o anabolismo - xuliogutierrez · transforman en enerxía química. prodúcese: nadph e atp....

O ANABOLISMO

Bioloxía 2º Bacharelato

Tema 11

Curso 2012 - 2013

Temario CIUGA Tema 11

Esquema xeral do anabolismo. Autótrofo e Heterótrofo. Importancia biolóxica da fotosíntese. Tipos de organismos fotosintéticos. A fase luminosa. A fotofosforilación cíclica. A fase escura. Factores que afectan á intensidade fotosintética: luz, temperatura e CO2. Na fase luminosa da fotosíntese é esencial explicar o esquema en Z ubicándoo na membrana tilacoidal. Indicar que o NADPH e o ATP vanse utilizar na fase escura. Comentar que o ATP se xera por procesos quimiosmóticos ao igual que ocorre na mitocondria.

Diferenciar as fases da fotosíntese e localizalas intracelularmente. Identificar os sustratos e os produtos que interveñen nas fases da fotosíntese e establecer o balance enerxético desta.

Na fase luminosa da fotosíntese non é preciso aprender os transportadores electrónicos.

Explicar brevemente o Ciclo de Calvin. Débese aclarar que a fase escura ocorre fundamentalmente en presenza de luz. Saber que o encima que fixa o CO2 (RUBISCO), é o encima máis abondoso da biosfera e que a partir do 3-fosfoglicerato inícianse unha serie de reaccións (non explicitalas) que rexeneran a ribulosa (ciclo de Calvin) e interveñen na biosíntese de carbohidratos.

O anabolismo

Conxunto de procesos bioquímicos mediante os cales as células sintetizan a maioría das substancias que as constitúen.

Moitos destes procesos son:

• Polimerizacións.• Biosíntese de complexos

supramoleculares.• Endergónicos: Acoplados a

reaccións exergónicas. • Reducións: Acopladas a

reaccións de oxidación.

A maioría das rutas anabólicas son comúns aos organismos autótrofos e aos heterótrofos, agás os procesos de transformación de materia inorgánica en orgánica, como a fotosíntese.

Nutrientes produtores de enerxía:

Glícidos Graxas

Proteínas

Cata

bolismo

Produtos finais pouco enerxéticos:

CO2 H2O NH3

Moléculas precursoras: Aminoácidos

Azucres Ácidos graxos

B. nitroxenadas

Ana

bolismo

Macromoléculas: Proteínas Lípidos

Ácidos nucleicos ADP NAD+

NADP+

FAD+

ATP NADH NADPH FADH2

Enerxía Poder redutor

Tema 11

A nutrición

A nutrición é a función esencial dos seres vivos que consiste na adquisición de materia e enerxía.

CO2 Luz

CO2

Oxidación de moléculas inorgánicas

Bacterias quimiolitotrofas

Compostos orgánicos

Luz Bacterias


Oxidación de moléculas orgánicas

Auga Compostos inorgánicos reducidos


Compostos inorgánicos reducidos


Animais Fungos Bacterias Protistas

Plantas Protistas Bacterias fotosintéticas

FONTE DE CARBONO

FONTE DE ENERXÍA

FONTE DE ELECTRÓNS EXEMPLOS

Fotoautótrofos

Quimioautótrofos

Fotoheterótrofos

Quimioheterótrofos

Tema 11

A fotosíntese

É un proceso anabólico de: • Transformación de enerxía lumínica

en enerxía química.• Almacenamento da enerxía química

en forma de ATP.• Síntese de moléculas orgánicas.

Tipos:• Fotosíntese osixénica: plantas

verdes, cianobacterias.• Fotosíntese anosixénica: outras

bacterias fotosintéticas.

Importancia biolóxica:• Base de case todas as cadeas tróficas.• Produción primaria dos ecosistemas.

Fases:• Lumínica.• Escura.

Ecuación xeral da fotosíntese: 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Tilacoide

Granum

Estroma Membrana

externa

Membrana

interna

ADN

.

.

.

.

.

.

.

. . .

. .

. . . . . .

. . . .

. .

. . . . . .

. .

.

. Ribosoma

Tema 11

Pigmentos fotosintéticos

Son moléculas que se excitan con moita facilidade: cando son alcanzadas por un fotón, un electrón ascende a unha órbita de maior enerxía e inmediatamente descende á súa órbita habitual emitindo o exceso de enerxía como radiación e/ou calor.

