Perustaajuus, ylä-äänet ja amplitudi:

Perustaajuus: kuinka usein (kertaa /s) esim. kitaran kieli poikkeaa ensin ylös ja sitten alas perustasosta.

Kielen värähtely aiheuttaa ilmanpaineen värähtelyn!

Ylä-äänet: kitaran keli värähtelee perustaajuuden lisäksi myös korkemmilla taajuuksilla. Nämä taajuudet ovat perustaajuus x 1, 2,3 jne.

Amplitudi: Kuinka paljon kitaran kieli, ja siten ilmanpaine suurimmillaan poikkeaa perustasosta.

Suurempi amplitudi johtaa suurempaan äänen fysikaaliseen voimakkuuteen, jos muu ei muutu.

Page 1 of 35

Volley principle:

Solu 1

Solu 2

Yhdessä

Kuvassa kukin soluista pystyy laukaisemaan vain yhden kerran / 2 sykliä kumpikaan soluista ei pysty suoraan koodaamaan kyseistä taajuutta.

Jos kukin soluista laukaisee kerran tietyssä vaiheessa aaltomuotoa, solujen aktivaatioryppäät voivat tarpeeksi korkeataajuuksissa.

Page 2 of 35

Cone of confusion:

Ääni A kulmasta alpha

Ääni B kulmasta beta

Ääni G kulmasta gamma

Koska alpha = beta = gamma, ei ITD:n tai ILD:n perusteella voi erottaa:-Tulevatko A, B, C samasta vai eri suunnista.-Tuleeko yksittäinen ääni kulmasta alpha, beta vai gamma, vai jostain muusta kehällä olevasta kulmasta.

Page 3 of 35

Näköhavainnon perusteet

Markku KilpeläinenKäyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto

Page 4 of 35

Kaikki näkemämme on valoa - joko valonlähteestä tulevaa, tai (useimmiten) esineistä / pinnoilta heijastuvaa.-Luminanssi: Kohteesta tuleva valon määrä

-Kirkkaus: Havaittu kohteesta tulevan valon määrä

Page 5 of 35

Valo

Siroaa

HeijastuuAbsorboituu

Taittuu

Page 6 of 35

en.wikipedia.org

Näkyvä valo on pieni osa elektromagneettisen säteilyn skaalasta

Ihmisen verkkokalvon fotoreseptorit ovat herkkiä näkyvän valon spektrin eri alueille

SauvatPage 7 of 35

Spatial vision – näkemistä, jossa havaitaan, erotellaan ja järjestellään tilassa tapahtuvia valon vaihteluita.

Onko kuvassa juovastoa? Missä kohtaa? Minkä suuntaista? Kuinka tiheää?

1) Optiikka, joka siirtää kuvan tarpeeksi hyvälaatuisena verkkokalvolle

2) Tarpeeksi tiheä verkko tarpeeksi herkkiä fotoreseptoreita

3) Hermosoluja, jotka vertaavat fotoreseptorien vasteita mielekkäällä tavalla

4) Hermosoluja, jotka osaavat erotella viivojen paksuuksia ja suuntia eli orientaatioita

Mitä tarvitaan, jotta voidaan vastata kysymyksiin:

Page 8 of 35

DeValois & DeValois, 1988, s.30

1. Optiikka

Silmän optiikan asettamat näöntarkkuuden rajoitukset

Page 9 of 35

Hyvä näkö

Likinäköisyys Kaukonäköisyys

Korjattu likinäköisyys

Yksilöiden välisiä eroja näöntarkkuudessa

Page 10 of 35

Linssi

Pupilli

Näköhermo

Verkko-kalvo

Sokea piste

Sarveis-kalvo

Page 11 of 35

Sokean pisteen etsiminen:

1) Peitä toinen silmä

2) Kohdista avoimen silmän katse johonkin pisteeseen suoraan edessä

-Mieluiten piste, joka on jonkin vaakasuoran viivan yhteydessä

3) Laita peukalo pystyssä, käsi suorana pisteeseen, johon katsot

4) Lähde hitaasti viemään peukaloa kohti avoimen silmän ohimonpuoleista näkökenttää. Pidä katse huolellisesti kohdistettuna alkuperäiseen pisteeseen.

