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Nutrição de Ruminantes

Assuntos Abordados

� Classificação e importância dos animais ruminantes;

� Características digestivas dos ruminantes;

� Anatomia e fisiologia do rúmen;

� Características e desenvolvimento do sistema digestório;

� Características do rúmen como câmara de fermentação;

� Classificação dos ruminantes quanto sua capacidade digestória;

� Microbiologia do rúmen;

� Regulação do consumo em bovinos;

� Digestão e metabolismo de carboidratos, compostos nitrogenados elipídeos;

� Exigências nutricionais de bovinos de corte e leite.

Ruminantes

� Importância:

Apresentam digestão altamente especializada que permite melhor acesso à energia proveniente de alimentos fibrosos quando comparados aos demais herbívoros

Ruminantes podem produzir unicamente às custas de forragem !

Ruminantes vs Não ruminantes

� Vantagens: Utilização de fibra; a capacidade de converter N não protéico em aminoácidos; a síntese de vitaminas do complexo B e vitamina K .

� Desvantagens: A conversão de proteínas em aminoácidos e por fim em nitrogênio não protéico; a eliminação de metano; a absorção de açucares no ruminante parece ser quase nula.

Número de Espécies

� Total: 155 espécies catalogadas

� Espécies domesticadas: bovinos, ovinos, caprinos, bubalinos, renas, iaques.

� A maior parte das espécies não domesticadas estão sob ameaça de extinção.

Ruminantes

IAQUES

RENA

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Pseudoruminantes

� Retículo com áreas glandulares

� Omaso Indistinto (fundido ao abomaso)

� Apenas dois pré-estômagos (rúmen e retículo)

� Camelos e dromedários apresentam um par de caninos no maxilar superior

Pseudo-Ruminantes

DROMEDÁRIO

CAMÊLOLhama

ALPACA

Classificação (Hoffman)

Girafa

Bovinos

Bubalinos

CaprinosAlce

Comedores de Forragem

IntermediáriosSeletivos de Concentrados

OVINOS

Peculiaridades das Espécies

� As papilas do rúmen dos bovinos são mais longas e numerosas que nos pequenos ruminantes.

� Os bovinos apresentam maior dificuldades em digerir um alimento altamente protéico quando comparados aos caprinos cuja saliva neutraliza mais facilmente a acidez do rúmen.

� Os caprinos também demonstram maior capacidade de eliminar produtos tóxicos que os bovinos.

Hábitos Alimentares

� Bovinos

� Ovinos

� Caprinos

CAPRINOS

� Altamente seletivos; preferem vegetação arbustiva, brotos e leguminosas.

� Apreciam um grande número de espécies vegetais.

� Recusam alimentos fermentados e sujos; a manutenção dos cochos deve ser diária.

� Em geral preferem ervas de folhas largas (árvores e arbustos).

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OVINOS

� Em geral os ovinos selecionam, de preferência, as ervas de folhas estreitas (gramíneas) e dicotiledôneas herbáceas.

� Os ovinos lanados, preferem as espécies de porte baixo, enquanto os ovinos deslanadostendem a apresentar um comportamento inverso.

� Hábitos alimentares vs parasitoses.

BOVINOS

� Pouco seletivos

� Pastejam em grupos

� Podem apresentar ramoneio

Anatomia e Fisiologia do Trato Gastro-Intestinal

Anatomia e Fisiologia do Trato Gastro-Intestinal

Histórico� Grécia antiga: primeira descrição da

compartimentação do estômago dos ruminantes feita por Aristóteles.

� 1685: Peyer concluiu que a fermentação ocorria no rúmen.

� 1865: Reiset reconheceu que o metano e o CO2 são produtos da fermentação do rúmen.

Histórico

� 1942: Hungat isolou a 1ª cultura de protozoários do rúmen.

� Anos 70 : Elucidaram-se os consórcios do rúmen.

� Anos 80: Utilização do DNA recombinante para descrever a fisiologia do rúmen.

CARACTERÍSTICAS DO RÚMEN

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CARACTERÍSTICAS DOS QUATRO COMPARTIMENTOS DO ESTÔMAGO

DOS RUMINANTES

RÚMEN

� É o maior dos quatro compartimentos. É revestido por células queratinizadas,

estratificadas, células epiteliais escamosas, que não produzem muco. Apresenta numerosas papilas que

diferem entre si pela configuração e tamanho de acordo com a sua localização.

Retículo

� É o menor dos quatro compartimentos. Apresenta pregas a maneira dos favos de uma colméia. As pregas são denominadas cristas do retículo e delimitam espaços tetra, pena ou hexagonais

chamados de células do retículo.

OVINOBOVINO

Omaso

O omaso é formado por pregas longitudinais delgadas que se dispõem com as folhas de um livro (folhoso). Função: regular o fluxo da digesta, filtrando as grandes partículas. O omaso manda as partículas grande de

volta para o retículo e as menores para o abomaso.

Abomaso

Intestino DelgadoABOMASO

PILÔRO

Produz ácido clorídrico e pepsinogênio. Regula a passagem de alimento para o intestino.

ADAPTAÇÕES DO PROCESSO DIGESTIVO

� Pré-ruminante – Goteira esofágica

� Adaptação à vida extra-uterina

� Manutenção do estágio pré-ruminante

� Transformação do animal pré-ruminante em ruminante.

OBS: O colostro deve ser fornecido nas primeiras horas de vida. O abomaso não secreta ácido nem pepsinogênio durante o primeiro dia de vida, permitindo a absorção de imunoglobulinas sem serem digeridas.