Os máis importantes son:• Clorofilas: Formadas por unha cabeza de porfirina e unha cola de fitol. Absorben a luz de lonxitude de

onda alta e baixa e reflicten as medias (verde). Todos os organismos fotosintéticos posúen alomenos un tipo de clorofila (a, b ou bacterioclorofila)

• Carotenoides: como a xantofila e o β-caroteno (plantas).• Ficobilinas: cianobacterias• Ficocianina: algas• Ficoeritrina: algas

Algúns pigmentos fotosintéticos aumentan a eficacia da captación de luz pois absorben as lonxitudes de onda que a clorofila non é quen de absorber. Outros son eficaces para absorber a escasa luz de lonxitudes de onda intermedia que chega a certas profundidades no medio acuático.

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3 CH

3

CH3

!-caroteno

Clorofila a

Clorofila b

CH3 CH3

CH3 CH3

CH

CH3

CH3

N

N

N

N

Mg

CH2-O-CO-CH2-CH2

CH3

CH3

HC=CH2

CH3

CH2-CH3

CH3

O

O=C

CH3

l

ll

COH

Tema 11

Os fotosistemas

O fotosistema é a unidade fotosintética. Presenta un máximo de absorción de luz nunha determinada lonxitude de onda. Está formado por:

O complexo antena. Os pigmentos fotosintéticos están situados en estruturas complexas nas membranas dos tilacoides denominados complexos antena. Cada complexo antena consta de centos de moléculas de clorofila e pigmentos fotosintéticos.O centro de reacción é unha estrutura proteica situada no centro do complexo antena, onde se localiza a unha molécula especial de clorofila que é a única capaz de desprender un electrón cando recibe a radiación suficiente.

A luz que chega aos pigmentos do complexo antena é traferida dunhas moléculas a outras, aumentando a lonxitude de onda da radiación emitida en cada paso. Toda esa enerxía se concentra sobre unha soa molécula: o pigmento do centro de reacción que así pode emitir un electrón.

A clorofila receptora no fotosistema II presenta un máximo de absorción de luz a 680nm. Denomínase P680.A clorofila receptora no fotosistema I presenta un máximo de absorción de luz a 700nm. Denomínase P700.

As células que realizan fotosíntese osixénica utilizan os dous fotosistemas, I e II. Nas bacterias anosixénicas só funciona o fotosistema I.

Tema 11

Centro de reacción

P700

PSI

Clorofila

!-Caroteno

e-

e-

Luz

Luz

Luz

Luz

Tema 11

Funcionamento dun fotosistema

1. Un átomo en estado

fundamental é atinxido por un

fotón.

+

-

2. O átomo excítase: Un electrón desprázase a unha órbita de maior

nivel enerxético.

-

3. O electrón retorna ao seu nivel enerxético inicial,

desprendendo enerxía en forma de calor,

fluorescencia ou resonancia. A radiación

emitida ten unha lonxitude de onda maior

que a recibida

-

4. En ocasións o átomo oxídase: o electrón é

cedido a unha molécula aceptora.

-

Tema 11


1. Un fotón atinxe un

pigmento do fotosistema, excita un átomo e un electrón pasa a un nivel de enerxía superior.

5. A clorofila volve ao seu estado normal tomando electróns do dador de

electróns: a auga.

3. O centro de reacción é a clorofila que absorbe a

radiación a maior lonxitude de onda (P680). Pasa a un estado excitado

de alta enerxía porque concentra a enerxía de todos os pigmentos do

fotosistema.

Aceptor de e-

Luz

P680

4. A clorofila excitada cede electróns ao aceptor da

cadea fotosintética.

2. A enerxía transmítese dentro do fotosistema

duns pigmentos a outros. Dos que absorben menor

lonxitude de onda (maior enerxía) aos que

absorben maior lonxitude de onda (menor enerxía).

Tema 11


As substancias absorben parte da luz que reciben e emiten outra parte, o que se percibe coma a cor. As plantas son de cor verde, posto que absorben lonxitudes de onda altas (vermello) e baixas (violeta) e reflicten as medias (verde).

+ Potencial redox -

Luz

P680

excitada

Nivel

enerxético

normal

Nivel

enerxético

alto

P680: Clorofila do

centro de reacción

Tema 11

Fases da fotosíntese

Fase LumínicaSucede na membrana dos tilacoides.En presencia de luz.Interveñen: os fotosistemas, a cadea transportadora de electróns e a ATPsintetasa.Os fotorreceptores captan enerxía luminosa e a transforman en enerxía química.Prodúcese: NADPH e ATP.Libérase O2 procedente da fotólise da auga.Etapas:

1. Captación de enerxía luminosa. 2. Transporte electrónico dependente da luz. 3. Síntese de ATP.

Fase EscuraSucede no estroma do cloroplasto.Non depende directamente da luz.Realízase mediante unha ruta metabólica cíclica denominada ciclo de Calvin.Biosíntese de compostos orgánicos a partir de CO2.que se recuca para dar glicosa e outras moléculas orgánicas.Utilízanse o NADPH e ATP producidos na fase lumínica.

