نوروفیزیولوژیجزوه ی

سحر گالبیاستاد دکتر

هفتم ) تا پایان حس شنوایی( جلسه ی :

محمد امین سبیعی –احسان خطاویان –محمد محیسنی نویسنده :

94ورودی مهر –دانشگاه علوم پزشکی آبادان محمد امین سبیعی –احسان خطاویان –زهرا شیخی تایپ :

ویراستار :

زهرا شیخی( –)محمد محیسنی

در صورت مقطع زدن حلزون گوش مشاهده می کنیم :

scalaنردبان صماخی )-3نردبان میانی-2(scala vestibuleنردبان فوقانی یا نردبان دهلیزی )-1قسمت تشکیل شده : 3حلزون گوش از

tympani قسمت به وسیله ی دو غشا ایجاد شده اند: 3( این

94مهر 2

=جداسازی نردبان فوقانی از نردبان میانی reissners membraneغشای دهلیزی یا -1

=جداسازی نردبان صماخی از نردبان میانی basilar membraneغشای پایه یا -2

هزار تا فیبر 30تا 20غشای قاعده ای از جنس فیبروز است و نردبان صماخی را از نردبان میانی جدا می کند .حد.د

)قسمت استخوانی تشکیل دهنده ی Modiolusاین غشا )پایه(را ایجاد میکنند که به آنها فیبرهای قاعده ای می گویند،که این فیبرها از

ده شده اند.این فیبر ها دارای حالت ارتجاعی،سخت و حالت زبانه مانند دارند.این فیبر ها در انتهای مرکز استخوان (به سمت خارج کشی

متصل شده اند و در سمت دیستال،دارای قابلیت حرکت و آزاد هستند.مانند زبانه های یک ساز ،توانایی حرکت Modiolusقاعده ای به

ند.به دلیل همین ساختار )از یک سمت متصل و از سمت دیگر آزاد(دارای خاصیت دارند و تنها اتصال ضعیفی به غشای قاعده ای دار

ارتعاشی ،هنگام برخورد امواج صوتی هستند.

برابر(و 12( ،طول فیبرها افزایش )حدود Hellcotremaنحوه قرار گیری فیبرها:با حرکت از قاعده ی حلزون و به سمت نوک حلزون )

غییرات باعث کاهش درجه ی سختی ،از قاعده به سمت نوک حلزون می شوند بنابراین :قطر آنها کاهش می یابد.و این ت

قرار گرفته اند و در فرکانس های باال بهتر مرتعش می شوند. Oval windowفیبر های کوتاه و دارای سختی زیاد ،نزدیک

و در فرکانس های پایین صوت ،بهتر مرتعش می شوند.فیبرهای طویل و دارای سختی کمتر )شل تر (،نزدیک نوک حلزون قرار گرفته اند

زمانی که صوت از استخوانچه رکابی وارد حلزون گوش

داخلی می شود ،تغییراتی درون حلزون ایجاد می شود که در

می شوند.با Round windowنهایت باعث بیرون زدگی

توجه به استخوانی بودن دیواره ی حلزون ، برای تعدیل فشار

،بیرون زدگی دریچه گرد،الزم است .درون آن

ورود امواج صوتی به حلزون باعث ارتعاش غشای قاعده ای

می شودو درواقع این امواج به مایع پری لنف فشار وارد می

کنند و این مایع نهایتا به غشای قاعده ای فشار وارد می کند وآنرا به به سمت نردبان صماخی خم می کند .

ژگی های فیبرهای قاعده ا ی،خاصیت ارتجاعی است .این خاصیت ارتجاعی باعث ایجاد یک موج درون گوش گفته شد که یکی از وی

داخلی می شود که از سمت قاعده به سمت نوک حلزون ،جریان می یابد.بنابراین انرژی امواج صوتی باعث حرکت مایع پری لنف می شود

ای ،فیبرهای قاعده ای و مژک ها می شود و این حرکت نهایتا موجب تغییر و حرکت مایع پری لنف به ترتیب باعث حرکت غشا قاعده

پتانسیل و تولید پتانسیل عمل در فیبرهای عصب شنوایی میشود.

94مهر 3

نحوه ارتعاش غشای قاعده ای )شکل(

در این شکل فقط یک غشا در نظر گرفته شده که همان غشای قاعده ای است.

)دهلیزی و میانی( بعنوان یک فضا در نظر گرفته شده اند چون غشای دهلیزی ،بسیار دراین شکل دو محفظه ی باالیی

نازک است و به راحتی قابلیت ارتعاش دارد به گونه ای که هیچگونه ممانعتی برای انتقال صوت بین نردبان فوقانی و میانی ایجاد نمی

ین ،نردبان صماخی است .کند.پس ،فضای باالیی در شکل ،نردبان فوقانی و میانی و فضای پای

(می شوند.بنابراین انرژی Oval windowامواج دارای فرکانس باال باعث حداکثر ارتعاش غشای قاعده ای در قاعده ی حلزون )نزدیک

(.Aاین امواج به اتمام می رسد و موج بزرگ ایجاد شده در همان ابتدا ،تمام می شود و توانایی حرکت به جلو را ندارند)شکل

امواج دارای فرکانس متوسط ،تا اواسط غشای قاعده ای پیش می روندو در آنجا ،فیبرهای غشای قاعده ای را مرتعش می کنند و انرژی آنها

(.Bتمام می شود)شکل

اتفاق می افتد. Hellcotremaدر امواج دارای فرکانس پایین ،حداکثر ارتعاش در انتهای حلزون و نزدیک

94مهر 4

Traveling،حرکت مایع ،و به دنبال آن ارتعاش فیبرهای غشای قاعده ای است.به این امواج ، این امواج در واقع

waves یا امواج انتقالی می گویند که با توجه به قدرت فرکانس در جاهای مختلف غشای قاعده ای ایجاد می

شوند.

مرحله نمایش می دهند. 6شکل های زیر انتقال صوت درون گوش را در

94مهر 5

گر از انتقال صوت در گوششکل دی

چرا فرکانس های باال در ابتدای حلزون ،فرکانس های متوسط در میانه و فرکانس های پایین در انتهای حلزون )نزدیک

Hellcotremaباعث ارتعاش می شوند؟)

ی شود و این ارتعاش ، زمانی که یک موج صوت وارد مجرای دهلیزی می شود باعث ایجاد ارتعاش در مایع پری لنف موجود در آن م

افزایش پیدا می کند و در یک منطقه از حلزون به حداکثر می رسد.محل به حداکثر رسیدن این ارتعاشات به ویزگی ذاتی فیبرهای تشکیل

دهنده ی غشای قاعده ای بستگی دارد.