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Goteira Esofágica

� Quando o filhote succiona a teta da mãe ou o bico da mamadeira, a goteira esofágica

funciona como uma calha que desvia o leite, levando-o diretamente ao abomaso.

Manutenção do estágio Pré-ruminante

� Produção do Vitelo: bovino jovem alimentado apenas com leite. A carne tem uma cor rosada mais clara e tem sabor suave.

� O tempo de abate é, no máx.,de 6 meses.

� Alternativa rentável para machos de raças leiteiras.

Produção de Vitelo

� O objetivo deste sistema é obter bezerros com 115 a 200 kg de peso vivo (70 a 125 kg de carcaça), com aproximadamente, 3 a 4,5 meses de idade. Para tanto os bezerros precisam ganhar, em média, mais de 900 g/cabeça/dia, com boa conversão alimentar.

De Pré-ruminante a Ruminante

A mudança de monogástrico para ruminante élenta e normalmente começa a partir da 2°-3° semana de vida e depende muito da disponibilidade de forragens ou grãos presentes na dieta alimentar do animal. Quando a dieta é apenas láctea o rúmen se desenvolve muito vagarosamente.

Transição

� Aos 90 dias de vida o bovino já éruminante.

� O metabolismo intermediário é desviado da utilização de glicose para os AGVs.Durante o período de transição os pré-estômagos dobram seu tamanho relativo e o abomaso diminui para menos da metade.

Função do “creep feeding”

� Suplementação pré-desmame iniciada após os 30 dias de vida, que estimula o desenvolvimento precoce do rúmen e incentiva os animais a procurar outros alimentos, além do leite materno.

� No momento do desmame os animais já estarão habituados a suplementação em cochos, diminuindo o período de adaptação e, consequentemente, o estresse e a perda de peso.

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Vantagens do “creep feeding”

Após o 3° mês de lactação a produção de leite começa a diminuir enquanto que o terneiro, inversamente, aumenta suas exigências nutricionais.

“Creep feeding”

Desmame vs Volume do Abomaso Desmame vs Comp. Das Papilas

MOVIMENTOS DO RÚMEN

Colocam os AGV em contato com a mucosa ruminal promovendo absorção.

� ERUCTAÇÃO: Começa com a contração do retículo possibilitando a remoção de gases.

� RUMINAÇÃO: Reduz o tamanho das partículas para que os microorganismos possam digerir o material.

ESTABELECIMENTO DA MICROBIOTA

(Nas diversas partes do Ap. digestório)

� Streptococus e Clostrida a partir das 16 primeiras horas (colonização estabelecida nas primeiras 24 horas).

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No Rúmen

� Bactérias urolíticas: Iniciam a colonização a partir dos dois dias de vida (convertem uréia em Amônia).

� Bactérias celulolíticas: a partir dos 4 dias de vida.

� Fungos: de 8 a 10 dias.

� Protozoários: de 12 a 20 dias.

Bactérias e Fungos do Rúmen

Protozoários do Rúmen Protozoários do Rúmen

Considerações Finais

Com os pré-estômagos desenvolvidos e em perfeito funcionamento, é possível usufruir

da fisiologia do ruminante no que diz respeito à utilização da fibra como fonte

alimentar, garantindo o sucesso do sistema de produção de carne e leite a baixo custo.

Regulação do consumo

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Regulação do Consumo em Bovinos

Ingestão de Alimentos Pelos Ruminantes.- Consumo Voluntário de AlimentosDefinição – quantidade ingerida durante um dia. É importante equilibrar consumo e produção para que não haja quedana produtividade ( subalimentação) nem depósito excessivo de gordura(superalimentação).

SUbalimentação e superalimentaçãoSuperalimentação – deve ser evitada pelo controle de consumo: o depósito excessivo de gordura pode diminuir o valor do produto, causar problemas metabólicos, reduzir fertilidade e éextremamente caro de se produzir.

Subalimentação

Também deve ser evitada.Fatores que concorrem para a subalimentação:-ingestão insuficiente de alimentos;-baixa digestibilidade (alto teor de fibra);-aumento das necessidades nutricionais (final da gestação,

início da gestação, etc.);-competição pelo espaço abdominal (útero pregnante);-redução do metabolismo geral (doenças).

*pastagens de baixa qualidade.

Adequação da dieta ao apetite

- Tem por objetivo adequar a quantidade e qualidade da dieta às exigências do animal:

1- oferecer alimento de alta qualidade quando se objetivar alta produtividade (crescimento, final de gestação, lactação);

2- reduzir a densidade nutricional da dieta em condições metabólicas de menores exigências nutricionais para evitar deposição excessiva de gordura.

Pode ser realizado controlando a relação de concentrado e volumoso da dieta (confinamento) e em pastagem observando a altura do pasto juntamente com o ciclo de crescimento da forragem, o tempo de pastejo, etc.

Principais características do Hábito de Ingestão

-Os animais consomem por pouco espaço de tempo;

-o número de refeições é variável;

-a distribuição das refeições durante o dia pode não ser uniforme;

-normalmente as maiores refeições são feitas durante o dia.

Teorias Sobre o Controle da Ingestão de Alimentos

1 - Teoria do fator único – concentra em um único e principal controlador de consumo:

- Distenção estomacal – o consumo é restringido pela capacidade física do rúmen > alteração na digestibilidade e na taxa de passagem modificam o consumo.

Aumentos no volume de órgãos abdominais (gordura abdominal e útero pregnante) podem causar uma compressão no rúmen reduzindo o consumo alimentar.

Pesquisadores observaram que o consumo é limitado pela capacidade do rúmen, existindo uma relação constante entre o enchimento do rúmen e o fim de refeições voluntárias de diferentes alimentos.

