nghiÊn cỨu ĐẶc ĐiỂm sinh hỌc vÀ phÂn bỐ cỦa cÁ …
TRANSCRIPT
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
ĐẶNG ĐỨC TUỆ
Tên đề tài:
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ
PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ - Moolgarda cunnesius
(Valenciennes, 1836) VÙNG VEN BIỂN
THỪA THIÊN HUẾ
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Huế, 2020
ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
ĐẶNG ĐỨC TUỆ
Tên đề tài:
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ
PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ - Moolgarda cunnesius
(Valenciennes, 1836) VÙNG VEN BIỂN
THỪA THIÊN HUẾ
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 9.42.01.03
Người hướng dẫn khoa học
PGS.TS. VÕ VĂN PHÚ
Huế, 2020
LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp đỡ, động
viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thành cám ơn tới tất cả sự
giúp đỡ và động viên quý báu đó.
Đầu tiên, tôi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến thầy giáo PGS. TS. Võ Văn Phú đã
tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án. Tôi xin gửi lời
cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy cô Khoa Sinh học và Khoa Sau
đại học - Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế; quý thầy cô Khoa Sinh học - Trường
Đại học Khoa học, Đại học Huế đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình
học tập và hoàn thành luận án.
Tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đề cương, Hội
đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy cô tham gia giảng dạy
cho tôi trong suốt quá trình học tập tại Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại
học Huế.
Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Giải phẩu Bệnh,
Bệnh viện Trung ương Huế đã tạo điều kiện, ủng hộ, giúp đỡ cho tôi trong suốt thời
gian thực nghiệm và hoàn thành luận án.
Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã luôn
động viên, hỗ trợ để cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinhvà luận án này.
Đặng Đức Tuệ
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan công trình “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân bố của cá
Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế” là
công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi. Các số liệu, kết quả được trình bày trong
luận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào
trước đây.
Ngày ….. tháng …. năm 2020
Tác giả luận án
Đặng Đức Tuệ
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ................................................................................................................................... 1
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ........................................................................... 1
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI ....................................................................................... 1
PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ..................................................................................... 3
CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI ........................................................... 3
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Họ CÁ ĐỐI (Mugilidae) ....................................... 3
1.1.1. Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam .................................. 3
1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại ........................................................................... 3
1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng ....................................................................... 5
1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản ............................................................................ 6
1.1.1.4. Về nghiên cứu sinh thái ............................................................................ 8
1.2. VỀ NGHIÊN CỨU MÃ VẠCH DNA VÀ ỨNG DỤNG TRONG NGHIÊN
CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁ ....................................................................... 10
1.2.1. Mã vạch DNA ............................................................................................... 10
1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cá bằng mã vạch DNA ................................. 10
1.3. NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI LÁ - MOOLGARDA CUNNESIUS (VALENCIENNES, 1836)...... 14
1.3.1. Một số đặc điểm cá Đối lá ............................................................................ 14
1.3.2. Các nghiên cứu cá Đối lá ở Việt Nam .......................................................... 15
CHƯƠNG 2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, TÌNH HÌNH KINH TẾ XÃ HỘI VÙNG
NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 17
2.1. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN .................................................................................... 17
2.1.1. Vi tri đia lý .................................................................................................... 17
2.1.2. Đia hình ........................................................................................................ 17
2.1.2.1. Vùng núi ................................................................................................. 17
2.1.2.2. Vùng gò đồi ............................................................................................ 17
2.1.2.3. Vùng đồng bằng ..................................................................................... 17
2.1.2.4. Vùng đầm phá ........................................................................................ 18
2.1.2.5. Vùng cát ven biển ................................................................................... 18
2.2. KHÍ HẬU – THỦY VĂN ................................................................................. 18
2.2.1. Khi hậu ......................................................................................................... 18
2.2.2. Thủy văn ....................................................................................................... 21
2.2.2.1. Chế độ thủy văn đầm phá Tam Giang – Cầu Hai .................................. 21
2.2.2.2. Đặc điểm chế độ hải văn ven bờ ............................................................ 24
2.2.2.3. Cấu trúc quần xã sinh vật vùng ven biển Thừa Thiên Huế .................... 25
2.3. ĐIỀU KIỆN KINH TẾ - XÃ HỘI ...................................................................... 26
2.3.1. Số đơn vi hành chinh, dân số và kinh tế - xã hội .......................................... 26
2.3.2. Điều kiện cơ sở hạ tầng ................................................................................ 26
2.3.2.1. Điện ........................................................................................................ 26
2.3.2.2. Đường giao thông ................................................................................... 26
2.3.3. Y tế ............................................................................................................... 27
2.3.4. Giáo dục ........................................................................................................ 27
CHƯƠNG 3. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU ...................................................................................................................... 28
3.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU ............................................................................ 28
3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU .............................................................................. 29
3.3. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ................................................................................ 29
3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................................................................... 32
3.4.1. Phương pháp thu thập thông tin ................................................................... 32
3.4.2. Vật liệu nghiên cứu....................................................................................... 32
3.4.3. Điều tra thu mẫu tại thực đia ........................................................................ 33
3.4.3.1. Phương pháp thu mẫu ............................................................................. 33
3.4.3.2. Đinh loại loài dựa vào phân tich di truyền ............................................. 34
3.4.3.3. Nghiên cứu về sinh trưởng của cá .......................................................... 36
3.4.3.4. Nghiên cứu về dinh dưỡng của cá .......................................................... 38
3.4.3.5. Nghiên cứu sinh sản của cá .................................................................... 39
3.4.3.6. Nghiên cứu về sinh thái phân bố ............................................................ 41
3.4.3.7. Phương pháp xử lý số liệu ...................................................................... 41
PHẦN II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................................. 42
CHƯƠNG 4. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁ ĐỐI LÁ............................................. 42
4.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN TRONG ĐỊNH LOẠI CÁ ĐỐI LÁ ......................... 42
4.1.1. Trình tự gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng
biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế ........................................................................... 42
4.1.2. Đinh loại cá Đối lá bằng mã vạch COI ........................................................ 42
4.1.3. Đa dạng di truyền và mối quan hệ di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam
Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ........................................ 44
4.1.3.1. Đa dạng di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và
vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế ...................................................................... 44
4.1.3.2. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda
cunnesius nghiên cứu .......................................................................................... 46
4.1.3.3. Mối quan hệ di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở đầm phá
Tam Giang – Cầu Hai với vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế .................... 48
4.2. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG ............................................................................. 50
4.2.1. Cấu trúc tuổi của cá ...................................................................................... 50
4.2.2. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng .................................................... 52
4.2.3. Sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá ......................................................... 59
4.3. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁ ĐỐI LÁ ................................................ 62
4.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa của cá Đối lá ............................................................... 62
4.3.2. Thành phần thức ăn của cá Đối lá ................................................................ 66
4.3.2.1. Thức ăn của cá ở môi trường biển .......................................................... 66
4.3.2.2. Thức ăn của cá trong đầm phá................................................................ 67
4.3.2.3. Thành phần thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 67
4.3.3. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá ................................................................... 71
4.3.3.1. Cường độ bắt mồi của cá theo thời gian ................................................. 71
4.3.3.2. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá theo tuổi .............................................. 73
4.3.4. Độ mỡ của cá Đối lá theo thời gian .............................................................. 75
4.3.5. Chỉ số độ béo của cá Đối lá .......................................................................... 77
4.4. ĐẶC TÍNH SINH SẢN CỦA CÁ ĐỐI LÁ ........................................................ 79
4.4.1. Các thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục .................................................... 79
4.4.1.1. Đặc điểm phát triển của tế bào trứng ..................................................... 79
4.4.1.2. Đặc điểm phát triển của tế bào sinh dục đực .......................................... 82
4.4.2. Các giai đoạn chin muồi sinh dục (CMSD) ................................................. 85
4.4.2.1. Các giai đoạn chin muồi sinh dục cái (Buồng trứng) ............................. 85
4.4.2.2. Các giai đoạn chin muối sinh dục đực (tinh sào) ................................... 89
4.4.3. Giới tinh (hay tương quan sinh dục của cá) ................................................. 93
4.4.4. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá .................................................. 95
4.4.5. Sự chin muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ................................... 96
4.4.6. Thời gian sinh sản của cá Đối lá ................................................................... 98
4.4.7. Sức sinh sản của cá Đối lá .......................................................................... 101
CHƯƠNG 5. PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN
THỪA THIÊN HUẾ ......................................................................................................... 104
5.1. NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN ............ 104
5.1.1. Phân bố theo không gian ............................................................................ 104
5.1.1.1. Vùng đầm phá Tam Giang ................................................................... 105
5.1.1.2. Vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An ............................. 107
5.1.1.3. Vùng biển ven bờ ................................................................................. 109
5.1.2. Phân bố theo thời gian ................................................................................ 110
5.2. Phân bố cá Đối lá con ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai ................................. 113
CHƯƠNG 6. MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN NGUỒN LỢI
CÁ ĐỐI LÁ .......................................................................................................................... 114
6.1. Tình hình khai thác, sử dụng ............................................................................ 114
6.1.1. Vùng ngư trường ........................................................................................ 114
6.1.2. Ngư cụ ........................................................................................................ 114
6.1.3. Sản lượng khai thác và mùa vụ khai thác ................................................... 117
6.2. Đề xuất một số nhóm giải pháp ........................................................................ 119
6.2.1. Nhóm giải pháp về cơ chế chinh sách ........................................................ 119
6.2.2. Nhóm giải pháp về kỹ thuật ........................................................................ 120
6.2.3. Nhóm giải pháp về tổ chức ......................................................................... 121
6.2.4. Nhóm giải pháp về quản lý, truyền thông .................................................. 121
6.3. Các giải pháp phát triển nguồn lợi cá Đối lá..................................................... 122
6.3.1. Cải thiện về ngư cụ khai thác ..................................................................... 122
6.3.2. Tăng cường nuôi cá Đối lá và các đối tượng nuôi ghép ............................. 122
6.3.3. Qui đinh mùa vụ khai thác .......................................................................... 123
6.3.4. Các giải pháp về giáo dục, đào tạo nâng cao nhận thức cộng đồng ........... 123
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................................... 124
1. Kết luận ................................................................................................................ 124
2. Kiến nghi .............................................................................................................. 125
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ .................................................... 127
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................................ 128
DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Nhiệt độ (℃) trung bình tháng trong năm 2019 ................................................... 19
Bảng 2.2. Lượng mưa (mm) trung bình tháng trong năm 2019 ........................................... 20
Bảng 2.3. Độ ẩm (%) không khi tương đối trung bình tháng trong năm 2019 ................... 20
Bảng 2.4. Số giờ nắng trung bình tháng trong năm 2019 ..................................................... 21
Bảng 3.1. Các vùng/điểm nghiên cứu thực đia ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế ............. 29
Bảng 3.2. Các thông số về cặp primer sử dụng để khuếch đại gen COI ............................. 32
Bảng 3.3. Thành phần các loại dung dich và đệm dùng trong nghiên cứu ......................... 33
Bảng 3.4. Các mẫu cá Đối lá được sử dụng trong nghiên cứu về di truyền ........................ 34
Bảng 4.1. Các kiểu gen COI với các vi tri nucleotide khác nhau của 19 mẫu cá Đối lá
Moolgarda cunnesius nghiên cứu ........................................................................................... 45
Bảng 4.2. Kết quả phân tich đa dạng di truyền cá Đối lá Moolgarda cunnesius ................ 46
Bảng 4.3. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius
nghiên cứu (%) ........................................................................................................................ 47
Bảng 4.4. Độ tương đồng đoạn gen COI của hai quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius
nghiên cứu................................................................................................................................ 48
Bảng 4.5. Chiều dài và khối lượng của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi ............................... 51
Bảng 4.6. Chiều dài và khối lượng cá Đối lá theo giới tinh trong các năm nghiên cứu ..... 58
Bảng 4.7. So sánh chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ở đầm phá và vùng biển ven bờ,
tỉnh Thừa Thiên Huế ............................................................................................................... 59
Bảng 4.8. Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá ................................... 60
Bảng 4.9. Các thông số sinh trưởng về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ................... 61
Bảng 4.10. Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá .............................. 66
Bảng 4.11. Thành phần các loại (đối tượng) thức ăn của cá Đối lá ..................................... 68
Bảng 4.12. Độ no của cá Đối lá ở đầm phá qua các tháng nghiên cứu ............................... 71
Bảng 4.13. Độ no của Cá đối lá theo độ tuổi ......................................................................... 73
Bảng 4.14. Mức độ tich lũy mỡ của cá Đối lá theo tháng nghiên cứu ................................. 75
Bảng 4.15. Hệ số báo của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi .................................................... 78
Bảng 4.16. Giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm 2015, 2016 và 2018 ........... 94
Bảng 4.17. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá ........................................................ 95
Bảng 4.18. Các giai đoạn chin muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá ...................... 97
Bảng 4.19. Các giai đoạn chin muồi sinh dục theo tháng của cá Đối lá ............................ 101
Bảng 4.20. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá ........................................... 102
Bảng 5.1. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng Tam Giang .............................. 106
Bảng 5.2. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và
đầm Lập An ........................................................................................................................... 107
Bảng 5.3. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng biển ven bờ .............................. 109
Bảng 5.4. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa ............................................................. 112
Bảng 6.1. Số lượng, chủng loại ngư cụ phân theo đia bàn tại các điểm thu mẫu ............. 114
Bảng 6.2. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Quảng Điền, Phong
Điền và Hương Trà ............................................................................................................... 117
Bảng 6.3. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Vang ............... 118
Bảng 6.4. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Lộc .................. 118
DANH MỤC HÌNH
Hình 3.1. Hình thái cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ...................... 28
Hình 3.2. Sơ đồ vi tri các vùng thu mẫu ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế........................ 34
Hình 3.3. Hình thái vẩy và chiều đo theo trắc vi thi kinh ở cá Đối lá .................................. 37
Hình 4.1. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1 với trình tự gen
COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1). ....... 43
Hình 4.2. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5 với trình tự gen
COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1) ....... 44
Hình 4.3. Giản đồ phả hệ của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở vùng ven biển
Thừa Thiên Huế và phá Tam Giang với một số loài cá Đối trên GenBank dựa vào trình tự
mã vạch COI ............................................................................................................................ 49
Hình 4.4. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng đầm phá theo từng nhóm tuổi ........................ 52
Hình 4.5. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng biển ven bờ theo từng nhóm tuổi ................... 52
Hình 4.6. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá .............. 54
Hình 4.7. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ .... 55
Hình 4.8. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá ........................ 55
Hình 4.9. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 56
Hình 4.10. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá vùng đầm phá ................. 57
Hình 4.11. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng biển ven bờ ......... 57
Hình 4.12. Tăng trưởng chiều dài trung bình hằng năm cá Đối lá vùng ven biển .............. 60
Hình 4.13. Kiểu miệng của cá Đối lá ..................................................................................... 62
Hình 4.14. Lược mang cá Đối lá ............................................................................................ 63
Hình 4.15. Dạ dày cá Đối lá ................................................................................................... 64
Hình 4.16. Vi tri và chiều dài ruột cá Đối lá .......................................................................... 65
Hình 4.17. Tỷ lệ (%) các nhóm thức ăn của cá Đối lá .......................................................... 69
Hình 4.18. Thành phần loại thức ăn của cá Đối lá theo nhóm chiều dài ............................. 70
Hình 4.19. Các bậc độ no của cá Đối lá ở đầm phá theo các tháng nghiên cứu ................. 72
Hình 4.20. Các bậc độ no của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo các tháng ..................... 73
Hình 4.21. Độ no của cá Đối lá vùng đầm phá theo nhóm tuổi ........................................... 74
Hình 4.22. Độ no của cá Đối lá vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ...................................... 75
Hình 4.23. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng đầm phá qua các tháng nghiên cứu ..................... 76
Hình 4.24. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ qua các tháng nghiên cứu ................ 77
Hình 4.25. Tế bào trứng ở thời kỳ tổng hợp nhân (x 40) ...................................................... 79
Hình 4.26. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất (x 40) ........................................... 80
Hình 4.27. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh STDD - Pha không bào hóa (x 40) ....................... 81
Hình 4.28. Tế bào trứng ở thời kỳ STDD - Pha tich luỹ noãn hoàng (x 40) ....................... 81
Hình 4.29. Tế bào trứng ở thời kỳ chin (x 40)....................................................................... 82
Hình 4.30. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh sản ........................................ 83
Hình 4.31. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh trưởng. .................................. 83
Hình 4.32. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ hình thành. ................................... 84
Hình 4.33. Tinh sào ở thời kỳ tế bào sinh dục chin .............................................................. 84
Hình 4.34. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD ................................................ 85
Hình 4.35. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD ............................................... 86
Hình 4.36. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD ............................................. 87
Hình 4.37. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD ............................................. 87
Hình 4.38. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD............................................... 88
Hình 4.39. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn VI – III CMSD ..................................... 89
Hình 4.40. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD (x100) ........................................... 89
Hình 4.41. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD (x100) ......................................... 90
Hình 4.42. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD (x100) ........................................ 91
Hình 4.43. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD (10x40) ...................................... 92
Hình 4.44. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD (x100) ......................................... 92
Hình 4.45. Giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng đầm phá .......................................... 93
Hình 4.46. Giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng biển ven bờ ..................................... 94
Hình 4.47. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ......................... 96
Hình 4.48. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi .................... 96
Hình 4.49. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi ...... 97
Hình 4.50. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi ....... 98
Hình 4.51. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo tháng .................... 100
Hình 4.52. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo tháng ............... 100
Hình 4.53. Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá theo nhóm kich thước ............................ 102
Hình 4.54. Sức sinh sản tương đối của cá Đối lá theo nhóm khối lượng .......................... 103
Hình 5.1. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Tam Giang .................................. 106
Hình 5.2. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Tam Giang ................................. 106
Hình 5.3. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai
và đầm Lập An ..................................................................................................................... 108
Hình 5.4. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai
và đầm Lập An ...................................................................................................................... 108
Hình 5.5. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở vùng biển ven bờ ............................... 110
Hình 5.6. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở vùng biển ven bờ .............................. 110
Hình 5.7. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ................ 112
Hình 5.8. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa .............................................................. 112
Hình 5.9. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá con ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế ......... 113
Hình 6.1. Một trộ sáo ở đầm Cầu Hai .................................................................................. 115
Hình 6.2. Một vàng đáy đang khai thác thủy sản ................................................................ 115
Hình 6.3. Một rớ giàn tại phá Tam Giang ........................................................................... 116
Hình 6.4. Một vàng lưới rê sau khai thác ............................................................................ 116
Hình 6.5. Một lừ xếp của ngư dân xã Hải Dương ............................................................... 116
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
BLAST : Basic Local Alignment Search Tool
DNA : Deoxyribonucleic acid
EDTA : Ethylene DiamineTetraacetic Acid
LB : Luria Bertani
MBS : Membrane Binding Solution
MWS : Membrane Wash Solution
mtDNA : mitochondrial DNA
Nxb : nhà xuất bản
PCR : Polymerase Chain Reaction
RNA : Ribonucleic acid
SDS : sodium dodecyl sulfate
1
MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) phân bố ở các vùng ven biển
nhiệt đới. Ở Thừa Thiên Huế chúng thường sống tại vùng biển ven bờ, cửa sông và
đầm phá [11], [13], [33]. Cá Đối lá đang là đối tượng khai thác chinh ở nước ta và góp
phần hình thành sản lượng cho nghề cá ở Thừa Thiên Huế.
Tinh ưu việt về nguồn lợi của cá Đối lá rất rõ, song việc nghiên cứu và hiểu biết
về loài cá kinh tế này mới dừng lại ở đặc điểm hình thái cơ bản, chưa tìm thấy công
trình nào nghiên cứu một cách có hệ thống về sinh học, sinh thái, các giai đoạn phát
triển cá thể nhằm đề xuất các nhóm giải pháp bảo vệ nguồn lợi, khai thác và sử dụng
hợp lý loài cá kinh tế này. Đặc biệt, ở Việt Nam đối tượng này đang được chú ý đến
như là một đối tượng nuôi mới, bởi vì hiện nay chúng chủ yếu được khai thác tự nhiên
ở các vùng biển ven bờ, đầm phá và vùng cửa sông nước lợ.
Trong đinh hướng bảo tồn, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi cá Đối lá,
nhiệm vụ quan trọng là nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của loài cá này. Từ các
số liệu nghiên cứu sinh học, sinh thái, chúng ta có thể hướng được sự đẻ trứng ngoài tự
nhiên của cá Đối lá vào sinh sản nhân tạo nhằm chủ động nguồn giống trong nuôi
thương phẩm. Vì vậy, cần phải có những nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh sản và
phân bố của chúng để đề xuất được những giải pháp bảo vệ, khai thác và sử dụng hợp
lý nguồn lợi của cá.
Trước tình hình đó, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và
phân bố của cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển
Thừa Thiên Huế”.
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
2.1. Mục tiêu chung
- Có được đầy đủ các dữ liệu về sinh học, sinh thái học của loài cá Đối lá -
Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế nhằm đề
xuất các nhóm giải pháp bảo vệ, phát triển bền vững nguồn lợi.
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác đinh được tên loài và mối quan hệ của các quần thể cá Đối lá ở vùng biển
2
ven bờ bằng kỹ thuật mã vạch DNA trong đa dạng di truyền của cá.
- Đánh giá được những đặc điểm sinh học và phân bố của loài cá Đối lá -
Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
- Đề xuất được các nhóm giải pháp nhằm bảo vệ, phát triển và sử dụng nguồn lợi loài
cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
3. PHẠM VỊ NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu được đặc điểm sinh học cơ bản và đặc điểm phân bố của loài cá Đối lá
- Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ yếu
tập trung vào hai vùng sinh thái: vùng đầm phá ven biển và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa
Thiên Huế.
4. NHỮNG ĐIỂM MỚI CỦA LUẬN ÁN
- Là công trình đầu tiên nghiên cứu có hệ thống và đầy đủ về đặc điểm sinh học,
sinh thái học của loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
- Lần đâu tiên có được cơ sở khoa học để có giải pháp trong việc khai thác hợp
lý, phát triển và sử dụng bền vững nguồn lợi loài cá này.
- Có được những cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản góp phần xây dựng quy trình sản
xuất giống nhân tạo và nuôi thả loài cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
5.1. Ý nghĩa khoa học
- Luận án góp phần cung cấp những dẫn liệu đầy đủ về đặc điểm sinh học của cá
Đối lá vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
- Nghiên cứu được cơ sở dữ liệu khoa học cơ bản của cá Đối lá ở vùng ven biển
Thừa Thiên Huế.
5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Những kết luận về sinh học và kỹ thuật sản xuất giống cá Đối lá là cơ sở dữ liệu
quan trọng góp phần xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo và nuôi thả loài cá
Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. Chủ động cung cấp con giống cho nghề nuôi
cá biển, đa dạng hóa đối tượng và mô hình nuôi thủy sản, góp phần phát triển bền
vững nghề nuôi thủy sản vùng ven biển.
3
PHẦN I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
CHƯƠNG 1. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI
1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ CÁ ĐỐI (MUGILIDAE)
Nhiều loài cá đối thuộc họ Mugilidae phân bố trong các vùng nước ven bờ duyên
hải nhiệt đới và ôn đới. Chúng sinh sống trong các vùng nước mặn và nước lợ với độ
sâu khoảng 20 m trở vào, nhưng có một vài loài sống trong nước ngọt. Chẳng hạn, loài
Liza abu chỉ sống trong vùng nước ngọt và cửa sông hay cá Đối mục (Mugil cephalus)
có thể bơi sâu vào vùng nước ngọt trung lưu các sông lớn. Cá đối thường bơi thành
từng bầy. Thức ăn của cá đối chủ yếu là các dạng tảo và tảo cát min, các mảnh vụn của
trầm tich đáy [60], [82], [87]. Nhiều công bố cho thấy đa số các loài trong họ cá đối
(Mugilidae) đẻ trứng vào cuối mùa thu, đầu mùa đông [23], [42].