Ciclo de

Calvin

H2O

Glicosa

CO2

O2

Luz

Fotosistemas

ADP+Pi

NADP+

ATP

NADPH

Tema 11

Transporte de electróns dependente da luz

O transporte electrónico, ou fluxo electrónico, dependente da luz pode ser:

- Aberto: O aceptor de electróns é NADP+.Orixina poder redutor en forma de NADPH.Os electróns flúen seguindo un “esquema en Z”.Actúan coordinadamente os fotosistemas I e II.

- Pechado ou cíclico: O aceptor de electróns é o propio dentro de reacción.Non orixina poder redutor.Os electróns flúen seguindo un ciclo pechado.Actúa só o fotosistema I.

Tema 11

Transporte electrónico aberto

O Fotosistema I absorbe enerxía dos fotóns.Un electrón do centro de reacción pasa a un nivel excitado.O electrón é captado pola ferredoxina.O electrón é cedido á ferredoxina-NADP+-oxidoreductasa que cataliza a formación de NADPH.O Fotosistema I queda cargado positivamente.

O Fotosistema II absorbe enerxía dos fotóns.Un electrón do centro de reacción pasa a un nivel excitado.O electrón pasa á cadea de transportadores de electróns.O electrón é cedido ao Fotosistema I, que recupera a neutralidade.O Fotosistema II recibe electróns da fotolise da auga (que emite ademais dous protóns e O2).

Ambos fotosistemas actúan conxuntamente para que os electróns flúan da auga ao NADPH.

Tema 11


Fotosistema II

Plastoquinona Citocromos b6-f

PlastocianinaPc Fotosistema I

Ferredoxina e Ferredoxina-NADP+oxidoreductasa

ATP sintetasa

P680 P700

Interior do tilacoide

Estroma

Membrana tilacoidal

Tema 11


P680 P700

1. Dous cuanta de luz inciden no fotosistema II. A enerxía transita polos pigmentos do fotosistema ata chegar ao seu centro de reacción: a clorofila P680. Dous electróns pasan a un nivel de enerxía superior.

Luz2hV

e-e-

Tema 11


P680 P700

2. Por fotólise oxídase unha molécula de auga. Os dous electróns resultantes son captados pola clorofila que recupera o seu estado inicial. O átomo de osíxeno combínase con outros para formar moléculas que serán expulsadas ao exterior da célula. Os dous protóns permanecen no interior do tilacoide.

O H+2+

e-e-

Luz2hV

H2O

O2

Tema 11


P680 P700

3. Os dous electróns son captados pola plastoquinona que se despraza polo interior da membrana e os traslada ao complexo de citocromos b6-f. De xeito acoplado prodúcese o paso de dous protóns desde o estroma ata o interior do tilacoide.

H+

e-e-

H+H+

H+

Tema 11


P680 P700

4. Os dous electróns son transportados no interior do complexo de citocromos b6-f ao longo da cadea transportadora de electróns ata a plastocianina, na cara interna da membrana tilacoidal.

H+e-e-

H+H+

H+

Tema 11


P680 P700

5. A plastocianina desprázase e cede o par de electróns ao Fotosistema I. Este fotosistema recibe enerxía luminosa que utiliza para elevar o nivel enerxético dos dous electróns. Os electróns son transferidos a outra molécula transportadora: a ferredoxina.

H+

e-e-

H+H+

H+

Luz2hV

Tema 11


P680 P700

6. A ferredoxina cede o par de electróns á ferredoxina-NADP+oxidoreductasa que os utiliza para reducir NADP+ a NADPH.

H+

e-e-

H+H+

H+

NADP+

NADPH

Tema 11


P680 P700

7. Fotofosforilación: Os protóns acumulados no interior do tilacoide crean un gradiente quimioosmótico entre o lumen do tilacoide e a matriz do cloroplasto. A ATPsintetasa aproveita este gradiente para fosforilar ADP e convertelo en ATP aproveitando o fluxo de protóns ao seu través.

H+

H+H+

H+

NADPH

H+

ATP

Pi + ADP

4

Tema 11

Transporte electrónico na fotosíntese osixénica

Plastoquinona Cadea transportadora

de electróns Plastocianina

2NADPH

2NADP++2H+

+

Pote

ncial re

dox

-

2e-

2e-

2e-

Fotosistema II

Fotosistema I

2e-

Ferredoxina e ferredoxina-NADP+

oxidoreductasa

!O2+2H+ H2O

P680

P680

excitada

P700

excitada

P700

Luz 2h!

Luz 2h!

Tema 11

Transporte electrónico cíclico

O percorrido dos electróns é cíclico con saída e chegada no Fotosistema I.

P700 actúa como molécula donadora e aceptora de electróns.