Teoria ainda mantida nos ruminantes.



- Teoria Glicostática – o consumo voluntário pode ser controlado pelos níveis de glicose no sangue > há pouca evidência de que a utilização de glicose ou sua concentração sangüinea tenha um papel significativo no controle da ingestão de alimento em ruminantes.

Acetato e propionato parecem exercer uma função importante no controle do tamanho das refeições. Infusões intra-ruminais desses metabólitos deprimem a ingestão de alimentos em bovinos, ovinos e caprinos.

Atualmente muitas outras substâncias têm sido estudadas no que se refere ao controle de consumo de alimentos mas, nenhuma delas (assim como a glicose) teve seu efeito efetivamente aceito de forma individual.

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- Controle termostático – os animais ingerem alimentos para manterem o calor interno e param de comer para se prevenirem da hipertermia.

É comumente observado que os animais comem mais na estação fria.

A teoria termostática é verdadeira no sentido de que os mamíferos em geral mantém uma temperatura corporal relativamente constante e que a produção de calor é proporcional ao peso do alimento ingerido.

Entretanto, no excesso alimentar ativa-se os mecanismos de perda de calor para prevenir a hipertermia.

*existem outras teorias de controle de consumo e outros metabólitos

envolvidos.

Teorias sobre o controle da ingestão de alimentos

2 – Teoria de fator múltiplo - pesquisadores concluíram que é pouco provável que o consumo alimentar seja regulado por qualquer fator isolado.

Com exceção da distensão estomacal, todas as teorias têm em comum a idéia de que o consumo ou armazenamento de energia são comandados pelo cérebro a fim de preservar a constância de uma função orgânica.

3 – Controle nervoso central na ingestão de alimentos

- Lesões no hipotálamo (centro de saciedade e centro da fome) – vários autores não observaram efeitos em ruminantes;

- Estimulação química : colecistoquinina (CCK), diminui a ingestão; estrógenos, diminuem o consumo; sais de cálcio ionizados, estimulam o consumo, etc.

Principais Fatores da Dieta que Afetam a Ingestão de Alimentos

1- Digestibilidade

- Quanto maior o teor de fibras em uma forragem, menor a sua digestibilidade, maior o tempo de permanência no TGI e menor será a ingestão voluntária.

Alimentos de baixa digestibilidade têm sua ingestão voluntária normalmente controlada por fatores físicos.

*Dicotiledôneas e monocotiledôneas.

2- Concentração de energia

- O controle metabólico da ingestão de alimentos pela quantidade de energia, também é feito pelo ruminante de forma a manter mais ou menos constante a ingestão de ED.

Comum quando se utiliza alimentos concentrados.


3- Proteína- O limite mínimo crítico de proteína em uma ração é aquele nível

abaixo do qual a ingestão voluntária é afetada negativamente.Ruminantes podem utilizar a uréia contida na saliva ou na dieta para a síntese microbiana de proteína.A deficiência de proteína na ração de ruminantes reduz a atividade da microflora do rúmen e a taxa de degradação da FDN.

4- Deficiência ou excesso de outros constituintes da dieta

- A deficiência ou excesso de qualquer nutriente essencial pode causar redução na ingestão de alimentos: inapetência pode ser causada por deficiência Mn, K, Na, Co, Cu, Vit A, Vit B12, entre outros.Deficiência de Mn pode diminuir a digestibilidade da celulose; excesso de F, Mo, Se e Zn diminuem a Ingestão Voluntária. Excesso ou escassez de Na reduzem a IV.


5- Privação de água

- A IV de alimentos cai drasticamente com a restrição de água em bovinos. Provavelmente devido ao aumento da viscosidade da digesta.

6- Fatores sensoriais

- A palatabilidade é a impressão total de todos os sentidos do animal sobre o alimento.Alta palatabilidade em um alimento terá um efeito positivo sobre a combinação de sinais que controlam a ingestão de alimentos e algumas vezes provocam aumento da ingestão.

• Forma – os ruminantes comem em maior quantidade alimentos peletizados.

• Gosto – os ruminantes são sensíveis à soluções amargas, salgadas (o sal é utilizado como controlador de consumo em várias técnicas de alimentação de ruminantes), azedas e doces.

Fatores Ambientais Afetando o Consumo

1- Temperatura ambiente1.1 – ambiente frio

Em baixas temperaturas o animal tem que aumentar sua taxa de produção de calor para manter a homeotermia. Este aumento nos requerimentos energéticos resulta em aumento no consumo de alimentos.

Em temperaturas muito baixas (menores que -10 C) interrompe-se o consumo de alimentos em bovinos de corte.

1.2 – ambiente quente

Em altas temperaturas ambiente o consumo alimentar decresce a fim de reduzir a produção de calor associada com a alimentação, digestão, absorção e metabolismo, para prevenir aumento da temperatura corporal.

Os animais preferem comer à noite.

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2- FotoperíodoA diferença mais óbvia entre o dia e a noite é a facilidade que o animal tem para ver o alimento.

Refeições mais freqüentes ocorrem durante o dia, entretanto isto pode ser modificado se houver a ocorrência de altas temperaturas ambientais (e a ausência de sombreamento). Os animais podem pastar mais à noite se a lua for brilhante.

Em ambientes de latitude intermediária, no inverno, ocorre um maior tempo de alimentação no escuro pois os dias mais curtos não permitem que os bovinos atendam seus requerimentos durante o dia.

Gado de corte gastam 75% do seu tempo de alimentação entre 6 e 18 horas.


3 – Fatores sociaisBovinos criados em grupo aumenta o consumo alimentar.