1.1.1. Nghiên cứu các loài cá đối trên Thế giới và Việt Nam
Cá đối là nhóm loài rộng muối và phân bố rộng rãi ở các thủy vực nước ven biển
vùng nhiệt đới trên toàn thế giới. Các loài cá đối là những đối tượng khai thác và nuôi
thả có giá tri kinh tế ở các nước thuộc vùng Đia Trung Hải, Isael, Tunisia, Hong Kong,
Đài Loan,… Trong nuôi thả, do lớn nhanh và dễ nuôi ghép với các loài khác nên
chúng là những đối tượng được chú ý [104], [120]. Trứng cá đối là một món ăn có giá
tri được ưa thich của cộng đồng ngư dân ven biển, vì vậy chúng đã được xem như đối
tượng nghiên cứu trên nhiều lĩnh vực từ thập niên 60 của Thế kỷ trước trở lại đây.
1.1.1.1. Về nghiên cứu phân loại
Theo nghiên cứu của Harrison, I.J. và Senou, H. (1999) [97]; Nelson, J.S (2006)
họ cá Đối (Mugilidae) gồm 17 giống, 72 loài. Nhưng trong nghiên cứu của Eschmeyer
(2014), họ cá đối gồm 20 giống với 75 loài [94]. Hiện nay, danh sách các loài cá đối
thuộc họ Mugilidae đã có một số thay đổi như: loài Mugil soiuy Basilewsky, 1855
được tác giả Jordan và Swain, 1884 chuyển sang giống Liza vì căn cứ vào số lượng tia
vây hậu môn. Loài Moolgarda seheli Forsskal, 1775 đang được đề nghi chuyển sang
giống Valamugil Smith, 1848 (Durand et al., 2012a) [92]. Tuy nhiên, các nhà ngư loại
học trên thế giới vẫn còn tranh cãi và cho rằng loài Mugil soiny/Liza soiny thuộc giống
Liza trước đây nay được chuyển sang giống Moolgarda chứ không thuộc giống
Valamugil (Durand et al., 2012b) [93].
4
Nghiên cứu của Cemal Turan cho thấy ở biển Đia Trung Hải có 4 giống và 9 loài:
cá đối (Mugil cephalus Linnaeus, 1758; Mugil soiuy Basilewsky, 1855; Liza ramada
(Risso, 1827); Liza aurata (Risso, 1810); Liza abu (Heckel, 1843); Liza saliens (Risso,
1810); Liza carinata (Valenciennes, 1836); Chelon labrosus (Risso, 1827);
Oedalechilus labeo (Cuvier, 1829) [88].
Việt Nam là nước có khi hậu nhiệt đới gió mùa, tiếp giáp với vùng thềm lục đia
dài và rộng của biển Đông, có hệ thống sông ngòi, ao hồ, đầm phá với tổng diện tich
lớn. Đó là những hệ sinh thái thủy vực nhiệt đới điển hình, mang tinh đa dạng sinh học
cao và đặc trưng. Khu hệ cá đối Mugilidae rất phong phú, trong đó có khoảng 13 loài
cá đối được coi là đối tượng khai thác và nuôi trồng thủy sản, tuy nhiên được chú ý
nhất là loài Mugil cephalus bởi vì chúng phân bố rộng, sinh trưởng và kich thước lớn
khi đạt đến trưởng thành [1], [3], [32].
Theo báo cáo trước đây của Bộ Thuỷ sản (1996) ở nước ta có 13 loài cá đối
thuộc họ Mugilidae, trong đó ở Nam bộ có it nhất 5 loài: Mugil cephalus, Mugil
dussumieri (tên mới Liza subviridsis), Liza macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil
cunnesius [2], [21], [74]. Ở vùng cửa sông nước ta thường gặp từ 5 - 7 loài có giá tri.
Vùng đầm phá và ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế đã xác đinh được 7 loài cá đối thuộc
họ Mugilidae [29], [37].
Theo Nguyễn Khắc Hường, (1993) [16], [17]: Nước ta có 13 loài cá đối, trong đó
ở Nam bộ có 5 loài gồm: Mugil cenphalus, Mugil dusumieri (Liza subviridsis), Liza
macrolepis, Liza vaigiensis và Valamugil cunnesius. Trần Thi Việt Thanh và Phan Kế
Long cho rằng thành phần loài cá đối họ Mugilidae ở Việt Nam có 17 loài thuộc 8
giống. Trong đó giống Mugil có duy nhất 1 loài là cá Đối mục (Mugil cephalus
Linnaeus, 1758) [53].
Theo Nguyễn Khắc Hường, Trương Sĩ Kỳ (2007) [18], họ cá Đối ở
Việt Nam có 5 giống: Mugil Linnaeus, 1785; Liza Jordan & Swain, 1884; Valamugil Smith,
1848; Crenimugil Schultz, 1946 và Ellochelon, Quoy & Gaimard 1824. Trong đó, giống cá
đối Mugil Linnaeus, 1785 chỉ có duy nhất một loài cá Đối mục (Mugil cephalus).
Năm 2018, trong tạp chi Nghiên cứu và Phát triển, Võ Văn Phú và cộng sự đã
công bố ở vùng ven biển Thừa thiên Huế: Bộ cá Đối (Mugiliformes) có 3 họ, chiếm
3,09 % các loài cá nội đia. Trong đó họ cá đối Mugilidae có 7 loài thường gặp [40].
5
Theo báo cáo “Quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm
2020 và đinh hướng đến năm 2030” [40] và “Báo cáo tổng kết đề tài đánh giá hiện
trạng và xây dựng cơ sở dự liệu về tài nguyên sinh vật trên đia bàn tỉnh Thừa Thiên
Huế”, tác giả Võ Văn Phú và cộng sự (2018) đã công bố ở vùng đầm phá và vùng biển
ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có 7 loài cá đối (Mugilidae) trong tổng số 13 loài trên
toàn quốc. Bảy loài cá đối ở Thừa Thiên Huế gồm: cá Đối vây to – Chelon macrolepis
(Smith, 1846); cá Đối đất – Planiliza subviridis (Valenciennes, 1836); cá Đối đuôi
bằng - Ellochelon vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825); cá Đối lưng gờ - Liza carinata
(Valenciennes, 1836); cá Đối anh – Osteomugil engeli (Bleeker, 1858); cá Đối lá -
Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) và cá Đối mục - Mugil cephalus Linnaeus,
1758 [41].
Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi chưa tìm thấy tài liệu nào liên quan đến
nghiên cứu phân loại bằng DNA cho cá Đối ở Thừa Thiên Huế. Vì vậy, trong nghiên
cứu này chúng tôi sẽ thăm dò, nghiên cứu phân loại cá Đối lá bằng DNA, nhằm xác
đinh tên loài cá Đối lá nghiên cứu.
Về nghiên cứu phân loại họ cá đối (Mugilidae) đã được nhiều tác giả trên Thế giới
và Việt Nam nghiên cứu và công bố. Từ các nghiên cứu của các tác giả trên cho thấy, cá
đối thuộc họ Mugilidae trên thế giới phân bố khá rộng, với 20 giống và 75 loài; ở Việt
Nam có 8 giống với 17 loài, còn vùng ven biển Thừa Thiên Huế có 7 giống với 7 loài.
1.1.1.2. Về nghiên cứu dinh dưỡng
Theo nghiên cứu của Hassan (1990) [96], tinh ăn của loài cá Đối (Liza
haematocheila) còn tùy thuộc vào kich cỡ từng giai đoạn. Ở giai đoạn cá giống, thức
ăn chủ yếu của cá đối là động vật nổi, nhưng khi càng tăng trưởng thì thức ăn lại
chuyển dần qua thực vật nổi, chủ yếu là tảo Silic. Hầu hết các kết quả nghiên cứu được
công bố đều cho rằng mùn bã hữu cơ và tảo Silic là thức ăn chủ yếu của cá đối, còn
các sinh vật nhỏ trong nước khác chỉ chiếm một tỉ lệ rất thấp. Điều này cho thấy, cá
đối có thể sử dụng các loại thức ăn bắt buộc khi trong môi trường không có đủ thức ăn
mà chúng ưa thich.
Khi nghiên cứu về bốn loài cá đối (Liza falcipinnis, Liza dumerili, Mugil
bananensis và Mugil curema), Blay (1995) cho rằng, thành phần thức ăn của bốn loài
cá đối khi chưa thành thục chủ yếu là các vi khuẩn, tảo, sinh vật đơn bào, mảnh vụn và
6
các hạt vật chất hữu cơ. Phổ thức ăn của nhóm này không thay đổi theo mùa. Về đặc
tinh dinh dưỡng của cá Đối đất Liza subviridis và một số loài cá Đối khác như Mugil
cephalus (Nguyễn Đình Mão, 1998) [23], Liza vaigiensis (Abu và Ambak, 1996) [83]
các tác giả cho rằng thức ăn của chúng đều có mùn bã hữu cơ và tảo Silic. Khi nghiên
cứu về dinh dưỡng của cá Đối mục (Mugil cephalus), Michaelis (1998) cho rằng trong
dạ dày của cá Đối mục có một phần nhỏ cát và các hạt hữu cơ [103].
Năm 2006, Nguyễn Hương Thùy và cộng sự cho rằng cá Ðối có phổ thức ăn khá
rộng bao gồm động vật nổi (Protozoa, Rotatoria…), thực vật nổi (tảo silic, tảo lục, tảo
mắt,…), động vật đáy và mùn bã hữu cơ. Trong đó, hai nhóm thức ăn chiếm tỉ lệ cao
nhất trong ống tiêu hóa của cá là mùn bã hữu cơ (86,42 %) và thực vật nổi (12,89 %),
chủ yếu là tảo Silic [60].
Phạm Xuân Thủy (2010), cho rằng cá đối ở giai đoạn ấu trùng tới cá giống là loài
ăn động vật phù du, khi trưởng thành chúng chuyển phổ thức ăn sang thực vật nổi, mùn
bã hữu cơ lơ lửng và các thực vật đáy [61]. Khi nghiên cứu về cá Đối mục Mugil
cephalus, Whitfield và nnc (2012) cũng cho rằng thức ăn của loài này chủ yếu là tảo và
mùn bã hữu cơ [120].
Năm 2015, Lê Quốc Việt và cộng sự khi nghiên cứu về thức ăn cho cá Đối đất ở
giai đoạn cá bột cho thấy cá bột có thể sử dụng thức ăn ngoài vào ngày thứ 2 và loại
thức ăn gồm Brachionus, Protozoa (cỡ 60-100 µm) và chỉ số lựa chọn từ ngày thứ 4
(Coscinodiscus và Peridinium là chủ yếu), với chỉ số lựa chọn từ 0,115-0,781 [73].
Các nhóm động vật nổi như Copepoda và Cladocera được cá ăn vào ngày thứ 6. Bên
cạnh đó, các mãnh vụn hữu cơ cũng xuất hiện trong ruột cá từ ngày thứ 7. Tuy nhiên,
cá không lựa chọn loại thức ăn này [73].
Qua các kết quả nghiên cứu, chúng ta có thể thấy thức ăn của các loài cá đối chủ
yếu là động vật nổi và thực vật nổi. Trong đó, khối lượng thức ăn chủ yếu được cá đối
sử dụng là tảo Silic và mùn bã hữu cơ.
1.1.1.3. Về nghiên cứu sinh sản
Tác giả Võ Văn Phú (1995) khi nghiên cứu cá ở đầm phá Tam Giang (Thừa
Thiên Huế) cho thấy cá Đối mục thành thục khi đạt 2 năm tuổi, ở trong đầm phá nước
lợ gặp cá có tuyến sinh dục đến giai đoạn IV. Cá đối lá có thể đẻ ngay trong đầm.
Riêng cá Đối mục chỉ gặp tuyến sinh dục ở giai đoạn thấp (giai đoạn I, II và III) ít khi
7
đạt giai đoạn IV và không quan sát thấy cá có giai đoạn CMSD cao trong đầm phá
(giai đoạn V, VI). Cá Đối mục Mugil cephalus lớn nhanh so với các loài cá đối khác
trong họ cá đối. Cá cái thường lớn hơn cá đực và cũng đạt được kich thước lớn hơn
các loài cá đối khác [28].
Nghiên cứu của Trần Ngọc Hải và cộng sự (1999) cho thấy ở Việt Nam, mùa vụ
sinh sản của cá đối bắt đầu từ tháng 3 - 4 và kéo dài đến tháng 5 - 6. Cá đẻ vào ban
đêm với điều kiện sinh sản ngoài tự nhiên có nồng độ muối là 32 - 35 ‰ [10].
Phạm Trần Nguyên Thảo, Lê Quốc Việt và cộng sự (2006) cho rằng cá đối đẻ
nhiều lần trong một năm, hai vụ chinh tập trung từ tháng 1 đến tháng 3 và từ tháng 7
đến tháng 9. Hệ số thành thục phụ thuộc vào giai đoạn phát triển của buồng trứng, đạt
cao nhất 5,85%. Sức sinh sản của cá cao, sức sinh sản tuyệt đối trung bình là 210.069
trứng/cá cái và sức sinh sản tương đối trung bình là 1.727.409 trứng/kg cá cái. Cá cái
đạt kich cở thành thục nhỏ nhất là 18,48 g và cá đực là 25,68 g [59].
Lê Quốc Việt, Trần Ngọc Hải và cộng sự (2010) khi sử dụng hormon LHRH-a kết
hợp với domperidon với liều 300 µg/kg cho tỷ lệ rụng trứng cao nhất. Sức sinh sản
tương đối của cá dao động từ 887.966 – 1.866.667 trứng/kg [71].
Theo kết quả nghiên cứu ở cá Đối Liza subviridis của Trần Thi Thanh Hiền
(2012) đã xác đinh được các đặc điểm sinh học của cá đối, đặc biệt về dinh dưỡng và
sinh sản của loài cá này. Tác giả cũng xác đinh được các loại hormon với liều lượng
thich hợp để kich thich cá đối sinh sản nhân tạo, đồng thời xác đinh được các loại
thức ăn, độ mặn và mật độ thich hợp để ương từ cá bột lên cá hương và từ cá hương
lên cá giống.
Khi nghiên cứu một số chỉ tiêu huyết học và sinh hóa của cá Đối đất (Liza
subviridis) ở giai đoạn thành thục sinh dục, Lê Quốc Việt và cộng sự (2012) đã xác
đinh mối tương quan giữa các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục với một số chỉ
tiêu huyết học và sinh hóa của cá Đối đất [72]. Kết quả nghiên cứu của nhóm tác giả
này cho thấy, khi tuyến sinh dục của cá cái phát triển từ giai đoạn II đến giai đoạn IV,
số lượng hồng cầu giảm trong khi thể tich hồng cầu tăng, hàm lượng vitellogenin cũng
tăng và đạt cao nhất ở giai đoạn III. Trái lại, hàm lượng protein trong máu và gan ở cá
cái giảm. Bên cạnh đó, các chỉ tiêu hemoglobin, hàm lượng protein cơ ở cá cái; số
8
lượng bạch cầu, hàm lượng vitellogenin, protein gan và protein cơ trên cá đực không
thể hiện sự tương quan với các giai đoạn thành thục sinh dục [72].
Theo Luis Cardona, (2016) đã công bố rằng ở các vùng cận nhiệt đới cá giống nhỏ
và cá giống thường tập trung quanh năm trong môi trường nước ngọt hoặc lợ nhạt. Đối
với cá trưởng thành, môi trường sống của chúng thay đổi tùy theo mùa. Đến mùa sinh
sản, cá Đối có khuynh hướng di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt. Tuy nhiên, nghiên
cứu này cũng cho thấy với các quần thể cá đối ở vùng nhiệt đới có sự khác biệt về môi
trường sống, đặc biệt là vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương [100].
Khi nghiên cứu về sinh học, sinh thái và cho đẻ nhân tạo của cá Đối xám,
Mariano González-Castro và George Minos (2016) cho thấy kich thước trứng đạt từ
160 – 180 µm [101].
Với các nghiên cứu về sinh sản, cho thấy sức sinh sản của cá đối khá cao. Khi cá
đối sinh sản chúng thường di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt.
1.1.1.4. Về nghiên cứu sinh thái
Khi nói về sinh thái, chúng tôi thấy có một số tác giả và nhóm tác giả đã nghiên
cứu và công bố như:
Theo Hotos và cộng sự (1998) cá đối có thể chiu đựng nhiệt độ dưới 10 ℃.
Harrison, I.J. (1999) cho rằng cá đối Mugil cephalus sống ở biển, nước ngọt, nước lợ;
với độ sâu 0 m – 120 m, thông thường chúng sống ở độ sâu 0m - 10m. Thức ăn chinh
của cá đối là động vật phù du. Cá đối sinh sản ở biển vào những thời điểm khác nhau
trong năm. Cá Đối Liza ordensis trưởng thành sống trong vùng nước ven biển và cửa
sông, chúng thich sống ở vùng nước tĩnh, nhất là ở vùng đầm phá. Cá đối thường được
tìm thấy trong nước đục, trên nền bùn. Thức ăn chủ yếu là tảo, mùn bã, thực vật thủy
sinh [97].
Theo nghiên cứu của Cardona (2000) cá đối sinh trưởng kém ở vùng nước ngọt
và độ mặn thấp, trong khi sinh trưởng tốt ở vùng nước lợ, nước mặn và chúng chiu sốc
độ mặn kém nhất là trong điều kiện nhiệt độ thấp [100]. Soyinka, Olufemi và
Olukolajo (2008) cho rằng cá đối Mugil cephalus (họ Mugilidae) phân bố rộng trên
toàn thế giới. Nó sống ở vùng nước ven biển, cửa sông và nước lợ của vùng nhiệt đới
và ôn đới trong tất cả các vùng biển (Render et al., 1995). Cá đối ở tuổi trường thành
9
có màu xám là khỏe mạnh, chiu được các độ mặn khác nhau, chiu được ở các nhiệt độ
khác nhau và không đối thủ cạnh tranh về thức ăn [112].
Tại Nigeria, Tây Phi, cá đối chiếm tỷ lệ quan trọng trong sản lượng đánh bắt thủ
công của ngư dân hoặc nuôi trong các đầm phá và sông. Mugil cephalus chỉ được ghi
nhận ở cả hai đầm nước lợ mặn, nước lợ vừa và lợ nhạt (Fagade và Olaniyan, 1974;
Soyinka và Kassem, 2008) trong khu vực không giống như các loài cá đối khác bi bắt
trong đầm phá nước ngọt và các con sông (K. Kusemiju và BE Emmanuel, Sở thủy
sản, khoa Khoa học, Đại học Lagos, Lagos, Nigeria) [112]. Mặc dù có một số công
trình đã được nghiên cứu về dinh dưỡng và tập tinh kiếm ăn của loài cá đối ở một số
đia phương của châu Phi (Fagade và Olaniyan, 1973; Payne, 1976; Blay, 1995) nhưng
việc tiếp tục nghiên cứu lĩnh vực này mang lại sự hiểu biết hơn về các loại thức ăn của
các loài cá đối theo từng vùng sống khác nhau [112].
Ở Việt Nam, công trình nghiên cứu của Vũ Trung Tạng (2009) đã cho thấy cá
đối (Mugilidae) là những loài rộng muối, chúng có thể sống và sinh trưởng tốt trong
môi trường nước lợ, lợ mặn và nước mặn [51]. Phạm Xuân Thủy (2010)
trong một thí nghiệm gây sốc độ mặn đối với cá giống từ nồng độ muối ban đầu 20 ‰
lên các độ mặn 35 ‰ cho thấy cá bắt đầu chết cho đến ở nồng độ muối trên 45 ‰ và
chết 100 % ở nồng độ 70 ‰ [62].
Nghiên cứu của Nguyễn Thi Hồng Vân, Trần Thi Thanh Hiền (2013), trường
Đại học Cần Thơ cho thấy cá đối có sản lượng cao, chất lượng thit thơm ngon và giá
cả phải chăng. Cá đối còn được coi là đối tượng nuôi có giá tri kinh tế. Tuy nhiên, ở
Việt Nam các đối tượng này rất it được chú ý đến như là một đối tượng nuôi, chúng
chủ yếu được khai thác tự nhiên ở các vùng biển và vùng nước lợ do đó có rất it
nghiên cứu để chủ động con giống. Nghiên cứu của Lê Quốc Việt (2015) cá Đối đất
Liza subviridis là loài cá bản đia phân bố nhiều ở vùng ven biển đồng bằng sông Cửu
Long, có giá tri kinh tế cao và được ưa chuộng ở thi trường đia phương [73].
Như vậy, các nghiên cứu về sinh thái đối với các loài cá đối (Mugilidae) ở Thế
giới cũng như ở Việt Nam đều cho thấy các đối tượng này có vùng phân bố rộng. Cá
đối (Mugilidae) có thể sinh trưởng tốt ở vùng nước lợ, nước mặn và chúng chiu sốc độ
mặn kém nhất là trong điều kiện nhiệt độ thấp.
10
1.2. VỀ NGHIÊN CỨU MÃ VẠCH DNA VÀ ỨNG DỤNG TRONG
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁ
1.2.1. Mã vạch DNA
Mã vạch DNA là phương pháp sử dụng các trình tự DNA ngắn từ genome ty thể để
nghiên cứu đa dạng di truyền và đinh loại ở cấp độ phân tử. Trước hết, tìm một vùng
DNA ngắn, phù hợp cho việc đinh loại nhanh, làm mã vạch của loài. Sau đó, tạo ra một
khung tiêu chuẩn để thu thập các trình tự ngắn này từ các mẫu DNA và tạo ra một thư
viện chứa các mã vạch như thế cho mọi loài trên thế giới (http://www.barcodeoflife.org).
Mã vạch DNA không chỉ hữu ich cho việc đinh loại cá còn nguyên vẹn, đầy đủ mà còn
hữu ich cho việc đinh loại ấu trùng, trứng, vây, hoặc các phần của cơ thể mà khó nhận
dạng dựa vào hình thái (Trivedi và cộng sự, 2015) [115].
1.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền cá bằng mã vạch DNA
Phương pháp mã vạch DNA đã cho phép đánh giá nhanh biến di di truyền trong
các mẫu cá có quan hệ gần gũi. Các kết quả này cho thấy các mã vạch DNA là sự lựa
chọn hữu hiệu cho sự phân tich đa dạng di truyền và đinh loại cá.
Hubert và cộng sự (2008) đã đinh loại các loài cá nước ngọt Canada bằng mã
vạch DNA. Khu hệ cá Canada bao gồm hơn 200 loài trong đó nhiều loài có giá tri kinh
tế cao [99].
Thapliyal và cộng sự (2013) đã xây dựng cơ sở dữ liệu DNA mã vạch (COI) cho
tất cả các khu hệ cá ở mỗi một con sông ở Uttarakhand, Ấn Độ. Kết quả nghiên cứu
cho thấy sông Song có khu hệ cá phong phú với đa dạng di truyền lớn [113].
Ba gen ty thể (COI, Cyt b, 16S rRNA) và 2 gen nhân (rag 1 và rag 2) được sử
dụng để xác đinh mối quan hệ phát sinh chủng loại của 7 loài cá Trê bản đia và 4 loài
ngoại nhập ở Philipines thuộc 5 họ. Tất cả các cây di truyền được xây dựng sử dụng
các phương pháp Maximum-Likelihood (ML) và Bayesian inference (BI) của các trình
tự của 5 gen nối với nhau ủng hộ sự đơn gốc của các dòng cá Trê trong mỗi một họ
(Yu và cộng sự, 2014) [121].