O fluxo xera ATP pero non produce poder redutor (NADPH).

Este proceso se produce cando a célula precisa enerxía e non materia orgánica.

É un sistema fotosintético moi primitivo. O único que posúen algúns organismos fotosintéticos simples.como as bacterias do xofre e as bacterias vermellas.

Non hai fotolise da auga nin liberación de osíxeno.

Tema 11

P680 P700

1. Dous cuanta de luz inciden no fotosistema I. A enerxía transita polos pigmentos do fotosistema ata chegar ao seu centro de reacción: a clorofila P700. Dous electróns pasan a un nivel de enerxía superior.

Luz2hV

e-e-

Transporte electrónico cíclico Tema 11


P680 P700

2. En vez de producir con eles poder redutor, a ferredoxina cede os electróns excitados á plastoquinona que os traspasa ao complexo de citocromos. A enerxía que posúen emprégase para o transporte de H+ ao interior do tilacoide.

e-e-

H+H+

Tema 11


P680 P700

3. O gradiente de protóns é aproveitado pola ATP sintetasa para xerar ATP aproveitando o fluxo de protóns ao seu través.

H+H+

H+

ATP

Pi + ADP

2

Tema 11


Cadea transportadora de electróns

ADP ATP

+

Pote

ncial re

dox

-

2e-

2e-

2e-

Fotosistema I

P700

excitada

P700

Luz 2h!

Tema 11

Fotosíntese bacteriana

Os organismos procariotas non posúen cloroplastos. O seu aparato fotosintético está situado en invaxinacións da membrana.

A maioría dos procariotas só posúen un fotosistema e obteñen o ATP por fotofosforilación cíclica.

Esta fotosíntese é anosixénica porque non hai fotolise da auga nin desprendemento de osíxeno.

Os donadores electrónicos son:Compostos reducidos do xofre (Bacterias Vermellas sulfúreas).Compostos orgánicos (Bacterias Vermellas non sulfúreas)Compostos reducidos do xofre (Bacterias Verdes sulfúreas)Hidróxeno e outros compostos reducidos (Bacterias Verdes non sulfúreas).

A fotosíntese das cianobacterias é idéntica á das plantas superiores.

Tema 11

Ciclo de Calvin

Proceso de biosíntese de moléculas orgánicas no cloroplasto a partir de CO2, nitratos, fosfatos, sulfatos e outras sales.

Denominado Ciclo de Calvin ou ciclo das pentosas.

Etapas:

1. Fixación do CO2

2. Redución do átomo de carbono procedente do CO2

3. Rexeneración da ribulosa-1,5-difosfato

Tema 11

Ciclo de Calvin



Etapas:

1. Fixación do CO2



Denomínase vía metabólica das plantas C3.

Sucede no estroma do cloroplasto.

O CO2 atmosférico, únese á ribulosa-1,5-difosfato mediante o encima ribulosa difosfato carboxilasa oxidasa (rubisco).

O rubisco traballa moi lentamente (3 moléculas/segundo, mentres que os encimas normalmente traballan a 1000 moléculas/seg), polo que o cloroplasto precisa dunha gran cantidade deste encima para que o ciclo funcione adecuadamente. O rubisco constitúe o 50% das proteínas do cloroplasto e resulta o encima máis abundante da biosfera.

Dá lugar a un composto inestable de seis carbonos, que se disocia en dúas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.

Tema 11

Ciclo de Calvin



Etapas:

1. Fixación do CO2



Ácido 3-fosfoglicérico → gliceraldehido 3-fosfato(con gasto de ATP e NADPH).

O gliceraldehído 3-fosfato pode seguir dúas vías: a meirande parte invírtese en rexenerar a ribulosa 1,5 difosfato, e o resto emprégase noutras biosínteses:

O que se queda no estroma do cloroplasto serve para a síntese de amidón, ácidos graxos e aminoácidos. O que sae ao citosol dá lugar a glicosa e fructosa, que forman sacarosa (o azucre propio da savia).

Tema 11

Ciclo de Calvin



Etapas:

1. Fixación do CO2



Realízase a partir do gliceraldehido 3-fosfato, mediante un proceso complexo, no que se suceden compostos do 4, 5 e 7 carbonos, semellante o ciclo das pentosas fosfato, en sentido inverso.

No ciclo de Calvin, por cada CO2 incorporado, precísanse 2 NADPH e 3 ATP.

A fase escura da fotosíntese é pois, un proceso puramente bioquímico: non require a presenza de luz, nin sequera da clorofila; aínda que esta fase chamada escura ocorre fundamentalmente en presenza de luz.

Tema 11

Ciclo de Calvin

FASE DE FIXACIÓN

O CO2 atmosférico únese á ribulosa-1,5-difosfato en reacción catalizada polo encima rubisco.

