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Universitas Scientiarum

ISSN: 0122-7483

[email protected]

Pontificia Universidad Javeriana

Colombia

Dechner, A.; Diazgranados, M.

Composición y estructura de la vegetación boscosa de la cuenca baja del río San Salvador, vertiente

norte de la sierra nevada de Santa Marta, Colombia

Universitas Scientiarum, vol. 12, núm. 2, julio-diciembre, 2007, pp. 99-124

Pontificia Universidad Javeriana

Bogotá, Colombia

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99

Julio-diciembre 2007

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓNBOSCOSA DE LA CUENCA BAJA DEL RÍO SAN SALVA-DOR, VERTIENTE NORTE DE LA SIERRA NEVADA DE

SANTA MARTA, COLOMBIA

FLORISTIC COMPOSITION AND STRUCTURE OFFORESTED AREAS ALONG THE LOW BASIN OF THE SANSALVADOR RIVER, NORTH SIDE OF SIERRA NEVADA DE

SANTA MARTA; COLOMBIA

A. Dechner1, M. Diazgranados2

1 Departamento de Ciencias Ambientales y de la Tierra, Universidad de Greenwich, Reino Unido2 Herbario Pontificia Universidad Javeriana (HPUJ), Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS),

Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Carrera 7 # 43-82, Bogotá, Colombia

[email protected], [email protected]

Resumen

Se caracterizó la composición y la estructura de la vegetación de las principales áreas boscosas de lacuenca baja del río San Salvador, Sierra Nevada de Santa Marta. A partir del análisis de una imagensatelital IKONOS, se definieron dos tipos de bosque en 81 fragmentos, y utilizando un muestreo estratificadose realizaron 15 levantamientos de 0.1 ha (15 000 m2) en los mayores fragmentos. En estos levantamien-tos se registraron 809 individuos con DAP mayor o igual a 10 cm, pertenecientes a 74 especies y 33familias. De acuerdo con los resultados, la diversidad de la zona es baja con respecto a la encontrada enotros bosques tropicales y la riqueza de especies osciló entre 7 y 19 especies por levantamiento. Ladistribución de individuos según clases de DAP presenta en la mayoría de los levantamientos una tenden-cia de “J” invertida, hallada en otros bosques tropicales. Entre los géneros más ricos en especies sereportan Brosimum (Moraceae), Ficus (Moraceae), Licania (Chrysobalanaceae), Saurauia (Actinidiaceae)y Vismia (Guttiferae), cada uno con 2 especies. Los resultados constituyen la culminación exitosa de laprimera fase para establecer prioridades de conservación en la cuenca.

Palabras clave: bosque húmedo tropical, composición florística, estructura de la vegetación, río SanSalvador, Sierra Nevada de Santa Marta.

Abstract

In this research, floristic composition and structure of vegetation of forests in the low basin of the SanSalvador River (Sierra Nevada de Santa Marta) were studied. Through the analysis of a satellite imageIKONOS, two types of forested cover were identified. Fifteen sample areas of 0.1 ha (15 000 m2) werelocated in the largest fragments of forest. 809 individuals with DBH = 10cm, belonging to 74 species and33 families were registered. According to the results, species diversity in the area is low with regard toother moist tropical forests and species richness varied from 7 to 19 species per plot. Distribution ofindividuals in DBH classes showed in the majority of sampled areas an inverted “J” shape trend, as it hasbeen reported in other tropical forests. The richest genera in terms of species were: Brosimum (Moraceae),Ficus (Moraceae), Licania (Chrysobalanaceae), Saurauia (Actinidiaceae) and Vismia (Guttiferae), eachof them with 2 species. These results represent a successful first phase to establish priorities for conservationof San Salvador river basin.

Key words: floristic composition, moist tropical forest, San Salvador River, Sierra Nevada de SantaMarta, structure of vegetation.

UNIVERSITAS SCIENTIARUMRevista de la Facultad de Ciencias

Vol. 12 N° 2, 99-124

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Universitas Scientiarum, Vol 12 N° 2, 99-124

INTRODUCCIÓN

La Sierra Nevada de Santa Marta, declara-da por la UNESCO Reserva del Hombre yla Biosfera, constituye uno de los fenóme-nos más particulares del planeta; con 5770metros de altitud, es considerada la monta-ña litoral más alta del mundo (Castaño,1991). Este macizo, presenta la más sorpren-dente variedad de ecosistemas, desde elnivel del mar hasta los picos nevados, enun trayecto menor de 40 km en línea recta(Castaño, 1991). Sin embargo, en los últi-mos 50 años las formaciones boscosas delmacizo se han reducido drásticamente. Enciertos casos se considera la reducción enel 50% del área original, aunque otros au-tores estiman la disminución en cifras ma-yores, 70 al 85% (Fundación Pro-SierraNevada de Santa Marta, 1991).

Aunque no existe un inventario completopara todo el macizo, cifras preliminares es-timadas con base en la información deltransecto Buritaca-La Cumbre y otras pu-blicaciones, señalan un total de 1800 espe-cies de plantas con flores. En el gradientealtitudinal, la región de vida ecuatorial,entre los 0 y 1150 msnm, presenta el tercerlugar en cuanto a número de especies, con118 especies, 100 géneros y 69 familias(Rangel-Ch. y Garzón, 1995).

En el transecto Buritaca-La Cumbre, quees el estudio de comunidades vegetales máscompleto y cercano a la cuenca del río SanSalvador, la vegetación entre los 500 y1150 msnm se agrupa en la alianza ZYGIOLONGIFOLIAE-VIROLION SEBIFERAE;entre las especies características figuranZygia longifolia, Virola sebifera,Psychotria limonensis, Cedrela cf. mexica-na, Guárea sp., y Ossaea quinquenervia;en cuanto a su estructura es una selva conárboles de 25 a 30 m de altura, muyramificados, con coberturas de 75 a 85%(Cleef et al., 1984).

A comienzos de los años noventa, Rubiano,Ortiz y Dueñas (1994) realizaron una ca-racterización fisonómica, estructural yflorística de las selvas del río Buritaca ubi-cadas por debajo de los 1000 msnm; deacuerdo con estos autores, a nivel macro,resalta la elevada frecuencia de emergen-tes corpulentos de 30 o más metros de altu-ra y diámetros de 50 a 150 cm; sin embar-go, la mayoría de estos árboles pertenecena dos o tres especies que se repiten a lolargo de varios kilómetros. La especie máscomún es Guárea guidonia con alturas has-ta de 40 m y diámetros a veces superiores a100 cm; otra especie emergente importan-te es Virola sebifera (Rubiano, Ortiz y Due-ñas, 1994).

La importancia de conservación de la cuen-ca del río San Salvador radica en que repre-senta un punto estratégico en el reestable-cimiento de la conectividad entre las partesaltas y la zona litoral. Los bosques aquípresentes son el hábitat para fauna de todaslas clases, y contribuyen a regular el recur-so hídrico de las microcuencas y del ríomismo. Dado que la pérdida de bosques hasido en general tan severa, es necesario pro-poner acciones que orienten la conserva-ción de los mismos (Fundación Pro-SierraNevada de Santa Marta, 2001).