Chen và cộng sự (2015) đã đánh giá đa dạng di truyền của cá ở sông Nujiang,
Đông Nam Trung Quốc dựa vào mã vạch COI. Theo kết quả phân tich, phương pháp mã
vạch DNA là phương pháp hữu hiệu trong việc đinh loại cá bởi sự hiện diện của các
khoảng trống mã vạch [89].
11
Nascimento và cộng sự (2016) đã sử dụng gen COI để đinh loại và thiết lập cơ sở
dữ liệu của khu hệ cá nước ngọt ở Maranhão, Brazil. Phương pháp mã vạch DNA cho
phép phân tich một số lượng lớn các mẫu vật và tạo điều kiện thuận lợi cho việc phân
biệt và đinh loại các loài cá có họ hàng gần trong lưu vực Itapecuru ở Maranhão, Brazil
[104]. Shen và cộng sự (2016) đã đánh giá đa dạng di truyền của cá thuộc họ Cyprinidae
ở đoạn giữa của sông Yangtze, Trung Quốc dựa vào trình tự DNA barcode [110].
Nugroho và cộng sự (2017) đã nghiên cứu biến di di truyền và phát sinh chủng
loại của cá Nomei Harpadon sp., họ Synodontidae ở đảo Tarakan, Indonesia bằng việc
sử dụng mã vạch COI (618 bp). Kết quả nghiên cứu cho thấy xảy ra 12 thay thế
nucleotide [106].
Turan và cộng sự (2017) đã giải được trình tự đoạn gen COI để đinh loại 8 loài
cá nóc thuộc họ Tetraodontidae ở các vùng biển ở Thổ Nhĩ Kỳ. Đoạn gen COI chứa
189 nucleotide biến thể và 337 nucleotide bảo tồn [116].
Kết hợp phân tich mã vạch DNA và đặc điểm hình thái, Van Ginneken và cộng
sự (2017) đã nghiên cứu đa dạng di truyền của giống cá Enteromius (Cypriniformes:
Cyprinidae) ở vinh Congo. Dựa vào mã vạch DNA đã cho thấy sự hiện diện của 23
dòng ty thể riêng biệt. Kết quả phân tich hình thái cho thấy rằng hầu như tất cả các
dòng này đều khác nhau và vì vậy chúng có thể là các loài chưa được mô tả [117].
Abbas và cộng sự (2018) đã xây dựng mã vạch DNA từ 114 cá thể của hai loài
Diplodus sargus và Diplodus vulgaris thuộc họ Sparidae dựa vào gen COI (652 bp)
thu thập từ 6 vi trí khác nhau thuộc biển Mediterranean, Ả Rập. Kết quả nghiên cứu đã
phản ánh khả năng kết nối cao giữa tất cả các quần thể này bằng sự chia sẻ cùng nhóm
vật chất di truyền [80].
Abinawanto và cộng sự (2018) đã đánh giá biến di di truyền của các quần thể cá
có giá tri kinh tế cao Gabus Sentani (Oxyeleotris heterodon Weber, 1907) ở hồ Putali-
Sentani, Indonesia. Phân tich di truyền được tiến hành dựa vào mã vạch DNA với gen
COI. Kết quả cho thấy mã vạch DNA là hiệu quả cho việc nhận dạng cá Gabus Sentani
(Oxyeleotris heterodon Weber, 1907) ở hồ Putali-Sentani [81].
Barman và cộng sự (2018) đã sử dụng gen mã vạch COI để đánh giá khu hệ cá
của vùng Indo-Myanmar. Các kết quả phân tich cho thấy phương pháp mã vạch DNA
là một công cụ hiệu quả và đáng tin cậy trong việc đinh loại loài [84].
12
Bektas và cộng sự (2018) đã sử dụng mã vạch DNA để đinh loại các loài cá
thuộc giống Capoeta (Actinopterygii: Cyprinidae) ở Anatolia và làm sáng tỏ hệ thống
học của chúng. Kết quả của nghiên cứu này cho thấy rằng gen COI là một marker mã
vạch thích hợp cho việc đinh loại và phân đinh hầu hết các loài scraper với tỉ lệ thành
công là 81 % [85].
Bingpeng và cộng sự (2018) đã nghiên cứu thiết lập cơ sở dữ liệu tham khảo mã
vạch của cá ở eo biển Đài Loan và sử dụng COI để đinh loại cá ở cấp độ loài. Khoảng
cách trung bình giữa các loài cao gấp 31 lần so với khoảng cách trung bình trong loài [86].
Punhal và cộng sự (2018) đã nghiên cứu đa dạng di truyền và mối quan hệ phát sinh
chủng loại của 24 loài cá Trê thuộc bộ Siluriformes dựa vào các gen COI ty thể [107].
Wang và cộng sự (2018) đã sử dụng gen COI để nghiên cứu và giám sát nguồn
cá ở cảng biển Rongchen thuộc biển Northern Yellow, Trung Quốc: 178 mẫu từ 41
loài khác nhau thuộc 28 họ trong 9 bộ [118].
Ở Việt Nam, nhiều công trình nghiên cứu theo hướng sử dụng phương pháp mã
vạch DNA để phân tinh đa hình di truyền, xác đinh quan hệ họ hàng của một số loài đã
được công bố.
Vào năm 2014, Dương Thúy Yên đã nghiên cứu đinh loại cá Rô đầu vuông và cá
Rô đồng thu ở các tỉnh khác nhau dựa vào sự so sánh trình tự 3 gen mã vạch trong ty
thể (COI và Cyt b) và một gen trong nhân (Rho). Kết quả này chứng tỏ cá Rô đầu
vuông cùng loài với cá Rô đồng thường [78].
Trần Thi Việt Thanh và cộng sự (2015) đã sử dụng trình tự gen COI để đinh loại
4 loài cá biển (1 mẫu cá mặt trăng, 1 mẫu cá mập và 2 mẫu cá đối) đang lưu giữ tại
Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam: mẫu cá CMT_BTTNVN là Masturus lanceolatus,
mẫu CM_BTTNVN là Carcharhinus sorrah; mẫu 11.2_BTTNVN là Moolgarda seheli
và D57_BTTNVN là Liza affinis [54].
Nguyễn Phương Thảo và cộng sự (2015) đã tiến hành so sánh đặc điểm hình thái
và trình tự gen COI của hai “loài” cá Bống trâu Butis butis và Butis humeralis đã được
công bố trong các nghiên cứu trước để kiểm chứng việc đinh danh hai loài. Kết quả
thu được 2 nhóm cá Bống trâu là cùng một loài. Loài này khác với loài B. butis ở
GenBank (giống trình tự gen COI ở mức 86 %), chứng tỏ việc phân loại loài của cá B.
butis trên thế giới chưa rõ ràng và cần tiếp tục được nghiên cứu [58].
13
Mã vạch DNA cũng được sử dụng kết hợp với đặc điểm hình thái để nghiên cứu
phân biệt 3 loài cá kinh tế quan trọng trong giống Pangasius có đặc điểm bên ngoài
giống nhau: cá Bông lau (Pangasius krempfi), cá Tra bần (P. mekongensis) và cá Dứa
(P. elongates) ở vùng hạ lưu sông Mekong. Kết quả phân tích thành phần chính dựa
trên các chỉ tiêu đo mã vạch cho thấy 3 loài tách thành nhóm riêng biệt (Dương Thúy
Yên và cộng sự, 2016) [77].
Trần Thi Thúy Hà và cộng sự (2018) đã xác đinh chính xác tên loài thủy sản
bằng sử dụng DNA barcoding trong các sản phẩm chế biến thu thập tại các siêu thi ở
Hà Nội [9]. Dựa vào trình tự gen COI và chỉ thi microsatellite, Trần Thi Thúy Hà và
cộng sự (2019) đã nghiên cứu đinh danh loài và đa dạng di truyền bốn quần thể cá
Chim vây vàng thu ở Nha Trang, Vũng Tàu, Hải Phòng và Quảng Ninh. Kết quả cho
thấy trình tự vùng gen COI của cá Chim vây vàng thu được có độ tương đồng cao (99-
100 %) so với các trình tự COI của cá chim vây vàng Trachinotus ovatus đã được công
bố với mã hiệu GenBank KF356397.1, HQ127346.1 và 10 KJ642220,1 [8].
Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự (2018) đã phân tich đa dạng di truyền của quần
thể cá Dìa công (Siganus guttatus) ở vùng biển Quảng Nam - Đà Nẵng: Cửa sông Thu
Bồn, biển Cù Lao Chàm và biển Đà Nẵng dựa trên kết quả phân tich chuỗi DNA của
vùng gen COI. Kết quả cho thấy các quần thể cá Dìa công ở các vùng biển Cù Lao Chàm,
Đà Nẵng và cửa sông Thu Bồn có 9 kiểu gen COI thuộc 3 nhóm chinh [70].
Dương Thúy Yên và cộng sự (2018) đã nghiên cứu đa dạng di truyền của các
quần thể cá Hường (Helostoma temminckii) ở thủy vực tự nhiên trong khu bảo tồn
Láng Sen (Long An) và từ các ao nuôi thuộc ba vùng: Cần Thơ, Hậu Giang và Trà
Vinh. Kết quả cho thấy, cá Hường có mức độ đa dạng di truyền tương đối cao. Trong
đó, các thông số đa dạng di truyền cao nhất ở đàn cá Hậu Giang và thấp nhất ở đàn cá
tự nhiên Láng Sen [76].
Võ Điều và cộng sự (2019) đã đinh danh thành phần loài cá cảnh Tỳ bà bướm
(Sewellia spp.) phân bố ở Thừa Thiên Huế dựa trên đặc điểm hình thái và DNA mã
vạch (16S rDNA và COI). Phân tích chỉ tiêu hình thái và giải trình tự gen cho thấy hai
loài cá thuộc giống Sewellia phân bố ở Thừa Thiên Huế là Sewellia lineolata
(Valenciennes, 1846) và Sewellia albisuera Freyhof, 2003. Đây là lần đầu tiên loài
Sewellia albisuera được ghi nhận phân bố tại tỉnh Thừa Thiên Huế [7].
14
Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự (2019) đã đánh giá đa dạng di truyền quần thể cá
Mú chấm cam - Epinephelus coioides (Hamilton, 1882) ở thảm cỏ biển vùng cửa sông Thu
Bồn và Cù Lao Chàm, Quảng Nam dựa trên kết quả phân tích chuỗi DNA của vùng gen
cytochrome oxidase I DNA ty thể. Kết quả nghiên cứu cho thấy đa dạng di truyền quần thể
cá Mú ở Quảng Nam thấp (8 haplotype/60 cá thể), đa dạng haplotype (Hd = 0,338±0,079);
trong khi quần thể cá Mú ở Cù Lao Chàm có đa dạng di truyền cao hơn [69].
Như vậy, hầu hết các nghiên cứu đều cho thấy các mã vạch DNA được xem là
công cụ cực kỳ hữu ich trong nghiên cứu đa dạng di truyền động vật nói chung và đa
dạng di truyền cá nói riêng. Theo đó, công cụ này đã được sử dụng để đinh loại chinh
xác tên các loài cá.
1.3. NGHIÊN CỨU CÁ ĐỐI LÁ - MOOLGARDA CUNNESIUS (VALENCIENNES, 1836)
1.3.1. Một số đặc điểm cá Đối lá
- Vị trí phân loại
Theo Fish base (2020), giống cá Đối lá có vi tri phân loại như sau:
Ngành động vật có dây sống: Chordata
Lớp cá xương: Osteichthyes
Lớp phụ cá tia vây: Actinopterygii
Bộ cá đối: Mugiliformes
Họ cá đối: Mugilidae
Giống cá Đối thường: Moolgarda
Loài cá Đối lá: Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)
Nguyễn Văn Hảo (2005) đã mô tả về phân bố và giá tri kinh tế của các loài cá nước
ngọt điển hình và một số đại diện cá có nguồn gốc biển thich ứng với điều kiện nước lợ của
vùng cửa sông, đầm phá và vùng biển ven bờ. Ông cho rằng, cá Đối lá thuộc họ cá Đối:
Mugilidae, có tên khoa học là Mugil kelaartii Günther, 1861 [11]; tuy nhiên, theo các
sách phân loại hiện nay (FAO, Fishbase, Eschemayer,…) lại cho rằng cá Đối lá có
tên khoa học là Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) [123], [124], [125].
- Đặc điểm hình thái
Cá Đối lá có thân dài, đầu hơi to dẹp, bằng, không có vẩy đường bên. Thân
hình hơi thon, phần giữa hơi tròn. Mắt tương đối lớn, màng mỡ it phát triển, khoảng
cách giữa hai mắt tương đối rộng. Mõm vừa rộng, có răng nhỏ, góc miệng thấp hơn mắt.
15
Đầu sau của hàm trên ẩn khi ngậm miệng. Mặt lưng màu xanh biển, bụng màu trắng
bạc. Vây lưng và vây hậu môn thứ hai có viền đen. Vây lưng trước có 4 gai cứng nhỏ;
vây lưng thứ hai nhỏ. Vây ngực dài, bằng 2/3 chiều dài đầu. Vây hậu môn và vây bụng
nhỏ. Vây đuôi phần thùy nông, hai thùy bằng nhau. Vây đuôi xẻ thùy đều.
1.3.2. Các nghiên cứu cá Đối lá ở Việt Nam
Cá Đối lá là loài rộng muối và phân bố rộng rãi ở các thủy vực ven biển vùng
nhiệt đới trên thế giới và cả ở Việt Nam. Nó là đối tượng khai thác và nuôi có giá tri
kinh tế do sinh trưởng nhanh, kich thước khá lớn. Trên thế giới và Việt Nam có nhiều
công trình nghiên cứu về thành phần loài, trong đó có cả cá Đối lá Moolgarda
cunnesius (Valenciennes, 1836) hay còn có tên Mugil kelaartii Günther, 1861 [125].
Một số công trình nghiên cứu về cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes,
1836) đã công bố mà chúng tôi biết được như sau:
Thomson, J.M. (1984) cho rằng cá Đối lá (Mugil kelaartii Günther, 1861) sống
trong vùng biển ven bờ, vùng đất ngập nước, bao gồm cả cửa sông và đầm phá, chúng
thường xuyên đi sâu vào vùng nước lợ nhạt, vùng nước ngọt. Chúng có xu hướng tập
trung thành đàn lớn trong thời kỳ sinh sản diễn ra trên biển. Cá Đối lá là loài đẻ trứng,
trứng cá nổi và không dinh.
Trương Sĩ Kỳ (1991) đã khẳng đinh: cá Đối lá sống ở vùng biển Cửa Bé (Khánh
Hòa) sử dụng chủ yếu các loài động thực vật nổi làm nguồn thức ăn chinh. Ngoài ra,
nguồn thức ăn của cá Đối lá còn có cả mùn bã hữu cơ [19].
Nguyễn Thi Phi Loan (2010) cho rằng cá Đối lá Mugil kelaartii Günther, 1861
được khai thác tại đầm Ô Loan tỉnh Phú Yên có chiều dài dao động từ 80 – 276 mm,
ứng với khối lượng từ 9 – 166 g, gồm 4 nhóm tuổi, cao nhất là tuổi 3+, thấp nhất là 0+.
Tốc độ sinh trưởng của cá Đối lá Mugil kelaartii Günther, 1861 tương đối nhanh. Sau
1 năm tuổi cá tăng trưởng nhanh về chiều dài, khi đạt đến một kich thước nhất đinh sự
tăng trưởng về chiều dài chậm lại nhưng lại tăng nhanh về khối lượng [20].
Nguyễn Thi Phi Loan và cộng sự (2010) đã khẳng đinh cá Đối lá Mugil kelaartii
Günther, 1861 có thit thơm ngon, có giá tri thương phẩm, có giá tri dinh dưỡng cao và
là nguyên liệu chế biến các món ăn đặc sản của đia phương. Hiện nay, việc khai thác
loài cá này chưa được quản lý chặt chẽ nên nguồn lợi cá Đối lá trong tự nhiên đang có
xu thế suy giảm nghiêm trọng [20].
16
Có thể nói, cá cá Đối lá Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) được biết
đến từ lâu. Về vùng phân bố của cá Đối lá ở Việt Nam, khi nghiên cứu về sự đa dạng
cá ở Việt Nam, các nhà khoa học đều cho thấy cá Đối lá phân bố ở các vùng đầm phá,
cửa biển và vùng ven bờ biển Việt Nam [22], [28], [35]. Các nghiên cứu về phân bố
cá Đối lá được công bố như:
Lê Thi Thu Thảo và cộng sự (2018) trong nghiên cứu thành phần loài khu hệ cá
vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ngãi ghi nhận trong 126 loài cá. Trong đó cá Đối
Mugilidae có 7 loài bao gồm cả cá Đối lá [56].
Trần Công Thinh và cộng sự (2020) cho rằng cá Đối lá được bắt gặp ở sông Cái,
Nha Trang [60]. Nguyễn Xuân Huấn và cộng sự (2020) công bố cá Đối lá khai thác
được với sản lượng cao ở vùng cửa sông ven biển tỉnh Cà Mau [13]. Hoàng Đình
Trung và cộng sự (2020) cũng công bố cá Đối lá được bắt gặp ở vinh Xuân Đài, tỉnh
Phú Yên [64]. Năm 2020, Lê Thi Thu Thảo và cộng sự trong quá trình nghiên cứu về
thành phần và các loại nghề khai thác cá ở đầm Đông Hồ, Hà Tiên, tỉnh Kiên Giang
cũng cho thấy cá Đối lá xuất hiện ở vùng sinh thái này [57].
Khi nghiên cứu về ấu trùng và cá con, các tác giả Trần Trung Thành và cộng sự
(2017) cho biết đã thu hoạch được ấu trùng và cá Đối lá con ở vùng nước ven bờ tại
cửa sông Sò, Nam Đinh. Thời gian thu được cá con theo các tác giả là từ tháng 1 đến
tháng 5 và tháng 8 đến tháng 12 hằng năm. Thời gian thu được ấu trùng và cá Đối lá
con xảy ra ở cả buổi sang, buổi trưa và buổi chiều trong ngày [55].
Như vậy, trên Thế giới các công trình nghiên cứu về sinh học, sinh thái của cá Đối lá
không nhiều. Còn ở Việt Nam, các nghiên cứu về cá Đối lá tập trung vào việc phân loại
của loài theo từng khu hệ. Chúng tôi chưa tìm thấy các công trình nghiên cứu về sinh học,
sinh thái và nuôi thả cá Đối lá ở Việt Nam, miền Trung và ở Thừa Thiên Huế.
Vì vậy, công trình nghiên cứu này được xem là nghiên cứu về sinh học, sinh thái
học, phân bố của cá Đối lá đầu tiên ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế. Kết quả
nghiên cứu của luận án sẽ đóng góp những dẫn liệu cơ bản, có hệ thống về đặc điểm
sinh học và phân bố của loài cá kinh tế này.
17
CHƯƠNG 2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, TÌNH HÌNH KINH TẾ XÃ HỘI
VÙNG NGHIÊN CỨU
2.1. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN
2.1.1. Vi tri đia ly
Thừa Thiên Huế thuộc vùng Bắc Trung Bộ và nằm trong vùng phát triển kinh tế
trọng điểm miền Trung, trãi dài từ 16000’ đến 16045’ vĩ độ Bắc và từ 107001’ đến 108012’
kinh độ Đông. Phia Bắc giáp tỉnh Quảng Tri, phia Nam giáp thành phố Đà Nẵng và tỉnh
Quảng Nam, phia Tây giáp huyện Saravane và Sekong nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân
Lào, phia Đông giáp biển Đông. Thừa Thiên Huế với diện tich đất tự nhiên 502.629,49
ha, có bờ biển dài 127 km, có hệ thống đầm phá Tam Giang - Cầu Hai rộng hơn 21.600
ha, đầm Lăng Cô rộng 1.650 ha [4] và nhiều sông, suối rất thuận lợi để phát triển nghề
khai thác và nuôi trồng thủy sản [21], [31].
2.1.2. Đia hình
Thừa Thiên Huế nằm trên một dải đất hẹp với chiều dài theo đường bờ biển là 127
km, chiều rộng trung bình 60 km có đầy đủ các dạng đia hình: Rừng núi cao, gò đồi, đồng
bằng, đầm phá, cửa song, vùng cát nội đồng và biển trong một không gian hẹp (trong đó đồi
núi chiếm tới 75 % diện tich tự nhiên) [4]. Nhìn chung, đia hình khá phức tạp, bi chia cắt
mạnh, hướng thấp dần từ Tây sang Đông. Phần phia Tây chủ yếu là núi, đồi; tiếp đến là các
lưu vực sông Ô Lâu, sông Bồ, sông Hương, sông Truồi. Có thể chia ra năm vùng như sau:
2.1.2.1. Vùng núi
Vùng núi cao chiếm 42 % diện tich đất tự nhiên toàn Tỉnh, là dải đất phia Tây từ A
Lưới đến Hải Vân, gồm những dãy núi cao liên tiếp, độ cao trung bình khoảng 1.000 m,
có đỉnh cao gần 1.540 m, nhiều nơi đia hình hiểm trở. Có 02 thung lũng là vùng dân cư
Nam Đông và A Lưới với đia hình tương đối bằng phẳng [67].
2.1.2.2. Vùng gò đồi
Vùng gò đồi chiếm 33 % diện tich, là vùng tiếp giáp giữa miền núi và đồng
bằng, gồm những dãy đồi lượn sóng, độ cao từ 300 m trở xuống, độ dốc bình quân
từ 10 0 – 15 0, vùng này phần diện tich chủ yếu là rừng và đồi trọc [67].
2.1.2.3. Vùng đồng bằng
Vùng đồng bằng chiếm 14 % diện tich, phân bố ở độ cao từ 0 - 20 m, là vùng đất
18
hẹp chạy dài theo Quốc lộ 1A càng về phia Nam diện tich càng hẹp đến đèo Hải Vân.
Vùng này phần lớn được bồi đắp bởi đất phù sa [41].
2.1.2.4. Vùng đầm phá
Vùng đầm phá kéo dài từ huyện Phong Điền đến huyện Phú Lộc gồm những đầm
phá lớn như Tam Giang, Cầu Hai, An Cư có cửa thông ra biển với diện tich chiếm 5 %,
bao gồm cả vùng cát ven biển. Trong đó, đầm phá Tam Giang - Cầu Hai gồm các vực
nước chuyển tiếp: phá Tam Giang nằm ở phia Bắc, kéo dài 25 km từ cửa sông Ô Lâu đến
cửa Thuận An với diện tich 5.200 ha; đầm Thủy Tú dài 33 km diện tich 5.220 ha; phía
Bắc đầm Thủy Tú có khu vực rộng khoảng 3,5 - 5 km. Sau cùng là đầm Cầu Hai có hình
dạng tương đối tròn; chiều dài theo hướng Tây Bắc - Đông Nam là 17 km, chiều ngang
lớn nhất từ Đá Bạc đến Túy Vân là 10,5 km, độ sâu trung bình của đầm khoảng 1,4 m và
diện tich 10.380 ha. Đầm Cầu Hai có đia hình đáy dạng lòng chảo hơi nghiêng về phia
núi, bên cạnh còn có các bãi bồi khá rộng ở phia Đông và Tây Bắc của đầm. Đầm Lập An
nằm ở thi trấn Lăng Cô, với diện tich 800 ha [4].