Prodúcese un composto inestable de 6 carbonos que se escinde en dúas moléculas de 3-fosfoglicerato.

CH2-O-PO3

2-

ll l

C

l C

l C

l

O

CH2-O-PO3

2-

l l

l l

OH

OH

H

H

CH2-O-PO3

2-

l C

l COO-

l l OH H

6

12

3-fosfoglicerato

CO2

Ribulosa- 1,5-difosfato

6

FASE

1 FA

SE 2

FASE 3

Fixación

Reduc

ión

Rexeneración

CICLO DE CALVIN

Rubisco

Seis moléculas de CO2 entran no ciclo

(6C)

Tema 11

6

12

3-fosfoglicerato

12

1,3-difosfoglicerato

CO2


6

FASE

1 FA

SE 2

FASE 3

12NADPH

12ADP+12Pi

12ATP

12NADP+

12

Fixación

Reduc

ión

Rexeneración


(6C)

CICLO DE CALVIN

Rubisco

12

Gliceraldehído-3-fosfato

Ciclo de Calvin

FASE DE REDUCIÓN

O 3-fosfoglicerato fosforílase a 1,3-difosfoglicerato, con gasto de ATP

O 1,3-difosfoglicerato, redúcese a gliceraldehído-3-fosfato con gasto de NADPH

C-O-PO32-

l CHOH

l CH2-O-PO3

2-

ll

O

CH

l CHOH

l CH2-O-PO3

2-

ll

O

Tema 11

6

12

3-fosfoglicerato

12


CO2


6

12

Gliceraldehído-3-fosfato 2

Dez moléculas continúan no ciclo e dúas moléculas saen

(6C)

FASE

1 FA

SE 2

FASE 3

12NADPH

12ADP+12Pi

12ATP

12NADP+

12

Fixación

Reduc

ión

Rexeneración


(6C)

CICLO DE CALVIN

Rubisco

Ciclo de Calvin

FASE DE REDUCIÓN

Dez moléculas de gliceraldehído-3-fosfato permanecen no ciclo de Calvin.

Dúas moléculas saen do ciclo para incorporarse ás ritas anabólicas de biosíntese de moléculas orgánicas:

Unha parte queda no estroma do cloroplasto para a síntese de aminoácidos, amidón e ácidos graxos.

Outra parte sae ao citoplasma onde se transforma en glicosa e frutosa, que despois se unirán para dar lugar a sacarosa.

Tema 11

6

12

3-fosfoglicerato

12


CO2


6

Ribulosa- 5-fosfato

12

Gliceraldehído-3-fosfato 2

Dez moléculas continúan no ciclo e dúas moléculas saen

(6C)

6

FASE

1 FA

SE 2

FASE 3

12NADPH

12ADP+12Pi

12ATP

6ATP

6ADP+6Pi

12NADP+

12

Fixación

Reduc

ión

Rexeneración


(6C)

CICLO DE CALVIN

Rubisco

Ciclo de Calvin

FASE DE REXENERACIÓN

O gliceraldehído-3-fosfato sufre unha serie de transformacións en azucres de 4, 5 e 7 átomos de carbono. Finalmente prodúcese ribulosa-5-fosfato.

A ribulosa-5-fosfato, con gasto de ATP transfórmase en ribulosa-1,5-difosfato.

CH2OH

ll l

C

l C

l C

l

O

CH2-O-PO3

2-

l l

l l

OH

OH

H

H

Tema 11

Ciclo de Calvin (esquema)

6 moléculas de CO2

12 moléculas de 3C

2 moléculas de 3C

10 moléculas de 3C

6 moléculas de 5C

C 36

Tema 11

Balance global da fotosíntese

Ecuación global da fotosíntese (en relación a unha molécula de glicosa):

6CO2 + 12 H2O C6H12 O6 + 6O2 + 6 H2O

Os 6 átomos de C da glicosa proceden das 6 moléculas de CO2 e os 12 átomos de H proceden da auga.

As 6 moléculas de O2 liberadas á atmosfera proceden da auga.

Os outros 12 H da auga únense ao O sobrante do CO2 para formar H2O residual.

Os 24 hidróxenos liberan os 24 e- que discorren pola cadea transportadora de electróns. A excitación de cada electrón precisa o impacto de dous fotóns, en total precísanse 48 fotóns.

No ciclo de Calvin, para a formación dunha molécula de glicosa empréganse 12 NADPH e 18 ATP.

O rendemento real da fotosíntese non adoita superar o 25 % do modelo teórico.

Tema 11

Fotorrespiración en plantas C4

A fotorrespiración provoca unha limitación da eficiencia fotosintética. Cando a concentración de CO2 é baixa o rubisco actúa como unha osixenasa, oxidando a ribulosa-difosfato a CO2 e H2O.

