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Nutrición en algas
De todo un poco como en botica….
I. Fototrofia
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Tipos de nutrición
Tipo de nutrición Fuente energía Fuente carbono
Autotrófica
Fotoautotrófica luz CO2
Quimioautotrófica Comp. inorgánicos
reducidos (NH3,
SH2)
CO2
Heterotrófica
Fotoheterotrófica (mixotrófica) luz Comp. orgánicos
Quimioheterotrófica Comp. orgánicos Comp. orgánicos
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La fotosíntesis oxigénica requiere de la
coordinación de dos etapas:
• Etapa fotoquímica (requiere de energía lumínica)
– Sustratos: H2O, ADP y NADP
– Productos: O2, ATP y NADPH
• Etapa bioquímica (Ciclo de Calvin)
– Sustratos: CO2, ATP y NADPH
– Productos: hidratos de carbono
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La organización de los pigmentos en fotosistemas
favorece la separación de cargas
• FSI (P700 + CAI) y FSII (P680 + CAII)
• Aprox. 250 molec. Chl/FS Efecto “embudo”
• Pigmentos asociados a proteínas integrales de la membrana tilacoidal transferencia de energía en CA 99% eficiente.
• Antena “modulable”
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La fotosíntesis oxigénica requiere de dos
fotosistemas operando en serie: el diagrama en Z
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Ciclo reductivo de
las pentosas fosfato
(ciclo de Calvin)
3 CO2 + 3 RudP + 3 H2O + 6 NADPH + 6 H+ + 6 ATP
6 Triosas-P + 6 NADP+ + 6 ADP + 6 Pi
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Endosimbiosis y síntesis del almidón
De Patron y Keeling (2005)
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La luz en el ambiente acuático
• Cambios momentáneos,
díurno-nocturnos,estacionales
y globales de irradiancia y
distribución espectral
• Irradiancia y distribución
espectral dependerá de:
-Ángulo de incidencia
- Propiedades ópticas del
cuerpo de agua (DOM y “light
scattering”)
- Profundidad
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La energía lumínica en el
ambiente acuático
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Estrategias para mantenerse en la porción
superior de la columna de agua
• Mezcla propia de la columna de agua
• Disminuir la densidad celular lípidos, aerotopos
• Aumentar la relación superficie : volumen agregados, espinas, mucílagos
• Flagelos y fototaxis
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Los pigmentos accesorios
amplían el espectro de
absorción
Pigmentos accesorios en
antenas
adaptación o aclimatación
cromática
fotoprotección (carotenos
y xantofilas)
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Modulación de la antena
Según el tipo de luz incidente:
. Cambia la relación pigmentos accesorios a clorofila
. Modificaciones en el balance FSI:FSII y en el rendimiento
cuántico de la fotosíntesis.
Alta intensidad lumínica disminuye tamaño
antenaconduce a disminución del rendimiento
cuánticoprotección contra foto-oxidación
Baja intensidad lumínica aumenta tamaño
antenaconduce a aumento del rendimiento
cuánticosuperación del punto de compensación lumínico
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Distintas divisiones, distintas antenas
Cyanobacteria Chl a, ficobiliproteínas, β-caroteno, xantofilas
Glaucophyta Chl a, ficobiliproteínas, β-carotenos, xantofilas
Rhodophyta Chl a, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas
Chlorophyta Chl a y b, β-caroteno, luteína, xantofilas
Chlorarachniophyta Chl a y b , β-caroteno y otros carot., xantofilas
Euglenophyta Chl a y b, β-caroteno y otros carot., xantofilas
Cryptophyta Chl a y c, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas
Prymnesiophyta Chl a y c, β-caroteno, xantofilas
Dinophyta Chl a y c, β-caroteno, xantofilas
Ochrophyta Chl a y c, β-caroteno, xantofilas
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Una antena particular: el ficobilisoma
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Adaptación cromática complementaria en
Cianobacterias
Synechococcus sp.
LUZ ROJA LUZ VERDE
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• Además cambios en..