2.1.2.5. Vùng cát ven biển
Vùng cát ven biển là những bãi cát tương đối bằng phẳng cố đinh ven biển chạy dài
từ Phong Điền đến Lăng Cô tạo nên những vùng cát nội đồng. Đất cát nội đồng có diện
tich 24.358 ha chiếm 4,82 % tổng diện tich đất tự nhiên của tỉnh Thừa Thiên Huế,
thuộc bốn huyện vùng duyên hải Phong Điền, Quảng Điền, Phú Vang và Phú Lộc. Đất
cát nội đồng phân bố song song với bờ biển theo hướng Đông Bắc - Tây Nam, nằm
sâu trong vùng dân cư và ngăn cách với cát ven biển bởi phá Tam Giang - Cầu Hai.
Với thành phần cơ giới chủ yếu là cát, vì vậy khả năng thấm nước và hấp thụ nhiệt
nhanh, nhưng thoát nước và toả nhiệt cũng nhanh. Mùa hè thì khô hạn, mùa mưa thì
ngập úng [30], [67].
2.2. KHÍ HẬU – THỦY VĂN
2.2.1. Khi hậu
- Đặc điểm khí hậu: Vùng Thừa Thiên Huế nằm gọn trong vĩ độ nhiệt đới và thuộc
vùng nội chi tuyến, do đặc điểm đia hình đa dạng đã phân hóa khi hậu theo không gian,
thời gian và tạo cho Thừa Thiên Huế có nhiều vùng tiểu khi hậu khác nhau. Mặt khác,
do bi dãy núi trung bình Bạch Mã án ngữ theo phương á vĩ tuyến ở phia Nam được xem
như là ranh giới khi hậu tự nhiên giữa hai miền lãnh thổ. Do đó khi hậu Thừa Thiên Huế
19
mang đậm nét vùng chuyển tiếp khi hậu giữa hai miền Nam - Bắc của Việt Nam, có
mùa Đông lạnh giống miền Bắc và có nền nhiệt độ cao như miền Nam. Ranh giới phân
biệt bốn mùa Xuân - Hạ - Thu - Đông không rõ rệt. Đó chinh là đặc điểm khi hậu của
Thừa Thiên Huế [4], [30].
- Chế độ nhiệt: Ở Thừa Thiên Huế có hai mùa khi hậu rõ rệt, mùa khô nóng và
mùa mưa ẩm lạnh. Nhiệt độ trung bình năm vùng đồng bằng khoảng 25 0C (thành phố
Huế), vùng miền núi 22 0C (huyện A Lưới). Nhiệt độ cao nhất ở đồng bằng và miền núi
vào tháng 6 và 7 lần lượt là 41,3 0C và 38,1 0C. Nhiệt độ thấp nhất ở đồng bằng và miền
núi rơi vào tháng 12, tháng 1 năm sau lần lượt là 8,7 0C và 4 0C [4].
+ Mùa nóng: từ tháng 4 đến tháng 8, chiu ảnh hưởng của gió Tây - Nam khô
nóng, nhiệt độ cao. Nhiệt độ trung bình của các tháng nóng từ 26,2 - 28,7 0C, tháng
nóng nhất là tháng 5, tháng 6 có khi đến 38 – 40 0C.
+ Mùa lạnh: từ tháng 10 đến tháng 2 năm sau, chiu ảnh hưởng của gió mùa Đông
- Bắc nên mưa nhiều, trời lạnh. Nhiệt độ trung bình về mùa lạnh ở vùng đồng bằng từ
18,3 - 22,9 0C, ở miền núi từ 15,6 - 20,3 0C.
Phân bố nhiệt độ theo thời gian: Nhiệt độ (℃) trung bình tháng và năm trong năm
2019 ở Thừa Thiên Huế (bảng 1.3) [4].
Bảng 2.1. Nhiệt độ (℃) trung bình tháng trong năm 2019
Đia điểm
Tháng Năm
(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Huế 19,5 21,8 25,1 25,9 29,5 29,5 28,2 28,9 28,3 25,1 25,4 21,8 25,8
Nam Đông 19,6 23,3 25,6 26,2 29,1 28,9 27,6 28,0 27,6 25,0 25,1 22,1 25,7
A Lưới 18,6 19,3 22,3 22,8 25,7 25,5 24,7 24,7 24,3 21,9 22,0 19,4 22,5
Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020
20
- Chế độ mưa:
Bảng 2.2. Lượng mưa (mm) trung bình tháng trong năm 2019
Đia
điểm
Tháng Năm
(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Huế 70,8 64,2 180,1 151,7 40,3 33,8 69,0 51,7 246,6 457,6 526,6 313,1 183,8
Nam
Đông 164,5 39,7 85,0 138,8 112,1 166,0 86,3 236,4 511,6 668,3 735,4 227,4 264,3
A Lưới 186,6 161,1 302,3 236,3 227,2 310,0 129,4 222,5 452,0 435,8 562,3 96,7 276,9
Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020
Thừa Thiên Huế là một trong 4 trung tâm mưa lớn ở nước ta. Lượng mưa bình
hàng năm trên 2.500 mm, có nơi lên đến hơn 4.500 mm (huyện Nam Đông và huyện
A Lưới). Mùa mưa bắt đầu từ tháng 9 đến tháng 2 năm sau, nhưng tập trung chủ yếu
vào 4 tháng cuối năm (tháng 9 đến tháng 12). Tháng 11 hằng năm thường có lượng
mưa nhiều nhất trong năm. Lượng mưa phân bố không đều trong năm, mùa mưa
(mùa lũ lụt) từ tháng 9 đến tháng 12 chiếm 70 - 80 % lượng mưa trong năm và mùa
khô từ tháng 1 đến tháng 8 với lượng mưa chỉ chiếm từ 20 - 30 % lượng mưa năm
(bảng 1.4) [4], [30], [45].
- Độ ẩm: Độ ẩm trung bình tương đối ở đồng bằng (thành phố Huế) và miền
núi (A Lưới) lần lượt là 86,7 % và 90,8 %. Độ ẩm cao nhất vào tháng 11 tại đồng bằng
và miền núi lần lượt là 93 % và 96 %. Độ ẩm thấp nhất vào tháng 6 tại đồng bằng và
miền núi lần lượt là 79 % và 83 % (bảng 1.5) [4], [30].
Bảng 2.3. Độ ẩm (%) không khí tương đối trung bình tháng trong năm 2019
Đia điểm Tháng Năm
(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Huế 89 90 88 87 77 76 82 80 85 90 90 93 85,6
Nam
Đông 88 86 82 83 79 80 83 83 85 90 91 93 85,3
A Lưới 92 93 91 91 83 82 80 87 90 93 94 95 89,3
Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020
21
- Nắng: Ở tỉnh Thừa Thiên Huế tổng số giờ nắng mỗi năm từ 1.700 - 1.900 giờ,
nhiều hơn số giờ nắng của các tỉnh phia Bắc. Số giờ nắng giảm dần từ vùng đồng bằng
lên vùng núi, từ Nam ra Bắc (bảng 1.6) [4].
Bảng 2.4. Số giờ nắng trung bình tháng trong năm 2019
Đia điểm Tháng Năm
(tb) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Huế 119 135 167 198 287 270 133 257 225 168 170 105 186,2
Nam
Đông 121 135 194 192 234 241 111 229 213 164 151 136 162,4
A Lưới 104 125 189 202 247 218 113 201 184 160 149 116 167,3
Nguồn: Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế năm 2019, xuất bản năm 2020
- Gió: Ở Thừa Thiên Huế chiu ảnh hưởng của hai hướng gió chinh [67]:
+ Gió mùa Tây - Nam: bắt đầu từ tháng 4 đến tháng 8 (mùa hè), tốc độ gió trung
bình từ 2 - 3 m/s, có khi lên lới 7 - 8 m/s. Tinh chất gió khô nóng, bốc hơi mạnh, gây
khô hạn kéo dài.
+ Gió mùa Đông - Bắc: bắt đầu từ tháng 9 đến tháng 3 năm sau, tốc độ gió 4 - 6
m/s, gió kèm theo mưa làm cho khi hậu lạnh, ẩm, dễ gây lũ lụt, ngập úng ở nhiều vùng
trong tỉnh.
2.2.2. Thủy văn
2.2.2.1. Chế độ thủy văn đầm phá Tam Giang – Cầu Hai
Chế độ thủy văn ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai vừa chiu ảnh hưởng trực tiếp
của chế độ thủy văn sông suối, vừa bi chế độ hải văn biển ven bờ chi phối thông qua
các cửa biển cũng như hình dạng, độ sâu của chinh thủy vực này.
2.2.2.1.1. Mực nước và biên độ giao động thủy triều
- Mực nước: chênh lệch lớn nhất giữa mực nước ở phá Tam Giang và đầm Cầu
Hai là 0,18 – 0,26 m. Chênh lệch mực nước giữu phá Tam Giang và cửa Thuận An lớn
nhất khoảng 0,25 – 0,27 m, giữa vùng Cầu Hai và Tư Hiền lớn nhất là 0,14 – 0,2 m
[4], [30].
- Thủy triều: biên độ giao động thủy triều trong phá Tam Giang khoảng 0,6 m.
Biên độ giao động thủy triều giảm nhẹ từ cửa Thuận An đến đầm Thủy Tú. Đạt 0,64 m
tại cửa Thuận An, 0,56 m tại đầm Thanh Lam, 0,41 m tại phia Bắc đầm Thủy Tú và
22
0,26 m tại phia Nam đầm Thủy Tú. Biên độ giao động thủy triều trong phá Cầu Hai là
0,21 m. Số liệu đo được vào tháng 5 năm 2019 tại một số nơi tại vùng biển Vinh Hiền
cho thấy biên độ giao động thủy triều là 0,28 m [66], [68].
2.2.2.1.2. Dòng chảy
- Dòng triều: Dòng triều càng xa cửa biển càng yếu dần. Vận tốc dòng triều ở cửa
Thuận An đạt tới 0,15 m – 0,25 m/s và tại vùng biển Vinh Hiền đạt tới 0,25 – 0,45
m/s. Bên trong đầm phá vận tốc dòng triều nói chung giảm và giao động trong phạm vi
rộng 0,03 – 0,25 m/s.
Dòng chảy trong đầm phá chủ yếu phụ thuộc vào nguồn cung cấp nước theo từng
vùng và từng thời gian nhất đinh. Những lúc ảnh hưởng của thủy triều thường có dòng
chảy chậm vào đầm phá. Ảnh hưởng mạnh nhất là dòng chảy sông, nhất là khi triều
thấp và mùa mưa lũ. Ngoài ra do đầm phá rộng, sự chu chuyển nước còn phụ thuộc
vào gió và đia hình bờ của đầm phá. Nhờ những nguồn nước cung cấp rất lớn và
thường xuyên chảy trong đầm, đã làm cho đầm phá tăng nguồn dinh dưỡng. Các hệ
thống dòng chảy, đến lượt mình điều hòa khối nước, chu chuyển đều các chất dinh
dưỡng trong toàn bộ đầm phá, tạo điều kiện thuận lợi cho sinh vật phát triển và phân
bố khá đồng đều trong thủy vực [63], [79].
Vận tốc dòng chảy lớn nhất của lũ lụt và triều xuống tại cửa Thuận An và vùng
biển Vinh Hiền khoảng 0,6 m/s. Các giá tri vận tốc dòng chảy lớn nhất quan trắc từ lũ
lụt và triều xuống tại cửa Thuận An bằng thiết bi VIWRR vào tháng 5 năm 2019 lần
lượt là 0,41 m/s và 0,50 m/s [65], [67].
Vận tốc dòng chảy lớn nhất tại vùng biển Vinh Hiền là 0,84 m/s vào lúc triều
cường và 1,09 m/s vào lúc triều xuống.
- Dòng chảy: Tuy có vận tốc rất bé (<0,1 m/s), nhưng dòng chảy có vai trò nhất
đinh trong hoàn lưu nguồn nước đầm phá ở nơi xa biển, góp phần tăng độ hòa tan oxy
cho nguồn nước.
- Dòng chảy tổng hợp: Bao gồm cả dòng chảy sông, thay đổi theo mùa, được thể
hiện dưới dạng dòng chảy vào và dòng chảy ra qua các cửa biển. Vận tốc dòng chảy ra
và dòng chảy vào qua các cửa sông tương ứng như sau: 0,23 – 0,64 m/s và 0,38 – 0,60
m/s ở cửa Thuận An. Càng đi sâu vào trung tâm đầm phá dòng chảy càng giảm đi đáng
kể. Vào mùa mưa dòng chảy tăng lên rỏ rệt [63].
23
Sự trao đổi nước giữa đầm phá với biển Đông chủ yếu do dòng chảy tổng hợp, sự
đóng mở các cửa biển, chế độ khi hậu của đia phương, do dòng chảy triều, dòng chảy
gió trong đầm quyết đinh. Đặc biệt hiện nay hạ lưu các sông chinh đều có đập chắn
ngăn mặn nên ảnh hưởng rõ rệt đến dòng chảy của sông và đầm phá, ảnh hưởng đến
việc điều hòa trao đổi nước và hoạt động nuôi trồng thủy sản ở đây.
Từ các kết quả này, chúng ta có thể kết luận rằng lực tác động chinh đến chế độ
thủy động lực của hệ thống trong mùa khô là thủy triều. Các ảnh hưởng của dòng chảy
sông trong mùa khô đến thủy động lực của hệ thống là nhỏ và sự tồn tại của cửa Thuận
An là lâu dài trong chức năng duy trì hệ thống.
2.2.2.1.3. Đặc điểm thủy lý thủy hóa
Chất lượng nước đầm phá
- Nhiệt độ nước (℃): Giống với các thủy vực khác, nhiệt độ nước ở hệ thống đầm
phá Thừa Thiên Huế phụ thuộc vào điều kiện khi hậu. Những nghiên cứu gần đây chỉ
ra rằng, nhiệt độ phân bố theo độ sâu không chênh lệch nhiều. điều này liên quan đến
độ sâu nhỏ và có sự chu chuyển nước thường xuyên trong hệ đầm phá. Nhiệt độ của
nước thay đổi theo vi tri từng vùng trong đầm phá. Nhiệt độ nước đầm phá trung bình
vào mùa khô biến động từ 27 - > 30 0C (nhưng không vượt quá 35 ℃), mùa mưa biến
động trong khoảng 23 – 26 ℃. Chênh lệch nhiệt độ giữa mùa khô và mùa mưa ở các
vùng khoảng 2 – 8 ℃ [67], [68].
- Độ đục: Độ đục nước phá thấp (khoảng 5 – 15 NTU). Vào mùa mưa, độ đục
tăng nhưng không nhiều. Ở ven bờ phá, do tác động của sóng mạnh hơn nên độ đục
thường cao hơn giữa phá [41], [66].
- pH: Nước của vùng ven biển Thừa Thiên Huế nói chung là trung tinh hoặc hơi
kiềm. Chỉ ở một số vùng cả song pH của nước hơi thấp, mang tinh axit. Vào mùa mưa,
độ pH ở tầng đáy cũng có thường thấp hơn tầng mặt. Mùa nắng, pH đồng đều ở cả hai
tầng; độ pH của phá dao động trong khoảng 7,0 – 7,5. Vào mùa khô, phá chiu tác động
mạnh của biển nên pH tăng cao, thường ở mức 8,0 – 8,1 [30].
- Ôxy hòa tan (DO): Hàm lượng ôxy hòa tan hằng năm ở đầm phá tương đối cao,
phụ thuộc vào thủy triều, dòng chảy của song, phụ thuộc vào tuyến tinh mùa mưa lũ và
sự có mặt của một khối lượng lớn thực vật thủy sinh [67], [68]. DO trung bình ở phá
24
Tam Giang – Cầu Hai đạt 6,9 mg/l, mùa khô biến động từ 6,2 – 7,7 mg/l, mùa mưa từ
5,7 – 7,7 mg/l [49], [51].
- Nồng độ muối (0/00): Các muối hòa tan trong nước, nhất là muối NaCl có vai trò
quyết đinh đối với sự phân bố của các loài thủy sinh vật. Lượng muối trong nước trong
hệ đầm phá Thừa Thiên Huế dao động khá lớn, thể hiện tinh chất nước của cửa song
điển hình. Sự biến động nồng độ muối theo không gian và thời gian gây ra chủ yếu bởi
thủy triều và hoạt động của các sông suối đổ về [34].
Độ mặn của phá Tam Giang – Cầu Hai là kết quả của sự pha trộn giữa nước mặn
xâm nhập vào từ biển qua các của biển và nước ngọt của các sông. Độ mặn thường cao
vào mùa khô (từ tháng 3 – 8 trong năm) và thấp vào mùa mưa từ tháng 1 – 2 và từ
tháng 9 – 12 [41].
Vào mùa mưa, độ mặn thường giao động quanh giá tri 3 0/00 ở vùng Tam Giang,
vùng Cầu Hai; 10 0/00 ở Thuận An – Sam và Thủy Tú. Ở các tháng mưa nhiều (tháng
10, tháng 11 và tháng 12), độ mặn toàn phá khoảng 0 – 3 0/00.
Vào mùa khô, độ mặn có sự biến động lớn giữa khu vực phá: những khu vực gần
cửa biển độ mặn thường từ 25 – 30 0/00 và giảm dần khi vào sâu trong phá, phổ biến từ
15 – 20 0/00, thấp nhất là ở các khu vực cửa sông [34].
2.2.2.2. Đặc điểm chế độ hải văn ven bờ
- Thủy triều và mực nước biển: Vùng biển ven bờ chỉ kéo dài 127 km, nhưng chế
độ thủy triều biến đổi khá phức tạp. Từ vùng biển thuộc xã Điền Hương đến cửa
Thuận An thủy triều có chế độ bán nhật triều không đều. Ở khu vực lân cận cửa Thuận
An có chế độ bán nhật triều đều với 2 lần nước lên và 2 lần nước xuống hàng ngày. Xa
dần về phia Nam cửa Thuận An biên độ triều không những tăng dần mà còn xuất hiện
lại chế độ bán nhật triều không đều ở biển ven bờ phia Bắc tỉnh.
Các số liệu đo đạc cho thấy mực nước biển bình thường là 0, mực nước biển cực
đại lên tới 1,26 m, cực tiểu là 0,27 m [41], [46].
- Sóng biển: Sóng trên vùng biển ven bờ phụ thuộc vào chế độ gió mùa. Mùa
đông theo số liệu quan trắc sóng năm 2019 ở vùng biển ven bờ gần cửa Thuận An
thinh hành sóng Đông Bắc với tần suất 99 % và đạt độ cao 0,25 – 5 m. Mùa hè có sóng
Tây Nam và Đông Nam ở ngoài khơi và sóng Đông Nam ở vùng biển ven bờ, khu vực
25
Thuận An mùa hè có hướng Đông với độ cao 0,25 – 1 m, tần suất 93 %. Khi có bão,
gió mùa Đông Bắc mạnh có thể sóng cao tới 4 – 5 m hoặc cao hơn nữa.
- Độ đục nước biển: Nước biển ven bờ có độ đục thấp. Mùa khô hàm lượng vật
chất lơ lửng dưới 5 g/m3, mùa lũ là 20 – 35g/m3.
- Nhiệt độ nước biển: Ở vùng biển Thừa Thiên Huế chiu ảnh hưởng của dòng hải
lưu lạnh ven bờ Tây vinh Bắc bộ. Các tháng mùa đông (tháng 11 đến tháng 4) có nhiệt
độ nước biển dao động trong khoảng 15,7 – 23,6 ℃, các tháng mùa hè (tháng 5 đến
tháng 10) có nhiệt độ nước biển giao động từ 22,3 – 29,4 ℃ [48], [66].
- Độ mặn nước biển: Ở vùng biển Thừa Thiên Huế, độ mặn tang dần từ ven bờ ra
ngoài khơi, đạt giá tri cực đại 32 – 34 0/00. Độ mặn nước biển mùa hè cao hơn độ mặn
nước biển mùa đông trên dưới 1 0/00, ở gần bờ mùa mưa lũ (lân cận cửa Thuận An) độ
mặn giảm xuống đến 18 – 20 0/00.
- Độ pH nước biển: Ở vùng biển Thừa Thiên Huế, nước biển ven bờ có độ pH
khoảng 8 – 8,2 [66].
- Nồng độ oxy trong nước biển: Lượng oxy hòa tan trong nước biển thuộc loại khá
cao, ở tầng nước bề mặt hàm lượng oxy hòa tan dao động trong khoảng 5,9 – 7 mg/l.
2.2.2.3. Cấu trúc quần xã sinh vật vùng ven biển Thừa Thiên Huế
- Cấu trúc quần xã sinh vật đầm phá Tam Giang – Cầu Hai
Hệ thực vật đầm phá đã phát hiện được khoảng 400 loài, bao gồm 357 loài thực
vật phù du nguồn gốc nước ngọt, mặn, lợ (chủ yếu tảo silic, tảo giáp xuất hiện đáng kể
vào mùa khô có độ mặn cao), 54 loài vi tảo đáy (chủ yếu tảo silic), 43 loài rong tảo, 18
loài thực vật thủy sinh (7 loài cỏ biển và 11 loài cỏ nước ngọt), 31 loài thực vật cạn (kể
cả 7 loài cây ngập mặn). Một số loài cỏ nước phát triển với sinh khối lớn như rong mái
chèo (Valisneria spiralis) ở Tam Giang đạt 0,2 – 0,5kg/m3. Rong khét (Najas indica) ở
Cầu Hai đạt 2,5kg/m3 [1], [3], [34].
Khu hệ động vật đầm phá phát hiện khoảng 445 loài, trong đó động vật nổi 34
loài, động vật đáy 34 loài, cá 171 loài. Trong số này có 80 loài có giá tri kinh tế cao,
bao gồm 23 loài cá, tôm 12 loài, giáp xác và thân mềm 18 loài. Khu hệ cá phong phú
về thành phần loài, ưu thế về loài cá nước lợ, nhóm nước ngọt di cư vào mùa mưa lũ
và nhóm nước biển di cư vào mùa khô [5], [6], [15], [27].
26
- Cấu trúc quần xã sinh vật Vùng biển ven bờ
Hệ thực vật biển ven bờ Thừa Thiên Huế, trong thành phần loài thực vật nỗi đã
xác đinh được, tảo sillic có 177 loài, tảo giáp chiếm 36 loài. Tỷ lệ cấu trúc giữa các
ngành thực vật nỗi khác nhau tùy theo các vùng nước ven bờ hay cửa song.
Hệ động vật nỗi, thường gặp các loài thich ứng muối rộng, điển hình là các loài
tròng giống Corycaeus, Acartina Canthocalanus (Copepoda) và hầu hết các nhóm ấu
trùng giáp xác, da gai, tôm he, thân mềm [46], [47] ,…
2.3. ĐIỀU KIỆN KINH TẾ - XÃ HỘI
2.3.1. Số đơn vi hành chinh, dân số và kinh tế - xã hội
Tỉnh Thừa Thiên Huế gồm 01 thành phố trực thuộc tỉnh (thành phố Huế) và 8
huyện, thi xã (huyện Phong Điền, huyện Quảng Điền, huyện Hương Trà, huyện Phú
Vang, huyện Hương Thủy, huyện Phú Lộc, huyện Nam Đông và huyện A Lưới). Tỉnh
Thừa Thiên Huế có diện tich 5.026,2949 km2 [4].
- Kết quả điều tra dân số năm 2019, Thừa Thiên Huế có 1.128.620 người. Mật độ
224 người/km2. Trong đó, dân số vùng nông thôn 570.089 người, chiếm tỷ lệ 50,51 %
dân số toàn tỉnh. Lao động thủy sản 38.432 người, lao động nông nghiệp và lâm
nghiệp 156.787 người [4].