É máis acusada nas plantas de climas calorosos, porque pechan os estomas para evitar a perda de auga e con elo impiden a entrada de CO2. As plantas C4, abren os estomas pola noite, captan CO2 e o acumulan en forma de ácido málico, que se incorpora ao ciclo de Calvin durante o día.

6 voltas do ciclo de

Calvin

ATP

CO2

Malato Piruvato

Piruvato Malato

NADPH

Oxalacetato

Fosfoenolpiruvato

NADPH

NADP+

NADP+

ADP

Células do mesófilo

Células da vaíña do feixe

Glicosa ou

frutosa

CO2 Exterior

Feixe vascular Sacarosa

Tema 11

Factores que afectan á fotosíntese

Intensidade da luz Depende da intensidade e da lonxitude de onda (cada especie ten un óptimo).

Concentración de CO2

Factor limitante. Aumenta ata a saturación do rubisco.

Concentración de O2

Aumenta ata que que é superada pola fotorrespiración.

Temperatura Cada especie ten unha temperatura óptima.

Humidade Inflúe nos estomas. Non soe ser un factor limitante.

Apertura e peche dos estomas Os factores que os afectan inflúen na fotosíntese.

Tema 11

Factores que afectan á fotosíntese

Intensidade da luz

Act

ividade f

otos

inté

tica

Millo

Trigo

Horas de luz

Actividade f

otosintética

1%O2

20%O2

Liques árticos

Plantas C3

Plantas C4

Temperatura Concentración de CO2

Actividade f

otosintética

Tema 11

Quimiosíntese

É un tipo de metabolismo anabólico autotrofo. Consiste na síntese de compostos orgánicos a partir de substancias inorgánicas utilizando enerxía química desprendida en reaccións de oxidación de substancias inorgánicas simples.

Trátase do metabolismo das bacterias quimioautótrofas.

A maioría das bacterias quimioautótrofas son aerobias.

Desempeñan importantes funcións ecolóxicas porque participan nos ciclos bioxeoquímicos degradando a materia orgánica a materia inorgánica.

Primeira faseOxidación de substancias inorgánicas simples: NH3, S, H2S, NO2, H2. A enerxía liberada serve para fosforilar ADP en ATP.Os electróns excitados utilízanse para reducir NAD- a NADH

Segunda faseRedución de substancias inorgánicas e biosíntese de compostos orgánicos.Empréganse o ATP e o NADH da fase anterior.

Tema 11

Quimiosíntese

As bacterias quimiolitotrofas.

Son autótrofas: Utilizan CO2 como fonte de carbono.Fixan CO2 mediante ciclo de Calvin ou ciclo de Krebs inverso.Obteñen a enerxía da oxidación de substratos inorgánicos.Obteñen ATP por respiración especial: O2 é o aceptor final de electróns.Obteñen poder redutor con gasto de ATP mediante transporte inverso de electróns.

Clasificación:

- As bacterias do nitróxeno atópanse no solo e na auga. Oxidan produtos reducidos do nitróxeno a nitratos (Nitrosomonas) ou nitritos (Nitrobacter) que poñen a disposición das plantas.- As bacterias sulfooxidantes: viven nas augas residuais, fontes hidrotermais e augas ricas en S. Oxidan compostos reducidos de xofre.- As bacterias ferrooxidantes habitan en augas ricas en sales ferrosos. Oxidan o Fe reducido dos sales ferrosos a sales férricas.- As bacterias oxidantes do hidróxeno molecular oxidan H2 ou outros substratos orgánicos.

Tema 11

Bacterias nitrosificantes oxidan NH3 a nitritos.

Bacterias nitrificantes oxidan nitritos a nitratos.

Bacterias sulfooxidantes oxidan compostos reducidos de xofre.

Bacterias ferrooxidantes oxidan Fe reducido.

Bacterias oxidantes do hidróxeno molecular oxidan H2 a auga.

Quimiosíntese

2NH3+ 3O2 ! 2NO2 + 2H+ + 2 H2O + enerxía

2NO2- + O2 ! 2NO3

- + enerxía

2S + 3O2 + 2H2O ! 2SO42- + 4H+ + enerxía

2H2S + O2 ! 2S + 2H2O + enerxía

4Fe2+ + 4H+ + O2 + 2H2O ! 4Fe3+ + 2H2O + enerxía

H2 + !O2 ! H2O + enerxía

Tema 11

Gliconeoxénese

Biosíntese de glicosa a partir de moléculas orgánicas non glicídicas.

É un proceso común que poden realizar todas as células.

Trátase dun proceso inverso da glicólise.