دام از فیبر ها دارای یک حداکثر فرکانس یا قدرت تشدید طبیعی هستند ،یعنی هرک Natural resonantفیبرهای غشای قاعده ای دارای

حداکثر ارتعاش را نشان دهند.زمانیکه 1600برای جابجا شدن است.مثال فیبرهایی که در ابتدای حلزون قرار گرفته اند می توانند با فرکانس

ج وارد شده شبیه باشد حداکثر موج به ناحیه ای از غشای قاعده ای ،که خصوصیات رزونانس آن از نظر فرکانس رزونانس ،با فرکانس مو

ارتعاش اتفاق می افتد.

بنابراین ویزگی ذاتی فیبرها ،با توجه به فرکانس امواج ،باعث ارتعاش نواحی مختلف غشای قاعده ای می شود )اولین ویژگی(

94مهر 6

ا پخش دومین ویژگی غشای قاعده ای و امواج انتقالی :امواج در قسمت قاعده ای حلزون ،با سرعت بیشتری روی غش

می شوند و هر چقدر به سمت انتهای حلزون حرکت کنند سرعت انتشار کم می شود ،که این نیز به ویژگی های

فیبرهای غشایی پایه بستگی دارد.

باحرکت از قاعده به سمت نوک حلزون میزان ضریب االستیسیتی فیب ها کاهش می یابد.بنابراین سرعت حرکت یا سرعت پخش شدن

یز کاهش می یابد.نتیجه ی خوب این ویژگی این است که :امواج با فرکانس باال که قرار است در قسمت ابتدایی حلزون باعث امواج صوتی ن

ارتعاش شوند بدلیل سرعت باالی امواج در این قسمت ،فاصله ی طوالنی تری را طی می کنند و این امر باعث می شود که فرکانس های

حدوده ی امواج با فرکانس باال قرار می گیرند( روی یکدیگر قرار نگیرند و به اندازه ی کافی رو غشای مختلف امواج صوتی )که همه در م

قاعده ای پخش شوند و این باعث می شود که

بتوان فرکانس های باالی صورت را نیز از

یکدیگر تفکیک دهیم . مثال می توان فرکانس

را از یکدیگر 1100و 1600،1300های

تفکیک داد.

Maximum amplitude

با توجه به شکل هر چه فاصله از استخوانچه

رکابی بیشتر باشد امواج با فرکانس پایین تر

باعث ارتعاش می شوند و هرچه این فاصله

کمتر باشد امواج با فرکانس باال باعث ایجاد

ارتعاش می شوند.

هرچقدر دامنه ی ارتعاش غشای پایه بیشتر

باشد،فرکانس انتقال اطالعات در اعصاب

شنوایی آن قسمت نیز بیشتر می شود که این

برای CNSیکی از سیستم هایی است که

تشخیص فرکانس های مختلف صوت از آن

استفاده می کند.

شکلی دیگر از کتاب گایتون

94مهر 7

احسان خطاویان( –)احسان خطاویان

( : organ of cortiاندام کورتی )

در تصوووویر برشوووی عرضوووی از حلوووزون گووووش دیوووده موووی شوووود ، در ایووون تصوووویر اسوووکاال وسوووتیبولی ،

( دیووووده مووووی شووووود . غشووووای قا ووووده ای دو basilar membraneاسووووکاال موووودیا ، اسووووکاال تیمقووووانی و غشووووای قا ووووده ای )

انووودام کوووورتی ان ) اسوووکاال( را از هوووم جووودا موووی کنووود . انووودام کوووورتی بووور روی غشوووای قا وووده ای قووورار گرفتوووه اسوووت . بووونرد

محوول قوورار گیووری سوولول هووای شوونوایی بوووده ، ایوون سوولول هووا باعووث ایجوواد پتانسوویل عموول شووده و نتیجووه ی عملکوورد آن هووا

سبب ایجاد حس شنوایی در فرد می شود .

سووولول تموووایز یافتوووه انووودام کوووورتی از تعووودادی

تشوووکیل شوووده اسوووت hair cellتحوووت عنووووان

کووه ایوون سوولول هووا دارای قابلیووت تبوودیل انوورژی

امواج صوتی به پتانسیل عمل می باشند .

hairانووواس وووهوی هووای موو ار )

cell:)

ووووهوی هوووای مووو ار اخهوووی : -1

تعوووداد کموووی از ایووون سووولول هوووا وجوووود دارد )

، قطوووور ( ( 3500)تعووووداد : تنهووووا یووووک ردیووووف

میکووورون بووووده و از 12ایووون سووولول هوووا حووودود

دسته ی دیگر بزرگ تر می باشند .

ووووهوی هوووای مووو ار خوووار ی : -2

تعووداد ایوون سوولول هووا نسووبت بووه دسووته ی دیگوور

ردیووووف ) تعووووداد : 4-3بیشووووتر مووووی باشوووود )

میکووووورو 8(( و قطووووور آن هوووووا حووووودود 12000

متوووور بوووووده و از سوووولولهای مووووژک دار داخلووووی

کوچکتر می باشند .

ایووون سووولول هوووا در ارتبووواش بوووا غشوووای پوشووواننده

(tectorial membrane . مووووووی باشووووووند )

94مهر 8

یوون سووولول هوووا مووژک هوووایی خوووارج مووی شوووود و ایووون مووژک هوووا در ارتبووواش بوووا در واقووع از سوووطک اپیکوووال ا

می باشند . ی پوشانندهاین غشا

تفووواوت دیگوووری کوووه میوووان سووولول هوووای موووژک دار داخلوووی و خوووارجی وجوووود دارد آن اسوووت کوووه موووژک

ل هوووای سووولول هوووای موووژک دار داخلوووی بوووه صوووورت مموووار بوووا تکتوریوووال ممبوووران قووورار موووی گیووورد و هیچگووواه وارد تکتوریوووا

ممبوووران نموووی شوووود در حوووالی کوووه موووژک هوووای سووولول هوووای موووژک دار خوووارجی میتواننووود وارد تکتوریوووال ممبوووران شوووده و در

آن فووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووورو رونووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووود .

سیسووووتم تشووووخیص صوووووت و انتقووووال آن بووووه وظیفووووه ی اصوووولی

ار داخلوووی موووی دعصوووبی مرکوووزی بووور عهوووده ی سووولول هوووای موووژک

درصوود پایانووه هووای عصووبی مربوووش بووه 90باشوود چوورا کووه بوویش از

. عصووب شوونوایی ) کوکل ووار( بوووه ایوون سوولول هوووا خووتم مووی شووووند

تعووودادی پیوووام هوووای وابوووران از مراکوووز بووواال تووور مغوووزی و سیسوووتم

عصوووبی مرکوووزی بوووه سووومت سیسوووتم حلوووزون گووووش ارسوووال موووی

فوووزایش شووووند کوووه وظیفوووه ی اصووولی ایووون پیوووام هوووا تیوووز کوووردن و ا

ارسووال مووی شوووند cnsدقووت پیووام هووایی مووی باشوود کووه بووه سوومت

رانوووی کوووه از سیسوووتم عصوووبی مرکوووزی بوووه سووومت واب. فیبووور هوووای

گووووش ارسوووال موووی شووووند بوووه سووولول هوووای موووژک دار خوووارجی

94مهر 9

خوووتم موووی شووووند . در تصوووویر صوووفحه ی قبووول مشووواهده موووی کنیووود کوووه تعووودادی فیبووور عصوووبی از نربوووان

هوووا بوووا یکووودیگر ترکیوووب شوووده و آکسوووون عصوووب شووونوایی را هوووای گووووش خوووارج شوووده ، ایووون فیبووور

( خوووتم موووی spiral ganglionتشوووکیل موووی دهنووود . فیبووور هوووا در نهایوووت بوووه گوووانگلیون موووارپیچی )

مسووویر شووونوایی ، 1مربووووش بوووه حوووس شووونوایی موووی باشوووند ، پوووس نوووورون شوووماره ی 1شووووند. ایووون فیبووور هوووا نوووورون شوووماره ی

یووون عصوووب نیوووز گوووانگلیون اسوووقیرال موووی باشووود . گوووانگلیون اسوووقیرال در عصوووب کوکل وووار بووووده و جسوووم سووولولی اآکسوووون

upper medullaبخوووش مرکوووزی حلوووزون قووورار گرفتوووه اسوووت. عصوووب کوکل وووار نهایتوووا پیوووام هوووای شووونوایی را در سوووطک

سیسوووووووتم عصوووووووبی وارد

مرکزی می کند .

توجوووه شوووود کوووه تحقیقوووات انجوووام شوووده حووواکی از آن هسوووتند کوووه

95موووژک دار خوووارجی بووورای حوووس شووونوایی الزم و ضوووروری موووی باشووود . بوووا وجوووود اینکوووه حووودود وجوووود سووولول هوووای

درصووود از فیبووور هوووای عصوووب کوکل وووار از سووولول هوووای موووژک دار داخلوووی آغووواز موووی شووووند اموووا در صوووورت عووودم وجوووود

سووولول هوووای موووژک دار خوووارجی ، قووودرت شووونوایی و تفکیوووک فرکوووانس هوووای مختلوووف توووا حووود بسووویار زیوووادی کووواهش پیووودا

ده و عملکرد سیستم شنوایی را تا میزان بسیار باالیی مختل می کند . کر

سووولول هوووای طبوووی ایووون پدیوووده( : tuning of the receptor systemپدیوووده ی تن ووویم ویسووو م یرنوووده )

را بووورای سووولول هوووای موووژک دار نوایی و تفکیوووک فرکوووانس هوووای متفووواوت صووووتم قووودرت شوووتنظوووی موووژک دار خوووارجی ،

داخلی انجام می دهند.

94مهر 10

تحریک وهوی های م ار :

basolateralو سووووطک apicalبوووورای هوووور سوووولول دو سووووطک عملکووووردی ، تحووووت عنوووووانین سووووطک

تعریوووف موووی شوووود . فیبووور هوووای عصوووب شووونوایی در ارتبووواش بوووا سوووطک

basolateral موووی باشوووند. موووژک هوووا در سوووطک اپیکوووال قووورار گرفتوووه

و بوووه ترتیوووب افوووزایش سوووایز پیووودا موووی کننووود ، بوووه بوووزرگ تووورین موووژک

و موووژک هوووای کوچوووک تووور از آن kinociliaدر سیسوووتم تعوووادلی

stereocilia مووووووژک هووووووای فضووووووایی (گفتووووووه مووووووی شووووووود ( .

kinocilia در واقوووع بلنووود تووورین موووژک نسوووبت بوووه مرکوووز حلوووزون موووی

ک هوووا هووور چوووه از مرکوووز حلوووزون فاصوووله گیزنووود طوووول آن باشووود و موووژ

ها افزایش پیدا می کند .

ک دار ژسووووولول هوووووای مووووو( : tip-linkرشووووو ر ی ارت)وووووا ی )

توسوووط سووواختار هوووای پروت ینوووی ) رشوووته هوووای ارتجووواعی پروت ینوووی ( بوووا

یکووودیگر ارتبووواش برقووورار موووی کننووود . ایووون رشوووته هوووا از رار موووژک

توور کنوواری خووود متصوول مووی شوووند کوتوواه توور بووه کنوواره ی مووژک بلنوود

. این ساختار در تصویر زیر به طور واضک دیده می شود .

94مهر 11

هنگوووامی کوووه موووژک کوتووواه بوووه سووومت موووژک بلنووود تووور خوووم موووی شوووود ، تغییووور پتانسووویل بوووه شوووکل

دیقالریزاسووویون خواهووود بوووود در حوووالی کوووه در صوووورت خوووم شووودن بوووه سووومت موووژک کوتووواه تووور ، تغییووور

پوالریزاسیون خواهد بود .پتانسیل به شکل هایقر

قا وووده ی و اطووورا سووولول هوووای موووژک دار در موووایع پوووری لنوووف شوووناور بووووده در حوووالی کوووه رار آن هوووا در موووایع انووودو لنوووف)

رار این سلول ها در اسکاال مدیا قرار دارد( قرار گرفته است بنابراین این سلول ها میان دو مایع قرار گرفته اند .

اسوووکاال وسوووتیبولی پووور از موووایع پوووری لنوووف و فضوووای اسوووکاال مووودیا پووور از موووایع انووودو لنوووف موووی فضوووای اسوووکاال تیقمانیوووک و

باشد.

، نیرویووی مکووانیکی بوور کانووال tip -linkه بووه سوومت مووژک بلنوود خووم مووی شووود ، بوور ا وور کشووش هنگووامی کووه مووژک کوتووا

ز وووا کلسووویمی هسوووتند( و بوووا هوووای کووواتیونی موجوووود در دیوووواره ی موووژک وارد شوووده ) ایووون کانوووال هوووا عمووودتا پتاسووویمی و ج

بوووه درون سووولول ، عمووول دی پوالریزاسووویون صوووورت موووی گیووورد . توووا بوووه حوووال در سیسوووتم هوووای ورو یوووون پ انسووویم

متفوواوت بوودن دیووده ایووم کووه عموول دی پالریزاسوویون بوور ا وور وارد شوودن یووون سوودیم رم مووی دهوود ، نووه یووون پتانسوویم ولووی در

هوووا درون موووایع انووودولنف قووورار گرفتوووه انووود و ایووون موووایع دارای غلظوووت ایووون سیسوووتم ، عملکووورد متفووواوت بووووده چووورا کوووه موووژک

حووال در صووورت خووم شوودن مووژک بلنوود بووه مووژک کوتوواه بوور ا وور پتاسوویمی بوواال تووری نسووبت بووه سوولول مووژک دار مووی باشوود .