5) Jossain vaiheessa peukalon pää katoaa näkökentästä.

Page 12 of 35

2. FotoreseptoritVerkkokalvon asettamat näöntarkkuuden rajoitteet

Verkkokalvo rajoittaa pääasiallisesti ihmisen tyypillistä näöntarkkuutta, yksilöiden väliset erot aiheuttaa pääasiassa silmän optiikka.

Tappisolut ottavat fotoneja vastaan tietystä kohdasta kuvaa. Tappi-populaation tiheys rajoittaa, kuinka tiheää valon vaihtelua (kuviota) tapit pystyvät ilmaisemaan.

Sensation and Perception (2006) Sinauer associatesPage 13 of 35

Silmän verkkokalvo kääntää valon hermosolujen ymmärtämälle kielelle

Fovea eli tarkan näön alue

Sokea piste

Valolla on hiukkas- ja aaltoluonne. Verkkokalvon näkökulmasta hiukkaset olennaisempia.

Verkkokalvon reseptorisolut vastaanottavat fotoneita, aineettomia valohiukkasia ja muuttavat niiden energian sähköiseksi signaaliksi.

•Tapit (noin 6 miljoonaa) – Toimivat valoisassa, herkkiä valon eri aallonpituuksille eli väreille

•Sauvat (noin 100 miljoonaa) – Toimivat hämärässä, eivät mahdollista värien erottelua.

Page 14 of 35

•Ihmisen sauvasolu voi ilmaista yhden ainoan fotonin saapumisen.

•Näköjärjestelmä suodattaa kohinaa, joten päästäkseen tietoisuuteen fotoniryppäässä oltava noin 5 tai enemmän.

•Hyvin himmeä tähti lähettää noin 100 fotonia sekunnissa –tietoisen havainnon rajalla

Page 15 of 35

http://www.skidmore.edu/~hfoley/Valo

Amakriini- ja horisontaalisolut säätelevät retinan toimintaa ja muokkaavat reseptoreiden lähettämää signaalia.

Bipolaarisolut siirtävät signaalin ganglionsoluille, jotka muodostavat aktiopotentiaalit ja lähettävät ne aivoihin.

Reseptorit

Tappi Sauva

Aivot

Hor

Bip

Ama

Gan

Sokea piste

3. Muut hermosolut

Page 16 of 35

Reseptiivinen kenttä-Se alue näkökentässä, jossa ärsyke vaikuttaa tietyn solun aktivaatioon

-Reseptiivisten kenttien koko vaihtelee satunnaisesti, solutyypistä riippuen ja kasvaen kohti ääreisnäköä

-Esim. Ganglion –solujen reseptiiviset kentät Stimulaatio lisää

aktivaatiota

Stimulaatio vähentää aktivaatiota

ON - centre OFF - centre

Koko reseptiivisen kentän kattava stimulaatio – hyvin heikko aktivaatio

Page 17 of 35

-Ganglion solut reagoivat hyvin myös juovastoihin tai reunoihin.

-Reseptiivisen kentän koko ratkaisee, mikä spatiaali-taajuus on solulle paras

Spatiaalitaajuus: Kuinka usein jokin kuvio toistuu yhden näkökulma-asteen aikana

Page 18 of 35

1 toisto (sykli)Näkökulma (deg)

Spatiaalitaajuus: Kuinka usein jokin kuvio toistuu tietyllä pinnalla yhtä näkökulma-astetta vastaalla matkalla. Jos alla näkökulma on yhden asteen, on mustakeltaisen (oik) kuvion spatiaalitaajuus 1 sykliä/aste ja vihreävalkoisen (vas) 2 sykliä/aste. Niinpä myös suuret kohteet sisältävät lähinnä matalia spatiaalitaajuuksia ja pienet korkeita.

näkökulma = atan( x / dist) [x=kuvion koko pinnalla, dist= etäisyys]

Page 19 of 35

-Reseptiivisten kenttien muoto aiheuttaa sen, että näköjärjestelmä reagoi kontrasteihin, ei niinkään kirkkaisiin pintoihin. Ihminen ei ole tietoinen täysin tasaisesti valaistun ympäristön kirkkaudesta.