4 – Estabulação

A estabulação protege os animais de temperaturas extremas, umidade e ventos fortes. As características do local podem afetar o consumo alimentar e níveis de produção.

5 – Distância da água

Ruminantes em sistema extensivo, quando tem que realizar grandescaminhadas, reduzem a ingestão de alimento.

6 – Doenças

Infestações com helmintos causam reduções no consumo de alimentos, assim como doenças metabólicas tais como acidose.

Regulação no Consumo em Bovinos

Tem sido proposto que a ingestão de alimentos é simplesmente regulada para maximizar a eficiência do consumo de oxigênio. Temsido também hipotetizado que a relação custo/benefício na ingestão de alimento é considerável, e a ingestão de alimento é regulada para maximizar a produção de energia líquida por litro de oxigênio consumido. O enchimento ruminal é mais uma conseqüência do comportamento alimentar do animal do que um efeito regulador do consumo. Esse argumento é parcialmente baseado na teoria do envelhecimento e na relação já demonstrada que os processos no corpo resultam em envelhecimento. Assim, os animais tentam alcançar um balanço ótimo entre benefício e custo no comportamento alimentar (Fisher, 2002)

CARBOIDRATOS

Caracterização dos CHO

A fermentação de CHO no rúmen dá origem à produção de AGV que atendem até 80% das exigências diárias de energia.

O uso de CHO pelos microrganismos do rúmen é um fator crítico para maximização da proteína microbiana e manutenção da função ruminal.

Os CHO podem ser classificados como CE e CNE. Os CE são encontrados na parede celular (PC) e os CNE estão localizados noconteúdo celular (CC). A PC é composta principalmente de pectina, celulose, hemicelulose e lignina.Nutricionalmente é mais interessante classificá-los como CNF e CF. Os CNF representam as frações degradadas mais rapidamente e incluem pectina, amido e açúcares. Os CF, que ocupam espaço no TGI e exigem mastigação para redução de tamanho das partículas e passagem através do trato, incluem celulose e hemicelulose.Os CF juntamente com a lignina representam a FDN – fração do alimento de digestão lenta ou indigestível

Metabolismo de CHO Estruturais

Introdução – Os CHO representam 70 a 80% da ração. São fundamentais para atendimento das exigências de energia, síntese de proteína microbiana, de componentes do leite e manutenção da saúde animal. A fibra representa a fração de CHO de degradação lenta, ou indigestível, e que pode, a depender de sua concentração e digestibilidade, impor limites ao consumo de MS e energia. A saúde dos ruminantes depende diretamente de concentrações mínimas de fibra na ração que permitam manter a atividade de mastigação e motilidade do rúmen.A digestibilidade da fibra depende de características químicas (composição e relação entre CHOE e concentração de lignina) e físicas (capacidade de troca de cátions, poder tampão e hidratação das partículas > lag time = tempo de colonização das partículas e digestão).

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Principais microrganismos envolvidos com a digestão de CHO

Principais produto formados no processo de digestão dos CHO

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Exigências de fibra em rações para bovinos

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* Mertens (2000), sugere que, para manter o pH ruminal em torno de 6,0 e o teor de gordura do leite em 3,4%, a ração deve conter no mínimo 21% de peFDN, admitindo-se uma amplitude de 19 a 23% de peFDN na MS da ração.


Quando o conteúdo de FDN da dieta é menor ou igual a 20% da MS, a produção de proteína microbiana decresce 2,5% para cada 1% de decréscimo na FDN.

Metabolismo dos CHO não EstruturaisCaracterização dos CHO não estruturais

CNE são um grupo de biomoléculas compostas de C, H e O que estão presentes no CC vegetal.

As unidades básicas são denominadas monossacarídeos que, normalmente, apresentam 3 a 6 átomos de C.

As pentoses mais comuns são ribose, desoxirribose, arabinose e xilose.

As hexoses mais comuns são a glicose, a galactose e a frutose.Apenas uma parte dos CHO sintetizados pelas plantas durante a fotossíntese encontra-se na forma de monômeros livres. Os monossacarídeos combinam-se para formar dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos.O conjunto de CHO formado pelos açúcares simples, amido e pectina também é classificado como CNF. Porém, diferentemente dos açúcares e amido, a pectina não pode ser digerida por nenhuma enzima produzida pelo ruminante.

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AÇÚCARES – são mono, di ou oligossacarídeos que possuem como característica a solubilidade em água. O mais abundante e de interesse nutricional é a sacarose, composta de glicose e frutose. A fonte mais importante em regiões tropicais é a cana-de-açúcar, que chega a ter aproximadamente 50% de sacarose na MS.

AMIDO – é um polissacarídeo não estrutural de elevado peso molecular. As plantas armazenam nas raízes, caules, tubérculos e grãos. Os grãos são as principais fontes de amido na alimentação animal, podendo conter até 80% de amido na MS.

Quimicamente o amido é formado por dois polímeros – amilose (200 a 700 glicoses) e amilopectina (pode conter até mais de 15.000 glicoses).

PECTINA – está localizada na lamela média. Pode ser constituida por ácido galacturônico, galactose, ramnose, glicose, xilose e arabinose.


PECTINA – está localizada na lamela média. Pode ser constituida por ácido galacturônico, galactose, ramnose, glicose, xilose e arabinose (a constituição das moléculas de pectina é variável). Ligam-se entre si por meio de interações não covalentes com íons cálcio. A ausência de ligação da pectina com a matriz lignificada pode ser comprovada pela sua fácil solubilidade em água e no detergente neutro, sem a necessidade de clivagem enzimática, e pela rápida e extensa degradação ruminal (98% em 12 horas). Alguns produtos são ricos em pectina, como polpa cítrica (25%).