Consta das mesmas fases que a glicólise.

Cada reacción está catalizadas por encimas específicos.

Iníciase nas mitocondrias e finaliza no citosol.

Pode realizarse a partir de ácido láctico, aminoácidos, glicerol e outras moléculas orgánocas. Nas plantas tamén poden se pode realizar a partir de ácidos graxos.

A síntese de cada glicosa precisa o gasto de 6 ATP.

Tema 11

Gliconeoxénese

Ácido pirúvico Ácido láctico

Ácido oxalacético

Dihidroxiacetona

Glicosa-6-fosfato

Glicosa

Glicóxeno

Glicerol

Algúns aminoácidos

ADP NAD+

ATP NADH

Ácidos graxos (plantas)

Tema 11

Gliconeoxénese

É unha ruta do metabolismo anabólico. Consiste na síntese de glicóxeno a partir de moléculas de glicosa.

Realízase principalmente no fígado e tamén noutros lugares como o músculo estriado.

Etapa de activación: Unión de glicosa a uridín-trifosfato e formación de uridín-difosfato glicosa.

Etapa de polimerización: Adición de sucesivas moléculas de uridín-difosfato glicosa á estrutura polimérica.

Glicosa Uridín-difosfato-glicosa Glicóxeno n+1

Glicóxeno n

Uridín-trifosfato Polimerización

Tema 11

Biosíntese dos lípidos

Os lípidos son un grupo moi variado e heteroxéneo de biomoléculas. Cada tipo de lípido ten unha ruta metabólica específica. Estudaremos unicamente a biosíntese dos lípidos máis simples: os triacilglicéridos.

A síntese dos triacilglicéridos consta de tres fases: 1. Síntese de glicerol-3-fosfato 2. Síntese de ácidos graxos 3. Esterificación do glicerol e os ácidos graxos.

O glicerol-3-fosfato fórmase a partir de glicerina procedente do catabolismo das graxas ou por redución da hidroxiacetona procedente da glicólise.

Dihidroxiacetona-3-fosfato Glicerol-3-fosfato Glicerina (glicerol)

CH2-OH

l CO

l CH2-O-P

CH2-OH

l CH-OH

l CH2-O-P

CH2-OH

l CH-OH

l CH2-OH

ADP ATP

NADH+H+ NAD+

Tema 11

Biosíntese de ácidos graxos

- Precursor metabólico: Acetil-CoA.

- Nas células animais ten lugar no citoplasma.

- Nas células vexetais ten lugar no estroma do cloroplasto.

- Catalizada polo complexo encimático: ácido graxo-sintetasa. - Consta dunha serie de etapas consecutivas ata acadar a lonxitude total da cadea:

Acetil-CoA + CO2 ! Malonil-CoA

Acetil-CoA + Malonil-CoA ! CO2 + 4C-CoA

Acetil-CoA + 4C-CoA ! CO2 + 5C-CoA




Acetil-CoA + 8C-CoA ! CO2 + 9C-CoA...

Tema 11

Biosíntese de ácidos graxos

CH3-CO-S-CoA

HOOC-CH2-CO-S-CoA

Acetil-CoA

Malonil-CoA

CO2

CoA-SH

CH3-CO-CH

2-CO-S-CoA

l OH

CH3-C-CH

2-CO-S-CoA

CH3-CH=CH-CO-S-CoA

CH3-CH

2-CH

2-CO-S-CoA

Ácido graxo cunha cadea de 4 átomos

de carbono

NADPH

NADP+

NADPH

NADP+

H2O

l

C

C

C

C

S

CoA

C

C

C

S

CoA Descarboxilación

Redución

Deshidratación

Redución

Tema 11

Activación dos ácidos graxos con Acetil-CoA.

Esterificación de 3 ácidos graxos con glicerina.

Ten lugar no citoplasma das células hepáticas e adipocitos.

Acumúlanse nos adipocitos e células cardíacas.