- Năm 2019 tổng sản phẩm trong tỉnh bình quân trong lĩnh vực nông, lâm nghiệp
và thủy sản 15,4 triệu đồng/người. Thu nhập bình quân đầu người trong lĩnh vực nông,
lâm nghiệp và thủy sản 418.000 đồng/người [4].
2.3.2. Điều kiện cơ sở hạ tầng
2.3.2.1. Điện
- Điện: 100 % các xã, phường, thi trấn trên đia bàn toàn tỉnh có điện, tỷ lệ hộ sử
dụng điện sinh hoạt 99,98 %. Tỷ lệ hộ sử dụng nước sinh hoạt hợp vệ sinh 97,2 %. Tỷ
lệ hộ sử dụng hố xi hợp vệ sinh 92,50 % [4].
2.3.2.2. Đường giao thông
- Đường giao thông: Quốc lộ 1A cùng tuyến đường sắt Bắc Nam đi qua vùng
đồng bằng, quốc lộ 14 đi dọc theo huyện miền núi A Lưới; quốc lộ 49A, 49B nối
đường Hồ Chi Minh với quốc lộ 1A, cửa khẩu Hồng Vân là cửa khẩu nối nước ta với
nước bạn Lào tại mốc S3. Đường hàng không có sân bay quốc tế Phú Bài. Đường biển
có cảng Thuận An và cảng nước sâu Chân Mây [4].
27
2.3.3. Y tế
Hiện nay toàn tỉnh có 187 cơ sở y tế, 26 bệnh viện, 08 phòng khám đa khoa khu
vực, 152 xã, phường có trạm y tế. Trong đó, có 6.854 giường bệnh, 4.532 cán bộ y tế
và 393 cán bộ ngành dược [4].
2.3.4. Giáo dục
Tỉnh Thừa Thiên Huế là một trong những trung tâm giáo dục và đào tạo lớn của
khu vực miền Trung và Tây Nguyên. Mạng lưới các trường học từ bậc mẫu giáo, phổ
thông đến đại học phát triển rộng khắp và thu hút đông đảo học sinh, sinh viên trong
và ngoài tỉnh. Toàn tỉnh có 580 trường học, trong đó có 207 trường mầm non, 220
trường tiểu học, 119 trường trung học cơ sở, 37 trường trung học phổ thông; Cao đẳng
có 05 trường, 01 trường Đại học dân lập Phú Xuân và Đại học Huế là đại học vùng với
08 trường thành viên, các viện và trung tâm trực thuộc [4].
Thừa Thiên Huế có hệ thống đầm phá nằm trên đia bàn 5 huyện. Nghề khai thác
và nuôi trồng thuỷ sản của ngư dân Thừa Thiên Huế đã hình thành từ lâu đời. Với các
ngư cụ khai thác đơn giản và nghề khai thác truyền thống, như: câu, lao xiên, lưới,
rùng, mành,... đời sống ngư dân đã gặp không it khó khăn. Trong những năm cuối thế
kỷ XX đầu thế kỷ XXI, các hộ ngư dân đã trang bi nhiều phương tiện và ngư cụ hiện
đại với khả năng khai thác hiệu quả cao. Đồng thời, các hộ ngư dân đã chú trọng việc
nuôi trồng thuỷ sản có giá tri kinh tế cao, như: tôm sú, tôm hùm, cá hồng, cá mú, ghẹ,
vẹm xanh,... Nhờ vậy, đời sống ngư dân ngày càng được nâng cao, chất lượng cuộc
sống được cải thiện [41], [66].
28
CHƯƠNG 3. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM
VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU
Cá Đối lá: Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)
Họ cá Đối: Mugilidae
Bộ cá Đối: Mugiliformes
Hình 3.1. Hình thái cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)
Mô tả:
D1 = IV, D2 = I,8 - 9; P = 1,14 - 15; V = I, 5; A = II - III, 9; Squ. = 33
Lo = 158,00 mm; H = 39,5 mm; T = 42,20 mm; O = 13,30 mm; OO = 13,34
mm; H/Lo = 25,00 %; T/Lo = 27,02 %; O/T = 31,70 %; OO/T = 31,24 %
Thân dài, đỉnh đầu bằng, phủ vảy. Mõm tù, miệng hình vòng cung. Đường kinh
mắt bằng chiều dài mõm. Vây lưng thứ nhất có 4 gai cứng nhỏ, vây lưng thứ 2 nhỏ, có
khởi điểm sau khởi điểm vây hậu môn. Vây ngực dài bằng 2/3 chiều dài đầu. Vây hậu
môn và vây bụng nhỏ. Hậu môn gần sát vây hậu môn. Vây đuôi phân thuỳ nông, hai
thuỳ bằng nhau.
29
3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU
- Tổ chức và thực hiện điều tra khảo sát thu mẫu theo từng đợt vào đầu mỗi
tháng, từ tháng 1 năm 2015 đến tháng 12 năm 2016 và từ tháng 1 năm 2018 đến tháng
12 năm 2018.
- Thời gian phân tich mẫu vật, thu thập số liệu, viết các bài báo công bố nói
chung, báo cáo semina và các bản thảo luận án từ 2016 – 2020.
3.3. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
Đia điểm nghiên cứu đề tài: vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế, bao gồm:
- Vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và đầm Lập An (hay đầm Lăng Cô).
- Vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế (127 km) từ độ sâu 06 m nước trở vào khi
triều thấp nhất.
Trong đó chúng tôi tiến hành nghiên cứu ở 16 điểm thuộc 2 vùng nước khác nhau
(bảng 3.1 và hình 3.2).
Bảng 3.1. Các vùng/điểm nghiên cứu thực địa ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế
Vùng
nghiên cứu Đia điểm
Ký
hiệu
Tọa độ các điểm thu mẫu
Vĩ độ Kinh độ
Phá Tam
Giang
Vùng cửa sông Ô Lâu – Xã Quảng Thái Đ1 16°38'45.41"N 107°27'36.10"E
Vùng nước thuộc xã Quảng Lợi Đ 2 16°36'29.56"N 107°30'6.29"E
Vùng nước thuộc thi trấn Thuận An Đ 3 16°33'46.42"N 107°37'33.56"E
Đầm Sam,
đầm An
Truyền,
đầm Thủy
Tú và đầm
Cầu Hai
Vùng nước thuộc xã Phú Thuận Đ 4 16°30'54.48"N 107°40'10.31"E
Vùng nước thuộc xã Vinh Thanh Đ 5 16°25'35.09"N 107°46'44.22"E
Gần cửa sông Truồi xã Lộc An Đ 6 16°20'36.99"N 107°48'18.40"E
Vùng nước thuộc xã Vinh Hiền Đ 7 16°19'49.05"N 107°54'47.85"E
Đầm Lập An Vùng nước thuộc xã Lộc Hải Đ 8 16°13'48.47"N 108°3'31.52"E
30
Vùng biển
ven bờ
Vùng biển ven bờ thuộc xã Phong Hải Đ 9 16°40'10.72"N 107°29'34.76"E
Vùng biển ven bờ thuộc thi trấn
Thuận An Đ 10 16°34'32.21"N 107°37'53.45"E
Vùng biển ven bờ thuộc xã Phú
Thuận Đ 11 16°33'2.02"N 107°40'54.18"E
Vùng biển ven bờ thuộc xã Phú Diên Đ 12 16°30'55.18"N 107°43'59.88"E
Vùng biển ven bờ thuộc xã Vinh
Thanh Đ 13 16°27'18.66"N 107°48'48.04"E
Vùng biển ven bờ thuộc xã Vinh
Hiền Đ 14 16°21'48.61"N 107°55'19.29"E
Vùng biển ven bờ thuộc Chân Mây Đ 15 16°19'50.60"N 108°0'12.56"E
Vùng biển ven bờ thuộc thi trấn Lăng
Cô Đ 16 16°15'3.45"N 108°5'40.05"E
Ghi chú: N: Bắc bán cầu; E: Đông bán cầu
34
Hìn
h 3
.2. S
ơ đ
ồ vị trí c
ác vù
ng th
u m
ẫu
ở vù
ng ven
biể
n T
hừ
a T
hiê
n H
uế
31
32
3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.4.1. Phương pháp thu thập thông tin
- Thu thập các tài liệu có liên quan: Các tài liệu về điều kiện đia lý tự nhiên, thổ
nhưỡng; Các tài liệu về khi tượng thủy văn; Các số liệu thống kê về kinh tế - xã hội;
Chiến lược phát triển kinh tế - xã hội của đia phương; Tài liệu về kế hoạch phát triển
thủy sản ngắn và dài hạn,… được thu theo tài liệu thứ cấp ở các sở, ban ngành trong
tỉnh và các trung tâm nghiên cứu.
- Tài liệu đã nghiên cứu về đặc điểm sinh học và phân bố của cá, đặc biệt là cá
Đối lá để biết được mức độ nghiên cứu và so sánh kết quả nghiên cứu hiện tại.
- Thu thập các tài liệu tham khảo: Các tài liệu đã nghiên cứu và sách hướng dẫn
nghiên cứu cá.
- Điều tra, phỏng vấn ngư dân và nhân dân đia phương vùng nghiên cứu:
+ Phỏng vấn ngư dân, nhân dân đia phương vùng nghiên cứu bằng cách dùng hình
ảnh, phỏng vấn những thông tin liên quan đến các loài cá vùng nghiên cứu như: tên gọi
đia phương, kich thước và khối lượng tối đa của cá thường gặp, phương tiện đánh bắt,
số lượng cá thể nhiều hay it, sự biến động của cá Đối lá trước đây và bây giờ, giá tri
kinh tế,… các tiêu chi, thông tin hỏi được đưa vào phiếu điều tra (phần phụ lục).
+ Điều tra ngư cụ, chụp ảnh, ghi chép các sự việc liên quan đến nội dung nghiên cứu.
3.4.2. Vật liệu nghiên cứu
- Cặp primer FishF1 và FishR2 (bảng 3.2).
Bảng 3.2. Các thông số về cặp primer sử dụng để khuếch đại gen COI
Tên
primer Trình tự primer (5’ -3’)
Chiều
dài
primer
(bp)
Kích
thước sản
phẩm
PCR (bp)
Tài liệu
tham
khảo
FishF1 TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC 26 655
Ward và
cộng sự,
2005 FishR2 ACTTCAGGGTGACCGAAGAATCAGAA 26
- Kit Wizard®SV Gel and PCR CleanUp System (Promega).
- Chủng vi khuẩn E.coli TOP 10 do Viện Công nghệ sinh học, Đại học Huế cung cấp.
33
Bảng 3.3. Thành phần các loại dung dịch và đệm dùng trong nghiên cứu
Dung dich Thành phần
Dung dich phá tế bào 10 mM Tris, 100 mM EDTA, 2 % SDS, pH 8.0
Dung dich RNase 10 µg/ml RNase
Dung dich ProK 20 mg/ml proteinase K
Dung dich PCI Phenol – Chloroform - Isoamylchloroform: 25-24-1
Đệm TE 10 mM Tris-HCl; 1 mM EDTA; pH 8.0
3.4.3. Điều tra thu mẫu tại thực đia
3.4.3.1. Phương pháp thu mẫu
Chúng tôi tiến hành thu mẫu cá Đối lá bằng nhiều phương pháp khác nhau. Trực
tiếp đánh bắt cùng ngư dân, mua mẫu ở các chợ quanh đầm phá và vùng ven biển
Thừa Thiên Huế do ngư dân đã đánh bắt theo các điểm đã chọn (hình 3.2). Mẫu cá Đối
lá được thu vào những ngày đầu tháng trong các năm 2015, năm 2016 và năm 2018
với tổng số mẫu là 2.542 mẫu cá thể cá Đối lá.
Mẫu cá Đối lá được xử lý ngay khi đang còn tươi. Mẫu vật phân tích được thu từ
10 - 30 cá thể có hình thái nguyên vẹn cho mỗi điểm nghiên cứu trong mỗi lần thu
mẫu. Mẫu cá Đối lá được phân tich tại hiện trường khi cá còn tươi. Mẫu cá lớn lưu trữ
về hình thái, chúng tôi tiêm Formol nguyên chất (38 %) vào cơ và ruột, có kèm theo
nhãn, ghi rõ ngày tháng năm và đia điểm thu mẫu. Sau đó đinh hình mẫu và bảo quản
trong dung dich Formol 4 %.
Mẫu cá Đối lá phân tích sinh học được xử lý ngay bằng cách cân khối lượng, đo
chiều dài, lấy vẩy, giải phẩu để đánh giá các chỉ tiêu về dinh dưỡng, sinh sản và lấy cơ
quan tiêu hoá ngâm vào dung dich Formol 4 %.
Cân đo tuyến sinh dục của cá Đối lá, đinh hình mẫu tuyến sinh dục trong dung
dich Bouin để làm tiêu bản tổ chức học tuyến sinh dục.
Mẫu tuyến sinh dục được đinh hình, đúc Bloch, cắt trên máy Microtom (3 – 5
μm), nhuộm kép theo Heidenhai và Hematocilyne.
Cá Đối lá sử dụng trong nghiên cứu về di truyền được thu thập tại 2 hai đia điểm:
đầm phá Tam Giang – Cầu Hai; đầm Lập An và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế.
34
Sau khi đinh loại bằng hình thái, từng mẫu mô cơ của cá được bảo quản trong cồn 95
%, ở -20 ºC, được ký hiệu và lưu trữ tại Phòng thi nghiệm Động vật học, Khoa Sinh
học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế cho đến khi phân tich (bảng 3.4).
Bảng 3.4. Các mẫu cá Đối lá được sử dụng trong nghiên cứu về di truyền
Đia điểm thu mẫu Số lượng mẫu (n) Ký hiệu mẫu
Vùng đầm phá 10 T1, T2, T3, T4, T5, T6, T7, T8, T9 và T10.
Vùng biển ven bờ 9 B1, B2, B3, B4, B5, B6, B7, B8 và B9.
Trong đó:
- T1 đến T10 là 10 mẫu cá Đối lá thu ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và đầm
Lập An Thừa Thiên Huế.
- B1 đến B9 là 9 mẫu cá Đối lá thu ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế
3.4.3.2. Định loại loài dựa vào phân tích di truyền
Sau khi đã đinh danh loài bằng đặc điểm hình thái, cá Đối lá ở mỗi vùng nghiên
cứu được chọn ngẫu nhiên 10 cá thể để phân tich đinh danh bằng di truyền phân tử.
Mẫu sử dụng cho phân tich di truyền phân tử là mẫu cá sống.
3.4.3.2.1. Phương pháp tách chiết DNA
Mẫu cơ của cá (200 mg) được cắt nhỏ, sau đó nghiền min trong eppendorf tube.
Bổ sung 800 µl dung dich ly trich, sau đó bổ sung 100 µl dung dich SDS 10 % và 2 µl
proteinase K, vortex trong 30 giây. Hỗn hợp được ủ ở 65 ºC trong 3 giờ, để nguội ở
nhiệt độ phòng. Tiếp tục bổ sung 300 µl 6 M NaCl, vortex trong 15 giây và ủ ở -30 oC
trong 20 phút. Mẫu được ly tâm lạnh 15 phút với tốc độ 14.000 vòng/phút ở 4 oC để
thu dich nổi. DNA tổng số được tinh sạch bằng 1 thể tich dung dich phenol:
chloroform (1:1) và kết tủa bằng 1 thể tich iso-propanol 100 % ở -30 oC trong 2 giờ.
DNA được rửa 2 lần bằng 500 µl ethanol 70 % và để khô qua đêm ở nhiệt độ phòng.
Hòa tan dich kết tủa bằng nước cất khử trùng và xử lý RNase để loại bỏ RNA. DNA
tách chiết được bảo quản ở 4 oC (Dung TQ và cộng sự, 2017) [91].
3.4.3.2.2. Điện di agarose gel
- Chuẩn bi agarose gel 0,8 %: cân 0,8 g agarose vào 100 ml đệm 1xTBE, đun sôi
bằng lò vi sóng cho đến khi agarose tan hoàn toàn. Để nguội khoảng 60 oC và đổ vào
khuôn điện di. Sau đó để nguội cho đến khi gel đông (khoảng 30 phút).
35
- Tra mẫu DNA vào giếng: sau khi gel đông, tra mẫu đã hòa đệm (theo tỷ lệ 1 µl
mẫu: 5 µl đệm) vào các giếng trên bảng gel, chạy với điện trường 100 V trong thời
gian 30 phút đến 2,5 giờ tùy mục đich nghiên cứu.
- Đọc kết quả: sau khi kết thúc điện di, nhuộm bản gel bằng SafeView™
Classic Nucleic Acid Stain (Applied Biological Materials Inc., Canada). Hình ảnh điện
di được thu nhận bằng hệ thống Ultra Slim LED Illuminator.
3.4.3.2.3. Khuếch đại đoạn gen COI bằng phản ứng PCR
Thành phần phản ứng PCR: 150 ng DNA tổng số, 50 pmol của mỗi mồi, 20 µl
2× Go Taq® Green Master Mix (M7502, Promega, Mỹ) và nước cất vô trùng (tổng thể
tích 60 µl). Phản ứng PCR được thực hiện trong máy gia nhiệt MJ Mini ™ (Bio-Rad,
Mỹ) như sau: 95 ºC trong 10 phút; 30 chu kỳ ở 95 ºC trong 1 phút, 55 ºC trong 1 phút
và 72 ºC trong 1 phút; 72 ºC trong 10 phút. Các sản phẩm PCR được điện di agarose
gel 0,8 % kiểm tra trước khi giải trình tự.
3.4.3.2.4. Tinh sạch sản phẩm PCR
Sau khi thực hiện phản ứng PCR, một số lượng lớn các phân tử DNA của vùng
cần nghiên cứu đã được nhân lên. Sản phẩm tinh sạch có thể được dùng để giải trình
trình tự trực tiếp hoặc dòng hóa vào plasmid vector với hiệu suất tiếp nhận cao hơn.
Chúng tôi tinh sạch sản phẩm PCR bằng kit Wizard®SV Gel and PCR CleanUp
System (Promega), tiến hành theo hướng dẫn của nhà sản xuất như sau: Thêm dung
dich MBS vào sản phẩm PCR theo tỷ lệ 1:1 trộn đều. Chuyển toàn bộ dung dich lên
trên màng của cột lọc, ủ trong 1 phút, ly tâm 13.000 vòng/phút trong 1 phút, đổ bỏ
dich phia dưới cột lọc. Rửa cột với 700 µl dung dich MWS, ly tâm 13.000 vòng/phút
trong 1 phút, đổ bỏ dich dưới. Tiếp tục, rửa cột với 500 µl MWS, ly tâm 13.000
vòng/phút trong 5 phút. Cuối cùng, chuyển cột sang ống eppendorf mới, thêm 50 µl
nuclease-free water vào chinh giữa màng lọc, để ở nhiệt độ phòng 1 phút, ly tâm
13.000 vòng/phút trong 1 phút, thu sản phẩm PCR đã được tinh sạch. Sản phẩm PCR
được bảo quản ở -20 ºC cho đến khi sử dụng.
3.4.3.2.5. Giải trình tự gen
Trình tự các đoạn gen COI được xác đinh trực tiếp bằng phương pháp Sanger
dựa trên nguyên tắc Dye-labelles dideoxy terminator bằng thiết bi đọc trình tự tự động
ABI Prism 3.700 DNA Analyser tại công ty Firstbase, Malaysia.
36
3.4.3.2.6. Định loại bằng trình tự gen COI
So sánh các trình tự đoạn gen COI của các mẫu nghiên cứu với trình tự của các
gen COI liên quan đã công bố trên dữ liệu của ngân hàng gen (GenBank) bằng công cụ
BLAST trên NCBI (http://ncbi.nlm.nih.gov/) để xác đinh loài.
3.4.3.2.7. Phân tích trình tự gen
Trình tự các đoạn gen COI của cá Đối lá được kiểm chứng bằng chương trình
BLAST (http://blast.stva.ncbi.nlm.nih.gov/). Các trình tự được chỉnh sửa và sắp xếp đa trình
tự bằng phần mềm BioEdit 7.0. Hệ số tương đồng được xác đinh bằng phần mềm
Geneious Prime 2020.
3.4.3.2.8. Phương pháp xây dựng cây phả hệ
Cây phả hệ được xây dựng bằng phần mềm Geneious Prime 2020, dựa trên thuật
toán maximum likehood (ML) với bootrap 1.000.
3.4.3.2.9. Phân tích đa dạng di truyền và sự khác biệt quần thể
Các phân tich được thực hiện dựa trên tập hợp của 19 trình tự đoạn gen COI
mtDNA. Đa dạng di truyền giữa các quần thể được tinh bằng tổng số haplotype (Nh),
số lượng của vi tri đa hình (S), đa dạng haplotype (Hd) và đa dạng nucleotide (π), số
đột biến (η) và số nucleotide khác biệt trung bình (k) sử dụng phần mềm DnaSP v6.12
(Rozas và cộng sự, 2017) [108]. Chỉ số khác biệt di truyền (Fst) được xác đinh bằng
phần mềm Alerquin v3.5 với giá tri tin cậy 95 % (Excoffier và Lischer, 2010) [95].
3.4.3.3. Nghiên cứu về sinh trưởng của cá
3.4.3.3.1. Tương quan về chiều dài và khối lượng của cá
Dựa vào các số đo chiều dài và khối lượng để tinh tương quan các đại lượng này
của cá theo phương trình của Beverton - Holt (1956) [129]: W = a. Lb
Trong đó W: Khối lượng toàn thân cá (g)
L: Chiều dài toàn thân cá (cm)
a, b: Các hệ số tương quan, được giải theo phương trình thực nghiệm.
Bằng số liệu thực tế nghiên cứu, dựa vào phương trình toán học thực nghiệm để
tính các hệ số a, b.
3.4.3.3.2. Xác định tuổi cá
Tuổi cá Đối lá được xác đinh bằng vẩy. Vẩy được xử lý bằng cách ngâm vào
NaOH 4 % để tẩy mỡ. Tuỳ theo mức độ bám của mỡ và độ dày của vẩy mà quyết đinh
37
thời gian ngâm vẩy trong dung dich xút (NaOH) tẩy vẩy. Cá đối lá thường được ngâm
để tẩy mỡ trong dung dich NaOH 4 % khoảng 30 phút đến 1 giờ. Sau khi tẩy, vẩy
được rửa sạch bằng nước, đem lên lam và soi dưới kinh lúp hai mắt để quan sát vòng
năm và đo kich thước từng vòng năm của vẩy. Tùy theo vùng vẩy có vòng năm rõ mà
xác đinh chiều đo của trắc vi thi kinh cho thich hợp và đặc trưng cho loài cá Đối lá
trong suốt thời gian nghiên cứu. Đối với cá Đối lá trong nghiên cứu này, chúng tôi tinh
kich thước vẩy bằng trắc vi thi kinh theo chiều chéo bên phải của vẩy (hình 3.3) [44].
Hình 3.3. Hình thái vẩy và chiều đo theo trắc vi thị kính ở cá Đối lá
1. Vân sinh trưởng; 2. Tia phóng xạ; 3. Vòng năm; 4. Tâm vẩy; 5. Sau vẩy
3.4.3.3.3. Tốc độ sinh trưởng
Dựa vào chiều dài thân và kich thước vẩy đo được, chúng tôi tinh ngược sinh trưởng
về chiều dài cá theo Rosa Lee (1920) [102].
Công thức phương trình của Rosa Lee có dạng: Lt = (L - a) Vt / V + a
Trong đó: Lt: Chiều dài của cá ở tuổi t cần tìm (mm)
L: Chiều dài hiện tại đo được của cá (mm)
Vt: Khoảng cách từ tâm vẩy đến vạch vòng năm ở tuổi t.