کانال های مکانیکی بسته شده و هایقر پوالریزاسیون صورت می گیرد . tip – linkجمع شدن

بووووده csfایووون موووایع محفظوووه ی اسوووکاال تیمقوووانی و اسوووکاال وسوووتیبولی را پووور کووورده و از نظووور ترکیبوووی شوووبیه بوووه پوووری نووو :

و غلظووووت یووووون سوووودیم و کلوووور آن بوووواال بوووووده در حووووالی کووووه

غلظت یون پتاسیم آن پایین می باشد .

ایووون موووایع در اسوووکاال مووودیا قووورار گرفتوووه و توسوووط انووودو ن :

سوووکاال مووودیا قووورار گرفتوووه سووواختاری عروقوووی خوووا کوووه درون ا

اسوووت ، ترشوووک موووی شوووود .هموووانطور کوووه در تصوووویر روبووورو

مشووواهده موووی کنیووود در ایووون موووایع غلظوووت سووودیم بسووویار پوووایین

رسیده است . 150بوده در حالی که غلظت پتاسیم به

استاد بچه ها لطفا موقع خوندن این بخش وویس رو هم گوش بدید .

توی این بخش عالقه ی شدیدی به گیر دادن پیدا کردن

94مهر 12

در نهایوووت ، دیقالریزاسوووویون و هووووایقر پوالریزاسووویون ایجوووواد شووووده سوووبب تنظوووویم رهووووایش نوروترانسوووومیتر

سلول شده و سبب ایجاد ایمقالس عصبی شنوایی می شود . basolateralاز بخش

بووورای انجوووام ایووون ( : determination of loudness) صوووو بهنووودی میووو ان تشوووخی

عمل سه مکانیزم وجود دارد :

1- temporal summation : در ایووون مکوووانیزم زموووانی کوووه صووووت بلنووود تووور شووود ، دامنوووه ی ارتعووواش غشوووای قا وووده

ای و سوولول هووای مووژک دار افووزایش پیوودا کوورده و ایوون اموور سووبب مووی شووود کووه فیبوور خووارج شووده از سوولول هووای مووژک دار

تری تحریک شود بنابراین فرکانس انتقال اطالعات ) به شکل پتانسیل عمل( افزایش پیدا می کند. با فرکانس باال

2- spatial summation : در ایووون مکوووانزیم بووووا افوووزایش دامنوووه ی ارتعووواش سوووولول هوووای موووژک دار و غشوووای قا ووووده

ای ، سووولول هوووای موووژک دار بیشوووتری همزموووان تحریوووک شوووده بنوووابراین تعوووداد تحریوووک هوووای مربووووش بوووا ایووون سووولول هوووا بووواال

لنوود تووری توور رفتووه و تحریکووات بووا یکوودیگر جمووع شووده و سووبب ایجوواد ایمقووالس عصووبی قوووی توور و در نتیجووه حووس صوودای ب

می شوند . CNSدر

ایوون سوولول هووا همیشووه تحریووک نمووی شوووند، تحریووک ایوون سوولول هووا : نقووس وووهوی هووای موو ار خووار ی -3

و تحریوووک ایووون سووولول هوووا بوووه زموووانی صوووورت موووی گیووورد کوووه لووورزش غشوووای قا وووده ای بوووه حووود قابووول مالحظوووه ای بووواال رود

بی مرکوووزی پیوووامی مبنوووی بووور بلنووودی بووویش از حووود هموووراه سووولول هوووای موووژک دار داخلوووی سوووبب موووی شوووود کوووه سیسوووتم عصووو

صدا دریافت کند .

، ایمقوووالس عصوووبی دنووودریت هوووای عصوووب کوکل وووار کووو ی اوووا ان قوووای ا یعوووا شووونوایی : مکوووانی م هوووای مر

را از سووولول هوووای موووژک دار دریافوووت کووورده ، سوووقس پیوووام بوووه سووومت جسوووم سووولولی ایووون عصوووب ) گوووانگلیون اسوووقیرال( منتقووول

حوووس شووونوایی را تشوووکیل موووی دهووود . آکسوووون ایووون 1شوووده و آکسوووون خوووارج شوووده از ایووون گوووانگلیون نوووورون شوووماره ی

ی بوووین نوووورون اول و دوم در ایووون ناحیوووه رم موووی عصوووب بوووه هسوووته هوووای حلزونوووی پشوووتی و شوووکمی منتقووول شوووده و سیناپسووو

% فیبووور هوووا ، 90 -1اتفووواق رم موووی دهووود ، 2، حوووال در ایووون محووول از ایووون ناحیوووه آغووواز شوووده 2دهووود ، نوووورون شوووماره ی

-2( سووومت مقابووول ارسوووال موووی شووووند . superior olivary nucleusکووورار کووورده و بوووه هسوووته ی زیتوووونی فوقوووانی )

(هموووان سووومت ارسوووال موووی superior olivary nucleus، بوووه هسوووته ی زیتوووونی فوقوووانی ) % فیبووور هوووای بووواقی مانوووده 10

. نوووورون شوووماره ی برقووورار موووی کننووود رفتوووه و سووویناپس lateral lemniscusشووووند . پوووس از آن فیبووور هوووای عصوووبی بوووه

. نوووورون برقووورار موووی کننووودحرکوووت کووورده و در ایووون ناحیوووه سووویناپس inferior colliculusآغووواز شوووده و بوووه سووومت 3

آغوووواز شووووده و بووووه سوووومت توووواالمور و هسووووته ی زانووووویی داخلووووی inferior colliculusاز هسووووته هووووای 4شووووماره ی

(medial geniculate nucleusارسوووال موووی شوووود ) نوووورون آکسوووون . و در ایووون ناحیوووه سووویناپس برقووورار موووی کننووود

94مهر 13

و بووووه کووووورتکس شوووونوایی ) کووووورتکس از ایوووون ناحیووووه آغوووواز شووووده ) تشعشووووع شوووونوایی( 5شووووماره ی

شنوایی اولیه و انویه( ختم می شود. .

تمام مطالب ذکر شده در دیاگرام زیر آورده شده اند .