Considerando las particulares condicionesambientales que caracterizan el macizo, laactual situación de deterioro y por la esca-sa información científica con la que secuenta y en la que deben basarse las accio-nes de manejo y conservación, se planteócomo objetivo de este estudio caracterizarla composición y estructura de la vegeta-ción de la cuenca baja del río San Salvador.La investigación, que contó con la finan-ciación de la Fundación Pro-Sierra Nevadade Santa Marta, hace parte de un macropro-yecto que busca la recuperación de las áreasboscosas del piedemonte de la Sierra.

101


MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

La cuenca del río San Salvador está situadasobre la vertiente norte de la Sierra Nevadade Santa Marta, en el departamento de LaGuajira, municipio de Dibulla. La cuencacomienza a los 2200 msnm y termina en sudesembocadura en el mar Caribe. Presentauna extensión total de 8402 hectáreas y seencuentra entre los 11° 05´ y 11° 16´ delatitud Norte y los 73° 35´ y 73° 32´ delongitud Oeste del meridiano deGreenwich, y entre 1 719 000 y 1 736 000metros Norte y 1 055 000 y 1 064 000 me-tros Este, coordenadas planas con DatumBogotá (figuras 1 y 2).

El área de la cuenca seleccionada para elpresente estudio presenta una extensión de3 758 hectáreas; limita al norte con la cotade 200 msnm, mínima altitud del área deestudio debido a que la difícil situación deorden público no permitió el trabajo pordebajo de esta cota. Al occidente limita conla divisoria de aguas del río Palomino, aloriente con la divisoria de aguas del ríoAncho y al sur con la cota de 600 msnm,límite del Parque Nacional Natural SierraNevada de Santa Marta y máxima cotaaltitudinal del área de estudio. La zona co-rresponde a los bosques húmedos tropica-les (bh-T) de Holdridge (Espinal y Monte-negro, 1963) (figura 2).

La zona presenta un clima tropical con ten-dencia monomodal, con un periodo seco

FIGURA 1. Imagen satelital Ikonos de la cuenca baja tomada en el año 2000. Propor-cionada por la Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta.

102


entre diciembre y junio y una época de llu-vias de agosto a noviembre. En algunoscasos se presenta un periodo de lluvias en-tre abril y junio, conservando la tendenciamonomodal (Fundación Pro-Sierra Neva-da de Santa Marta, 1998).

La precipitación promedio anual en las es-taciones climatológicas más cercanas a lazona de estudio varía entre 2059 y 3808mm, y la temperatura entre 23.3 y 26.5°C.El valor medio anual de humedad relativaregistrado para la estación de Alto de Mira

FIGURA 2. Área de estudio. Figuras suministradas por la Fundación Pro-SierraNevada de Santa Marta.

103


es de 91%, con un mínimo promedio anualde 86% y un máximo promedio anual de96% (Instituto de Hidrología, Meteorolo-gía y Estudios Ambientales, 2001).

El relieve de la zona en general es hetero-géneo, con una extensa área de tierras pla-nas ubicada en la cuenca baja del río y enpendientes que ascienden fuertemente enpoca distancia. La zona está principalmen-te ocupada por habitantes urbano-rurales ycampesinos de zona baja y media; las acti-vidades económicas de estos asentamientosestán relacionadas principalmente con lasactividades agrícolas, el comercio y loscultivos ilícitos (Fundación Pro-Sierra Ne-vada de Santa Marta, sin pub.).

En cuanto a la historia de ocupación, laparte baja de la cuenca del río fue fuerte-mente intervenida durante la época de la

marihuana, que también incitó los proce-sos de colonización y el desplazamientode las comunidades indígenas de la zonahacia las partes más altas. Sin embargo,debido a los conflictos por el control dela producción, gran parte de las fincas fue-ron abandonadas al mismo tiempo que seinició un proceso de recuperación del te-rritorio por parte de las comunidades in-dígenas. Como resultado, hoy en día exis-te gran cantidad de rastrojos altos ymanchas de bosque, que favorecen laconectividad entre bloques forestales tan-to vertical como horizontalmente (Fun-dación Pro-Sierra Nevada de Santa Mar-ta, Sin pub).

MÉTODOS

El estudio se desarrolló en 3 fases: 1. Revi-sión bibliográfica, 2. Identificación y ca-racterización de las áreas boscosas a partir

Tabla 1

Tipos de coberturas en la zona de estudio (usando la imagen satelital IKONOS 2000,con una resolución de 4 m2

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de sensores remotos, y 3. Caracterizaciónde la composición y estructura de la vege-tación.

La identificación y caracterización de lasáreas boscosas se realizó mediante la in-terpretación de una imagen satelitalIKONOS tomada en el área en noviembredel año 2000 (figura 1). Para la interpre-tación y caracterización de las áreasboscosas se utilizó el sistema de infor-mación geográfico ILWIS 3.1©, con unaescala 1:10.000, y una unidad mínima demapeo de 400 m2 (20 x 20 m). La deno-minación de las áreas de bosque se reali-zó a partir de la clasificación modificadade la cubierta natural terrestre de laUNESCO (Jennings, 2001), la cual inclu-ye fisonomía, composición florística y es-tacionalidad de la vegetación. Posterior-mente, se determinó el número de tiposde bosque, el número de fragmentos porcada tipo de bosque y su respectiva áreay perímetro. Con estos datos se calculóel índice de forma de cada fragmento (For-man, 1995), dato por la siguiente ecua-ción:

(1)

Donde:

IF = índice de forma.

P = perímetro del fragmento.

A = área del fragmento.

El índice tiene un valor de 1 cuando el frag-mento tiene forma circular, y aumenta con-forme se incrementa la complejidad de laforma del fragmento, y por ende la relaciónentre perímetro y área (Forman, 1995). Paraefectos de conservación, normalmente losfragmentos con IF cercano a 1 tienen lasmejores condiciones, por tener menor efec-

to de borde y mayor área de hábitat inte-rior.

También se calculó el índice de continui-dad de fragmentos (FCI) propuesto porVogelmann (1995), el cual tiene la siguien-te ecuación:

(2)

Donde:

∑A = sumatoria del área de todos los frag-mentos de cada tipo de bosque.

∑A = sumatoria del perímetro de todos losfragmentos de cada tipo de bosque.

Los lugares de muestreo, para el estudio dela composición y estructura de la vegeta-ción, fueron seleccionados a partir de unmuestreo estratificado preferencial con baseen la delimitación previa de las zonasboscosas a partir de la imagen satelitalIKONOS y a partir de la accesibilidad a lasáreas de bosque de mayor tamaño, ya quepor problemas de orden público en la zona,no era posible el ingreso a algunas áreas debosque.

Se realizaron dos fases de campo, la prime-ra entre el 19 de agosto y el 19 de noviem-bre del 2001, y la segunda entre el 2 dejulio y 30 de julio del 2002. Durante estetiempo se instalaron 15 levantamientosentre los 200 y los 600 msnm y se muestreóun área total de 15 000 m2; los levantamien-tos se realizaron en las áreas más grandesde cada tipo de bosque, con excepción delfragmento 19 y del fragmento 4, segundoen mayor área del BPP, debido a que la di-fícil situación de orden público no permi-tió el acceso a estas zonas, por lo que elmuestreo de este tipo de bosque se realizóen el fragmento 17, tercer fragmento demayor tamaño (figura 3, tablas 2 y 3).