V: Bán kinh vẩy đo từ tâm đến mép vẩy.
a: Kich thước cá khi bắt đầu có vẩy (mm).
Giá tri của hệ số a được xác đinh dựa vào những số liệu cụ thể về chiều dài và kich
thước vẩy đo được ở từng cá thể thông qua phép giải hồi quy toán học bằng các phương
trình thực nghiệm (phần phụ lục).
3
1
2
4
5
38
Sau khi tinh ngược sinh trưởng chiều dài Lt, chúng tôi tinh tốc độ sinh trưởng hàng
năm của cá theo công thức: Tt = Lt - L(t-1)
Trong đó: Tt: Tốc độ tăng trưởng về chiều dài của cá ở tuổi t (mm)
Lt: Chiều dài trung bình của cá ở độ tuổi t (mm)
L(t-1): Chiều dài trung bình cá ở độ tuổi t-1 (mm)
3.4.3.3.4. Xác định các thông số sinh trưởng
Xác đinh thông số sinh trưởng của cá Đối lá dựa vào phương trình của Von
Bertalanffy (1954) [102] theo công thức chung:
Về chiều dài: Lt = L∞ [ l - e -k(t -to) ]
Về khối lượng : Wt = W∞ [ l - e -k(t - to ) ]b
Trong đó:
Lt và Wt: Chiều dài và khối lượng cá ở tuổi t (năm)
t và t0 : Thời gian (tuổi) hiện tại (t) và ban đầu của cá (t0)
W∞ và L∞: Chiều dài và khối lượng cực đại tương ứng của cá (theo lý thuyết)
b: Hệ số tương quan theo phương trình của Beverton - Holt.
k: Hệ số đường cong của phương trình hay hệ số phân giải Protein
Các thông số của phương trình được tinh toán theo phương trình thực nghiệm
(phần phụ lục).
3.4.3.4. Nghiên cứu về dinh dưỡng của cá
3.4.3.4.1. Xác định thành phần thức ăn
Thức ăn được tách khỏi ruột và dạ dày của từng cá thể, nhóm cá thể và được quan
sát dưới kinh hiển vi hoặc kinh lúp hai mắt. Vẽ các mẫu thức ăn trực tiếp trong thi
trường của kinh hiển vi. Đinh loại các thành phần thức ăn đến từng nhóm taxon có thể
phân loại được. Sử dụng khóa phân loại thực vật nổi (tảo) và động vật không xương
sống thủy sinh [2], [111]. Đặc biệt, chúng tôi sử dụng cuốn “Sinh vật nổi ở miền Nam
Việt Nam” của Shirota (1968) để đinh loại và so sánh hình thái của chúng. Đếm số
lượng thức ăn để xác đinh tần số suất hiện cũng như các mức độ tiêu hóa thức ăn của cá.
Do số lượng cá quá lớn, chúng tôi đánh giá thành phần thức ăn cá theo 3 nhóm chiều
dài: Nhóm 1 cá có chiều dài từ 51 – 130 mm; 2 cá có chiều dài từ 131 – 210 mm; nhóm
3 cá có chiều dài từ 211 – 290 mm. Cơ sở của việc phân chia này là dựa vào kich thước
cá lớn nhất và cá nhỏ nhất thu được để chhia làm 3 nhóm chiều dài, đại diện cho ba
39
nhóm kich thước cá: nhóm nhỏ (51 – 130 mm), nhóm cá vừa (131 – 210 mm) và nhóm
cá lớn (211 – 290 mm).
3.4.3.4.2. Xác định cường độ bắt mồi của cá
Chúng tôi dựa vào sức chứa thức ăn trong ống tiêu hóa để đánh giá cường độ bắt
mồi của cá. Đó là bậc độ no của cá. Xác đinh độ no dạ dày và ruột theo thang 5 bậc (từ
bậc 0 đến bậc 4) của Lebedep (1954) [44]:
- Bậc 0: Ruột và dạ dày không có thức ăn
- Bậc 1: Ruột có it thức ăn, dạ dày không có thức ăn.
- Bậc 2: Dạ dày và ruột đều có thức ăn ở mức bình thường.
- Bậc 3: Dạ dày và ruột có chứa nhiều thức ăn, phình to, căng tròn.
- Bậc 4: Dạ dày và ruột chứa đầy thức ăn, vách dạ dày phình to. Dưới tác dụng
của áp suất khi mổ thành ruột có thể vỡ ra.
Đồng thời tham khảo các phương pháp của E.N. Kudelina (1950), T.V.R. Pillay
(1953), Nicolsky (1963) và W.E. Odum (1970) để đánh giá đặc tinh dinh dưỡng của
cá. Dựa vào cấu tạo, các chiều đo của từng phần ống tiêu hóa (miệng, hầu, thực quản,
lược mang, dạ dày, ruột,…) để đánh giá tinh ăn của cá: cá ăn tạp, ăn động vật, ăn thực
vật, ăn nổi, ăn đáy hay ăn lọc trong môi trường nước [105].
3.4.3.4.3. Xác định hệ số béo
Thống nhất với quan điểm của Nikolsky (1963) [105], chúng tôi dùng cả hai
phương pháp của Fulton (1902) và của Clark (1928) [44] để xác đinh hệ số béo của cá.
Công thức Fulton (1902): Q = W.100/L3
Công thức Clark (1928): Q0 = W0 .100/L3
Trong đó Q: Hệ số béo của cá
L: Chiều dài của cá đo từ mút mõm đến hết tia vây đuôi dài nhất (mm)
W: Khối lượng toàn thân cá (g)
W0: Khối lượng cá đã bỏ nội quan (g)
Từ kết quả tinh được, chúng tôi so sánh để đánh giá độ béo của cá ở các thời kỳ
tich lũy dinh dưỡng và bắt mồi khác nhau.
3.4.3.5. Nghiên cứu sinh sản của cá
3.4.3.5.1. Xác định hình thái và các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục của cá
Cho đến nay, chúng tôi biết được nhiều sơ đồ xác đinh mức độ chin muồi sinh
dục (CMSD) của cá, trong đó có một số sơ đồ đưa ra chưa được thống nhất theo cách
40
chia từng giai đoạn. Ở đây chúng tôi quan sát hình thái ngoài bằng mắt thường mức độ
CMSD của cá theo thang 6 giai đoạn của K.A. Kiselevits (1923) mà Pavdin. I.F.
(1973) giới thiệu trong cuốn “Hướng dẫn nghiên cứu cá” [44].
Đồng thời xác đinh và kiểm tra mức độ CMSD của cá bằng tổ chức học tuyến
sinh dục. Nhuộm màu tiêu bản bằng Haematocilyne sắt với tuyến sinh dục đực và
bằng Haematocilyne eosin đối với buồng trứng. và đọc tiêu bản để xác đinh các giai
đoạn CMSD theo quan điểm của O.F. Xakun và N.A. Buskaia (1968); Nikolsky 1963.
Trên cơ sở xác đinh các giai đoạn CMSD, có thể đánh giá được mức độ phát dục, thời
gian đẻ và bãi đẻ trứng của cá [74], [105].
Nghiên cứu sử dụng thang 6 bậc của Xakun và Buskaia (1968) làm tham chiếu
trong phân tich các giai đoạn phát triển của buồng trứng cá Đối lá [74].
3.4.3.5.2. Phương pháp xác định đường kính trứng
Đường kinh trứng của cá được xác đinh bằng trắc vi thi kinh trên kinh hiển vi
quang học ở độ phóng đại 400 lần (40x10) với sự hỗ trợ của phần mềm ImageJ
(Thorsen và Kjesbu, 2001; Silva et al., 2016) [109], [114].
3.4.3.5.3. Xác định sức sinh sản của cá
Trứng của từng cá thể cá ở giai đoạn IV CMSD được đinh hình theo từng đơn vi
khối lượng. Mẫu được lấy ở ba vùng khác nhau trên chiều dài của tuyến sinh dục. Xác
đinh sức sinh sản tuyệt đối bằng cách đếm chinh xác số lượng trứng của cá theo phương
pháp khối lượng. Số trứng có trong buồng trứng là sức sinh sản tuyệt đối của cá. Đếm
lặp lại nhiều lần số trứng ở cả 3 vùng trên một đơn vi khối lượng bằng phòng đếm động
vật để có kết quả chinh xác. Dựa vào sức sinh sản tuyệt đối, chúng tôi tinh được sức sinh
sản tương đối. Đó là số lượng trứng của cá trên đơn vi khối lượng cá [44].
- Công thức tinh sức sinh sản tuyệt đối [44] (F) F = nW/w
Trong đó F: Sức sinh sản tuyệt đối (tế bào trứng)
W: Khối lượng buồng trứng
w: Khối lượng trung bình của mẫu trứng được lấy ra để đếm
n: Số trứng trung bình của mẫu trứng được lấy ra để đếm
- Sức sinh sản tương đối = sức sinh sản tuyệt đối / khối lượng thân cá (tế bào/g)
- Công thức xác đinh hệ số thành thục sinh dục [44]: q
Trong đó: q: hệ số thành thục
41
W1: khối lượng tuyến sinh dục
W: khối lượng cá
3.4.3.6. Nghiên cứu về sinh thái phân bố
3.4.3.6.1. Xác định các yếu tố môi trường: Dựa vào các chỉ số
- Độ mặn
- Độ pH
- Độ sâu
- Chế độ thủy triều
- Dòng chảy.
- Nguồn thức ăn tự nhiên.
- Mức độ ô nhiễm hữu cơ (NO2-, NO3
-)
3.4.3.6.2. Xác định vùng phân bố ven bờ Thừa Thiên Huế của cá Đối lá: Thông qua
việc thu mẫu cá Đối lá theo các điểm, vùng đã xác đinh (hình 3.2)
- Trực tiếp đánh bắt cùng ngư dân
- Đặt mua mẫu gián tiếp thông qua ngư dân đã đánh bắt theo các điểm/vùng đã chọn.
3.4.3.6.3. Xác định vùng sinh thái phân bố của cá theo năng suất, sản lượng
đánh bắt
Căn cứ năng suất khai thác cá Đối lá của ngư dân trên các ngư cụ tại các vùng
nước nghiên cứu theo các thời gian khác nhau, kết hợp với phỏng vấn, quan trắc để ghi
chép số liệu. Sự xuất hiện, mật độ của cá Đối lá tại các vùng nước, theo mùa trong
năm được phản ánh qua năng suất khai thác từ các ngư cụ liên quan. Căn cứ kết quả
thu được sẽ mô phỏng vùng phân bố của cá Đối lá theo thời gian bằng các sơ đồ.
3.4.3.7. Phương pháp xử lý số liệu
Các giá tri trung bình, độ lệch chuẩn của các số liệu về môi trường, đặc điểm sinh
sản, đặc điểm dinh dưỡng của cá được xử lý theo phương pháp thống kê mô tả trên
phần mềm Microsoft excel 2013.
Các số liệu về sinh trưởng, biến động quần thể được xử lý theo phương pháp thống
kê trên phần mềm FISAT II của FAO-ICLARM 2005. Số liệu về xác đinh kich thước
thành thục của cá được xử lý trên phần Statistica 10.0.
42
PHẦN II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
CHƯƠNG 4. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁ ĐỐI LÁ
4.1. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN TRONG ĐỊNH LOẠI CÁ ĐỐI LÁ
4.1.1. Trình tự gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và
vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế
DNA tổng số của các mẫu cơ cá Đối lá sau khi tách chiết được sử dụng làm
khuôn để khuếch đại đoạn gen COI của DNA ty thể bằng cặp primer FishF1 và FishR2
(Bảng 3.2). Sản phẩm PCR sau khi tinh sạch theo hướng dẫn của nhà sản xuất được
giải trình tự bằng phương pháp Sanger tại công ty Firstbase, Malaysia. Các dẫn liệu về
giải trình tự các đoạn gen COI củacá Đối lá được trình bày ở PL 1.1.
Kết quả trình bày ở PL 1.1 cho thấy 19 đoạn gen COI của cá Đối lá ở đầm phá Tam
Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có kich thước 704 bp.
Trình tự các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở ven biển Thừa
Thiên Huế (B1-B9) đã được đăng ký trên ngân hàng gen thế giới (GenBank) với các mã số
tương ứng là MW336937- MW336945 và trình tự các đoạn gen COI của cá Đối lá
Moolgarda cunnesius ở phá Tam Giang (T1-T10) đã được đăng ký trên ngân hàng gen thế
giới (GenBank) với các mã số tương ứng là MW336946- MW336955.
4.1.2. Đinh loại cá Đối lá bằng mã vạch COI
Chọn một trình tự đoạn gen COI của một cá thể thuộc quần thể cá Đối lá ở đầm
phá Tam Giang – Cầu Hai và một trình tự đoạn gen COI của quần thể cá Đối lá vùng
biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế so sánh với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius
trên ngân hàng gen (Mã số GenBank MF628290.1). Kết quả so sánh được trình bày ở
hình 4.1 và hình 4.2.
43
Hình 4.1. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1
với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen
(Mã số GenBank MF628290.1).
Kết quả ở hình 4.1 cho thấy trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá B1 tương
đồng 100 % với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen.
44
Hình 4.2. Kết quả so sánh trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5
với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen
(Mã số GenBank MF628290.1)
Kết quả ở hình 4.2 cho thấy trình tự đoạn gen COI của mẫu cá Đối lá T5 tương
đồng 99 % với trình tự gen COI của Moolgarda cunnesius trên ngân hàng gen.
Từ các kết quả thu được có thể khẳng đinh tên của loài cá Đối lá ở đầm phá Tam
Giang – Cầu Hai và ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế là Moolgarda cunnesius.
4.1.3. Đa dạng di truyền và mối quan hệ di truyền của cá Đối lá ở đầm phá
Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế
4.1.3.1. Đa dạng di truyền của cá Đối lá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và
vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế
Kết quả so sánh 19 trình tự đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở
45
đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế được trình bày ở
PL 1.2.
PL 1.2 cho thấy trong số 19 mẫu cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu
có 11 kiểu gen COI khác nhau và có 15 vi tri có nucleotide thay đổi (28, 261, 273,
339, 366, 408, 426, 429, 516, 539, 552, 579, 591, 604 và 639). Quần thể cá ở đầm phá
Tam Giang – Cầu Hai có 6 kiểu gen COI và quần thể cá vùng biển ven bờ có 6 kiểu
gen COI. Kiểu gen 1 là kiểu gen phổ biến nhất (gồm 10 cá thể). Số nucleotide khác
nhau ở các kiểu gen biến thiên từ 1 (B2, T6, T7 và T10) đến 5 (T5) (bảng 4.1). Công
bố của Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự (2019) trên cá Mú chấm cam - Epinephelus
coioides (Hamilton, 1882) ở thảm cỏ biển ở cửa sông Thu Bồn và Cù Lao Chàm,
Quảng Nam cho thấy trong số 34 đoạn gen COI được giải trình tự, chỉ có 9 kiểu gen và
11 vi tri có nucleotide thay đổi [69].
Phân tich đa dạng di truyền với 19 trình tự COI mtDNA của cá Đối lá Moolgarda
cunnesius bằng phần mềm DnaSP v6.12 đã thu được 10 haplotype với đa dạng
haplotype Hd=0,784±0,00952; đa dạng nucleotide π=0,00267±0,00069; số lượng vi tri
đa hình S=15; số đột biến η=15; và số nucleotide khác biệt k=1,883. Kết quả này cho
thấy đa dạng di truyền của quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở Thừa Thiên Huế
cao hơn nhiều so với quần thể cá Mú chấm cam - Epinephelus coioides ở Quảng Nam
(8 haplotype/60 cá thể), đa dạng haplotype (Hd=0,338±0,079); S=7; η=7; và k=0,424
(Nguyễn Thi Tường Vi và cộng sự, 2019) [69].
Bảng 4.1. Các kiểu gen COI với các vị trí nucleotide khác nhau
của 19 mẫu cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu
Vi trí có nucleotide khác nhau
28 261 273 339 366 408 426 429 516 539 552 579 591 604 639
Kiểu gen 1 (B1,
B3, B4, B7, T1, T2,
T4, T7, T8, T9)
C
C
C
A
G
C
T
T
A
T
T
T
G
C
T
Kiểu gen 2 (B2) C
Kiểu gen 3 (B5) A A
Kiểu gen 4 (B6) G C
Kiểu gen 5 (B8) T
Kiểu gen 6 (B9) T G G
Kiểu gen 7 (T3) T A
Kiểu gen 8 (T5) G G C T C
Kiểu gen 9 (T6) G
Kiểu gen 10 (T7) T
Kiểu gen 11 (T10) G
46
Quần thể cá Đối lá vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế thể hiện sự đa dạng di
truyền cao hơn quần thể cá Đối lá ở vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, có 6 haplotype
(Hd=0,833±0,01600; π=0,00276±0,00074); S=8; số đột biến η=86; k=1,944. Quần thể cá
ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai thu được 5 haplotype (Hdrc=0,756±0,01678;
π=0,00265±0,00100); S=8; số đột biến η=8 và k=1,867 (bảng 4.2).
Bảng 4.2. Kết quả phân tích đa dạng di truyền cá Đối lá Moolgarda cunnesius
Quần thể Kich thước
mẫu
Đa dạng di truyền
Nh Hd π S η k
Cá ở đầm phá 10 5 0,756
± 0,01678
0,00265
± 0,00100 8 8 1,867
Cá biển ven bờ 9 6 0,833
± 0,01600
0,00276
± 0,00074 8 8 1,944
Cộng 19 10 0,784
± 0,00952
0,00267
± 0,00069 15 15 1,883
4.1.3.2. Độ tương đồng của các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda
cunnesius nghiên cứu
4.1.3.2.1. Độ tương đồng của đoạn gen COI giữa các cá thể cá Đối lá Moolgarda
cunnesius
Tiến hành so sánh độ tương đồng giữa các đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda
cunnesius ở các vùng nghiên cứu với nhau (bảng 4.3). Kết quả ở bảng 4.3 cho thấy các
trình tự đoạn gen COI của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius thu thập ở đầm
phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế có độ tương đồng
cao: 99,01-100,00 % (chỉ khác biệt 0 - 0,99 %), trong đó 2 cặp cá thể B5 và T5, T3 và
T5 có độ tương đồng thấp nhất (99,01 %). Trình tự đoạn gen COI của các cặp cá thể
cá Đối lá Moolgarda cunnesius B1 và B3, B1 và B4, B1 và B7, B1 và T1, B1 và T2,
B1 và T4, B1 và T8, B1 và T9 và T10, B3 và B4, B3 và T1, B3 và T2, B3 và T4, B3
và T8, B3 và T9, B7 và T1, B7 và T2, B7 và T4, B7 và T8, B7 và T9, T1 và T4, T2 và
T4, T4 và T8, T4 và T9, T6 và T10 có độ tương đồng cao nhất là 100 %.
Đối với quần thể cá Đối lá đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, các trình tự đoạn gen
COI của các cá thể có độ tương đồng cao 99,43 - 100,00 %, trong đó cặp cá thể B5 và
B9 có độ tương đồng thấp nhất (99,43 %); các cặp cá thể B1 và B3, B1 và B4, B1 và
B7, B3 và B4 có độ tương đồng cao nhất là 100,00 %. Đối với quần thể cá Đối lá vùng
biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế, các trình tự đoạn gen COI của các cá thể có hệ số
tương đồng 99,01-100,00 %, trong đó cặp cá thể T3 và T5 có độ tương đồng thấp nhất
(99,01 %); các cặp cá thể T1 và T4, T2 và T4, T4 và T8, T4 và T9, T6 và T10, T8 và
T9 có độ tương đồng cao nhất là 100 %.
47
B1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B9 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10
B1 *** 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86
B2 99.86 *** 99.86 99.86 99.57 99.57 99.86 99.72 99.43 99.86 99.86 99.57 99.86 99.15 99.72 99.72 99.86 99.86 99.72
B3 100 99.86 *** 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86
B4 100 99.86 100 *** 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86
B5 99.72 99.57 99.72 99.72 *** 99.43 99.72 99.57 99.29 99.72 99.72 99.43 99.72 99.01 99.57 99.57 99.72 99.72 99.57
B6 99.72 99.57 99.72 99.72 99.43 *** 99.72 99.57 99.57 99.72 99.72 99.43 99.72 99.29 99.86 99.57 99.72 99.72 99.86
B7 100 99.86 100 100 99.72 99.72 *** 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86
B8 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.57 99.86 *** 99.43 99.86 99.86 99.57 99.86 99.15 99.72 99.72 99.86 99.86 99.72
B9 99.57 99.43 99.57 99.57 99.29 99.57 99.57 99.43 *** 99.57 99.57 99.29 99.57 99.15 99.72 99.43 99.57 99.57 99.72
T1 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 *** 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86
T2 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 *** 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86
T3 99.72 99.57 99.72 99.72 99.43 99.43 99.72 99.57 99.29 99.72 99.72 *** 99.72 99.01 99.57 99.57 99.72 99.72 99.57
T4 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 *** 99.29 99.86 99.86 100 100 99.86
T5 99.29 99.15 99.29 99.29 99.01 99.29 99.29 99.15 99.15 99.29 99.29 99.01 99.29 *** 99.43 99.15 99.29 99.29 99.43
T6 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.86 99.72 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.43 *** 99.72 99.86 99.86 100
T7 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.57 99.86 99.72 99.43 99.86 99.86 99.57 99.86 99.15 99.72 *** 99.86 99.86 99.72
T8 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 *** 100 99.86
T9 100 99.86 100 100 99.72 99.72 100 99.86 99.57 100 100 99.72 100 99.29 99.86 99.86 100 *** 99.86
T10 99.86 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.86 99.72 99.72 99.86 99.86 99.57 99.86 99.43 100 99.72 99.86 99.86 ***
Bản
g 4
.3. Đ
ộ tư
ơn
g đ
ồn
g củ
a cá
c đ
oạn
gen
CO
I
của
cá Đ
ối lá
Mo
olg
ard
a cu
nn
esiu
s ng
hiên
cứ
u (%
)
47
48
4.1.3.2.2. Độ tương đồng của đoạn gen COI giữa hai quần thể cá Đối lá
Moolgarda cunnesius ở hai vùng sinh thái nghiên cứu
Độ tương đồng đoạn gen COI của quần thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius vùng
biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế và quần thể cá Đối lá vùng đầm phá Tam Giang –
Cầu Hai được trình bày ở bảng 4.4.
Bảng 4.4. Độ tương đồng đoạn gen COI của hai quần thể
cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu
Quần thể Vùng đầm phá Vùng biển ven bờ
Vùng đầm phá *** 99,73
Vùng biển ven bờ 99,73 ***
Kết quả trình bày ở bảng 4.4 cho thấy độ tương đồng đoạn gen COI của quần thể
cá Đối lá Moolgarda cunnesius biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế và quần thể Đối lá
vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, Thừa Thiên Huế rất cao, đạt 99,73 % (khoảng
cách di truyền giữa hai quần thể rất thấp, chỉ 0,27 %). Kết quả này chứng tỏ không có
sự phân tách di truyền giữa hai quần thể cá Đối nghiên cứu.
Như vậy, cả hai vùng sinh thái phân bố ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và vùng
biển ven bờ Thừa Thiên Huế chỉ là một quần thể cá Đối lá. Hai vùng này chỉ là liên kết
hình thái của quần thể cá Đối lá - Moolgarda cunnesius. Điều này khẳng đinh cá Đối
lá ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ là một quần thể, chúng có vùng phân bố vừa ở
đầm phá, cửa sông và vùng biển ven bờ. Điều này được chứng minh qua độ đa dạng di
truyền, tuổi quần thể, thậm chi cả về đặc điểm di truyền của quần thể cá Đối lá. Từ đó,
chúng ta có thể đưa ra kết luận giữa chúng có mối liên hệ sinh thái với nhau.