Fatores que afetam a digestão dos CHO não Estruturais

AÇÚCARES – são rapidamente e completamente degradados no rúmen e convertidos em AGV e, ocasionalmente, em quantidades significativas de lactato.

AMIDO - de uma maneira geral são altamente digeríveis. Entretanto, são conhecidos alguns fatores que podem afetar a taxa e a extensão da digestão do amido pelo ruminante, interferindo na quantidade que seráfermentada no rúmen ou que chegará ao intestino delgado. Entre eles estão a composição química, a presença de barreiras físicas nos grãos, fatores antinutricionais, a forma física do alimento fornecido e os diferentes tipos e intensidades de processamento aplicados aos alimentos. TAB. 2 P. 236

Fatores que afetam a digestão dos CHO não Estruturais

- Até certo ponto, o aumento da participação do amido na fermentação ruminal é benéfica nutricionalmente porque aumenta a disponibilidade de energia rapidamente fermentável, com consequentes aumentos das produções de proteína microbiana e de AGV. Entretanto, efeitos adversos podem ocorrer tais como a acidose ruminal e redução na digestibilidade dos CE da dieta e das ingestões de forragem e de MS.

- Os protozoários podem ter sua população reduzida (ou mesmo exaurida) em animais alimentados com dietas contendo mais de 75%de concentrados à base de grãos de cereais devido possivelmente ao baixo pH do rúmen, baixa taxa de salivação e aumento da taxa de passagem.

- Tem sido sugerido que eles reduzem a taxa e a extensão da digestão do amido no rúmen e estabilizam a fermentação ruminal, protegendo os animais da acidose (demoram até 36 horas para metabolizar o amido engolfado e reduzem a população de bactérias amilolíticas).

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ACIDOSE RUMINAL

- A pressão para o aumento da produtividade tem mudado o perfil das dietas fornecidas aos ruminantes.

- O fornecimento de CHO rapidamente fermentáveis aumenta a produção de AGV e de lactato.

- Os mecanismos tamponantes do rúmen (a saliva, que contém bicarbonato, fosfato e uréia, e a absorção de AGVs) podem ser suplantados, e o pH ruminal pode cair para níveis abaixo de 5,5.

- Há redução dos microrganismos celulolíticos, aumento da população dos amilolíticos (principalmente Streptococus bovis), inibição dos consumidores de lactato (Megasphera elsdenii e Selenomonasruminantium) e aumento de Lactobacillus spp.

- O S. bovis e o L. vitulinus aumentam a capacidade de produzir lactato quando o pH é reduzido para menos de 5,5.

ACIDOSE RUMINAL- As mudanças no ecossistema ruminal com o supercrescimento das

bactérias produtoras de lactato podem ocorrer em menos de 24 horas.

- Ambos L e D isômeros do ácido láctico são produzidos. Em pH maior que 6,0 a proporção é de 4:1. O L-lactato é rapidamente metabolizado pelas enzimas do ruminante localizadas no fígado e coração. Quando o pH cai para valores inferiores a 5,0 o D-lactato, que é metabolizado mais lentamente, pode representar mais de 50% do lactato presente no rúmen, o que contribui para disfunção fisiológica geral do animal.

- Na acidose aguda, podem ocorrer ulcerações nas mucosas ruminal e intestinal, desidratação grave, abscessos hepáticos, queda do pH sanguíneo. Caracteriza-se por diarréia severa e baixo consumo de alimentos; compromete o desempenho animal e gera gastos com medicação.

ACIDOSE RUMINAL

- A acidose crônica ou subaguda é um problema econômico mais grave, porque resulta na redução do consumo voluntário e no desempenho, apesar dos animais não parecerem doentes.

- As estratégias para evitar a incidência de acidose ruminal constituem no controle do fornecimento de alimentos concentrados, no tipo de processamento de grãos, correto balanceamento dos CHO da dieta (CE x CNE), monitoramento do tamanho das partículas da forragem fornecida, adaptação gradativa ao aumento de concentrados na dieta*, inclusão de ionóforos, antibióticos e anticorpos policlonais.

* Este período de adaptação deve ser aproximadamente 21 dias.

ACIDOSE RUMINAL

- A adaptação permite que haja um equilíbrio entre o crescimento de microrganismos produtores e consumidores de lactato no rúmen e também que a mucosa ruminal aumente a capacidade de absorção de AGVs.

- Os ionóforos são assim chamados por causa de sua propriedade de transportar íons. São compostos que possuem capacidade de formar complexos lipossolúveis com cátions e mediar seu transporte através de membranas celulares. São altamente efetivos contra bactérias gram-positivas, mas exibem pouca ou nenhuma atividade sobre gram-negativas que possuem porinas (canais de proteína) com tamanho limite de aproximadamente 600 Da. A maioria dos ionóforos são maiores que 600 Da, e conseqüentemente não passam através das porinas.

ACIDOSE RUMINAL

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- Os anticorpos policlonais integram um grupo de aditivos naturais que atuam como anticorpos específicos contra bactérias ruminais que geram fermentação indesejável, como as produtoras de ácido láctico.

- Relata-se, também, que o uso de substâncias alcalinizantes (bicarbonato de sódio e óxido de magnésio) ou de uréia, na dieta, ajuda a reduzir a depressão do pH ruminal após o consumo de grandes quantidades de concentrados.