∑ P∑ A

FCI = In

2π × Απ√

105


FIGURA 3. Mapa de cobertura boscosa en la zona de estudio. Unidad mínima demapeo: 400 m2.

106


Tabla 3Localización y descripción de los levantamientos realizados en la cuenca baja delrío San Salvador. Los levantamientos 1, 2, 3 y 4 fueron colocados en el BPP y los

demás levantamientos fueron localizados en el BPP

Tabla 2Área y perímetro de los 20 fragmentos de bosque más grandes identificados en lazona de estudio. Los fragmentos están ordenados de mayor a menor área (ha). A:

área, P: perímetro, F: índice de forma, FCI: índice de continuidad

107


El número de levantamientos realizados fueproporcional al tamaño de cada fragmento,de manera que en el fragmento 2 del BPC,se instalaron 11 levantamientos de 0.1 ha;y en el fragmento 17 del BPP, se instalaron4 levantamientos de 0.1 ha. En ambos ca-sos se verificó que se alcanzara la estabili-zación de la curva de acumulación de es-pecies.

Las áreas de los levantamientos fueron de1000 m2 para individuos del estrato arbóreo,con una altura total superior a 18 metros.Además, se establecieron subparcelas de500 m² para el estrato arbóreo inferior conalturas entre 12 y 17.99 m; de 250 m² paraarbolitos con alturas entre 5 y 11.99 m; yde 100 m² para la vegetación con alturasentre 1,5 y 4.99 m. En cada levantamiento(1 parcela y 3 subparcelas) se registrarontodas las plantas vasculares con DAP = 10cm. Finalmente todos los individuos fue-ron estandarizados a 1000 m2 para el análi-sis de la composición y la estructura. Ladeterminación de las áreas de muestreo conbase en la altura de la vegetación fue apli-cada con el objetivo de reducir el tiempoconsumido en el muestreo de cada levanta-miento.

Para la recolección de información se utili-zaron formatos por individuo, por muestray por levantamiento. Para la herborizacióny numeración de las muestras botánicas seutilizó la sigla ADS, correspondiente a lasiniciales de uno de los autores del proyec-to, Andrea Dechner Sierra. Los ejemplaresfueron alcoholizados y prensados en cam-po para su posterior traslado al Herbario dela Pontificia Universidad Javeriana, colec-ción registrada ante el Instituto Alexandervon Humboldt. Por cada especie se colec-taron mínimo 3 ejemplares y en lo posiblecon frutos y/o flores.

Para obtener los resultados de la diversi-dad y de la riqueza se utilizó el programa

PAST, por medio del cual se calcularon elíndice de diversidad de Shannon - Wienery el índice de Simpson (Ramírez, 1999).

Índice de Shannon-Wiener

(3)

Diversidad máxima H max= logn S

Donde:

H = Índice de diversidad de Shannon– Wiener.

S = número de especies.

pi = proporción del total de la mues-tra que corresponde a la especiei.

Log n = logaritmo natural.

Índice de diversidad de Simpson

(4)

Donde:

D = índice de diversidad de Simpson.

pi = proporción de individuos de la espe-cie i en el total de la muestra.

Para estudiar la estructura de la vegetaciónse midieron las siguientes variables daso-nométricas: altura total, circunferencia a laaltura del pecho (CAP a 1.3 m), y diámetrosmayor y menor de la copa. Con el CAP secalculó el DAP, dividiéndolo por el núme-ro Ð. El DAP se utilizó para realizar las cur-vas diamétricas, las cuales se hicieron conuna amplitud del intervalo de 10 cm. deacuerdo con lo sugerido por la UNESCO,PNUMA y FAO (1980), esto para su poste-rior comparación con estudios realizadosen otras regiones del país.

H´ = - ∑ (pi)(log n pi)i= 1

s

D = 1- ∑ (pi)2i= 1

s

108


El DAP también se usó para calcular el áreabasal ((Ð/4) x DAP2), importante para cal-cular los índices de valor de importancia yde predominio fisonómico. La cobertura delas copas (en m2) se calculó asumiendo quelas copas de los árboles tienen una formaelíptica y usando los valores de diámetromayor y diámetro menor tomados en cam-po para obtener el área del rombo inscrito(C = ½ (DM x dm)) (Rangel–Ch. &Velázquez, 1997).

El índice de valor de importancia (IVI) seaplicó para las especies del estrato arbóreoy por tipo de bosque, y se calculó como lasumatoria del área basal relativa, la frecuen-cia relativa y la densidad relativa; mientrasque el índice de predominio fisonómico(IPF) se calculó por levantamiento como lasumatoria del área basal relativa, la cober-tura relativa y la densidad relativa de lasespecies del estrato arbóreo.

Para el análisis de la información se tuvie-ron en cuenta los métodos propuestos porDiazgranados y Ramírez (1999), Rangel-Ch. & Velázquez (1997) y UNESCO,PNUMA y FAO (1980).

RESULTADOS

Configuración espacial de las áreasboscosas

En el área se encontraron dos grandes ti-pos fisionómicos de vegetación boscosa.Para su denominación se tomaron en cuen-ta las especies constantes en todos los le-vantamientos. Además, los bosques son lacobertura más extensa y por tanto se pue-de considerar la matriz del paisaje (figura3, tabla 1).

Fueron identificados en total 81 fragmen-tos de bosque con área mayor a 400 m2, 58de los cuales corresponden al bosque ce-rrado siempreverde tropical de copas cir-culares con Pouroma cf. aspera y Conoste-

gia icosandra, que ocupa el 36.0% del áreatotal, y 23 al bosque cerrado siempreverdetropical de copas circulares con Protiumneglectum y Protium sp., el cual ocupa el14,8% del área (tabla 1). La mayor exten-sión de área para el bosque cerrado siem-preverde tropical de copas circulares conPouroma cf. aspera y Conostegia icosan-dra la presenta el fragmento dos con 715,6ha; para el bosque cerrado siempreverdetropical de copas circulares con Protium ne-glectum y Protium sp. el fragmento que pre-senta mayor extensión es el 19 con 126,9ha. De este punto en adelante se usará lasigla BPC para denotar el bosque cerradosiempreverde tropical de copas circularescon Pouroma cf. aspera y Conostegia ico-sandra, y la sigla BPP para el bosque cerra-do siempreverde tropical de copas circula-res con Protium neglectum y Protium sp.

De acuerdo con el índice de forma (For-man, 1995) la forma más similar a un círcu-lo la presentan el fragmentos 19 del BPC,con una valor del índice de 1.95, y el frag-mento 1 del BPP, el cual presenta un valorde 2.1. Sin embargo, aunque estos fragmen-tos presentan menos perímetro en relacióncon su área, sus áreas son de 0.6 y 3.1 harespectivamente.

