A magas h mrsklet hatsa a fotoszintetikus appartus m kdsre

Dulai Sndor Eszterhzy Kroly F iskola, TTK, Nvnylettani Tanszk

1

H mrskleti stresszekAlacsony h mrskleti stressz Magas h mrskleti stressz

Fagysi sztressz (freezing)

Hidegstressz (chilling)

2

A kloroplasztisz EM-os kpe

Musrrdy L. EM-os felvtele

3

A h mrsklet hatsa az letfolyamatok intenzitsra

4

A fotoszintzis intenzitsbeli vltozsa s helyrellsa az optimlis tartomnytl eltr h mrskleti kezelsek esetbenA fotoszintzis relatv intenzitsa

100 %

T (oC)

5

A h mrsklet hatsa nhny fontosabb fotoszintetikus paramterre a Homalothcium lutescens (Hedw.) Robins mohafajban, valamint a Synechocystis sp. kkbaktriumban1,2 Tp Paramterek (relatv egysgekben) 1,0

Fv/Fm PN F0

0,8

0,6

0,4

0,2 Tc 0,0 20 25 30 35 T ( C)o

40

45

50

Dulai et. al. (2004). Acta Acad. Agr. 25: 127-139. (mdostva)

Nishiyama et al. (1994). Plant Physiol. 105: 1313-1319. 6

A fotoszintzis folyamatrendszernek ttekintse

7

A magas h mrsklet hatsa a nett CO2-fixlsra (PN) s a transpircis rtra (E)

Dulai et. al. (1998). Aust. J. Plant Physiol. 25: 145-153. (mdostva) 8

A fotoszintzis folyamatrendszernek ttekintse

9

A lineris elektrontraszport aktivits s a fotoszintetikus foszforilci h mrskletfggse

1,2* PSII ((F/Fm), foszforilci rtarelatv egysgekbenfoszforilci elektrontranszport

0,8

0,4

0 20 25 30 35 40 T ( C)10o

45

50

55

60

Makromolekulris komplexek a tilakoid membrnbanH ADP+Pi lig h t H H+ + +

AT P

NADP H+

NADPH lig h t

FN R Fd

s tro m a L H C IIPQ PQH2 PQ

P680 lu m e nH 2O H+ O2

PQ

P700 PC

H+

LH CI

H+

L H C II - P S II

C y t b /f

LH CI - PSI

AT P s y n th a s e

11

A modulcis quenchinganalzis elvi vzlata

12

A tipikus F0-T grbe a kitntetett pontjaival

1,2 Tp 1,0 F (re o latv e gysgekben)

0,8

0,6

0,4

0,2 Tc 0,0 20 25 30 35 T ( C)o

40

45

50

13

A II. fotokmiai rendszer (PS II) felptse1,2 Tp 1,0 Fo (relatv egysgekben) 0,8

0,6

0,4

0,2

Tc

0,0 20 25 30 35 T ( o C) 40 45 50

Forrs: www.bio.ic.ac.uk

14

A makromolekulris komplexek elhelyezkedse grnumos tilakoidokbanLaterlis heterogenecits

15

A kis molekulatmeg HSP hatsa a PS II ltal hajtott elektrontranszport aktivitsra1,2

1

Relatv aktivits

0,8

0,6

0,4

0,2

0

25 oC HSP

47 oC HSP

47 oC +HSP16

Heckathron et al. (1998). Plant Physiol. 116: 439-444. (mdostva)

A hideg- s melegakklimlt Erigeron canadensis L. F0-T grbi1,2 1,0 F (in rel. units) 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 20 25 30 35 o T ( C) 40 45 50

OC

Tc, Tp,

5 36.6* 44.6*

10 37.1* 43.5*

20 38.0* 43.6*

25 41.1 47.817

Dulai et. al. (1998). Aust. J. Plant Physiol. 25: 145-153. (mdostva)

Az optimlis s az effektv kvantumhatsfok h mrskletfggse a hideg- s melegakklimlt Erigeron canadensis L. - ben1 1

0,8

0,8

0,4

(F/F ' 20o

0,6 F /F

0,6 0,4

0,2

0,2

0 0 10 30 40 50 T ( C)

0 0 10 20o

30

40

50

T ( C)

Dulai et. al. (1998). Aust. J. Plant Physiol. 25: 145-153. (mdostva) 18

A biolgiai membrnok felptse1,2 1,0 F (in rel. units) 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 20 25 30 35 o T ( C) 40 45 50

19

A hideg- s melegakklimlt Erigeron canadensis L. F0-T grbi1,2 1,0 F (in rel. units) 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 20 25 30 35 o T ( C) 40 45 50