اطالعووات ارسوووال شوووده از گووووش هوور سووومت ، عوووالوه بووور هموووان سوومت از سووومت مقابووول نیوووز عبوووور مووی کنووود ولوووی ایووون انتووواق

.اطالعات عمدتا از سمت مقابل صورت می پذیرد

ر ووور نقطوور از مسوویر ان قووای پیووام شوونوایی عموول کووراا تور ) برقووراری ارت)ووا میووان مسوویر یووک وووما

با وما یگر( صور می پذیر :

( trapezoid body سم ذوزنقر ای ) -1

.commissure between lat ر پوووول م)وووو ی ) lateral lemniscusرابوووون بوووویه و هسوووو ر ی -2

Lemniscus nuclei in pons )

رابن بیه کو یکو وا های تح انی ر م) میانی -3

94مهر 14

، اطالعووووات حووووس شوووونوایی قبوووول از رسوووویدن بووووه کووووورتکس شوووونوایی تعوووودادی شوووواخه ی جووووانبی داده

تعوووداد زیوووادی از ایووون فیبووور هوووا مسوووتقیما از سیسوووتم فعوووال کننوووده ی مشوووبک )رتیکووووالر ( واقوووع در سووواقه

کوووردن سیسوووتم عصوووبی بووووده و برخوووی از دارو ی مغوووزی عبوووور موووی کننووود . عملکووورد ایووون سیسوووتم فعوووال

هووای خووواب نیووز بوور ایوون سیسووتم ا وور مووی کننوود و بووا غیوور فعووال کووردن

می شوند . دفراین بخش سبب القای حس خواب در

سیسوووتم فعوووال کننوووده ی مشووووبک ، اطالعووواتی را بوووه سووومت نخووووا و

مغوووز ارسوووال کووورده و سوووبب موووی شوووود کوووه سیسوووتم عصوووبی نسوووبت بوووه

انسوووان آگووواه باشووود و نسوووبت بوووه صووووت وارده عکوووس صووووت وارده بووور

العمل نشان دهد .

تعوووداد دیگوووری از پیوووام هوووای جوووانبی مسووور شووونوایی بوووه مخچه)ناحیوووه

کرمینوووه( ارسوووال شوووده کوووه سوووبب موووی شووووند بوووه صووودا هوووایی کوووه بوووه

صورت ناگهانی و آنی وارد شده عکس العمل نشان دهیم .

superiorمحوووووول قوووووورار گیووووووری کووووووورتکس شوووووونوایی در

temporal gyrus ولووووی مقووووداری بووووه سوووومت خووووارج مووووی باشوووود

لوووووب تمقووووورال نیووووز کشوووویده شووووده و بخشووووی هووووایی از کووووورتکس

را نیووووز شووووامل مووووی parietal operculumاینسوووووال ) جزیووووره( و

شود .

اطالعووووات شوووونوایی مسووووتقیما وارد کووووورتکس شوووونوایی اولیووووه شووووده

ر سووووقس ناحیووووه ی کووووورتکس شوووونوایی انویووووه آنووووالیز اطالعووووات را د

سووووطک بوووواالتری انجووووام داده و اطالعووووات خووووود را اساسووووا از ناحیووووه ی

شنوایی اولیه دریافت می کند.

ر فرکانس صدا ر کوتکس شنوایی او یر :

در مطالوووب گذشوووته بیوووان شووود کوووه تفکیوووک فرکوووانس صووووتی در سوووطک غشوووای قا وووده ای صوووورت موووی گرفوووت بوووه ایووون شوووکل

قا وووده ای بیشوووتر بوووود ، فرکوووانس صووودا بووواال تووور و در صوووورت بووواال بوووودن کوووه در صوووورت ارتعووواش در قسووومت ابتووودایی غشوووای

ارتعاش در قسمت نزدیک به هیلکوترما فرکانس صوت پایین تر می باشد.

94مهر 15

ایوون اصوووات و پیووام هووا بووه همانگونووه کووه در غشووای قا ووده ای تفکیووک شووده انوود ، بووه سوومت کووورتکس

حرکوووت کووورده و تفکیوووک خوووود را حفوووب موووی کننووود ، بنوووابراین هووور کووودام از اصووووات ناحیوووه ی خاصوووی

از کوووورتکس شووونویی را تحریوووک موووی کننووود و تفکیوووک در سوووطک کوووورتکس هوووای شووونواییی اولیوووه و

شد . انویه نیز حفب خواهند

بوووه هووور کووودام از نوووواحی کوووه بووورای تشوووخیص دامنوووه ای خوووا از فرکوووانس اختصوووا یافتوووه ، نقشوووه ی تونوتوپیوووک گفتوووه

نقشوووه ی تونوتوپیوووک در کوووورتکس شووونوایی یافتوووه شوووده اسوووت . در هووور یوووک از ایووون نقشوووه هوووا 6موووی شوووود . توووا بوووه حوووال

ی تونوتوپیوووک را تحریوووک کووورده در حوووالی کوووه صووودا هوووای بوووا فرکوووانس بووواال یوووک سووومت )بوووه عنووووان مثوووال ابتووودا( نقشوووه

صوودا هووای بووا فرکووانس کووم سوومت مقابوول آن را )بعنوووان مثووال انتهووا( تحریووک مووی کننوود.این نقشووه هووا تنهووا مسوو ول تفکیووک

و وتشوووخیص فرکوووانس صووووت نبووووده بلکوووه ویژگوووی هوووای دیگووور صووووت از جملوووه بلنووودی آن نیوووز در ایووون نقشوووه هوووا تشوووخیص

طلوووب فووووق بوووه ایووون صوووورت اسوووت کوووه آنوووالیزی دقیوووی در نوووواحی کوووورتکس شووونوایی بووور داده موووی شوووود . نتیجوووه گیوووری م

روی صوووت انجووام گرفتووه و همچنووین ایوون آنووالیز هووا در کووورتکس شوونوایی انویووه بووه شووکل دقیووی توور و بووه میووزان بوواال تووری

صورت می گیرند .

محمد امیه و)یعی ( –)محمد امیه و)یعی

( زمانی که صوت از باال، پایین، جلو و عقب می آید.B( جهت افقی صوت Aتشخیص جهت صوت از دو صورت بررسی می شود:

Bاین چهار جهت به سمت گوش ( در مورد دوم تشخیص به عهده ی الله ی گوش است بر اسار اینکه جهت صوت از کدامیک از

آید، الله ی گوش کیفیت صوتی که می خواهد وارد شود را بر اسار ساختاری که دارد تغییر می دهد و بنابراین این موضو یکی از می

روش های تشخیص جهت صوت می شود.

A :1( اما برای تشخیص جهت افقی صوت در دو طر سر، دو مکانیسم وجود دارد )time lag ی تاخیر زمانی که بین ورود صوت به یعن

صدم انیه زود تر از گوش مقابل برسد )زمانی که منبع 30دو گوش وجود دارد مثال ممکن است صوتی که وارد گوش چپ می شود

صوت به یکی از گوش ها نزدیک تر است.(

ش از منبع صوت دارد شدت آن متفاوت ( تفاوت بین شدت صوتی که وارد دو گوش می شود که دوباره بر اسار فاصله ای که گو2

خواهد بود.