-Kontrasti: Kuvion korkeimman ja matalimman luminanssin välinen suhde (lokaalikontrasti – tietyn rajan eri puolella olevien luminanssien suhde)

- Näköjärjestelmä ilmeisesti laskee pintojen kirkkauden jollain lailla reunojen kontrasteista.

Silmultaanikontrasti-illuusio. Pienten harmaiden neliöiden todellinen luminanssi on täysin sama.

http://cogmaster.risc.cnrs.fr/

Ihminen ei - verkkokalvon jälkeen -näekään valoa, vaan kontrasteja!

Page 20 of 35

Valoadaptaatio-Pupilli pienenee valaistustason noustessa – rajoittaa verkkokalolle tulevan valon määrän kasvua (päinvastoin valaistustason laskiessa).

-Eri valaistustasoon erikoistuneet solut – sauvat pimeässä ja tapit kirkkaassa

-Fotonien vastaanottamiseen tarvittavia kemikaaleja ei mudostu rajattoman nopeasti – loput fotonit jäävät käyttämättä.

-Reseptoreiden ja muiden retinan solujen aktivaatio sopeutuu nopeasti vallitsevaan valaistustasoon.

-Ganglionsolujen reseptiivisen kentän muoto johtaa heikkoon responssiin, jos koko reseptiivinen kenttä on valaistu –kirkkaudesta riippumatta.

Page 21 of 35

Tieto tulee vasemmasta näkökentästä (ei silmästä!) oikeaan aivopuoliskoon ja päinvastoin.

Eri silmistä tuleva informaatio yhdistetään vasta primaarilla näkö-aivokuorella (V1).

Eri näkökentän puolilta tuleva informaatio yhdistetään vasta myöhemmillä näköaivokuorilla.

www.owlnet.rice.edu/

Tiedon siirtyminen silmistä aivoihin

LGN

Page 22 of 35

Magno – ganglion-solut: Sauvat syöttävät pääasiassa näihin. Herkkiä matalille kontrasteille, nopeita, käsittelevät karkeita piirteitä.

Parvo – ganglion-solut: Tapit syöttävät pääasiassa näihin. Hitaampia, käsittelevät väri-informaatiota ja tarkempia piirteitä.

Magno-parvo –jaottelu säilyy ulommassa polvitumakkeessa (LGN), joka on thalamuksen osa.

www.owlnet.rice.edu/ Page 23 of 35

LGN:ssä solujen määrä reseptiivisten kenttien rakenne samat kuin ganglion –soluissa.

Ganglion-solujen ja LGN-solujen välillä 1-1-yhteys.

Mitä hyödyllistä LGN tekee?

-Ei paljon tietoa. Ei ehkä paljon visuaaliselle bottom-up -prosessoinnille.

-Sen sijaan LGN:n tulee paljon palauteyhteyksiä joka puolelta aivoja, joten LGN voi välittää havaintoa muokkaavia top-down-vaikutuksia, esim. tarkkaavaisuuden suuntaamiseen liittyviä.

-Karkeimmillaan: Unessa koko thalamus on vaimennettu, ja näköinformaatio ei mene aivokuorelle, vaikka silmät olisivat auki.

Bottom-up (feedforward): informaatio siirtyy alemmilta käsittelyn tasoilta ylemmile.

Top-down (feedback): informaatio siirtyy ylemmiltä käsittelyn tasoilta alemmille.

LGN – portti aivokuorelle

Page 24 of 35

Aivokuorella reseptiiviset kentät – ja sitä kautta informaation käsittely monimutkaistuvat

Primaarin näköaivokuoren (V1) reseptiiviset kentät ovat pitkulaisia.

•Mahdollistaa viivojen orientaation (suunnan) erottelun

•Mahdollisesti toteutuu yhdistämällä LGN:n ympyrän muotoisia res. Kenttiä

Orientaatio: viivan/reunan suunta normaalilla 360 asteen asteikolla (pystysuora on 0)

Heikko aktivaatio

Vahvaaktivaatio

Page 25 of 35

Sensation and Perception (2006) Sinauer associates

On olemassa myös OFF-center -soluja, kuten ganglion-soluissa!

Page 26 of 35

045

90

180

Orientaatio: Viivan tai muun elementin suunta

perinteisellä 360 asteen asteikolla. Pystysuora on

0, asteet lisääntyvät myötäpäivään.