OC

Tc, Tp,

5 36.6* 44.6*

10 37.1* 43.5*

20 38.0* 43.6*

25 41.1 47.820

Dulai et. al. (1998). Aust. J. Plant Physiol. 25: 145-153. (mdostva)

A rvid h kezels hatsa a Tc rtkekre, a PS II effektv kvantumhatsfokra s a nett fotoszintetikus CO2 fixlsraSusceptible biotype Cold acclimated Cold acclimated heat-treated Warm acclimated Atrazine resistant biotye Cold acclimated Cold acclimated heat-treated Warm acclimated Tc 36.6 40.5 41.1 38.6 39.3 38.8 Tp 44.5 47.8 47.7 46.3 47.1 44.6

1

10

Effective quantum yield

0,8

0,6

PN ( Qmol m-2 s-1)0 10 20 T ( C)o

5

0,4

0,2

0 30 40 50

0 0 10 20 30 40 50 o T ( C)

21

Dulai et. al. (1998). Z. Naturforsch. c.

A modulcis quenchinganalzis elvi vzlata

22

A nvekv gerjesztsi energia hatsa az O2 kivlasztsra s a PS II kvantumhatsfoknak h mrskletfggsre3,0

Molnr et. al. (1998). In. Photosynthesis: Mechanisms and effects (Ed. Garab, G.) Vol. III. pp. 2241-2244 (Kluwer: Dordrecht).

2,0

1,0

0,0 20 25 30 35 T ( C)o

40

45

50

30

1,0 0,8 0,6

O2 evolution Qmol m-2 s-1

25 20 15 10 5 0Control Dark

4 5 C

* PS II

0,4D ark

0,2 0,0100 E 400 E 1000 E

0 .1 m E 0 .4 m E 1 mE

20

25

30

35 T (oC)

40

45

50 23

A nvekv fnyintenzits hatsa a PS II h mrskleti stabilitsra s a xantofill ciklus aktivitsra Chenopodium album L. levelekben

24

Az F0- s Fs-T grbk Tc rtkeinnek vltozsa sttben s 100 Qmol m-2 s-1 aktvfny-intenzits (AL) mellett klnbz RWC rtkeknl a fnyakklimlt H. lutescens zld szegmentjeiben.

90% light 98% RWC light 100% RWC light 90% RWC dark 98% RWC dark 100% RWC dark

48 oC 47.1 oC 45.2oC 41.8 oC 41.5 oC 41.2 oC

25

30

35

40 T (oC)

45

50

55

Dulai et. al. (2004). Acta Acad. Agr. Sect. Biol. 25: 127-139. (mdostva) 25

A h mrskleti tolerancia abszolt nvekedse a sttben 100 %-os RWC mellett mrhet llapottl a 90 %-os RWC-vel jellemezhet llapotig 1000 QE m-2 s-1-os fnyintenzits mellett a fny- s rnykakklimlt Homalothecium lutescensben.

Tc SUN 1000uE 90% RWC Tc SUN 1000uE 100% RWC Tc SUN DARK 100% RWC Tc SHADE 1000uE 90%RWC Tc SHADE 1000uE 100% RWC Tc SHADE DARK 100 % RWC 40,9+- 1,11oC 41.2+-0,66 oC

49.5+-0,41 oC 46.6+-0,49 oC

47,1 +-0,42oC 44,8+-0,17 oC

40

45

50

55

26

sszefoglals A fotoszintetizl appartus h mrskleti tolerancijt a II. fotokmiai rendszer h rzkenysge szabja meg, amit a pigment-protein komplexek s az O2 kivlaszt rendszer termolabilitsa okoz. A magas h mrsklet ellen a nvnyek tbbfle vdekez mechanizmussal rendelkeznek: transpircis h ts (ha elegend a felvehet vz mennyisge); h sokkproteinek (szmos citoplazmatikis HSP is transzlokldik a kloroplasztiszba s stabilizlja a szupramolekulris komplexeket); a PS II lipidkrnyezetnek vltozsai; rvid tv vdekezsi mechanizmusok. A fotoszintetizl appartus hossz s rvid tvon is kpes alkalmazkodni a h mrsklet vltozsaihoz. A hossz tv alkalmazkodsban a PS II lipidkrnyezetnek vltozsa jtszik dnt szerepet, mg rvid tvon (nhny tz perc) a de novo fehrjeszintzist nem ignyl folyamatok mrvadak. E folyamatok kiemelked kolgiai jelent sggel brnak. A klnbz krnyezeti tnyez k rvid s hossztvon is befolysoljk a fotoszintetizl appartus h mrsklet rzkenysgt. Ezek kzl legfontosabb a fny s a vzhiny. A magas h mrsklettel a fnyintenzitssal s a vzhinnyal szemben vd mechanizmusok rszben kzs molekulris alapokra helyezhet k.

27