4.1.3.3. Mối quan hệ di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở đầm phá
Tam Giang – Cầu Hai với vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế
Giản đồ phả hệ biểu diễn mối quan hệ di truyền của các cá thể cá Đối lá
Moolgarda cunnesius nghiên cứu với một số loài cá Đối dựa vào trình tự mã vạch COI
đã đăng ký trên GenBank (PL 1.3) được thể hiện ở hình 4.3.
49
Hình 4.3. Giản đồ phả hệ của các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius
ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế và phá Tam Giang với một số loài cá Đối
trên GenBank dựa vào trình tự mã vạch COI
50
Giản đồ phả hệ ở hình 4.3 cho thấy các cá thể cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở
vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế và vùng đầm phá Tam Giang – Cầu Hai tạo
thành một nhóm và có quan hệ gần gũi với cá Đối lá Moolgarda cunnesius ở Đồ Sơn,
Việt Nam (Mã số GenBank JQ060499.1), Biển Đông (Mã số GenBank EU595340.1),
Trung Quốc (Mã số GenBank MF628290.1) và Ấn Độ (Mã số GenBank JQ045777.1).
4.2. ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG
4.2.1. Cấu trúc tuổi của cá
Kết quả phân tich vẩy của cá Đối lá ở đầm phá và vùng biển ven bờ Thừa Thiên
Huế đã xác đinh được quần thể cá Đối lá phân bố ở cả hai vùng sinh thái có 4 nhóm
tuổi. Trong đó tuổi thấp nhất là tuổi 0+, cao nhất là 3+. Theo đó, ở vùng đầm phá nhóm
tuổi 2+ có số cá thể nhiều nhất (33,86 %), trong lúc đó nhóm cá ở vùng biển ven bờ
nhóm tuổi 1+ chiếm ưu thế về số lượng (40,45 %). Cả hai vùng sinh thái, nhóm cá 0+
có số lượng cá thể thấp nhất, chỉ chiếm 12,42 % (cá đầm phá) và 15,02 % (cá biển ven
bờ) ứng với chiều dài trung bình 86,1 mm (cá đầm phá) và 84,93 mm (cá biển ven bờ),
tương ứng với khối lượng trung bình 17,2 g. Cả hai vùng sinh thái nhóm cá tuổi 3+ có
số lượng tương đối it, chiếm tỉ lệ 20,33 % (đối với cá đầm phá) và 18,94 % (đối với cá
biển ven bờ). Từ số liệu thu được ở bảng 4.5, thể hiện được cấu trúc quần thể cá Đối lá
theo nhóm tuổi ở hình 4.4 và hình 4.5.
Những cá thể có kich thước nhỏ, chiều dài 78 – 129 mm (cá đầm phá) và 51 – 124
mm (cá biển ven bờ); tương ứng khối lượng 14 – 27 g (cá đầm phá) và 11- 50 g (cá
biển ven bờ) thuộc nhóm cá thể chưa đầy một năm tuổi (nhóm tuổi 0+). Sống trong tự
nhiên sau một năm tuổi cá đạt tới kich thước giao động từ 116,4 - 143,2 mm (cá đầm
phá) và 125 - 154,4 mm (cá biển ven bờ) khối lượng giao động tương ứng 25 - 34,2 g
(cá đầm phá) và 27,7 – 33,6 g (cá biển ven bờ). Nhóm tuổi 3+ có kich thước giao động
từ 228,5 – 245,2 mm (cá đầm phá) và 231,5 – 251,2 mm (cá biển ven bờ) tương ứng
với khối lượng giao động từ 90,2 – 102,3 g (cá đầm phá) và 105,6 – 109,4 g (cá biển
ven bờ). Cấu trúc tuổi của cá như vậy là đơn giản và phù hợp với kich thước cá thể
nhỏ của quần thể cá Đối lá tự nhiên.
51
Bảng 4.5. Chiều dài và khối lượng của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi
Tuổi
Giới
tính
Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N
L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv. 78 – 129 87,1 14 – 27 16,5 157 12,42
1+ Đực 113 - 148 116,4 20 – 35 25 178 14,08
Cái 120 – 173 143,2 22 – 58 34,2 244 19,30
2+ Đực 144 – 194 165,5 28 – 73 40,2 229 18,11
Cái 151 – 204 173,7 32 – 95 71,5 199 15,74
3+ Đực 157 – 241 228,5 43 – 137 90,2 132 10,44
Cái 163 – 276 245,2 56 – 167 102,3 125 09,88
Cộng 78 – 276 160,3 14 – 167 50,3 1264 100
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv. 51 – 124 73,5 11 – 50 15,8 192 15,02
1+ Đực 90 – 144 125 34 – 94 27,7 275 21,52
Cái 113 – 177 154,4 36 – 109 33,6 242 18,94
2+ Đực 143 – 194 177,4 68 – 125 55,6 175 13,69
Cái 146 – 208 195,4 77 – 139 63,9 152 11,89
3+ Đực 160 – 223 231,5 101 – 147 105,6 128 10,02
Cái 165 – 294 251,2 112 – 168 109,4 114 08,92
Cộng 51 – 294 160,3 11 – 168 50,3 1278 100
3+
2+
1+
0+
52
Hình 4.4. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng đầm phá theo từng nhóm tuổi
Hình 4.5. Tỷ lệ (%) số lượng cá thể ở vùng biển ven bờ theo từng nhóm tuổi
Cá Đối lá khai thác ở hai vùng: Vùng đầm phá (Tam Giang – Cầu Hai, đầm Lập
An) và vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế với nhóm 0+ và 3+ có số lượng không
nhiều mà chủ yếu nằm ở nhóm tuổi 1+ và 2+ chiếm 67,15 % (hình 4.4 và hình 4.5).
Đây là nguồn bổ sung nguồn lợi tự nhiên quan trọng cho đàn cá bố mẹ trong thời gian
tới, nhằm đảm bảo quá trình tái sản xuất quần thể của đàn cá trong môi trường tự
nhiên. Với tình trạng khai thác như hiện nay, sẽ làm giảm nguồn giống tự nhiên bổ
sung cho quần thể cá tham gia sinh sản.
4.2.2. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng
Cá Đối lá có kich thước nhỏ, phân bố rộng ở vùng biển ven bờ nhiệt đới, vùng cửa
sông, đầm phá. Cá thich nghi với điều kiện sống rộng muối, vì thế chúng có thể phân bố ở
các vùng hạ lưu sông, cửa sông của đầm phá, nơi nồng độ muối thấp 1 0/00 – 2 0/00.
Kich thước cá khai thác ở đầm phá Thừa Thiên Huế có chiều dài dao động từ 78
– 276 mm, ứng với khối lượng từ 7 – 167 g. Trong lúc đó cá Đối lá vùng biển ven bờ
có chiều dài dao động từ 51 – 294 mm, ứng với kich thước 11 – 168 g. Điều này cho
thấy cá Đối lá ở vùng biển ven bờ có kich thước lớn hơn cá ở vùng đầm phá nước lợ
(bảng 4.5, hình 4.6 và hình 4.7).
Kết quả ở bảng 4.5 cho thấy:
* Cá ở đầm phá:
53
- Ở nhóm tuổi 0+ có chiều dài dao động từ 78 – 129 mm và khối lượng tương ứng
là 14 – 27 g, có số lượng cá thể chiếm tỷ lệ 12,42 %.
- Ở nhóm tuổi 1+ có chiều dài dao động từ 113 – 173 mm và khối lượng tương
ứng là 20 – 58 g, có số lượng cá thể nhiều nhất (33,38 %).
- Ở nhóm tuổi 2+ có chiều dài dao động từ 144 – 204 mm ứng với khối lượng
tương ứng là 28 – 95 g, có số lượng cá thể nhiều (32,85 %).
- Ở nhóm tuổi 3+ có chiều dài dao động từ 157 – 276 mm với trung bình từ 218 –
221,2 mm, tương ứng với khối lượng là 43 – 167 g, trung bình từ 92 – 102,3 g, nhóm
này có số lượng cá thể chiếm tỷ lệ 20,32 %.
* Cá ở vùng biển ven bờ:
- Ở nhóm tuổi 0+ có chiều dài dao động từ 51 – 124 mm và khối lượng tương ứng
là 11 – 50 g, có số lượng cá thể chiếm tỷ lệ 15,02 %.
- Ở nhóm tuổi 1+ có chiều dài dao động từ 90 – 177 mm và khối lượng tương ứng
là 34 – 109 g, có số lượng cá thể nhiều nhất (40,46 %).
- Ở nhóm tuổi 2+ có chiều dài dao động từ 143 – 208 mm ứng với khối lượng
tương ứng là 68 – 139 g, có số lượng cá thể nhiều (25,58 %).
- Ở nhóm tuổi 3+ có chiều dài dao động từ 160 – 294 mm, tương ứng với khối
lượng là 101 – 168 g, trung bình từ 105,6 – 109,4 g, nhóm này có số lượng cá thể
chiếm tỷ lệ 18,94 %.
Qua số liệu trên ta thấy, sự sinh trưởng của cá ở cả hai vùng sinh thái tương đối
giống nhau. Sự sinh trưởng về chiều dài và khối lượng ở các nhóm tuổi thấp (0+, 1+), cá
chủ yếu tăng nhanh về chiều dài. Khi đạt đến kich thước nhất đinh (tuổi 2+ và 3+) thì sự
tăng trưởng về chiều dài có chậm lại, sự tăng trưởng khối lượng nhanh lên. Điều này phù
hợp với đặc tinh sinh trưởng của nhiều loài cá ở vùng nhiệt đới (hình 4.6 và hình 4.7).
Biến động về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá phụ thuộc vào nhóm tuổi. Cá
Đối lá ở nhóm tuổi 0+ có chiều dài trung bình thấp nhất, từ 87,1 mm (cá đầm phá) và
73,5 mm (cá biển ven bờ), ứng với khối lượng trung bình 16,5 mm (cá đầm phá) và
15,8 mm (cá biển ven bờ) thì nhóm cá ở tuổi 3+ cá đực có chiều dài lớn nhất 228,5 mm
(cá đầm phá) và 231,5 mm (cá biển ven bờ) tương ứng với khối lượng 90,2 g (cá đầm
phá) và 105,6 g (cá biển ven bờ); cá cái là 245,2 g (cá đầm phá) và 251,2 g (cá biển
ven bờ) ứng với khối lượng 102,3 g (cá đầm phá) và 109,4 g (cá biển ven bờ). Các
54
nhóm tuổi 1+ có chiều dài trung bình tử 116,4 - 143,2 mm (cá đầm phá) và 125 - 154,4
mm (cá biển ven bờ) tương ứng khối lượng từ 25 - 34,2 g (cá đầm phá) và 27,7 – 33,6
g (cá biển ven bờ). Ở nhóm tuổi 2+ có chiều dài trung bình từ 165,5 – 173,7 mm (cá
đầm phá) và 177,4 - 195,4 mm (cá biển ven bờ), ứng với khối lượng từ 40,2 – 75,1 g
(cá đầm phá) và 55,6 - 63,9 g (cá biển ven bờ).
Từ kết quả phân tich trên cho thấy mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá
đực và cá cái trong cùng một nhóm tuổi cũng có sự khác nhau (bảng 4.5). Trong từng
nhóm tuổi, chiều dài của cá cái thường lớn hơn cá đực, kéo theo khối lượng cũng khác
nhau tương ứng. Cá cái có khối lượng lớn hơn cá đực. Điều đó chứng tỏ cá cái càng lớn
thì quá trình tích lũy chất dinh dưỡng diễn ra càng mạnh hơn cá đực. Chất dinh dưỡng ở
cá cái được tich lũy liên quan đến việc chuẩn bi sinh sản, tái sản xuất quần thể.
Theo số liệu ở bảng 4.5 ta thấy, qua từng năm, cá Đối lá tăng lên về chiều dài và
khối lượng cơ thể. Tuy nhiên, trong từng nhóm tuổi chiều dài và khối lượng cá Đối lá
có sự khác nhau (trừ nhóm tuổi 0+). Ở hai vùng sinh thái đầm phá và biển ven bờ khác
nhau, sự tương quan giữa chiều dài và khối lượng cũng khác nhau. Cá biển ven bờ ở
nhóm tuổi 0+ có chiều dài và khối lượng nhỏ hơn cá sống ở vùng đầm phá. Ngược lại ở
nhóm tuổi 3+, tương quan chiều dài và khối lượng cá sống ở vùng biển ven bờ lớn hơn
so với cá sống ở vùng sinh thái đầm phá.
Chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ được thể
hiện ở hình 4.6, hình 4.7, hình 4.8 và hình 4.9.
Hình 4.6. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá
55
Hình 4.7. Biểu đồ chiều dài trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá
ở vùng biển ven bờ
Xu hướng chung về tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá diễn
biến theo chiều thuận, nghĩa là trong quá trình phát triển chiều dài càng tăng thì khối
lượng cũng tăng theo (hình 4.8 và hình 4.9).
Tương đồng với sự biến động về chiều dài, khối lượng của cá Đối lá cũng thay
đổi theo từng nhóm tuổi. Nhóm tuổi 0+ có khối lượng trung bình nhỏ nhất (16,5 g đối
với cá đầm phá và 15,6 g đối với cá biển ven bờ) và nhóm tuổi 3+ có khối lượng trung
bình lớn nhất (90,2 - 102,3 g đối với cá đầm phá và 105,6 - 109,4 g đối với cá biển ven
bờ). Nhóm tuổi 1+ và 2+ có khối lượng từ 25 - 71,5 g (cá đầm phá) và 27,7 - 63,9 g (cá
biển ven bờ) (bảng 4.5).
Hình 4.8. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở đầm phá
56
Trong từng nhóm tuổi, khối lượng trung bình của cá Đối lá cũng có sự biến động
theo giới tính. Trừ nhóm 0+, các nhóm tuổi còn lại 1+, 2+ và 3+ ở cả 2 vùng sinh thái, cá
cái đều có khối lượng lớn hơn cá đực (hình 4.7 và 4.8). Sự gia tăng về khối lượng ở cá
cái có lẽ liên quan đến nhu cầu tich lũy chất dinh dưỡng để phát triển cơ thể và chin
muồi tuyến sinh dục cái.
Hình 4.9. Khối lượng trung bình theo nhóm tuổi của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ
Mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá Đối lá biến thiên theo hàm
số mũ. Điều đó thể hiện trong phương trình tương quan giữa chiều dài và khối lượng
của cá theo Beverton – Holt (1956). Trên cơ sở những số liệu thu thập được về chiều
dài và khối lượng ở bảng 4.5 và bảng 4.6, chúng tôi đã lập được phương trình tương
quan giữa chiều dài với khối lượng của cá Đối lá ở hình 4.10 và hình 4.11. Từ các số
liệu thực tế, các số liệu trung bình ở bảng 4.6 và phụ lục 1.4, chúng ta tinh được các hệ
số của phương trình Beverton Holt (1956). Tương quan giữa chiều dài và khối lượng
của cá ở hai vùng sinh thái có dạng:
- Cá đầm phá: W = 3545,9.10-8 x L2,7899
- Cá biển ven bờ: W = 4679,7.10-8 x L2,8809
Các phương trình tương quan hàm số mũ của cá Đối lá là những đồ thi dạng
nhánh Parabol được thể hiện trên các hình 4.10 và hình 4.11. Các hàm số mũ này
tương ứng với cá Đối lá phân bố tại hai vùng sinh thái gồm: vùng đầm phá ven bờ và
vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế.
57
Hình 4.10. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá vùng đầm phá
Hình 4.11. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá ở vùng biển ven bờ
Chiều dài và khối lượng trung bình của cá Đối lá theo các năm (2015, 2016 và
2018) được thống kê trong bảng 4.6 ở cả hai vùng sinh thái phân bố. Từ bảng 4.6 cho
thấy chiều dài và khối lượng của cá không có sự sai khác nhiều trong các năm nghiên
cứu (2015, 2016 và 2018). Điều này chứng tỏ trong điều kiện môi trường tự nhiên
58
vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế trong các năm qua it thay đổi. Theo đó, quần thể
cá Đối lá có kich thước và khối lượng khá đồng đều trong các giai đoạn phát triển.
Bảng 4.6. Chiều dài và khối lượng cá Đối lá theo giới tính
trong các năm nghiên cứu
Tuổi
Giới
tính
Chiều dài (mm) và khối lượng (g)
Năm 2015 Năm 2016 Năm 2018
L(tb) W(tb) N L(tb) W(tb) N L(tb) W(tb) N
Cá
ở
đầm
phá
0+ Juv. 110,8 17,3 49 110,8 17,3 53 110,8 17,5 55
1+ Đực 133,2 25,6 60 133,0 25,6 64 133,6 25,3 54
Cái 143,5 34,2 77 142,8 34,2 78 144,1 34,4 89
2+ Đực 165,2 47,4 73 165,3 47,4 76 164,9 47,5 80
Cái 171,5 55,5 68 171,8 55,5 64 172,5 55,9 67
3+ Đực 181,0 101,8 48 183,0 101,8 40 185,0 101,7 44
Cái 188,5 103,4 47 187,0 103,4 35 187,5 103,3 43
Cộng 155,80 52,10 422 153,50 48,90 410 155,30 50,60 432
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv. 69,2 23,8 65 70,2 23,7 64 70,1 24,0 63
1+ Đực 115,5 37,7 87 113,5 37,6 94 114,5 37,7 94
Cái 123,0 51,6 81 125,0 51,6 80 125,3 51,7 81
2+ Đực 169,5 95,5 60 168,3 95,5 58 167,3 95,5 57
Cái 188,0 101,6 53 186,0 101,8 50 186,5 101,6 49
3+ Đực 218,0 122,3 45 218,0 122,7 42 218,0 122,8 41
Cái 221,2 129,4 41 221,2 129,4 37 221,2 129,4 36
Cộng 157,77 80,27 432 157,46 80,33 425 156,56 80,39 421
Để so sánh mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng của cá Đối lá phân bố
trong hai vùng sinh thái ở vùng ven bờ biển tỉnh Thừa Thiên Huế, chúng tôi tổng hợp
số liệu ở bảng 4.6. Qua bảng 4.6 cho thấy, cá Đối lá ở đầm phá có tương quan về chiều
dài và khối lượng it sai khác hơn so với cá biển ven bờ. Tuy nhiên, nhóm cá có kích
thước lớn thì cá Đối lá ở vùng biển ven bờ có chiều dài và khối lượng lớn hơn nhóm
cá vùng đầm phá. Trong lúc đó nhóm cá kich thước nhỏ thì ngược lại, cá ở vùng biển
ven bờ có chiều dài và khối lượng nhỏ hơn so với cá vùng đầm phá (bảng 4.6).
59
Bảng 4.7. So sánh chiều dài và khối lượng của cá Đối lá ở đầm phá
và vùng biển ven bờ, tỉnh Thừa Thiên Huế
Chiều dài và khối lượng Đia điểm nghiên cứu
Vùng đầm phá Vùng biển ven bờ
Ldđ (mm) 78 – 276 51 – 294
Wdđ (g) 14 – 167 11 - 168
Phương trình tương quan W = 3545,9.10-8 x L2,7899 W = 4679,7.10-8 x L2,8809
4.2.3. Sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá
Căn cứ vào các số đo chiều dài cá thu được và kich thước vẩy tương ứng để tinh
ngược tốc độ sinh trưởng của cá Đối lá theo Rosa Lee (1920).
Giải phương trình thực nghiệm (phần phụ lục 1) theo Rosa Lee (1920) chúng ta
có được hệ số a của cá Đối lá là 13,6 mm (cá đầm phá) và 13,2 mm (cá vùng biển ven
bờ). Đó là kich thước của cá trước khi bắt đầu hình thành vẩy. Như vậy, kich thước
của cá Đối lá ở hai vùng sinh sống tương đối giống nhau.
Phương trình tinh ngược sinh trưởng cá Đối lá theo Rosa Lee (1920) có dạng:
- Cá đầm phá: 6,13)6,13( V
VLL t
t
- Cá biển ven bờ: 2,13)2,13( V
VLL t
t
Dựa vào phương trình tinh ngược sinh trưởng về chiều dài ở trên, ta có thể xác
đinh được mức tăng trưởng chiều dài hằng năm của cá Đối lá. Tốc độ tăng trưởng
chiều dài trung bình hằng năm của cá Đối lá thể hiện ở bảng 4.9.
Qua bảng 4.9 cho thấy tốc độ sinh trưởng trung bình về chiều dài trong năm thứ
nhất là 122,8 mm (cá đầm phá) và 112 mm (cá vùng biển ven bờ). Qua năm thứ 2, cá
tăng thêm 41 mm (cá đầm phá) và 42,3 mm (cá vùng biển ven bờ). Qua năm thứ 3, cá
tăng với tốc độ chậm hơn, chỉ tăng 22,5 mm (cá đầm phá) và 26 mm (cá biển ven bờ).
60
Bảng 4.8. Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá
Vùng
phân
bố
Tuổi Giới
tính
Sinh trưởng chiều dài
trung bình hằng năm
Mức tăng chiều dài trung bình hằng
năm (mm/ %) N
L1 L2 L3 T1 T2 T3
mm % mm %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv 157
1+ Đực 122 122 178
Cái 130 130 244
2+ Đực 121 162 121 41 25,3 229
Cái 127 171 127 44 25,7 199
3+ Đực 116 155 181 116 39 25,2 26 14,4 132
Cái 121 161 186 121 40 24,8 25 13,4 125
Trung bình 737,0 649,0 367,0 737,0 164,0 25,3 51,0 13,9 1264
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv 192
1+ Đực 115 115 275
Cái 119 119 242
2+ Đực 107 149 107 42 28,2 175
Cái 116 163 116 47 28,8 152
3+ Đực 102 141 168 102 39 27,7 27 16,1 128
Cái 113 154 179 113 41 26,6 25 14,0 114
Trung bình 672,0 607,0 347,0 672,0 169,0 27,8 52,0 15,1 1278
Hình 4.12. Tăng trưởng chiều dài trung bình hằng năm cá Đối lá vùng ven biển
61
Qua kết quả phân tich, chứng tỏ cá Đối lá tăng trưởng chiều dài liên tục suốt đời
sống, nhưng tốc độ tăng trưởng chậm dần theo chiều tăng của nhóm tuổi. Cũng từ số liệu
thu được, ta thấy tốc độ tăng trưởng về chiều dài hằng năm của cá sống vùng biển ven bờ
từ năm thứ 2 trở đi lớn hơn tốc độ tăng trưởng của cá phân bố ở vùng sinh thái đầm phá.
Dựa vào chiều dài và khối lượng từng cá thể thu được trong từng nhóm tuổi, chúng
tôi tinh được các thông số sinh trưởng theo phương trình của Von Bertalanffy (1956) ở
bảng 4.5.
