proteinoplastos, que almacenan almidón,lípidos y proteínas, respectivamente.

Los amiloplastos funcionan como almacenes dealmidón, además de sensores de la gravedad en lasraíces. La vía de síntesis de almidón en las plantas estácompletamente restringida a los plastos y todo elalmidón que una planta pueda almacenar estácontenido en los plastos. Los amiloplastos estánespecializados en esta función y contienen grandesdepósitos de almidón. Los granos de almidón son másdensos que el agua por lo que en las células de lasraíces interactúan con el citoesqueleto provocando quelas células meristemáticas se dividanperpendicularmente al vector de la gravedad (queapunta al centro de la Tierra). En algunas especies losamiloplastos también participan en el metabolismo delnitrógeno.

Los elaioplastos contienen aceites y lípidos, son detamaño reducido y contienen en su interior numerosasgotas de grasa. En las células vegetales hay dos vías desíntesis de lípidos, el retículo endoplasmático,denominada la vía eucariota, y en los elaioplastos,denominada la vía procariota. Los lípidos producidospor cada una de estas vías son diferentes. Algunasplantas, además de en los elaioplastos, almacenanlípidos en unos orgánulos denominados elaiosomas,derivados del retículo endoplasmático. Los elaioplastos

intervienen en la maduración del polen.

Los proteinoplastos contienen una alta concentraciónde proteínas en forma de cristales o como materialamorfo. Sin embargo, no está totalmente claro sirealmente existe un tipo de platos dedicado al almacénde proteínas en las plantas.

Cromoplastos

Los cromoplastos son aquellos que tienen pigmentoscarotenoides en su interior que dan color amarillo, rojoo naranja a la estructura donde se encuentran. Sonabundantes en flores, frutos, hojas viejas y algunasraíces. Se cree que una de sus principales misiones esatraer a animales polinizadores o aquelllos quedispersan las semillas. Son activos metabólicamente,aunque tienen menos copias de ADN que loscloroplastos.

Los cromoplastos tienen en su interior gotas delípidos con carotenoides y estructurasmacromoleculares denominadas fibrillas, las cuales

tienen un núcleo de carotenoides.Los cromoplastos derivan de loscloroplastos, aunque también de losproplastidios. Durante este procesode diferenciación se degrada elsistema fotosintético,fundamentalmente los tilacoides. Almismo tiempo se sintetizan loscarotenoides y los compartimentosque los contendrán. Estoscompartimentos se denominanplastoglóbulos, que son gotas delípidos, sobre todo triglicéridos,localizados en el estroma del plasto.En el interior del cromoplasto selocalizan también los carotenoides,sobre todo xantofilas, que se van

acumulando en ellas hasta formar filamentos ocristales. Los plastoglóbulos, sin embargo, puedentambién aparecer en otros plastos que no soncromoplastos. En los cromoplastos se desarrollaademás un sistema de membranas organizadas en capasen una posición periférica. Estas membranas segeneran de nuevo por invaginación de la membranainterna, y no de los tilacoides degradados. Estasmembranas también pueden tener carotenoides, comolas luteínas, betacarotenos, y otros. Sólo en algunos

Plastos. Cloroplastos (A y B). La imagen A es parénquima clorofílico, la imagen B

es un estoma. Cromoplastos (C y D) del tomate. Amiloplastos (E y F) de la patata.



casos se desarrollan membranas internas que sedisponen en forma de retículo.

Durante la maduración de los cromoplastos laconcentración de pigmentos puede ser tal que seformen cristales, como ocurre en la raíz de la zanahoriacon los betacarotenos, o los licopenos en los tomates.También se forman agregados de carotenos en formade túbulos. En los cromoplastos puede haber otrasestructuras como los gránulos de almidón, o agregadosde proteínas.

Aunque los cromoplastos se consideran como unestado de desarrollo avanzado de los cloroplastos, se haobservado que los cromoplastos, bajos ciertascircunstancias, se pueden convertir otra vez encloroplastos. Por ejemplo, algunos tejidos en las raícesy las frutas pueden volverse verdes otra vez. Porejemplo, los limones que se dejan en el árbol puedenpasar del color amarillo al verde, o las raíces de laszanahorias pueden volverse verdes cuando se exponena la luz.