که از تاخیر زمانی استفاده می کند خیلی دقیی تر جهت صوت را تشخیص می دهد. time lagمکانیسم

سیکل در انیه مکانیسم اول فعال تر است و در فرکانس های پایین ترِ صوت مکانیسم دوم فعال تر 3000معموال در فرکانس های حدود

است.

94مهر 16

اخ یال شنوایی:

( اگر اختالل و آسیب در 1:وجود دارد بر اسار اینکه اختالل در کجا ایجاد شده باشد (deafnessدو نو کری )

cochlea یاauditory nerve باشد نو کری که ایجاد می کندNerve deafness یا کری عصبی نامیده

یا کری هدایتی است و زمانی ایجاد می شود که ساختار های فیزیکی گوش که قرار Conduction deafness( نو دوم 2می شود.

ا که می تواند دچار است پیام شنوایی را به حلزون منتقل کنند دچار آسیب شده باشند بویژه گوش میانی، مخصوصا سیستم استخوانچه ه

بافت استخوانچه رکابی زیادی رشد می کند و حالت قفل شدگی به زمانی است که بافت استخوانی مثال شود. آنکیلوز یلوزفیبروز یا آنک

ی استخوان ها یا به پرده ی بیضی پیدا می کند و باعث می شود حرکت استخوانچه ها و ارتعاش آنها در پاسخ به صوت به راحتی انجام بقیه

نشود و در نتیجه هدایت استخوانچه ای به درستی انجام نشود.

و هدایت را نام می برد: یکی هدایت استخوان که پیشتر گفته شده که اگر یک دیاپازون را روی جمجه قرار دهیم در کتاب گایتون دو ن

air( است که منظور از Air conductionباعث انتقال صوت می شود و میتوانیم این صوت را بشنویم و دیگری حرکت هوایی )

conduction .هدایت استخوانچه ای است

ه استاد درر دادند از کتاب گنونگ است و در این کتاب هدایت به سه قسمت تقسیم می شود : هدایت استخوانی، هدایت تقسیم بندی ک

را جدا می کند و بیان می کند که این نو هدایت بدون دخالت air conductionاستخوانچه ای، هدایت از طریی هوا. پس گنونگ

که در گوش میانی است انجام می شود.سیستم استخوانچه ای و فقط از طریی هوایی

پس به این نکته توجه داشته باشید که هدایت از طریی هوا همان هدایت از طریی سیستم با توجه به اینکه رفرنس کتاب گایتون هست

استخوانچه ای و فضای داخل گوش میانی است.

می شود. conduction deafnessپس اگر سیستم هدایت از طریی گوش میانی دچار اختالل شود فرد دچار

وجود دارد که شنوایی سنج ها برای تشخیص نو اختالل از این دستگاه استفاده می کنند. در audiometerدستگاهی به نام

audiogram ی که در کری عصبی داریم )زمانی کهcochlea یاauditory nerve یا حتی ساختار های موجود درCNS مثل

زیتونی آسیب ببینند( فرد دچار از دست دادن کامل یا کاهش خیلی زیاد از هر دو طریی می شود؛ یعنی هم از طریی هسته های حلزون و

موارد کری هدایت استخوانی که اگر دیاپازون را مرتعش کرده و بر جمجه قرار دهیم فرد متوجه صوت نمی شود و هم از طریی نرمال.

معموال برای اصوات با فرکانس باال )صداهای زیر( ناشنوا هستند به این دلیل که این صداها به عصبی در افراد سن باال دیده می شود که

قاعده ی حلزون آسیب وارد می کنند و چون این آسیب در ساختار حلزون است در دسته ی کری عصبی جای می گیرد.

94مهر 17

رد در مواجهه طوالنی، مداوم )صداهای بلند( است. زمانی که ف low frequencyمورد دیگر کری برای صداهای

و شدید با صداهای خیلی بلند است مثل نوازندگان موسیقی )ترجیحا راک(. این افراد به حلزون گوش آن ها آسیب

می شوند. low frequencyوارد می شود و دچار کری عصبی فقط برای صداهای

صوتی رم می دهد و آن زمانی است که حساسیت دارویی ایجاد فرکانس های نو دیگری کری عصبی وجود دارد که تقریبا برای همه ی

آسیب سلول های مژک دار و شود دارو هایی مثل استرپتومایسین، کانامایسین و کلرامفنیکول می توانند موجب ایجاد حساسیت دارویی

organ of corti .شوند و کری عصبی را ایجاد کنند

زمانی که کری از نو کری هدایتی باشد انتظار می رود که شنوایی از طریی استخوان سالم باشد یعنی زمانی که دیاپازون را مرتعش کرده و

بر جمجمه فرد قرار می دهیم فرد براحتی می شنود اما هدایت از طریی سیستم استخوانچه ای مشکل دارد که معموال به علت فیبروز در گوش

ژنتیکی باشد )این بیماری autosclerosisجاد می شود که می تواند به دنبال عفونت های گوش یا یک بیماری ژنتیکی به نام میانی ای

boneپس در این حالت باعث ایجاد فیبروز و چسبندگی در گوش میانی می شود بدون اینکه هیچگونه عفونتی وجود داشته باشد(

conduction طریی نرمال است اما هدایت ازossicular system برای همه ی فرکانس های صوتی بویژه صداهایlow

frequency آسیب دیده است. که بلند تر هستند

Chemical senses چشایی و بویایی :

Visceralبا توجه به اینکه عملکرد حس های چشایی و بویایی در ارتباش با دستگاه گوارش است، به آن ها حس های احشایی )

senses.نیز گفته می شود )

این دو حس از نظر فیزیولوژیک کامال با هم مرتبط هستند و به صورت تجربی دیده شده که طعم غذه ها هم به مزه ای که میچشیم و هم به

ه ای که از غذا حس است. مثال در هنگام سرماخوردگی یا زمانی که به هر دلیلی سیستم بویایی به درستی کار نکند، مز وابسته بویی که دارند

می شود نیز تغییر می کند.