Según el índice de continuidad (FCI) pro-puesto por Vogelmann (1995) y realizadopara cada tipo de bosque, tanto el BPCcomo el BPP, presentan un índice de conti-nuidad (FCI) de 3.9.

Composición florística

El análisis de la composición y estructurase realizó con base en 809 individuos conDAP mayor o igual a 10 cm, pertenecientesa 74 especies y 33 familias (anexo 1).

Las familias más predominantes en cuantoa número de especies fueron: Moraceae (10spp.), Leguminosae (5 spp.), Euphorbiaceae

109


(4 spp.), Lauraceae (4 spp.), Arecaceae (3spp.), Burseraceae (3 spp.), Chrysobalana-ceae (3 spp.), y Melastomataceae (3 spp.).Los géneros registrados con mayor númerode especies fueron Brosimum (Moraceae),Ficus (Moraceae), Licania (Chrysobalana-ceae), Saurauia (Actinidiaceae) y Vismia(Guttiferae), todos con 2 especies.

Abundancia y riqueza

Los levantamientos siete y nueve presen-taron la mayor riqueza de especies, 15 y 19respectivamente, mientras que los levanta-mientos 10 y 15 presentaron la mayor abun-dancia con 84 y 78 individuos respectiva-mente. A nivel de bosques, el BPP presentóuna riqueza de 26 especies y el BPC pre-sentó una riqueza de 60 especies (tabla 4).Estos resultados fueron registraros para un

área muestreada de 4000 m2 y 11 000 m2

respectivamente.

Diversidad a

El levantamiento donde se encontró lamayor diversidad de especies fue el 9, don-de Shannon - Wiener presentó un valor de2,68, y Simpson de 0,9; en segundo lugarestuvo el levantamiento 7 con valores de2,49, y 0,90 respectivamente. Con respec-to a los dos tipos de coberturas boscosas, elBPC presenta los mayores valores de di-versidad, Shannon-Wiener = 3,39 con unadiversidad máxima posible de 4,09 ySimpson = 0,94. Por otro lado el BPP pre-senta una diversidad de Shannon-Wiener =2,58 con una diversidad máxima posiblede 3,25 y Simpson = 0,87 (tabla 4).

Tabla 4Abundancia, riqueza y diversidad por levantamiento y por bosque. Lev.: levanta-

miento, #F: número de familias, #sp: número de especies, #I: número de individuos,H´max.: diversidad máxima, ST: subtotal.

110


Finalmente, se observó que en general la zonapresenta una diversidad baja en relación ala diversidad máxima posible y una altadominancia de algunas especies (tabla 4).

Estructura de la vegetación

Altura y cobertura

La altura total promedio fue de 12,6 metrosy el individuo más alto registrado fueAstronium graveolens con 28 metros de al-tura en el levantamiento 2. Considerandosólo los 147 individuos con altura superiora 18 metros de altura, la altura promediofue de 20,1 m. Las alturas de menor valor,entre 2,5 y 4 metros, fueron registradas paraTrichipteris procera, presente en los levan-tamientos 5 y del 8 al 13. La altura prome-dio registrada para el BPP fue de 14 metros,mientras que la altura promedio registradapara el BPC fue de 12,2 metros.

La cobertura total registrada fue de 27,694m2 y la promedio fue de 27,7 m2, el indivi-duo con mayor cobertura registrada perte-

nece a la especie Ficus involuta var.urbaniana con 300 m2 de cobertura en ellevantamiento 3, seguido por un individuode la especie Hyeronima alchorneoides con280 m2 de cobertura en el levantamiento 5.La cobertura total registrada para el BPPfue de 4,994 m2 y la promedio de 26 m2; lacobertura total para el BPC fue de 17,410m2 y la promedio registrada para este últi-mo bosque fue de 28,2 m2. Los anterioresresultados se registraron para un área totalmuestreada de 15,000 m2, de los cuales 4000m2 fueron en el BPP y 11 000 m2 en el BPC.

Distribución de individuos según clasesde DAP

En el BPP los levantamientos 1,2 y 4 pre-sentaron una curva con forma de “J” inver-tida, mientras que el levantamiento 3, pre-sentó valores similares en los primeros tresintervalos y en los últimos ausencia de losmismos (figura 4). En el BPC, los levanta-mientos del 7 al 11,14 y 15, mostraron unacurva con forma de “J” invertida; los le-vantamientos 5 y 12 presentaron valores

FIGURA 4. Distribución de individuos según clases de DAP para el bosque de BPP.

111


similares en los primeros intervalos segui-dos por varias rupturas en la distribución;y los levantamientos 6 y 13 mostraron rup-turas a lo largo de la curva (figura 5).

El BPP presentó en los primeros intervalosde curvas diamétricas individuos jóvenes deProtium neglectum y Protium sp. (ADS 048);en los últimos intervalos aparecieron espe-cies de Astronium graveolens, Didymopanaxcf. morototoni y Protium neglectum. Por otraparte, el BPC presentó en los primeros inter-valos de curvas diamétricas, plántulas deConostegia icosandra y Gustavia speciosay en los últimos intervalos especies de Viro-la sebifera, Protium sp. (ADS 167) yPouroma cf. aspera.

Índice de predominio fisonómico (IPF) eÍndice de valor de importancia (IVI)para especies del estrato arbóreo

Las especies con mayor valor de predomi-nio fisonómico (IPF) encontradas fueronDidymopanax cf. morototoni con un valorde predominio fisonómico de 300, Tetror-

chidium sp. (levantamiento 12) con un va-lor de IPF 152, Didymopanax cf. morototoni,(levantamiento 12) con un valor de 139 yHyeronima alchorneoides (levantamiento5) con un valor de predominio fisonómicode 135 (tabla 5).

Las especies con mayor valor de importan-cia (IVI) encontradas fueron, en el BPP, unaespecie de Boraginaceae (078 ADS) conun IVI de 40, seguida por una especie deProtium con un valor de 18,4 y de Protiumneglectum con un IVI de 25,9. En cuanto alBPC, los mayores IVI fueron registradospara una especie de Tetrorchidium la cualpresentó un valor de importancia de 42,8seguida por Didymopanax cf. morototonicon un valor de 31,4 y de Pouroma cf.aspera con un IVI de 29,3 (tabla 6).

DISCUSIÓN

Configuración espacial de las áreasboscosas usando sensores remotos

El área de estudio presentó una matrizboscosa que ocupa un poco más de la mi-

FIGURA 5. Distribución de individuos según clases de DAP para el bosque de BPC.

112


Tabla 5Índice de predominio fisionómico (IPF) para las especies del estrato arbóreo en los15 levantamientos. Se presentan las primeras cinco especies con mayor valor IPFpor levantamiento, cuando hay más de 5. Lev.: levantamiento. Nº col: número de

colección.