Cloroplastos

Los cloroplastos son los plastos más estudiados ymás abundantes. Se tratarán en detalle en la siguientepágina

Otros tipos de plastos

Las células en proceso de envejecimiento y muertecontienen gerontoplastos, descendientes de loscloroplastos. Otros tipos de plastos son los muroplastosde las algas glaucocistofitas, los cuales conservan unapared vestigial de peptidoglicano localizada entre lasdos membranas del orgánulo. En las células cribosasdel floema se han descrito plastos denominados tipos Sy T, cuya función podría ser la respuesta a daños. Losrodoplastos son plastidios fotosintéticos que seencuentran en las algas rojas, los cuales tienen clorofilaa, pero no b o c. Poseen tilacoides, aunque no formanpilas, y unos agregados denominados ficobilisomas quecontienen pigmentos rojizos que captan luz conlongitudes de onda que llegan a gran profundidad en elmar. Las algas rojas son los organismos que puedenhacer fotosíntesis a mayor profundidad en el mar. Porúltimo, algunos animales pueden comer algas y nodigerir los cloroplastos, sino incorporarlos en suspropios tejidos. Estos plastos son capaces de seguirhaciendo fotosíntesis, y así alimentar al animal (porejemplo, Elysia chlorotica), durante meses. A estosplastos se les denomina cleptoplastos. Losapicloplastos son plastos encontrados en algunosgusanos parásitos como Plasmodium.



Los cloroplatos son orgánulos generalmente grandes(1 a 10 micras) que están presentes en las células de lasplantas. Una célula de una hoja puede tener de 20 a 100cloroplastos. Su forma es variable, desde esférica oelíptica a mucho más compleja. Los cloroplastosforman parte de un conjunto de orgánulosdenominados platidios o plastos. Los plastidios poseenen su interior ADN con unos 250 genes, derivados desu ancestro bacteriano, los cuales codifican para ARNribosómico, ARN de transferencia y para ARNmensajero. Este último se traducirá en el propiocloroplasto en proteínas para la división del orgánulo, ypara la realización de la fotosíntesis en el caso de loscloroplastos. Los cloroplastos que producen clorofilaresponsable directa de captar la energía de la luz.

Los cloroplastos están formados por varioscompartimentos. El más externo es la envuelta,formada por dos membranas, una externa y otrainterna, más un espacio intermembranoso entre ambas.Al contrario que en la mitocondria, la membranainterna no posee pliegues. En el interior del cloroplastose encuentran los tilacoides, que son sacos aplanadosdelimitados por una membrana y amontonadosformando estructuras a modo de pilas de monedasdenominadas granum. Estos apilamientos estánconectados lateralmente entre sí mediante membranas.En las membranas de los tilacoides se sitúan lasproteínas y moléculas responsables de realizar unaparte de la fotosíntesis. El espacio interno delcloroplasto no ocupado por los tilacoides se denominaestroma, donde se encuentra el ADN y se llevan a cabootros procesos de la fotosíntesis.

Fotosíntesis

La principal misión de los cloroplastos es laconversión de la energía electromagnética de la luz enenergía de enlaces químicos gracias principalmente a laclorofila, a la ATP sintasa y a la ribulosa bifosfatocarboxilasa/oxigenasa (RUBISCO). La fotosíntesisconsta de dos partes: una fase luminosa (necesita luz)en la que se transforma la energía luminosa en ungradiente de protones que se utilizará para la síntesisATP y para la producción de NADPH, y una faseoscura (no necesita directamente a la luz, pero sí losproductos generados en la fase luminosa de la

fotosíntesis) en la que se produce la fijación del CO2 enforma de azúcares fosfatados con tres átomos decarbono. Esta reacción es llevada a cabo por laRUBISCO. La primera fase de la fotosíntesis ocurre enla membrana del tilacoide y la segunda en el estroma.