– Arquitectura celular
– Morfología del filamento
– Estados de diferenciación celular
– Abundancia de proteínas y
ARNm no relacionados con los
PBS
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Luz roja
• Células pequeñas y redondeadas
• Acortamiento de filamentos
• Necridios y hormogonios abundantes
Luz verde
• Aumenta el tamaño celular
• Alargamiento de filamentos
• Menor frecuencia de hormogonios
• Promoción de la formación de
heterocistos
Cambios morfológicos relacionados con la
longitud de onda en Fremyella diplosiphon
Bordowitz y Montgomery 2008
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La adaptación cromática complementaria involucra la
regulación de la síntesis de PC y PE a nivel transcripcional
vía una cadena de fosforilación-defosforilación
De Kehoe y Gutu 2006
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Modelo de regulación de
los genes implicados en la
síntesis de ficobiliproteínas
durante la adaptación
cromática complementaria
(Gutu y Kehoe 2012)
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En algas rojas la adaptación cromática no está tan
claramente relacionada a cambios en la estructura
y composición de los ficobilisomas
Datos para Halopythis incurvus
(Recopilados por Talarico y Maranzana (2000)
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En Plocamium cartilagineum
• El aumento de pigmentos en los talos de profundidad coincide con el
aumento de grosor de la zona cortical
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En Porphyra
• IRRADIANCIA BAJA
• Aumentan chl a, PE y PC
• Disminuye tamaño celular
• Aumenta densidad de
ficobilisomas en tilacoide
• IRRADIANCIA ALTA
• Aumenta relación PE/chl a,
pero no tamaño ficobilisomas
PE soluble (fotoprotección)
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La fijación fotosintética de dióxido de carbono
• Producción primaria neta anual (Ton C fijado al año):
– Ambientes acuáticos: 35 x 109
– Equivalente ambiente terrestre: 60 x 109
• Enzima carboxilante: RUBISCO
RuBP + CO2 + H2O 2 x 3-PGA
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Fotorrespiración: una consecuencia no prevista
• Actividad carboxilasa de la RUBISCO asimilación fotosintética de Carbono
RuBP + CO2 + H2O 2 x 3-PGA
• Acitividad oxigenasa de la RUBISCO fotorrespiración RuBP + O2 1 x 3-PGA + 1 glicolato 2P
• ¿Cuándo? – Baja relación CO2 /O2
– Alta intensidad lumínica
• Soluciones posibles – Diversificación evolutiva en la estructura y función de la RUBISCO.
– Mecanismos concentradores de CO2 (CCM) promoción de actividad carboxilasa
– Reciclado de productos de actividad oxigenasa fotorrespiración
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Balance entre especificidad y KM
• Especificidad: balance de la selectividad de la enzima por CO2 frente
al O2. Varía entre 20 (poco selectiva) y 280 (muy selectiva).
• KM (velocidad de catálisis a saturación)
• Si selectividad alta KM bajo
• Si selectividad baja KM alto
• Rhodophyta y grupos con plastos derivados de Rhodophyta
(Prymnesiophyta, Cryptophyta, Ochrophyta) RUBISCO con alta
especificidad
• Cyanobacteria y Dinophyta RUBISCO con baja especificidad
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Hypothetical profiles of Rubisco phylogeny, the evolutionary timelines of different photosynthetic organisms, and variation in atmospheric CO2 (thicker line) and O2 levels
during earth’s history.
Whitney S M et al. Plant Physiol. 2010;155:27-35
©2011 by American Society of Plant Biologists
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La variación de estructura de la RUBISCO se utiliza como
marcador filogenético
Tipo Organismos
Tipo I A Bacterias quimio y fotosintéticas
Algunas cianobacterias marinas
Tipo I B Cyanobacteria, Chlorophyta, Euglenophyta,
Chloraracniophyta y Embryophyta
Tipo I C Bacterias fotosintéticas (anoxigénicas)
Tipo I D Cryptophyta, Prymnesiophyta, Rhodophyta y Ochrophyta
Tipo II Bacterias quimio y fotosintéticas
Dinophyta
Tipos III y IV No presentes en algas
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Fotorrespiración: dos vías de oxidación del glicolato
• Excreción del glicolato
• Reciclado del producto de la actividad oxigenasa de la
RUBISCO fotorrespiración
• El reciclado se inicia con la oxidación del glicolato
• Dos mecanismos de oxidación del glicolato:
– Glicolato oxidasa en peroxisoma (GO)
– Glicolato deshidrogenasa en mitocondria (GDH)
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