Lev. Nº Especie Familia Nombre vernacular IPFcol

1 50 Ceiba pentandra MALVACEAE Ceiba bonga 50.6

51 Indet. (051 ADS) MORACEAE Higuerón 71.3

48 Protium sp. BURSERACEAE Nolo 48.3

47 Pterigota colombiana STERCULIACEAE Mastre 44.5

52 Indet. (052 ADS) - 33.7

2 68 Maquira sp. MORACEAE 80.7

46 Astronium graveolens ANACARDIACEAE Gusanero 67.3


72 Tabebuia chrysantha BIGNONIACEAE Guayacán polvillo 31.4

53 Indet. (053 ADS) MORACEAE 31.2

3 78 Indet. (078 ADS) BORAGINACEAE Guayacán polvillo 81.5


79 Ficus involuta var. urbaniana MORACEAE 51.2

32 Protium neglectum BURSERACEAE Cascarillo 42.4

69 Didymopanax cf. morototoni ARALIACEAE Guarumo macho 28.7

4 32 Protium neglectum BURSERACEAE Cascarillo 79.7

83 Gouepia sp. CHRYSOBALANACEAE 53.1

80 Brosimum alicastrum MORACEAE 61.7

85 Cordia cf. bicolor BORAGINACEAE Muñeco 39.9

78 Indet. (078 ADS) BORAGINACEAE Guayacán polvillo 39.9

5 102 Hyeronima alchorneoides EUPHORBIACEAE Zapotillo 135.5

103 Tetrorchidium sp. EUPHORBIACEAE Blanquito 84.2


88 Pouroma cf. aspera MORACEAE Guarumo fruto de indio 37.3

6 102 Hyeronima alchorneoides EUPHORBIACEAE Zapotillo 68.0

137 Poulsenia armata MORACEAE 58.4

104 Guárea cf. guidonia MELIACEAE Zambocedro 59.3


105 Indet. (105 ADS) LAURACEAE Laurel oreja de mula 16.3

7 104 Guárea cf. guidonia MELIACEAE Zambocedro 86.3


113


138 Spondias radlkoferi ANACARDIACEAE Hobo 42.5

102 Hyeronima alchorneoides EUPHORBIACEAE Blanquito 43.2

137 Poulsenia armata MORACEAE 31.0

8 103 Tetrorchidium sp. EUPHORBIACEAE Blanquito 80.4

54 Virola sebifera MIRYSTICACEAE Molenillo 74.9




9 164 Indet. (164 ADS) LAURACEAE Laurel Guacharaco 63.3




163 Indet. (163 ADS) LAURACEAE Laurel tropecia 48.1

165 Indet. (165 ADS) -25.6

10 154 Ficus sp. MORACEAE 65

136 Sloanea sp. ELAEOCARPACEAE Achotillo 56,7

54 Virola sebifera MIRYSTICACEAE Molenillo 46,9

182 Pera sp. EUPHORBIACEAE 44,6

103 Tetrorchidium sp. EUPHORBIACEAE Blanquito 33


183 Dendropanax cf. palustris ARALIACEAE Mangito biche 55.4

164 Indet. (164 ADS) LAURACEAE Laurel Guacharaco 49.2






13 69 Didymopanax cf. morototoni ARALIACEAE Guarumo macho 300.0

14 48 Protium sp. BURSERACEAE Nolo 123.5


54 Virola sebifera MIRYSTICACEAE Molenillo 33.4

167 Protium sp. BURSERACEAE Caraño 30.6

32 Protium neglectum BURSERACEAE Cascarillo 22.1

15 54 Virola sebifera MIRYSTICACEAE Molenillo 94.0

164 Indet. (164 ADS) LAURACEAE Laurel Guacharaco 75.2


167 Protium sp. BURSERACEAE Caraño 33.1


114


Tabla 6.Índice de valor de importancia (IVI) para las especies del estrato arbóreo

por tipo de bosque.

Nº Especie IVI Nº Especie IVI

col. col.

78 Indet. (078 ADS) 40,0 103 Tetrorchidium sp. 42,848 Protium sp. 38,4 69 Didymopanax cf. morototoni 31,432 Protium neglectum 25,9 88 Pouroma cf. aspera 29,346 Astronium graveolens 19,6 54 Virola sebifera 23,269 Didymopanax cf. morototoni 19,5 48 Protium sp. 22,352 Indet. (052 ADS) 17,2 164 Indet.(164 ADS) 19,979 Ficus involuta var. urbaniana 16,4 102 Hyeronima alchorneoides 18,450 Ceiba pentandra 15,5 163 Indet.(163 ADS) 17,551 Indet. (051 ADS) 14,7 104 Guarea cf. guidonia 10,868 Maquira sp. 14,0 183 Dendropanax cf. palustris 8,380 Brosimum alicastrum 13,7 167 Protium sp. 7,485 Cordia cf. bicolor 12,1 136 Sloanea sp. 6,747 Pterigota colombiana 10,5 85 Cordia cf. bicolor 6,283 Gouepia sp. 9,5 154 Ficus sp. 6,149 Indet. (049 ADS) 8,5 105 Indet. (105 ADS) 6,153 Indet. (053 ADS) 8,5 41 Cecropia peltata 5,770 Vismia sp. 8,4 138 Spondias radlkoferi 5,554 Virola sebifera 7,7 182 Pera sp. 4,5 Total 300,0 137 Poulsenia armata 3,5

32 Protium neglectum 3,478 Indet. (078 ADS) 3,4165 Indet.(165 ADS) 3,194 Pseudolmedia sp. 3,1142 Indet. (142 ADS) 3,0109 Indet. (109 ADS) 2,968 Maquira sp. 2,981 Indet. (081 ADS) 2,8

Total 300,0

tad del paisaje (50.8%), y es la coberturadominante. El mantenimiento de estos bos-ques puede deberse a la escarpada topo-grafía de la zona, ya que según Primack(1998) las áreas más accesibles de relievepoco accidentado son las primeras en seralteradas por su fácil acceso. Sin embargo,estas cifras presentan un sesgo, ya que co-rresponden a la extensión del fragmentohasta los 600 msnm, y su extensión realsobresale del área de estudio de maneravisible en campo hasta los 1000 msnm.

Con respecto a los demás fragmentos, se ob-servó que en general presentan un reducidotamaño (promedio = 14,5 ha), por lo que sepuede suponer que en éstos la importanciadel efecto de borde es mayor. De acuerdo conSaunders, Hobbs y Margules (1991) la in-fluencia de los cambios físicos y biogeográ-ficos es modificada por el tamaño, la forma yla posición en el terreno de remanentes indi-viduales siendo los remanentes grandes losmenos afectados adversamente por el proce-so de fragmentación.

115


El fragmento 17 del BPP y el fragmento 2del BPC, los dos de mayor tamaño mues-treados, presentaron un índice de forma de10,0 y 21,1 respectivamente, lo que índicauna enorme complejidad en su forma y unagran área de hábitat de borde, esto debidoquizás a los patrones históricos de la frag-mentación (Carmo, Finegan y Harvey,2001). De acuerdo con el índice de conti-nuidad (FCI) propuesto por Vogelmann(1995), ambos tipos de bosque presentaronigual continuidad con valores de 3,9. Es-tos valores, de acuerdo con Carmo, Finegany Harvey (2001), indican una buena conti-nuidad espacial, lo cual favorece laimplementación de acciones de conserva-ción dirigidas a reestablecer conectividad.