ACIDOSE RUMINAL

Produção de AGV em diferentes faixas de pH

PropionatoFaixa ótima para

Digest. da celulose

àc. LácticoButirato

Ferment.Láctica Acetato

7 6,5 6,0 5,5 5

pH do Rúmen

30

50

70

10

Efeito do excesso de Ác. Láctico sobre os microrganismos

Bac. Utilizadorasde Lactato

Bac. Produtoras de Lactato

Flora Normal

Tempo após alimentação

Nºde Bactérias

Acidose

Excesso de carboidratos fermentáveis na dieta (acima de 1% do PV)

Aumento da produção de AGV, principalmente Propionato

Cai o pH e aumenta a pop. de S. Bovis

Apenas Lactobacillus sobrevivem

pH 5,0ACIDOSE AGUDA

Acidose Subclínica

pH 6,0

Laminite

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Digestão pós-ruminal dos CNE

- Amido – quantidades variáveis do amido que escapa da fermentação ruminal são digeridas até glicose no ID (é metabolizada até lactato nos enterócitos, auxiliando no suprimento energético do ID).

- A produção e secreção de amilase pancreática são dependentes da quantidade de amido que chega ao ID. Aumento de até 2,5 vezes foi observado quando a quantidade de concentrado da dieta de novilhos aumentou de 20% para 80% (Van Hellen et al., 1978).

- É aceito que o ID apresenta capacidade limitada de digestão de amido pela insuficiência de produção de amilase, pela capacidade limitada de absorção de glicose ou do tempo insuficiente para hidrólise completa do amido


- Estratégias que visem o aumento da digestão pós-ruminal do amido podem ser pouco vantajosas.

- O amido que escapa da digestão enzimática no ID pode ainda ser fermentado até AGVs no IG, ou ser eliminado pelas fezes.

- Pectina – A pectina que escapa da fermentação ruminal apenas pode ser fermentada pelos microrganismos do IG. Entretanto, por causa da sua elevada taxa de degradação ruminal é esperado que seja completamente fermentada no rúmen.


Metabolismo de Proteínas

- Proteínas são macromoléculas presentes nas células com funções diversas.

- Apesar de ocorrerem aproximadamente 300 aa na natureza, apenas 20 são utilizados na síntese protéica de todos organismos vivos.

- Do ponto de vista nutricional os aa podem ser classificados como aaEe aaNE.

- Os aa podem ser utilizados para a síntese de outros metabólitos. São catabolizados via ciclo de Krebs como compostos glicogênicos ou cetogênicos. O grupo amino é convertido em uréia (via ciclo da uréia) e excretado


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- A PB contida nos alimentos é calculada como N x 6,25. A PB de forrageiras apresentam percentual considerável de NNP; esse valor aumenta quando as forrageiras são conservadas (os teores de NNP variam de 10 a 15% no matéria natural, 15 a 25% no material fenado e 30 a 65% no ensilado).

- Nas forrageiras frescas, o NNP é representado principalmente por peptídeos, aa livres e nitratos. Nos alimentos concentrados os teores de NNP na PB são normalmente inferiores a 12%.


- A PB contida nos alimentos é composta por uma fração degradável no rúmen (PDR) e uma fração não degradável no rúmen (PNDR). A degradação de proteína no rúmen ocorre através da ação de enzimas secretadas por microrganismos. Esses microrganismos degradam a PDR e utilizam peptídeos, aa e amônia para a síntese de proteína microbiana e multiplicação celular.

- A PDR depende de fatores tais como a composição da proteína (principalmente a relação entre NNP e PBV), a estrutura tridimensional da proteína, o tempo de retenção do alimento no rúmen, o pH ruminal, o processamento do alimento, etc..

Metabolismo de ProteínasDegradação ruminal de proteína

- A PDR da origem a peptídeos, aa e amônia, e é utilizada pelos microrganismos ruminais para a síntese de proteína microbiana. A Pmic é normalmente a principal fonte de proteína metabolizável para ruminantes. A PNDR é a segunda fonte seguida da proteína endógena.

- O suprimento de quantidades adequadas de PDR e PNDR éfundamental para otimizar a produção de Pmic e complementa-la adequadamente com a PNDR e, assim, suprir as exigências em proteína metabolizável dos animais. Não pode esquecer da qualidade da PNDR.

- A amônia presente no rúmen é originária da degradação da proteína verdadeira da ração, do NNP da ração, do N reciclado para o rúmen na forma de uréia e da degradação das células microbianas mortas no rúmen.


- Quando uréia é fornecida, o pico de amônia ocorre normalmente 1 a 2 horas após a alimentação. Para fontes de PV, o pico de amônia corre 3 a 5 horas após a alimentação, dependendo da degradabilidaderuminal das fontes de proteína. A eficiência de utilização da amônia pelos microrganismos para a síntese de Pmic depende da disponibilidade de energia.

- A amônia não utilizada para a síntese de Pmic é absorvida através da parede ruminal por difusão e transportada para o fígado. A amônia éabsorvida na sua forma não ionizada (NH3). Na forma ionizada (NH4+) ela não é absorvida. Portanto a redução do pH favorece a ionização e reduz a absorção, enquanto a elevação do pH favorece a não ionização e aumenta a absorção.


- A PM no intestino de ruminantes é representada pelo total de aaprovenientes da digestão intestinal da Pmic, da PNDR e da Pendógena.

- A Pmic pode representar 45 a 55% da PM em vacas leiteiras de alta produção, 55 a 65% em bovinos de corte confinados e mais de 65% em bovinos mantidos em pastagem.

- A célula microbiana contém 62,5% de PB, 21% de CHO, 12% de EE e 4,4% de MM. A Pmic contém 80% de PV e 20% de ácidos nucléicos.