Biosíntese dos triglicéridos

Dihidroxiacetona Glicerol

AcetilCoA Ácidos graxos

Triacilglicérido

R1-COOH + HS-CoA

R1-CO-S-CoA

ATP AMP+PPi

Acil-CoA-sintetasa

Tema 11

Biosíntese dos triglicéridos

Glicerol-3-fosfato

Monoacilglicérido-3-fosfato

Diacilglicérido-3-fosfato

Diacilglicérido

Triacilglicérido

CH2-OH

l CH-OH l CH2-O-P

CH2-O-CO-R1

l CH-OH l CH2-O-P

CH2-O-CO-R1

l CH-O-CO-R2

l CH2-O-P

CH2-O-CO-R1

l CH-O-CO-R2

l CH2-OH

CH2-O-CO-R1

l CH-O-CO-R2

l CH2-O-CO-R3

R1-CO-S-CoA

H-S-CoA

R2-CO-S-CoA

H-S-CoA

R3-CO-S-CoA

H-S-CoA

H2O

Pi

1ªEsterificación

2ªEsterificación

3ªEsterificación

Tema 11

Metabolismo dos lípidos

Célula animal Célula vexetal

Produción de NADPH citoplasma cloroplastos

Relación NADPH/NADP+

elevada

citoplasma cloroplastos

Produción de ATP cloroplastos

Acumulación de lípidos Vacuolas

Oxidación de ácidos graxos mitocondria peroxisomas

Síntese de corpos cetónicos mitocondrias

Produción de acetil-CoA mitocondrias

Elongación de ácidos graxos Mitocondrias,

retículo endoplasmático

Retículo endoplasmático

Síntese de ácidos graxos citoplasma cloroplastos

Síntese de fosfolípidos Retículo endoplasmático Retículo endoplasmático

Síntese de esterois Citoplasma (primeiras fases)

Retículo endoplasmático (últimas fases)

Retículo endoplasmático

Desaturación de ácidos graxos Retículo endoplasmático Retículo endoplasmático

Tema 11

Biosíntese de proteínas

O anabolismo das proteínas consta de dúas fases: a biosíntese dos aminoácidos e a formación das proteínas.

A síntese de aminoácidos:Ten lugar no citoplasmaAs plantas poden sintetizar todos os aminoácidos. Os animais só poden sintetizar algúns aminoácidos, os outros (denominados esenciais) deben incorporalos mediante a dieta.As bacterias utilizan nitratos, nitritos, NH3 e N2.

A formación das proteínas ten lugar nos ribosomas a partir da información xenética contida no ADN. Será estudada noutro tema máis adiante.

A biosíntese dos aminoácidos realízase en dúas fases:Síntese de esqueleto carbonado: A partir de diferentes precursores (α-cetoglutarato, oxalacetato, piruvato e outros) procedentes da glicólise e do ciclo de KrebsIncorporación do grupo amino: Unión do esqueletocarbonado co grupo amino. Os grupos amino poden proceder da transaminación doutros aminoácidos.

Cada aminoácido obtense a partir dunha ruta metabólica específica.

Tema 11

Biosíntese dos aminoácidos

!-cetoglutarato

Oxalacetato

Piruvato

3-fosfoglicerato

Fosfoenolpiruvato

Eritrosa-4-fosfato

Ribosa-5-fosfato

Glutamato

Aspartato

Ácido corísmico

Prolina

Glutamina

Arxinina

Asparaxina

Lisina

Metionina Homoserina Treonina Isoleucina

Alanina

Valina

Leucina

Glicocola

Cisteína

Triptófano

Fenilananina

Tirosina

Histidina

Serina Ácido fólico

H2S

Serina

Precursores metabólicos Aminoácidos

Tema 11

Biosíntese das bases nitroxenadas

Nas células eucariotas a síntese dos ácidos nucleicos realízase no núcleo.

Os nucleótidos que se utilizan para elaborar os ácidos nucleicos proceden principalmente da reutilización dos nucleótidos procedentes do catabolismo doutros ácidos nucleicos.

Cando os nucleótidos se sintetizan “de novo”, utilízanse como precursores: Ribosa-fosfato Ácido fólico (para as bases púricas) Ácido orótico (para as bases pirimidínicas)

Nucleótido !púrico

Nucleótido !pirimidínico

Purina

Pirimidina

Gly Asp Glu

Ribosa-5-fosfato

Asp

Glicosa-6-fosfato

ADP ATP

Tema 11

Orixe e evolución do metabolismo

Etapa prebiótica. No interior de micelas se confinan moléculas que reacionan e orixinan sistemas crecentemente organizados que chegan a autorreplicarse.

1ª etapa biótica. As primeiras células son heterótrofas. Os primeiros procesos metabólicos que aparecen son a glicólise e procesos procesos de degradación anaerobia.

2ª etapa biótica. Cando os compostos orgánicos comezaron a escasear algunhas células comezaron a obter a enerxía a partir da degradación de moléculas inorgánicas (CO2, H2O) e da luz (fotosíntese anosixénica e despois a fotosíntese osixénica).

3ª etapa biótica. O aumento de O2 atmosférico obriga ás células a adoptar mecanismos de respiración aerobia e o metabolismo oxidativo. Diferéncianse o metabolismo fotoautótrofo do heterótrofo.

4ª etapa biótica. Formación de células eucariotas por adquisición de orgánulos (teoría endosimbionte), citoesqueleto e núcleo.

Tema 11

o anabolismo - xuliogutierrez · transforman en enerxía química. prodúcese: nadph e atp....

Documents