V1:n solujen reseptiivisen kentän muoto mahdollistaa niiden valikoivuuden reunan orientaatiolle Solut voivat viestittää seuraaville tasoille reunan orientaation.

Page 27 of 35

Primaarin näköaivokuoren solujen orientaatio- ja spatiaalitaajuus-valikoivuus

Solujen orientaavalikoivuuksia on tasainen jakauma – ihmisellä ei juurikaan behavioraalista orientaatiovalikoivuutta – pysty- ja vaakasuorat viivat havaitaan hieman herkemmin.

Spatiaalitaajuusvalikoivuuksia on epätasainen jakauma. Saattaa aiheuttaa behavioraalisen kontrastiherkkyysäkäyrän. Voi periytyä melko täysin esim. ganglion-soluilta.

Behavioraalinen

Sensation and Perception (2006) Sinauer associatesSpatial Vision (1988) Oxford university press

Spatiaalitaajuus

Her

kkyy

s

Page 28 of 35

-Primaarin näköaivokuoren solun klassinen reseptiivinen kenttä määritettiin aikanaan välkyttämällä palkkia reseptiivisessä kentässä –res. kenttä se alue, jolla saadaan aikaan aktiopotentiaaleja.

-Nykykäsityksen mukaan:- Ekstraklassinen keskusta(summatiokenttä): se alue, johon asti kasvatettu juovasto lisää solun aktivaatiota.

-Ekstraklassinen tausta: se alue, johon asti edelleen kasvatettu juovasto vähentää solun aktivaatiota.

Angelucci et al., Journal of Neuroscience, 2002.

Juovaston halkaisija

Sol

un a

ktiv

aatio

Page 29 of 35

V1 (ja muut varhaiset näköaivokuoret) ovat retinotooppisesti organisoituja: Näkökentässä ja siten verkkokalvolla vierekkäin sijaitsevat ärsykkeet käsitellään aivokuorella vierekkäin sijaitsevissa hermosoluissa.

Väri Liike --Kasvot ja miten on?

http://www.journalofvision.org/3/10/1/article.aspxPage 30 of 35

V1:llä (ja muilla varhaisilla näköaivokuorilla) huomattavan suuri alue aivokuoresta käytetään fovealta tulevan informaation prosessointiin. Käytettävä aivokuori vähenee mentäessä kohti ääreisnäköä.

http://webvision.med.utah.edu/imageswv/fovea-periphery.jpg

Page 31 of 35

- Reunojen orientaatiot ja eri silmistä tuleva informaatio kattavasti edustettu joka puolella primaaria näköaivokuorta:

Eri orientaatioille herkät solut ovat järjestyneet toistuviin kärrynpyörämäisiin asetelmiin

Vierekkäin yleensä vasemman ja oikean silmän orientaatiokärrynpyörät

0 45 90

Orientaatio (astetta)

135

Pääasiassa vasemmasta silmästä

Pääasiassa oikeasta silmästä

Page 32 of 35

www.owlnet.rice.edu/

Fiksaatio

a b

Page 33 of 35

Spatiaalisen näön kehitys syntymän jälkeen

-Lapsella syntyessä kyky fokusoida kaikille etäisyyksille. Aluksi fokusointi on haparoivaa.

Noin 2 kk:n iässä melko luotettavaa

-Matalien taajuuksien (suurten objektien) herkkyys aikuisen tasolla jo 9 viikon iässä.

-Herkkyys korkeille taajuuksille, eli näöntarkkuuden nopea paraneminen jatkuu noin 8 kk:n ikään, sen jälkeen hitaammin noin 4 vuoden ikään.

-Selityksenä retinan kypsyminen –lähinnä foveantappitiheyden kasvu

-Vastasyntynyt pystyy ainakin jossain määrin erottamaan värejä.

-Lapsen silmien koordinaatio aikuisen tasolla noin 3 kk:n iässä

Kahden silmän toimintaan perustuva syvyyshavainto kehittyy 3-5 kk:n iässä

-Lapsi tunnistaa tärkeät kasvot 4-5 kk:n iässä.http://www.ski.org/Vision/babyvision.html?id=10Page 34 of 35

Page 35 of 35