La zona, presenta entonces una tipologíade paisaje fragmentado que todavía retie-ne un buen porcentaje de bosque remanen-te con buena continuidad espacial, pero sus

fragmentos tienen una forma irregular, loque causa predominancia de hábitat deborde en el paisaje.

Composición florística

Con base en el dendrograma de afinidad deBray-Curtis (figura 6) los 15 levantamien-tos se dividen en dos grupos. El primer gru-po lo conforman los levantamientos 1, 2, 3,4 y 6. Los levantamientos del 1 al 4 perte-necen al BPP y el levantamiento 6 es elúnico levantamiento de este grupo que per-tenece al BPC. La inclusión de este levan-tamiento en este grupo, aunque sea con unamuy baja afinidad (0,1), se debe a unas po-cas especies coincidentes entre los levan-tamientos, lo cual puede ser el resultado dela insuficiencia de la escala trabajada du-rante el análisis de la imagen satelital paraprecisar aún más las diferencias florísticasentre las áreas boscosas.

FIGURA 6. Dendograma de afinidad de Bray-Curtis.

116


Un segundo grupo incluye los levantamien-tos 5, 7 y del 8 al 15, los cuales correspon-den al BPC. En este grupo se observa clara-mente una división: los levantamientos 5y del 7 al 12 se separan de los levantamien-tos 13,14 y 15 con una afinidad superior a0.1. La poca afinidad entre levantamientosde un mismo tipo de bosque puede ser re-sultado de la lejanía entre los levantamien-tos, o al igual que en el caso anterior, deque la escala trabajada durante la delimita-ción de las áreas de bosque fue insuficientepara precisar aún más las diferencias decomposición de especies entre los mismos.

Con respecto a lo anterior, vale la pena re-saltar la efectividad a este nivel de la inter-pretación de la imagen y de la escala dedetalle, ya que de manera general, con laúnica excepción del levantamiento 6, sediferenciaron bosques florísticamente di-ferentes.

En cuanto a la composición por levanta-miento y su comparación con otros estudiosrealizados en la Sierra Nevada de SantaMarta y sus estribaciones, los levantamien-tos 1, 7 y 15, aunque presentaron entre síuna notable diferencia en cuanto a la pro-porción de las especies, tienen elemen-tos coincidentes con la alianza ZigioLongifoliae-Virolion Sebiferae reportadapor Cleef et al. (1984) para el transectoBuritaca-La Cumbre. Los levantamien-tos del 8 al 11 presentaron elementoscoincidentes tanto con la alianza ZigioLongifoliae-Virolion Sebiferae reportadapor Cleef et al. (1984) como con la comu-nidad Nectandra cf. reticulata, Gustaviacf. speciosa y Trichipteris procera, repor-tada por Lozano (1984).

Las especies más comunes encontradas entodos los levantamientos coincidieron conlas especies reportadas como comunes porRubiano, Ortiz y Dueñas (1994) en el ríoBuritaca, según estos autores las especies

más comunes encontradas en el nivelarbóreo fueron Dendropanax arboreus,Pouroma aspera, Conostegia icosandra,Terminalia amazonica y Poulsenia armata;y en el nivel subarbóreo se presentaron enconcentración mayor individuos entre los5 y 15 cm de DAP, y las especies encontra-das más frecuentemente fueron Conostegiaicosandra, Saurauia yasicae, Gustaviaspeciosa y Sloanea robusta; a los 3 m sepresentó un estrato constituido principal-mente por Trichipteris procera (Rubiano,Ortiz y Dueñas, 1994).

Asimismo, las familias más abundantes encuanto a número de especies registradasen este estudio, coincidieron con las fami-lias que según Gentry (1988), contribu-yen en la riqueza de especies de diferentescomunidades de plantas y son altamentepredecibles en los neotrópicos, éstas son:Leguminosae, Lauraceae, Annonaceae,Rubiaceae, Moraceae, Myristicaceae,Sapotaceae, Meliaceae, Arecaceae, Euphor-biaceae y Bignoniaceae. Estas familias, deacuerdo con el mismo autor, contribuyencon cerca de la mitad (52%) de la riquezade especies para muestreos de 0.1 ha enbosques de tierras bajas.

Abundancia, riqueza y diversidad á

En comparación con otros estudios reali-zados en bosques húmedos de Centro y SurAmérica, tanto la densidad como la diver-sidad de árboles con DAP = 10 cm en lazona de estudio, está por debajo de los pro-medios reportados por Gentry (1986) (ta-bla 7).

Estos valores, pueden darse básicamentepor cuatro posibles razones: la primera,porque los levantamientos registrados porGentry (1986) se hacían en 10 subtransec-tos de 50 x 2 m, lo cual favorece el aumen-to del número de especies, ya que de acuer-do con Rangel–Ch. & Velázquez (1997), la

117


metodología del transecto puede incluirvarios hábitats; segunda, por intervencióny tala selectiva de estos bosques en el pasa-do; tercera, por que la metodología demuestreo propuesta en este estudio puedereducir el número de especies registradas;y cuarta, porque tanto la riqueza como ladensidad pueden verse muy influenciadospor la topografía del terreno y el suelo.

Según UNESCO, PNUMA y FAO (1980), laabundancia de los árboles está muy rela-cionada con la topografía del terreno; así,las laderas con fuerte pendiente, superioral 30%, presentan menos árboles por hec-tárea que las de inclinación suave y mode-rada. La mayor abundancia de individuos

con DAP > 10 cm la presentan los levanta-mientos 10 (84 individuos) y 15 (78), valo-res que pueden ser el resultado de la rela-ción de la abundancia de árboles con latopografía del terreno, ya que estos levan-tamientos se realizaron en pendientes de20 y 8% respectivamente; por otro lado, elmenor valor de abundancia se registró enel levantamiento 5, realizado sobre unapendiente de 35% (tabla 3).

De acuerdo con Huston (1980) la riquezade plantas es baja en suelos pobres, aumen-ta conforme sube el nivel de nutrientes, yvuelve a disminuir cuando el suelo es muyfértil. De esta manera, la baja riqueza de lazona en general (12 especies en promedio),

Tabla 7Abundancia y riqueza en 8 bosques húmedos neotropicales.

Prom.: 12

118


comparada con el promedio calculado porGentry (40 spp.) (1986), puede ser explica-da por la baja fertilidad del suelo, la cualsegún el Instituto Geográfico AgustínCodazzi (1995) es de baja a moderada.

En lo referente a la diversidad a nivel delos levantamientos, los mayores valoresque fueron los registrados para los levanta-mientos 9 y 7 del BPC (Shannon – Wiener2,68 y 2,49 respectivamente), son muy si-milares a los reportados por Rubiano, Ortizy Dueñas (1994) para tres levantamientosde 0.1 ha en la cuenca baja del río Buritaca(2,43, 2,50 y 2,65). Por otro lado, el BPPpresentó una menor diversidad Shannon –Wiener en comparación con la presentadapor el BPC.