- Como as células microbianas contém PB, CHO, EE, MM e vitaminas énecessário a presença destes compostos no rúmen para que seja possível a multiplicação celular. Eles serão fornecedores de energia, N, minerais e vitaminas.

Metabolismo de ProteínasSíntese de Pmic

- Fontes de energia – quase a totalidade dos microrganismos utilizam CHO como fonte de energia. Algumas espécies utilizam a proteína e nenhuma utiliza gordura.

- Quanto ao CHO dividem-se em fermentadoras de CF e CNF. Os CNF suportam maior produção microbiana que os CF em decorrência de sua maior taxa e extensão de degradação.

- Rações ricas em concentrado , portanto, suportam maior produção microbiana por serem mais ricas e disponibilizarem mais nutrientes.

- Fontes de N – as bactérias fermentadoras de CF requerem amônia como fonte de N, enquanto as fermentadoras de CNF têm um maior requerimento por aa e peptídeos. Para a síntese de aa a partir de amônia é necessário energia e esqueletos de C, que são ácidos graxos de cadeia ramificada (n-valérico, isovalérico, isobutírico e 2-metil-butírico) originados da degradação de aa.


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- A degradabilidade ruminal das fontes protéicas pode afetar a disponibilidade ruminal de amônia, aa e peptídeos para a síntese microbiana. Alguns autores têm sugerido que valores entre 10 e 13% de PDR na MS da ração para maximizar a síntese microbiana.

- Tanto o NRC (2001) de gado de leite como o NRC (1996) de gado decorte calculam a Pmic com base no NDT da ração:

- Kg de Pmic = kg de NDT x 0,13

- Minerais e vitaminas – Co e S são necessários para a síntese de vit. B12 (cianocobalamina) e aa sulfurados.


- As fontes de proteína que chegam ao ID são a Pmic, a PNDR e a Pendógena. A mistura de aa provenientes da digestão destas fontes édenominada PM.

- A digestão da proteína que deixa o rúmen tem inicio com a ação da pepsina no abomaso e continua com a ação das enzimas pancreáticas (tripsina, quimotripsina e carboxipeptidases) e intestinais (aminopeptidases e dipeptidases).

- NRC (2001) assume : A Pmic contém 80% de PV. A digestibilidade da PV da Pmic é de 80%, o que determina uma PM de 64%. A PNDR éconsiderada 100% de PV, com coeficientes de digestibilidade que variam de 50 a 100%.

Metabolismo de ProteínasDigestão e absorção intestinal

- A mucosa do ID contém sítios para absorção de peptídios, aa, nucleotídeos e nucleosídeos.

- A absorção ocorre por transporte ativo.- Os aaE são absorvidos mais rapidamente que os aaNE.

Metabolismo de ProteínasDigestão e absorção intestinal

- Após a absorção os aa são utilizados pelos tecidos dos animais principalmente para a síntese de proteínas.

- Os aa podem também ser convertidos em outros compostos de grande importância como purinas, pirimidinas, hormônios, por exemplo.

- Os aa não utilizados nesses processos são deaminados originando amônia e esqueleto de carbono. Os EC podem produzir glicose (gliconeogênese) e lipídeos.

- O catabolismo de aa ocorre via ciclo de Krebs.

Metabolismo de ProteínasMetabolismo de aa pelos tecidos

- Por muito tempo a PB foi o principal parâmetro usado para a determinação das exigências protéicas na formulação de rações para ruminantes.

- Para animais com desempenho elevado, o rúmen não é capaz de suprir toda a proteína necessária para a manutenção corporal e produção. Uma maior quantidade de proteína tem que escapar da fermentação ruminal para ser digerida no ID, porém sem que haja limitação de N para a síntese de Pmic.

- O perfil de aaE da PNDR é tão importante quanto a quantidade dessa proteína para que se possa maximizar o desempenho.

Metabolismo de ProteínasSistemas protéicos para ruminantes

- As fontes de nitrogênio utilizadas na alimentação de bovinos são o NNP e PV (PDR e PNDR).

- A principal fonte de NNP é a uréia, cuja utilização eficiente exige alguns cuidados:

1 - dose correta e mistura uniforme na ração, para evitar intoxicação.2 - disponibilidade de energia3 - fornecimento de S4 - adaptação

Metabolismo de ProteínasCaracterização das fontes protéicas

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- Quando se formula ração para bovinos, em termos de adequação protéica, deve-se ter por objetivo suprir quantidade adequada de PDR para maximizar a síntese microbiana e então complementá-la com PNDR, para suprir as exigências do bovino em PM. A PNDR deve ter um perfil aminoacídico adequado para que o perfil de aaEda PM seja adequado.


- A Pmic é a melhor fonte de proteína disponível para a síntese de proteína do leite ou tecido animal. O farelo de soja ficou em segundo lugar, seguido da farinha de peixe.


Para se ter sucesso com suplementação de PNDR deve-se:- 1- respeitar o balanceamento adequado de PDR, para não limitar a

síntese microbiana.- 2- utilizar fontes de PNDR que forneça os aaE necessários para a

produção (observar principalmente os níveis e a proporção de lis e met).Vacas com produções inferiores a 30 kg tem a exigência em PNDR suprida por alimentos convencionais, tais como FS, FA.Resultados de desempenho de gado de corte tem sido extremamente contraditórios.

Metabolismo de ProteínasEfeito de fontes protéicas no desempenho animal

- A formulação de rações com base no perfil de aaE na PM,

possivelmente será uma técnica a ser utilizada em pouco tempo por

produtores de leite.

- Rações com 7,2% de lisina e 2,4% de metionina > PNDR > perfil

aminoacídico ajustado às necessidades da produção.