Brevemente podemos describir la fotosíntesis conlos siguientes pasos. a) El complejo del fotosistema IIrompe 2 moléculas de agua produciendo 1 molécula deO2 y 4 protones. Esta reacción libera 4 electrones queal llegar, por una serie de pasos, hasta las clorofilaslocalizadas en este complejo, desplazan a otroselectrones que habían sido previamente excitados porla luz y liberados desde el fotosistema II. b) Estos


Cloroplastos de células de parénquima

clorofílico (A) y en la células de un estoma

(B)

Los cloroplastos presentan forma irregular, pero están

formados invariablemente por una membrana externa,

un espacio intermembranoso, una membrana interna,

el estroma y los tilacoides, que se disponen apilados.


electrones liberados pasan a unaplastoquinona que los cederá alcitocromo b6/f, el cual, con laenergía de los electronescaptados, introduce 4 protones enel interior del tilacoide. c) Elcomplejo citocromo b6/f cedeentonces los electrones a unaplastocianina, y ésta al complejofotosistema I, que gracias a laenergía de la luz que captan susclorofilas eleva de nuevo laenergía de los electrones.Asociada a este complejo está laferredoxinaNADP+ reductasa, lacual convierte NADP+ enNADPH, que queda en el estroma. Los protonesincorporados en el interior del tilacoide y los delestroma forman un gradiente capaz de producir ATPgracias a la ATP sintasa, cuyo centro catalítico estáorientado hacia el estroma. Tanto el NADPH como elATP serán utilizados en el ciclo de Calvin, que es unaruta metabólica en la que se fija el CO2 por laRUBISCO, la cual produce moléculas de fosfogliceratoa partir ribulosa 1,5bifosfato y de CO2

Otras funciones

Además de la fotosíntesis, los cloroplastos realizanmultitud de funciones. Destacan la síntesis deaminoácidos, nucleótidos y ácidos grasos, laproducción de hormonas, de vitaminas y de otrosmetabolitos secundarios, y participan en la asimilaciónde nitrógeno y azufre. Algunos de los metabolitos queproducen intervienen en la protección frente a

patógenos o en adaptaciones de la planta al estrés,exceso de agua o fuerte calor. Los cloroplastos,mediante la producción de hormonas, también influyenen células distantes.

Los cloroplastos están en permanente comunicacióncon otros componentes celulares, bien mediante laemisión de señales moleculares o bien mediantecontacto físico de sus membranas, como ocurre con elretículo endoplasmático y las mitocondrias. Pero quizála comunicación más intensa se da con el núcleo,puesto que en éste residen muchos genes cuyasproteínas tienen que hacer su función en el propiocloroplasto, como algunas relacionadas con lafotosíntesis. Para que las proteínas resultantes de losgenes localizados en el núcleo y las proteínas de losgenes localizados en el ADN del cloroplasto actúenconjuntamente debe haber una fuerte coordinaciónentre el núcleo y el cloroplasto.


Esquema resumido de las moléculas que participan en la fase luminosa de la

fotosíntesis. Todas están asociadas a la membrana de los tilacoides. Los

protones se bombean al interior del tilacoide, mientras que el ATP y NADPH

quedan en el estroma del cloroplasto. La rotura del agua contribuye al gradiente

de protones al liberar 4 protones en el interior del tilacoide.


Las gotas de lípidos se descubrieron en el siglo XIXy durante muchos años se llamaron liposomas. Desdeentonces se han llamado con otros nombres comocuerpos lipídicos, cuerpos grasos, cuerpos de aceite,esferosomas o adiposomas.

La mayoría de las células animales almacenan elexceso de lípidos en forma de gotas dispersas por elcitosol. También aparecen en las células de las plantas,incluso en las levaduras y bacterias. Esta grasa seutiliza para fabricar lípidos de membrana y paraobtener energía (es mucho mejor como fuente deenergía que el glucógeno). Una función menosaparente es retirar de la circulación los ácidos grasoque podrían ir a vías de degradación que producenlípidos reactivos tóxicos para las células(lipotoxicidad). En algunas especies las gotas delípidos se utilizan como aislante térmico cuando seacumulan en tejidos periféricos. Aunque muchos tiposcelulares pueden contener gotas de lípidos, losadipocitos son las células especializadas en elalmacenamiento de grasa. Los adipocitos de la grasablanca tienen una gran gota de grasa que ocupaprácticamente todo el interior celular y su principalmisión es ser almacén energético, mientras que losadipocitos de la grasa parda poseen en su interiornumerosas gotas de grasa cuya misión es proporcionarenergía en forma de calor. En los animales, después deltejido adiposo, el segundo lugar de almacenamiento degrasa en forma de gotas de lípidos es el hígado. En losenterocitos se forman muchas gotas de lípidosconsecuencia de la digestión, cuyos triglicéridos seránluego exportados en forma de quilomicrones. Tambiénen las semillas de las plantas hay células especializadasen la producción de gotas de lípidos que sirven comoalmacén de material de reserva.