Lo anterior, podría explicarse tanto por latala selectiva en el pasado, como por la re-lación entre área y diversidad propuesta porLeigh et al. (1993), en donde los bosquescontinuos presentan una mayor diversidadque los pequeños fragmentos de bosque quepresentan una baja diversidad de especiesde árboles. En este caso el BPC presentauna extensión de 751,6 ha, a diferencia delBPP con sólo 45,7 ha.

Con respecto a la igualdad entre los valoresde diversidad de Simpson para los dos tiposde bosque, ésta puede deberse a la similardominancia de cierto número de especies.

Estructura de la vegetación

Altura y cobertura

La altura promedio del dosel registrada parala zona fue de 20,1 m. Este valor indica unabaja altura con respecto a los bosques re-portados por Cleef et al. (1984) para la cuen-ca del río Buritaca, la cual varía entre 25 y30 m, y por Lozano (1984) para el ParqueNacional Natural Tayrona, que alcanza confrecuencia alturas de 30 m.

El poco desarrollo de los individuos enalgunas zonas de la cuenca puede ser elresultado de intervención pasada por loque estos bosques pueden tener áreas conelementos en regeneración. Asimismoeste poco desarrollo puede estar fuerte-mente relacionado con la topografía delterreno, la cual presenta un promedio de16% de pendiente, ya que segúnUNESCO, PNUMA y FAO (1980) las la-deras con fuerte pendiente parecen sermás ricas en árboles pequeños que lasmesetas, pero más pobres que éstas en ár-boles grandes. Asimismo, Clark et al.(1999) afirma que el efecto del suelo enla vegetación puede verse modificado porla topografía; es decir, por el grado deextensión de la pendiente. En un bosqueen pendiente, por ejemplo, la tasa de for-mación de claros puede ser más alta y eldosel más bajo que en uno que se encuen-tre en plano.

A nivel de bosques, la diferencia entre laaltura promedio registrada para el BPP y elBPC puede ser explicada por la alta fre-cuencia de la especie Trichipteris proceraen los levantamientos del BPC, la cual pre-sentó una altura máxima de 4 metros, mien-tras que en el BPC la menor altura registra-da fue de 8 metros.

Con respecto a la cobertura, la coberturatotal registrada es menor a la esperada, yaque según la UNESCO, PNUMA y FAO(1980) el área cubierta, en estudios realiza-dos en la Guyana Francesa, es alrededor 2.5veces el área del terreno si se consideranárboles de DAP = 10 cm, por lo cual la co-bertura esperada sería aproximadamente de37,000 m2, lo cual indica que la cantidadde luz que alcanza el interior de la masaforestal es mayor. Por otro lado, la diferen-cia entre coberturas del BPP y el BPC pue-de estar relacionado con la alta frecuenciade individuos emergentes de grandes co-pas en el dosel de BPC.

119


Distribución de individuos según clasesde DAP

La forma de “J” invertida en las distribu-ciones de individuos según clases de DAP,en los levantamientos 1, 2, 4, del 7 al 11,14 y 15, es un indicativo del proceso deregeneración de estos bosques o del buenestado de conservación de los mismos, yaque según UNESCO, PNUMA y FAO(1980) en el bosque primario, las especiesesciófitas presentan patrones de crecimien-to en J invertida y las heliófitas en forma derecta. Por otro lado, los levantamientos 5 y12 presentan patrones de crecimiento deespecies secundarias, mientras los levanta-mientos 6 y 13 presentan rupturas que pue-den ser el resultado de clareos selectivo.

Con respecto a los dos tipos de bosque ana-lizados, se puede observar que ambos pre-sentan en general levantamientos con dis-tribuciones con forma de “J” invertida, loque indica el proceso de regeneración na-tural o el buen estado de conservación deambos; las excepciones pueden ser resul-tado de intervención a menor escala en al-gunas áreas como por ejemplo por clareosselectivos.

Índice de predominio fisonómico (IPF) eÍndice de valor de importancia (IVI)para especies del estrato arbóreo

El valor de 300 de IPF registrado porDidymopanax cf. morototoni, en levanta-miento 13 del BPC, se debe a que este es unbosque secundario con alta frecuencia deespecies heliófitas, por lo que esta es laúnica especie presente en el dosel de estelevantamiento. Asimismo, los altos valoresde IVI e IPF registrados para Tetrorchidiumsp. en el levantamiento 12 y en el BPC pue-de deberse, al igual que en el anterior le-vantamiento, a que este es un bosque se-cundario. Estos resultados son coincidentescon los resultados mostrados en el análisis

de la distribución de individuos según cla-ses de DAP.

CONCLUSIONES

• El análisis a escala 1: 10.000 de la ima-gen satelital IKONOS permitió separaren un primer nivel dos bosques con di-ferencias florísticas y estructurales mar-cadas.

• El paisaje de la zona presenta unatipología de paisaje fragmentado quetodavía retiene un buen porcentaje debosque remanente con buena continui-dad espacial, pero sus fragmentos tie-nen una forma irregular, lo que causapredominancia de hábitat de borde enel paisaje.

• En un área total muestreada de 15.000m2 se registraron 809 individuos, per-tenecientes a 74 especies y 33 fami-lias. La zona presenta una riqueza deárboles con DAP > 10 cm inferior a laregistrada en otros bosques húmedostropicales, posiblemente debido a lametodología usada, intervenciones pa-sadas y por la escarpada topografía dela zona y la baja fertilidad del suelo. Laabundancia de individuos es en con-traposición muy elevada.

• Las familias más predominantes encuanto a número de especies fueron:Moraceae (10 spp.), Leguminosae (5spp.), Euphorbiaceae (4 spp.), Laura-ceae (4 spp.), Arecaceae (3 spp.),Burseraceae (3 spp.), Chrysobalanaceae(3 spp.), y Melastomataceae (3 spp.).

• Los géneros registrados con mayor nú-mero de especies fueron Brosimum(Moraceae), Ficus (Moraceae), Licania(Chrysobalanaceae), Saurauia (Actini-diaceae) y Vismia (Guttiferae), todos con2 especies.

120


• El establecimiento de las áreas de mues-treo a partir de la altura, tal como pro-puesto en este estudio, es eficaz paracalcular la abundancia de individuos;sin embargo, la riqueza de especiespuede verse afectada.

• La mayoría de las distribuciones decurvas diamétricas presentaron formade “J” invertida, indicando el estadode regeneración de los bosques o subuen estado de conservación. Las ex-cepciones pueden ser resultado de in-tervención a menor escala en algunasáreas, donde se colocaron unos pocoslevantamientos, como por ejemplo porclareos selectivos.

AGRADECIMIENTOS

A la Fundación Pro-Sierra Nevada de SantaMarta, por la financiación de la investiga-ción dentro del Proyecto de “Conservaciónde la biodiversidad” financiado por el Fon-do Francés para el Medio Ambiente Mun-dial (FFEM). A Humberto Mendoza y al Dr.Santiago Madriñán por la colaboración enla determinación del material botánico. Alos profesores del herbario de la PontificiaUniversidad Javeriana, por la colaboraciónen el proceso de herborización e identifi-cación. A la Facultad de Estudios Ambien-tales y Rurales de la Universidad Javerianapor facilitar los equipos de cómputo parael análisis de la imagen satelital.