Metabolismo de ProteínasBalanceamento de aminoácidos

Metabolismo de lipídeos - O teor de AG na maioria das rações é relativamente baixo, enquanto pode chegar até 40% em sementes oleaginosas.

- A MS ingerida pelos animais domésticos contém cerca de 3 a 4% de AG, predominantemente insaturados.

Metabolismo de lipídeoslipídeos nos alimentos

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- Os animais têm exigências específicas de AGE como componentes das membranas celulares e precursores de moléculas regulatórias.

- De uma maneira geral as necessidades de AGE podem ser supridas quando eles participam com aproximadamente 1% na MS consumida.

- Sob condições de alimentação normal, não se observa deficiência de AGE, mesmo em animais jovens com rápido crescimento.

Metabolismo de lipídeosFunções dos lipídeos

- Uma vez liberados no rúmen, os triacilgliceróis são rapidamente hidrolisados (lipólise) a AG e glicerol. O glicerol é rapidamente fermentado a AGV.

- Os AG, especialmente os poliinsaturados, são tóxicos aos microrganismos. A toxicidade parece estar associada àqueles AG que têm maior solubilidade em água e membranas celulares, com potencial para romper a estrutura das membranas. Quando a dieta é rica em volumoso a toxicidade é reduzida (os AG associam-se com as superfícies hidrofóbicas das partículas de alimento).

Metabolismo de lipídeosMetabolismo ruminal de gordura

- Os microrganismos desenvolveram um mecanismo de autodefesa chamado de biohidrogenação, que converte AGI em AGS, que são menos tóxicos.

- A biohidrogenação ocorre também como mecanismo para eliminação de H produzido pela fermentação de CHO.

- Os AG têm que estar na forma livre para que ocorra a biohidrogenação.

Metabolismo de lipídeosMetabolismo ruminal de gordura

- O tecido adiposo é importante tanto para a sobrevivência do animal como por ser um fator que influencia a qualidade dos produtos comercializados pelo homem.

- Como a gordura é armazenada de forma praticamente anidra e os AG são mais reduzidos que CHO e proteínas, a densidade energética do tecido adiposo chega a ser 9 vezes superior.

- A energia pode ser rapidamente depositada ou mobilizada no tecido adiposo, em resposta ao estado nutricional, por meio de fatores regulatórios metabólicos.

- A deposição de gordura no tecido adiposo ocorre por dois processos:1- incorporação de AG pré-formados2- por meio da síntese de AG

Metabolismo de lipídeosMetabolismo lipídico nos tecidos

- O primeiro passo na lipogênese é a conversão do acetato em acetil-CoA e deste em malonil-CoA.8 acetil-CoA + 14 NADPH+H + 7 ATP → Ác. Palmítico + 14 NADP + 8 CoA + 7 H2O+ 7 ADP + 7 Pi

- Em ruminantes, o acetato para a lipogênese origina-se no rúmen.

- O NADPH é gerado pela oxidação da glicose via pentose fosfato e conversão do isocitrato em α-cetoglutarato pela enzima isocitrato desidrogenase (no citossol).


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- Sob condições de necessidade de energia acima da consumida, a lipólise ocorre pela ativação da lipasehormônio-sensível, mediada por vários hormônios tais como epinefrina, norepinefrina, corticóides, hormônio da tireóide e glucagon.

- A lipólise decresce após as refeições em decorrência do aumento da insulina, hormônio antilipolítico primário. Sua intensidade também é sensível ao balanço de energia, sendo baixa durante a deposição de tecido adiposo e alta quando o balanço energético é negativo.


- Tecido hepático – o destino normal dos AG hepáticos é sua incorporação nos TG e fosfolipídeos e exportação para o plasma como VLDL. Em balanço energético negativo acentuado, como início de lactação, a absorção hepática de AG excede a capacidade de síntese e secreção de VLDL. Observa-se aumento na β-oxidação de AG, podendo ocasionar cetose.

- Em baixas concentrações de glicose a concentração de malonil-CoA ébaixa e a CPT-I é alta. Assim, os AG são β-oxidados rapidamente gerando grandes quantidades de acetato e equivalentes redutores. O acetato é oxidado via ciclo de Krebs, que pode ter sua atividade decrescida em decorrência da elevada concentração de ER ou reduzida disponibilidade de oxaloacetato. Sob tais condições, o acetato em excesso é desviado para a síntese de corpos cetônicos.

- A cetose é uma condição metabólica tóxica.


- Tecido muscular – AG, β-OH-butirato, acetoacetato (em jejum) e o acetato são metabólitos usados como fonte de energia em substituição à glicose.

- Glândula mamária – Metabólitos com quatro átomos de C, principalmente β-OH- butirato, são unidades preferenciais no processo de elongamento.


- Normalmente, o aumento da ingestão de gordura (maior densidade energética) diminui o consumo, causado por mecanismos regulatórios de ingestão específicos ou por limites fisiológicos para metabolização de lipídeos.

- Rações de ruminantes caracterizam-se por possuir baixos teores de gordura. Suplementação com até 10% de EE na MS consumida tem sido empregada com sucesso em regiões quentes, apesar de suplementações acima de 5% reduzir o consumo de MS.

- Diversos tipos de suplementos comerciais contendo lipídeos inertes no rúmen estão disponíveis no mercado.

Metabolismo de lipídeosSuplementação com gorduras

- O efeito mais consistente da suplementação lipídica é a diminuição na concentração de amônia ruminal (provavelmente devido a uma redução na proteólise).Pode ocorrer aumento na produção ruminal de propionato e, geralmente, ocorre redução na metanogênese.

Metabolismo de lipídeosSuplementação com gorduras

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