Las gotas de lípidos aparecen como estructurasclaras y redondeadas en el interior de las célulascuando se usan tinciones generales. Se pueden observarcon el microscopio óptico tras aplicar colorantesliposolubles como el sudán negro. El número y tamañode las gotas de lípidos que posee una célula dependedel tipo celular y estado fisiológico en el que seencuentre. Los adipocitos poseen triacilglicerolesprincipalmente, mientras que en algunos macrófagospredominan los ésteres de colesterol. Muchas células

tienen gotas de lípidos pequeñas, de 100 a 200 nm dediámetro, mientras que en los adipocitos de la grasablanca pueden llegar hasta las 100 o 200 µm dediámtero. El tamaño y número puede variarrápidamente en una célula. Un aspecto importante deesa variación no es sólo el contenido graso sino lavariación en la superficie de la gota de lípidos, dondese localizan muchas proteínas con actividad celular.

Las gotas de grasa están formadas por una masa delípidos neutros rodeada por una monocapa de lípidosanfipáticos donde se encuentran proteínas asociadas. Esel único órganulo de la célula que está formado por una

Adipocitos mostrando gotas de lípidos de diferente tamaño.

El asterisco negro señala una única gota lipídica que ocupa

casi todo el contenido intracelular. Los asteriscos azules

indican gotas de lípidos pequeñas de diverso tamaño

dispersas en el citoplasma de la célula.


Imagen tomada con un microscopio electrónico de

transmisión. Las gotas de grasa muestran en su interior un

aspecto homogéneo.


monocapa de membrana. El centro de lípidos neutrosestá formado sobre todo por triacilglicéridos y ésteresde colesterol. La proporción de cada uno de ellosdepende del tipo celular. La monocapa de membranaestá formada sobre todo por fosfolípidos (sobre todofosfatidil colina, seguido por fostatidil etanolamina ypor fosfatidil inositol) y colesterol, y prácticamente noposee esfingolípidos. Esta monocapa tiene insertasnumerosas proteínas que participan en el metabolismolipídico. También se han encontrado otras proteínasasociadas como las caveolinas, chaperonas, perilipina,etcétera. Algunas de estas proteínas sirven para que lasproteínas motoras asociadas a los microtúbulos muevana las gotas de grasa de un lado a otro de la célula. Enotras ocasiones, las gotas de grasa podrían actuar como

almacenes temporales de proteínas, como ocurre conlas histonas.

Las gotas de lípidos se forman a partir de unaacumulación creciente de lípidos esterificados entre lasdos monocapas de la membrana del retículoendoplasmático. Estos lípidos se generan por proteínasresidentes en el propio retículo. Cuando alcanzan untamaño crítico, este cúmulo de lípidos se separa yqueda libre en el citosol rodeado por la monocapaexterna de la membrana del retículo. La gota de lípidoscrecerá por la síntesis local de nuevos lípidos o porfusión con otras gotas preexistentes. Las proteínas queforman parte de su monocapa tienen dos orígenes, elretículo endoplasmátco y el citosol. Las gotas delípidos no parecen formarse siempre de nuevo sino quelas más grandes podrían estrangularse y formar dosgotas a partir de una inicial.

Algunas vesículas quedan conectadas físicamente acisternas del retículo endoplasmático pero otraspermanecen libres en el citosol. Estos contactos entregotas de lípidos y retículo tienen sentido puesto quehay enzimas en el retículo que participan en ladegradación y en la síntesis de los ácidos grasos. Aveces se observan cisternas de retículo envolviendo alas gotas de lípidos a modo de copa, lo que sugiere unfuerte intercambio de lípidos o proteínas. Sin embargo,las gotas de lípidos también hacen contacto directo conmitocondrias, lisosomas, peroxisomas, endosomas yenvuelta nuclear. A veces los endosomas tambiénenvuelven a las gotas de lípidos, lo que puede propiciarsu degradación posterior en lisosomas por autofagia.En las levaduras la conexión física entre las gotas delípidos y el retículo parece permanente.

Formación de las gotas de lípidos a partir del

retículo endoplasmático liso (modificado de

Fujimoto y Ohsaki, 2006.)



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