گیرنده های هر دو حس بویایی و چشایی از نو کمورسقتور هستند و این کمورسقتور ها به واسطه ی موادی که در بزاق دهان یا مخاش بینی

ا بزاق را داشته باشد.حل می شوند، تحریک می شوند. پس ماده ی محرک این گیرنده ها حتما باید قابلیت حل شدن در موکور ی

نیز می گویند. Extroreceptor)بو یا غذا( به این گیرنده ها با توجه به اینکه محرک های این گیرنده ها از بیرون می آیند

این دو حس به ما کمک می کنند که غذا های مطبو را از غذا های نامطبو تشخیص بدهیم و غذا های آسیب رسان و کشنده را تفکیک

. به خصو در حیوانات و در رده های پایین تر تکامل، حس بویایی بسیار مهم است به این دلیل که اگر حیوان حس کند که حیوان کنیم

94مهر 18

دیگری در حال نزدیک شدن است بتواند مکانیسم ها دفاعی خود را به کار بگیرد، برای پروسه های جفت گیری

قابل استفاده است. بسیار مهم است، برای تشخیص یک حیوان خا در جمع

( emotional( و هیجانی )primitiveبه طور کلی دو حس بویایی و چشایی )بیشتر بویایی( با رفتار های ابتدایی )

انسان و بخصو حیوانات پایین تر در ارتباش هستند.

حس چشایی:

Taste یا مزه عملی است که توسطtaste buds ها یاجوانه های چشایی انجام می شود که در دهان قرار گرفته اند، هر چند عوامل

دیگری نیز بر مزه ا ر می گذارند که یکی از آن ها بویایی بود.

)المسه tactile( است. قوام غذا بر میزان ترشک بزاق ا ر می گذارد و توسط گیرنده های texture of foodمورد دیگر قوام غذا )

یافت می شود.ای(در

بر روی طعم غذا ا ر می گذارد.)مانند کقسایسین موجود در فلفل( در غذا وجود داشته باشد که پایانه های درد را تحریک کند ماده ایاگر

است اما رسقتور های دیگری هم در این حس دخیل هستند. taste budبنابراین اصل عمل چشایی توسط

(:primary sensations of tasteحس های ابتدایی چشایی )

ماهیت دقیی موادی که گیرنده های چشایی را تحریک می کنند مشخص نشده اما گیرنده هایی که در تشخیص مزه های مختلف دخیل

هستند؛ تقریبا مشخص شده است.

در زیر لیست شده اند: ی چشاییانوا گیرنده ها

2sodiumreceptors, 2potassiumreceptors ,1chloridereceptor ,1adenosinereceptor

,1inosinereceptor ,2sweetreceptors ,2bitterreceptors ,1glutamatereceptor and

1hydrogenionreceptor

حس اصلی چشایی تعریف شده است: ترشی ، شوری ، شیرینی ، 5گروه اصلی تقسیم کرده اند و 5عملکرد همه ی این گیرنده ها را در

(.味うま:umamiی و اومامی )تلخ

تمام محدوده ای از چشایی که حس می کنیم ترکیبی از این پنج حس است؛ مانند بینایی که همه ی رنگ هایی که میبینیم ترکیبی از رنگ

هستند. RGBهای

94مهر 19

( ایجاد می شود و میزان این حس با لگاریتم غلظت یون هیدرون H+حس ترشی بوسیله ی اسید ها )در واقع یون

موجود در ماده غذایی متناسب است.

مزه ی شوری حاصل نمک های یونیزه و بخصو کاتیون این نمک ها و از بین کاتیون ها بخصو کاتیون سدیم

وارد می ش.ند عالوه بر درگیر مردن گیرنده های است. کیفیت مزه ی شوری که حس میکنیم متفاوت است زیرا بعضی از محرک هایی که

حس شوری گیرنده های دیگری را نیز تحریک می کنند.

شیرینی توسط یک گروه خا از مواد ایجاد نمی شود بلکه انوا گروه های مواد می توانند ایجاد مزه ی شیرینی شوند که در زیر لیست

شده اند:

Sugars, glycols, alcohols, aldehydes, ketones, amides, esters, some amino acids, some small

proteins.

( هستند.organicویژگی مهم این مواد این است که همگی مواد آلی )

مزه ی تلخی نیز مانند مزه ی شیرینی توسط دسته های مختلفی از مواد ایجاد می شوند و این ها نیز اکثرا از نو آلی هستند. دو گروه از

ترین گروه های موادی که سبب ایجاد مزه ی تلخی می شوند یکی آلکالو ید ها بخصو داروهای گیاهی حاوی ترکیبات آلکالو یدی مهم

و مورد دیگر مواد آلی که دارای زنجیره طوالنی هستند و حاوی quinine, caffeine, strychnine, and nicotineمانند

نیتروژن هستند. حس تلخی بیشتر از اینکه کاربرد چشایی داشته باشد بخصو در حیوانات رده پایین تر عملکرد دفاعی یا حفاظتی دارد

.ان یا فرد از خوردن آن ماده خودداری کندچراکه اکثر سموم )دارویی یا گیاهی( دارای مزه ی تلخی هستند و باعث می شوند که حیو

یا deliciousآخرین مزه، مزه ی اومامی است که چند سالی است وارد مزه های اصلی شده است. اومامی یک واژه ی ژاپنی به معنای

اره ی گوشت و پنیر خوشمزه است که در در واقع مزه ی بسیار مطبوعی است که با چهار مزه ی پیشین متفاوت است و مزه ای است که عص

هستند دارای مزه ی اومامی هستند. L-Glutamate( دارد. غذاهایی که حاوی aging cheeseکهنه )

94مهر 20

Threshold for taste :)تو انر چشایی(

ماده ای که وارد می شود چقدر باشد تا توسط گیرنده های حداقل غلظت در جدول زیر آستانه چشایی بر اسار اینکه

چشایی احسار شود، بیان شده است:

نکته ای که در این جدول جلب توجه می کند، تفاوت آستانه حس تلخی با دیگر حس ها است. کمترین غلظت در شیرینی

23µmol/L است. بنابراین با غلظت خیلی کم ازآن ماده ی تلخ حس تلخی برداشت می 1.6است در حالی که آستانه تلخی

شود و این به دلیل عملکرد حفاظتی که این دارد است. اگر فرد یا حیوان قرار بود مقدار زیادی از این ماده را وارد بدن خود کند تا

باید آستانه ی پایینی داشته باشد تا بتواند عملکرد حس تلخی رسید. پسه بدن میبعدا حس تلخی را احسار کند، آسیب ماده ب

حفاظتی خود را انجام دهد.

( هستند. در اطرا این سلول ها یکسری سلول های محافظتی taste cellجوانه های چشایی حاوی سلول های اصلی گیرنده ی چشایی )

داریم.

94مهر 21

سلول های محافظتی دیده می شوند. یا همان سلول چشایی و در اطرا receptor cellدر شکل زیر نیز

ارسال می کنند. در ال به الی تنه ی سلول های چشایی، شاخه های عصب چشایی وجود دارند که پیام ها را دریافت و به سمت مغز

ها در میکروویلی این وجود دارد که وایی مانند پرز های موجود در سلول های شنهایی microvilliدر نوک هرکدام سلول های چشایی

به سطک دورسال یا پشتی زبان باز می taste pore( قرار دارند. این taste poreاطرا یک حفره ی کوچک به نام منفذ چشایی )

یا بزاق قرار می گیرد. salivaشود و در معرض

و بنابراین ماده در بزاق حل می شود، سقس در معرض این رسقتور ها گیرنده های حس چشایی در غشای این میکروویلی ها قرار گرفته اند

ت قرار می گیرد، تغییراتی را ایجاد می کند، رهایش نوروترنسمیتر انجام می شود و نهایتا فیبری که در ارتباش با این نوروترنسمیتر ها اس

تحریک می شود.