LITERATURA CITADA

CARMO, A., FINEGAN, B. y HARVEY, C.Evaluación y diseño de un paisajefragmentado para la conservación dela biodiversidad. Revista ForestalCentroamericana, 2001, CATIE, 34,35-41.

CASTAÑO, U.C. Oasis de niebla, en: Uribe(ed). Bosques de niebla de Colombia,

Banco de Occidente, Colombia, 1991,20-8.

CLARK, D.B., PALMER, M. y CLARK,D.A. Edaphic factors and the landscape-scale distributions of tropical rain for-est trees. Ecology, 1999, 80, 2662-75.

CLEEF, A.M., RANGEL, O., VAN DERHAMMEN, T. y JARAMILLO, R. Lavegetación de las selvas del transectoBuritaca, en: Van der Hammen, Tho-mas y Pedro Ruiz (eds.), La Sierra Ne-vada de Santa Marta (Colombia).Transecto Buritaca - La Cumbre,Berlín: J. Cramer. (Estudios de ecosiste-mas tropandinos, 1984, 2), 267-406.

DIAZGRANADOS, M. y RAMÍREZ, W.Estructura y diversidad de la veget-ación del Parque Natural Chicaque(Cundinamarca). Jardín Botánico deBogotá “José Celestino Mutis”. Me-morias del primer congreso colombi-ano de botánica, Bogotá, DC., Univer-sidad Nacional de Colombia [discocompacto], 1999.

ESPINAL, L.S. y MONTENEGRO, E.Formaciones vegetales de Colombia.Memoria explicativa del mapaecológico, Instituto Geográfico AgustínCodazzi, Bogotá, 1963, 201.

FORMAN, R. Land Mosaics - The ecologyof landscapes and regions. CambridgeUniversity Press, Cambridge, GreatBritain, 1995, 632.

Fundación Pro-Sierra Nevada de SantaMarta. Historia y geografía de la Si-erra Nevada de Santa Marta, FPSN,CORPES, Fondo FEN, Banco de Oc-cidente, UICN, Santa Fe de Bogotá,1991, 47.

Fundación Pro-Sierra Nevada de SantaMarta. Evaluación ecológica rápida:definición de áreas críticas para la con-

121


servación en la Sierra Nevada de SantaMarta - Colombia: Fundación Pro-Si-erra Nevada de Santa Marta, Ministeriodel Medio Ambiente - UAESPNN, TheNature Conservancy, Santa Marta,1998, 134.

Fundación Pro-Sierra Nevada de SantaMarta. Proyecto de conservación y usosostenible de la biodiversidad. Selec-ción y caracterización de zonas piloto,Fundación Pro-Sierra Nevada de SantaMarta, Santa Marta, 2001, 54-68.

Fundación Pro-Sierra Nevada de SantaMarta. (Sin pub.), Bases técnicas parala formulación de una estrategia deconservación ecorregional. FundaciónPro-Sierra Nevada de Santa Marta,Santa Marta, 60.

GENTRY, A. Species Richness and Floris-tic Composition of Chocó RegionPlant Communities. Caldasia, 1986,15 (71-75), 71-91.

GENTRY, A. Changes in Plant CommunityDiversity and Floristic Compositionon Environmental and GeographicalGradients. Annals of the Missouri Bo-tanical Garden, 1988, 75 (1),1-34.

HUSTON, M.A. Soil nutrients and tree spe-cies richness in Costa Rican forests.Journal of Biogeography, 1980, 7:147-157.

Instituto de Hidrología, Meteorología yEstudios Ambientales —IDEAM—.Banco de datos del área operative,n°5, sede Santa Marta, Colombia,2001.

Instituto Geográfico Agustín Codazzi —IGAC—. Estudio general de suelos dela Sierra Nevada de Santa Marta,Subdirección de Agrología, IGAC,Bogotá, 1995, 380.

JENNINGS, M. Clasificación modificadade la cubierta natural terrestre de laUNESCO. Manual para el análisisgeográfico de omisiones de conser-vación “gap analysis”, University ofIdaho, 2001, 26-36.

LEIGH, E.G., WRIGHT, S.J., HERRE, E.A.y PUTZ, F.E. The decline of tree diver-sity on newly isolated tropical islands:A test of a null hypothesis and the im-plications. Evoutionary Ecology,1993, 7, 76-102.

LOZANO, G. Comunidades vegetales delflanco norte del cerro ¨El Cielo¨, y laflora vascular del Parque NacionalNatural Tayrona (Magdalena, Colom-bia), en: Van der Hammen, Thomas yPedro Ruiz (eds.). La Sierra Nevadade Santa Marta (Colombia) TransectoBuritaca - La Cumbre, J. Cramer, Berlín,(estudios de ecosistemas tropandinos,1984, 2, 407-21.

PRIETO, A. Análisis estructural y florísticode la vegetación de la isla Mocagua,río Amazonas, Amazonia colombiana,trabajo de grado (bióloga), carrera debiología, Universidad Nacional,Bogotá, 1994, 128.

PRIMACK, R. Essentials of ConservationBiology. Sinauer associates Publishers.Sunderland, Massachussets, USA,1998, 397-427.

RAMÍREZ, A. Ecología aplicada: Diseñoy análisis estadístico, Fundación Uni-versidad de Bogotá Jorge TadeoLozano, 1999, 129-66.

RANGEL-CH, O. y GARZÓN, A. SierraNevada de Santa Marta (Colom-bia), en: Rangel-Ch, O (eds.), Co-lombia diversidad biótica, Institutode Ciencias Naturales, Bogotá, DC,1995, 155-70.

122


RANGEL-CH, O. y VELÁZQUEZ, A.Métodos de estudio de la vegetación,en: Rangel-Ch, O. Lowy, P., Aguilar,M. Colombia, diversidad biótica II:tipos de vegetación en Colombia, Insti-tuto de Ciencias Naturales, Instituto deHidrología, Meteorología y EstudiosAmbientales —IDEAM—, Bogotá,DC, 1997, 59-87.

RUBIANO, L., ORTIZ, R. y DUEÑAS, H.Caracterización fisionómica, estruc-tural y florística de un área selváticaen la Sierra Nevada de Santa Marta,Colombia. Revista de Biología Tropi-cal, 1994, 42 (1/2), 89-105.

SAUNDERS, D.A., HOBBS, R.J. yMARGULES, C.R. Biological Conse-

quences of Ecosystem Fragmentation:A review. Conservation Biology, 1991,5 (1), 18-32.

UNESCO, PNUMA y FAO. Ecosistemas delos bosques tropicales. Organizaciónde las Naciones Unidas para la Edu-cación, la Ciencia y la Cultura, Madrid,1980, 573-88.

VOGELMANN, JE. Assessment of forestfragmentation in southern New En-gland using remote sensing andgeographig information systems tech-nology. Conservation Biology, 1995,9 (2), 439-49.

Recibido: 01-03-2007

Aprobado: 30-08-2007

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Anexo 1. Listado de especies con DAP = 10 cm. y abundancia en los 15 levantamientos.

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redalyc.composición y estructura de la vegetación ... · ambientales que caracterizan el macizo,...

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