94مهر 22

ر ها حضو base cellول های دیگر به نام وجود دارد و یک سری سل یک سری سلول های محافظتی در اطرا

ها تمایز پیدا می کنند؛ جهت تکاملشان نیز از کنار به مرکز taste cellدارند و به stem cellدارند که نقش

روز است. 10جوانه ی چشایی است. تقریبا عمر هر سلول چشایی

,intermediate cellsها را به سه دسته ی taste cellگ اشاره کرده ولی کتاب گنون taste cellدر کتاب گایتون فقط به وجود

light cells, dark cells تقسیم بندی کرده و گفته که هر کدام نیز سه نو مختلف دارند و همچنین اسم دیگری که به این سلول ها

type І, ІІ, ІІІ است وbasal cell ها همان سلول هایی هستند که نقشstem cell به این دارند و بعداtaste cell ها تمایز می

یابند.

5ها نیز می تواند همزمان از nerve fiberو هرکدام از عصب رسانی می شود nerve fiberتوسط پنجاه حدودا هر جوانه ی چشایی

جوانه چشایی اطالعات خود را دریافت کند.

محل قرار یری وانر های چشایی:

در محل های مختلفی از زبان قرار می گیرند. سه نو پاپیال وجود دارد که محل قرار گیری این جوانه های چشایی به صورت گروه گروه

جوانه های چشایی هستند. دسته اول پاپیالهای جامی شکل هستند که معموال در یک سوم خلفی زبان قرار گرفته اند. دسته ی دوم پاپیالهای

( هستند که foliateی زبان( قرار گرفته اند. دسته ی سوم پاپیالهای برگی شکل )قارچی هستند که در نوک زبان )سطک صا قسمت قدام

در دو طر در کناره های زبان قرار گرفته اند.

بیشترین تعداد جوانه های چشایی در پاپیال های جامی شکل است و در دو نو پاپیالی دیگر تعداد جوانه های چشایی تقریبا متوسط هستند.

در ناحیه ی گلو و بعضا در قسمت فوقانی مری یا حتی کام نرم و کام سخت بصورت ه های چشایی در قسمت عقبی حلی، یک سری از جوان

پراکنده وجود دارد.

به باال جوانه 45است و در بچه ها تعدا یک مقدار بیشتر است و از سن 10000تا 3000تعداد جوانه های چشایی در یک فرد یالغ بین

می کنند و کیفیت حس چشایی فرد کاهش پیدا می کند. degenerationهای چشایی شرو به

میزان اختصاصیت آن ها برای محرک های چشایی است. زمانی که ها مطرح می شود taste budیکی از ویژگی های مهمی که در مورد

ها به یک مزه پاسخ می دهند مثال یک عده به شیرینی، یک عده به taste budغلظت محرک چشایی پایین باشد معموال هر گروه از

94مهر 23

کن است یک تلخی و ... . اما زمانی که غلظت افزایش پیدا می کند این محدوده گسترش پیدا می کند؛ یعنی مم

taste bud هم به شیرینی هم به مزه ی ترشی و هم به مزه ی شوری پاسخ بدهد. بنابراین در غلظت پایین میزان

اختصاصیتشان بیشتر است.

و منجر به مکانیسم تحریک جوانه چشایی: مثل همه ی سیستم ها یک محرک وجود دارد این محرک بر سلول گیرنده چشایی ا ر می گذارد

CNSایجاد پتانسیل گیرنده می شود، این پتانسیل گیرنده نهایتا به آستانه می رسد و در فیبر عصب چشایی پتانسیل عمل تولید می کند و به

منتقل می شود.

گیرنده ها روی میکروویلی ها قرار گرفته اند و نو گیرنده، نو حسی که دریافت می کنیم را تعیین می کند.

هایی که برای حس های شوری و ترشی وجود دارند از نو گیرندهionotropic هستند یعنی کانال یونی هستند و زمانی که مایع

( یا مایع ترش )یون هیدروژن( روی گیرنده ی خودش می نشیند، کانال یونی را باز می کند که موجب ورود شور )یون سدیم

از نو دپالریزه شونده ایجاد می کند و receptor potentialلول می شود و بارهای مثبت )بویژه بار مثبت سدیم( به داخل س

زمانی که به تعداد کافی از این ماده در سلول وجود داشته باشد دپالریزاسیون به آستانه می رسد و در نهایت پتانسیل عمل برای شما

ایجاد می شود.

اما رسقتور های مزه های تلخی و شیرینیmetabotropic هستند و در ارتباش با سیستم هایsecond messenger

هستند.

.تقریبا میشود گفت شدت حس چشایی دریافتی با لگاریتم غلظت ماده ی مو ر متناسب است

یا شسته می شود و کنار می رود و این اتفاقات تمام می شوند. wash outبعد از این اتفاقات ماده به وسیله ی بزاق

94مهر 24

ی:سازگاری حس چشای

پاسخ می دهند. وریعو قویفیبر های چشایی بصورت ابتدازمانی که یک محرک چشایی را وارد می کنیم در

نیز بسیار باال است اما پس CNSیک پتانسیل عمل شدید با دامنه ی باال ایجاد میکنند که فرکانس انتقال اطالعات به

می رسد که تا زمانی که محرک چشایی وجود دارد پایدار امافرکانس پاییه تر از چند میلی انیه فرکانس کاهش پیدا می کند و به یک

برقرار است.

بنابراین به دنبال اعمال محرک چشایی دو نو پاسخ وجود دارد : پاسخ اولیه ی سریع و فوری با مدت زمان کوتاه و یک پاسخ انویه ی

steady گوییم چشایی از حس هایی است که خیلی سریع با مدت زمان طوالنی تر و به همین دلیل است که میadaptation پیدا می

کند.

( مطالعات الکتروفیزیولوژیک در زمینه تطابیadaptation حس چشایی نشان داده اند تطابقی که در حس چشایی رم میدهد )

ابراین خال بقیه ی گیرد. بنانجام می CNSدرصد آن در سطک 50است و بیش از taste budدرصد آن در سطک 50حدود

سیستم های رسقتوری که تقریبا همه ی تطابی آن ها در سطک گیرنده انجام می شود در مورد حس چشایی بخش اصلی تطابی در

انجام می شود. CNSسطک