- Với cá đầm phá
+ Về chiều dài: L∞ = 302,65 mm k = 0,274 t0 = - 1,0459
+ Về khối lượng: W∞ = 257,58; t0 = 0,4184; b = 2,7899
- Với cá biển ven bờ
+ Về chiều dài: L∞ = 312,52; k = 0,270; t0 = - 1,0459
+ Về khối lượng: W∞ = 263,82; t0 = 0,5086; b = 2,8809
Bảng 4.9. Các thông số sinh trưởng về chiều dài và khối lượng của cá Đối lá
Vùng nghiên cứu Các thông số
sinh trưởng Về chiều dài Về khối lượng
Cá đầm phá
L∞ (mm), W∞ (g) 302,7 257,6
k 0,274 0,0731
t0 - 1,0459 - 0,4184
Cá biển ven bờ
L∞ (mm), W∞ (g) 312,5 263,8
k 0,270 0,0728
t0 - 1,1613 - 0,5086
Dựa vào các thông số sinh trưởng ở bảng 4.9, ta có thể viết lại được các phương
trình sinh trưởng theo Von Bertalanffy:
- Với cá đầm phá:
+ Về chiều dài: Lt = 302,7 [ 1 - e-0,274(t+1,0459) ]
+ Về khối lượng: Wt = 257,6[ 1 - e-0,0731 (t+0,4184)]2,7899
- Với cá biển ven bờ:
+ Về chiều dài: Lt = 312,5 [ 1 - e-0,270(t+1,1613) ]
+ Về khối lượng: Wt = 263,8[1 - e-0,0728 (t+0,5086)] 2,8809
Từ các thông số của phương trình sinh trưởng theo Von Bertalanffy (1956) cho
thấy: cá Đối lá có thể đạt khối lượng lớn nhất đối với cá đầm phá là 257,6 g, ứng với
chiều dài cơ thể tối đa là 302,7 mm; đối với cá biển ven bờ có thể đạt khối lượng
62
263,8 g, ứng với chiều dài cơ thể tối đa là 312,5 mm. Như vậy, cá sống ở vùng
biển ven bờ có khối lượng và kich thước tối đa có thể đạt lớn hơn cá sống ở
vùng đầm phá. Đối chiếu với bảng 4.6 ta thấy cá Đối lá vùng ven biển tỉnh Thừa
Thiên Huế được khai thác chủ yếu ở nhóm kich thước trung bình. Vì vậy, cần
tập trung khai thác cá ở kich thước lớn hơn nhằm tăng chất lượng, giá tri thương
phẩm của cá và phát huy được tiềm năng tái sản xuất của quần thể cá Đối lá.
4.3. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁ ĐỐI LÁ
4.3.1. Cấu tạo ống tiêu hóa của cá Đối lá
Qua giải phẫu 97 cá thể cá Đối lá cho thấy các cấu tạo của hệ tiêu hóa loài cá này
gồm: miệng, lược mang, thực quản, dạ dày và ruột.
Loài cá Đối lá có kiểu miệng giữa có xu thế hướng lên trên (miệng trên), kich thước
miệng trung bình, không có răng. Với kiểu miệng như trên bước đầu cho thấy loài cá này
ăn sinh vật phù du [133] (hình 4.15).
Hình 4.13. Kiểu miệng của cá Đối lá
Hình dạng, kích thước và số lượng lược mang trên các cung mang phát triển phù
hợp với đặc tinh chọn thức ăn của từng loài (hình 4.14). Các loài ăn phù du có số lược
mang trên các cung mang rất nhiều, chúng phát triển thành những que mảnh, dài và
xếp rất khit nhau trên các cung mang tạo thành những tấm lọc. Các lược mang này
giúp cá lọc lấy những loại sinh vật phù du có kich thước rất nhỏ trong nước (hình
4.14C) [133]. Cá Đối lá có 2 đôi cung mang (hình 4.14B). Với lược mang dài, dày,
mềm có tác dụng như một cái rây để lọc thức ăn (hình 4.14C). Với những đặc điểm
trên cho thấy cá Đối lá là loài ăn lọc thành phần loài phù du (Plankton).
63
A
B
C
Hình 4.14. Lược mang cá Đối lá
Lược mang
64
Cấu trúc tiếp theo của cá Đối lá là thực quản. Thực quản của cá Đối lá nhỏ, dài
và vách mỏng, màu trắng nằm tiếp sau xoang miệng và nối với dạ dày. Với đặc điểm
thực quản có cấu tạo nhỏ, vách mỏng cho thấy cá Đối lá vùng nghiên cứu bắt mồi là
các sinh vật nổi, điều này phù hợp với cấu trúc miệng của chúng.
Cá Đối lá có dạ dày hình túi rõ ràng (hình 4.17). Theo Nikolsky (1963) ở những
cá ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực vật như các loài thuộc giống cá sặc
(Trichogaster), giống cá rô phi (Oreochromis), dạ dày phát triển theo dạng ống nhỏ,
hẹp, dài với vách cơ mỏng [133]. Ngược lại, những loài cá dữ, ăn thit như cá lóc, cá
kết, cá thu,… dạ dày có dạng ống phình to với phần đầu nối với miệng cá, hoặc dạng
túi kin có van vào và van ra, kich thước lớn, vách cơ dày, mặt trong dạ dày có nhiều
nếp gấp để có thể giãn nở khi cần chứa con mồi to [133]. Tuy nhiên, qua kết quả phân
tich cho thấy, cá Đối lá vùng nghiên cứu có dạ dày khá to và rõ, thành cơ dạ dày có
vách dầy, có lẽ liên quan đến tiêu hóa các vỏ dầy của Tảo silic, Tảo giáp, … và mùn
bã hữu cơ.
A B
Hình 4.15. Dạ dày cá Đối lá
A. Hình thái ngoài của Dạ dày
1. Thượng vi; 2. Hạ vi
B. Lát cắt ngang dạ dày cá Đối lá
3. Dạ dày cơ; 4. Màng nhầy; 5. Thực quản.
1 2 3 4 5
65
A
B
Hình 4.16. Vị trí và chiều dài ruột cá Đối lá
Ruột của loài cá Đối lá vùng nghiên cứu cuộn thành nhiều vòng nằm trong xoang
bụng và gấp hơn hai lần chiều dài thân cá, vách ruột mỏng (hình 4.18). Theo Nikolsky
(1963) ở những loài cá ăn thực vật, chiều dài ruột dài hơn chiều dài thân. Những loài
cá có dạ dày lớn thì ruột ngắn, những loài có dạ dày nhỏ thì ruột dài. Các loài cá ăn tạp
có ruột dài trung bình. Cá ăn tạp nghiêng về thực vật, ăn thực vật, mùn bã hữu cơ có
ruột nhỏ, vách ruột mỏng nhưng ruột rất dài, chiều dài ruột gấp nhiều lần so với chiều
dài của cơ thể và cuộn lại thành búi tròn [133]. Với kết quả ruột dài hơn thân và cuộn
thành nhiều vòng cho thấy loài cá Đối lá có tinh ăn thiên về ăn tạp và nghiêng về thực
vật nỗi.
66
Chỉ số tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân là một chỉ số thường
được sử dụng để dự đoán thành phần thức ăn của cá.
Qua kết quả phân tích 97 mẫu cá Đối lá cho thấy các chỉ số tương quan giữa
chiều dài ruột và chiều dài thân lớn hơn 1 (gấp hơn hai lần). Chỉ số này ở cá Đối lá
trung bình đạt 2,30 (bảng 4.10).
Bảng 4.10. Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá
Kich thước
(mm) N (con)
Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân
Trung bình Giá tri lớn nhất Giá tri nhỏ nhất
51 - 130 32 1,82 ± 0,27 2,94 1,25
131 – 210 34 2,38 ± 0,37 3,29 1,31
211 - 290 33 2,53 ± 0,34 3,42 1,43
Trung bình 97 2,30 ± 0,37 3,42 1,25
Chỉ số tương quan giữa chiều dài ruột và chiều dài thân của cá Đối lá có xu
hướng tăng dần theo kich thước cá. Ở nhóm cá có chiều dài kích thước từ 51 - 130 mm
chỉ số tương quan đạt 1,82; trong khi đó ở cá có chiều dài 211 – 290 mm đạt 2,53. Chỉ
số này giao động từ 1,82 ở nhóm có kich thước từ 51 - 130 mm đã tăng lên 2,53 ở
nhóm có chiều dài 211 – 290 mm (bảng 4.11).
Nhìn chung, từ kết quả khảo sát đặc điểm của ống tiêu hóa loài cá Đối lá bước
đầu cho thấy, đây là loài cá ăn theo kiểu lọc thức ăn, bao gồm cả động thực vật nổi,
trong đó tinh ăn thiên về thực vật nổi và mùn bã hữu cơ.
4.3.2. Thành phần thức ăn của cá Đối lá
Nguồn thức ăn của sinh vật nói chung và cá nói riêng đóng vai trò quan trọng
trong việc quyết đinh số lượng và sinh vật lượng quần thể. Sự biến động cơ sở thức ăn
ảnh hưởng đến mùa thu hoạch, mức sinh trưởng, thời gian chin muồi sinh dục, chu kỳ
sống của sinh vật. Chinh vì vậy nghiên cứu thức ăn của cá có ý nghĩa to lớn về mặt lý
luận cũng như thực tiễn của nghề cá, giúp cho nghề cá giải quyết được những vấn đề
về dinh dưỡng của cá, biến động số lượng cá khai thác,...
4.3.2.1. Thức ăn của cá ở môi trường biển
Thành phần thức ăn của cá trong môi trường nước mặn đặc trưng bởi nhiều nhóm
sinh vật. Trong thành phần thực vật nổi chiếm ưu thế là tảo Silic (Diatomeae), tảo giáp
(Peridineae), tảo Lam kém phát triển. Trong thành phần động vật nổi, chiếm ưu thế là
67
động vật nguyên sinh, giáp xác nhỏ; trong đó chủ yếu là Copepoda, Euphausiacea,
Mysidacea, Amphipoda. Thực vật đáy ở biển gồm các loài tảo nâu, tảo đỏ, tảo lục
chiếm ưu thế. Thành phần động vật đáy chiếm ưu thế là: giáp xác, thân mềm, giun
nhiều tơ [58], [60], [100], [108],...
4.3.2.2. Thức ăn của cá trong đầm phá
Thành phần loài thức ăn của cá ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai và Lăng Cô
đều là các loài có nguồn gốc nước lợ, số loài không nhiều nhưng cấu trúc thành phần
loài khá phức tạp. Ở Tam Giang – Cầu Hai, các loài động vật nỗi gồm 18 họ, giáp xác
chân chèo (Copepoda) có 13 họ, giáp xác râu ngành (Cladocera) 4 họ và trùng bánh xe
(Rotatoria) có 1 họ. Họ có số giống cao nhất là các họ: Daphniidae, Pseudoiaptomidae,
Acartidae, Centropagidae, Cyclopidae, Oithonidae [35], [41],...
4.3.2.3. Thành phần thức ăn của cá Đối lá
Thành phần thức ăn của mỗi loài cá thường không giống nhau và trong cùng
một loài ở các giai đoạn khác nhau của quá trình phát triển cũng khác nhau. Do đó,
chúng tôi chia mẫu cá thu được theo 3 nhóm kich thước dựa trên chiều dài của cá
lớn nhất và nhỏ nhất thu được, mỗi khoảng cách trong nhóm kich thước là 80 mm:
51 -130 mm (nhóm nhỏ), 131 – 210 mm (nhóm vừa), 211 – 290 mm (nhóm lớn).
Qua phân tich thức ăn trong ống tiêu hóa của từng nhóm kich thước cá, đã thống kê
được 32 đối tượng/loại thức ăn khác nhau (bảng 4.10). Trong đó: ngành tảo Lam
(Cyanophyta) 3 đối tượng, ngành tảo Lục (Chlorophyta) 4 đối tượng, ngành tảo
Silic (Bacillariophyta) có số lượng loại thức ăn lớn nhất, với 17 đối tượng chiếm
53,13 %. Bên cạnh đó, khi tiến hành phân tich thức ăn còn thấy một lượng lớn mùn
bã hữu cơ và một số động vật Chân khớp (Arthropoda) trong ống tiêu hóa cá, như
Copepoda và Cladocera.
68
Bảng 4.11. Thành phần các loại (đối tượng) thức ăn của cá Đối lá
STT Thành phần
thức ăn
Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ
Nhóm chiều dài cá (mm)
51 - 130 131 – 210 211 – 290 51 - 130 131 – 210 211 – 290
I Cyanophyta (Ngành tảo Lam)
1 Dermocarpa X X X X X X
2 Rivularia X X
3 Oscillatoria X X X X
II Chlorophyta (Ngành tảo Lục)
4 Microspora X X X X
5 Chlorococca X X
6 Closteridium X X
7 Spirogyra X X X X X
III Bacillariophyta (Ngành tảo Silic)
8 Amphora X X X X
9 Asterionella X X X X X X
10 Cocconeis X X
11 Coscinodiscus X X
12 Cyclotella X X X X X X
13 Diploneis X X X X X X
14 Epithemia X X
15 Fragillaria X X
16 Gyrosigma X X X X
17 Melosira X X X
18 Navicula X X X X
19 Nitzschia X X X X X X
20 Pleurosigma X X X X
21 Surrirella X X X X X X
22 Tabellaria X X X X X X
23 Thalassionema X X X X
24 Triceratium X X X
IV Pyrrophyta (Ngành tảo Giáp)
25 Ceratium X X X X
26 Phalacroma X X X X
27 Prorocentrum X X X X
28 Protoperidinium X X
V Arthropoda (Ngành Chân khớp)
29 Copepoda X X
30 Cladocera X X
31 Diptera X X
VI Thành phần khác
32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X
Tổng 17 21 23 17 20 23
69
Hình 4.17. Tỷ lệ (%) các nhóm thức ăn của cá Đối lá
Ngoài ra, chúng tôi còn nhận thấy, một số loại đối tượng thức ăn như:
Dermocarpa, Spirogyra, Asterionella, Diploneis, Tabellaria,... gặp ở ống tiêu hóa của
cả 3 nhóm kich thước cá. Còn một số loại thức ăn khác chỉ gặp ở nhóm kich thước này
mà không gặp ở nhóm kich thước khác như: Rivularia, Cocconeis, Coscinodiscus,
Fragillaria,... Một số loại thức ăn chỉ gặp ở nhóm kich thước lớn mà không gặp ở
nhóm kich thước nhỏ hơn như: Cocconeis, Coscinodiscus (bảng 4.11).
Kết quả nghiên cứu thành phần thức ăn của cá Đối lá qua các năm 2015, 2016 và
2018 cho thấy, cá sử dụng 5 ngành động - thực vật thủy sinh và mùn bã hữu cơ làm
đối tượng thức ăn (bảng 4.11).
Qua phân tich thành phần thức ăn của cá Đối lá theo từng đối tượng thức ăn với
chiều dài thân cá đã được thống kê ở bảng 4.11. Từ bảng 4.11 ta thấy ở cả 2 vùng sinh
thái phân bố, nhóm cá có chiều dài < 130 mm ăn 17 đối tượng. Nhóm cá có chiều dài
131 – 210 mm sử dụng 21 đối tượng thức ăn (cá đầm phá) và 20 đối tượng thức ăn (cá
biển ven bờ). Nhóm cá có chiều dài > 210 mm sử dụng 23 đối tượng thức ăn ở cả hai
vùng sinh thái phân bố của cá.
Kết quả trên cho thấy, cá Đối lá có kich thước lớn thường có phổ thức ăn rộng
hơn nhóm cá Đối lá nhỏ. Điều này phù hợp với các đặc điểm chung của các loài cá ở
vùng nhiệt đới, ăn tạp và sống trong môi trường có lưới thức ăn phức tạp. Sự phân hóa
thức ăn theo nhóm chiều dài nhằm giảm sự cạnh tranh dinh dưỡng trong loài và nhằm
để đảm bảo nguồn thức ăn cho cá nhỏ. Mối quan hệ giữa thành phần các đối tượng
thức ăn với nhóm chiều dài được thể hiện ở hình 4.17.
70
Như vậy, ở các nhóm kich thước, cá Đối lá sử dụng các đối tượng thức ăn khác
nhau. Kết quả trong bảng 4.11 cho thấy, ở cả 2 vùng sống, một số đối tượng được cả 3
nhóm kích thước cá sử dụng như: Dermocarpa, Asterionella, Cyclotella, Diploneis,
Nitzschia, Surrirella, Tabellaria và mùn bã hữu cơ.
Khi nghiên cứu về dinh dưỡng cá Đối lá, tác giả Nguyễn Thi Phi Loan (2010)
cho rằng cá Đối lá sống tại đầm Ô Loan tỉnh Phú Yên sử dụng 4 ngành động thực vật
thủy sinh và mùn bã hữu cơ làm đối tượng thức ăn. Các nhóm đối tượng thức ăn gồm:
ngành tảo Lam (Cyanophyta) với 2 đối tượng; ngành tảo Lục (Chlorophyta) với 5 đối
tượng; ngành tảo Silic (Bacillariophyta) nhiều nhất với 19 đối tượng và ngành động
vật Chân khớp (Arthropoda) với 3 đối tượng [21].
Trong khi đó, trong nghiên cứu thành phần thức ăn của cá Đối lá – Moolgarda
cunnesius (Valenciennes) tại vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế chúng tôi nhận thấy
cá Đối lá phân bố tại vùng sinh thái này sử dụng 5 ngành động thực vật thủy sinh và
mùn bã hữu cơ làm đối tượng thức ăn. Ngoài 4 ngành động thực vật như tác giả
Nguyễn Thi Phi Loan ghi nhận được, chúng tôi còn thấy cá Đối lá có sử dụng thêm
ngành tảo Giáp (Pyrrophyta) làm thức ăn. Điều này có lẽ liên quan đến thành phần các
ngành động thực vật phân bố trong vùng đầm Ô Loan tỉnh Phú Yên và vùng ven biển
tỉnh thừa Thiên Huế có sự khác nhau.
Nhờ sự phân hóa cao về đối tượng thức ăn như vậy, khi có một nguyên nhân nào
đó làm nguồn thức ăn trong vùng sống của cá giảm, các nhóm tuổi cá Đối lá khác nhau
có thể sử dụng các loại thức ăn khác, giảm sự cạnh tranh trong mối quan hệ dinh
dưỡng của các cá thể cá Đối lá trong quần thể.
Hình 4.18. Thành phần loại thức ăn của cá Đối lá theo nhóm chiều dài
71
4.3.3. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá
4.3.3.1. Cường độ bắt mồi của cá theo thời gian
Cường độ bắt mồi của cá được xác đinh bằng chỉ số độ no chứa trong dạ dày và
ruột. Việc đánh giá độ no của cá dựa theo thang 5 bậc của Lebedep (1954). Nghiên cứu độ
no của cá Đối lá theo các tháng, kết quả phân tich cho thấy có sự khác nhau (bảng 4.12).
Từ bảng 4.12 cho thấy: Tất cả các tháng trong năm, tỷ lệ cá có độ no bậc 0
thường nhỏ nhất (6,33 % đối với cá đầm phá và 5,79 % đối với cá biển ven bờ) so với
độ no bậc 2 (39,32 % đối với cá đầm phá và 40,69 % đối với cá biển ven bờ), bậc 3
(23,58 % đối với cá đầm phá và 22,14 % đối với cá biển ven bờ), bậc 4 (8,86 % đối
với cá đầm phá và 10,41 % đối với cá biển ven bờ). Điều đó chứng tỏ cá Đối lá có
cường độ bắt mồi cao ở tất cả các tháng trong năm. Tuy vậy, ở các tháng khác nhau
cường độ bắt mồi không giống nhau. Cá Đối lá sống ở 2 vùng nước khác nhau có
cường độ bắt mồi cũng không giống nhau.
Bảng 4.12. Độ no của cá Đối lá ở đầm phá qua các tháng nghiên cứu
Tháng
nghiên cứu
Bậc độ no
0 1 2 3 4 N %
N % N % n % n % N %
Cá ở
đầm
phá
01 14 1,11 28 2,22 43 3,40 15 1,19 1 0,08 101 7,99
02 7 0,55 21 1,66 36 2,85 20 1,58 6 0,47 90 7,12
03 6 0,47 21 1,66 36 2,85 22 1,74 6 0,47 91 7,20
04 8 0,63 14 1,11 43 3,40 21 1,66 14 1,11 100 7,91
05 8 0,63 21 1,66 48 3,80 36 2,85 20 1,58 133 10,52
06 1 0,08 16 1,27 43 3,40 37 2,93 13 1,03 110 8,70
07 1 0,08 21 1,66 49 3,88 36 2,85 14 1,11 121 9,57
08 0 0,00 15 1,19 54 4,27 36 2,85 21 1,66 126 9,97
09 7 0,55 14 1,11 28 2,22 28 2,22 14 1,11 91 7,20
10 9 0,71 34 2,69 43 3,40 14 1,11 1 0,08 101 7,99
11 6 0,47 36 2,85 38 3,01 19 1,50 1 0,08 100 7,91
12 13 1,03 36 2,85 36 2,85 14 1,11 1 0,08 100 7,91
Cộng 80 6,33 277 21,91 497 39,32 298 23,58 112 8,86 1264 100
72
Cá
biển
ven
bờ
01 14 1,10 30 2,35 28 2,19 8 0,63 1 0,08 81 6,34
02 9 0,70 21 1,64 27 2,11 14 1,10 7 0,55 78 4,54
03 7 0,55 22 1,72 30 2,35 15 1,17 9 0,70 83 6,49
04 6 0,47 15 1,17 33 2,58 30 2,35 15 1,17 100 7,82
05 6 0,47 22 1,72 42 3,29 36 2,82 22 1,72 128 10,02
06 1 0,08 15 1,17 42 3,29 36 2,82 15 1,17 109 8,53
07 0 0,00 15 1,17 39 3,05 37 2,90 22 1,72 113 8,84
08 0 0,00 15 1,17 48 3,76 37 2,90 21 1,64 121 9,47
09 0 0,00 10 0,78 62 4,85 30 2,35 21 1,64 123 9,62
10 7 0,55 36 2,82 67 5,24 8 0,63 0 0,00 118 9,23
11 9 0,70 37 2,90 66 5,16 15 1,17 0 0,00 127 9,94
12 15 1,17 30 2,35 36 2,82 15 1,17 0 0,00 97 7,59
Cộng 74 5,79 268 20,97 520 40,69 283 22,14 133 10,41 1278 100
Hình 4.19. Các bậc độ no của cá Đối lá ở đầm phá theo các tháng nghiên cứu
73
Hình 4.20. Các bậc độ no của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo các tháng
4.3.3.2. Cường độ bắt mồi của cá Đối lá theo tuổi
Cường độ bắt mồi của cá Đối lá cũng khác nhau giữa các nhóm tuổi trong quần
thể, thể hiện ở bảng 4.13, hình 4.23 và hình 4.24.
Bảng 4.13. Độ no của Cá đối lá theo độ tuổi
Vùng
nghiên
cứu
Nhóm
tuổi
Bậc độ no N (cá thể)
0 1 2 3 4
N % N % N % N % N % N %
Cá ở
đầm
phá
0+ 23 1,82 57 4,51 57 4,51 19 1,50 1 0,08 157 12,42
1+ 15 1,19 91 7,20 202 15,98 81 6,41 33 2,61 422 33,39
2+ 29 2,29 95 7,52 167 13,21 95 7,52 42 3,32 428 33,86
3+ 13 1,03 34 2,69 71 5,62 103 8,15 36 2,85 257 20,33
Cộng 80 6,33 277 21,91 497 39,32 298 23,58 112 8,86 1264 100,00
Cá
vùng
biển
ven bờ
0+ 32 2,50 76 5,95 59 4,62 25 1,96 0 0,00 192 15,02
1+ 23 1,80 109 8,53 239 18,70 94 7,36 52 4,07 517 40,45
2+ 14 1,10 62 4,85 136 10,64 70 5,48 45 3,52 327 25,59
3+ 5 0,39 21 1,64 86 6,73 94 7,36 36 2,82 242 18,94
Cộng 74 5,79 268 20,97 520 40,69 283 22,14 133 10,41 1278 100,00
Với vùng sinh thái cá đầm phá, nhóm tuổi 0+, độ no bậc 1 và bậc 2 chiếm ưu thế,
chiếm tỉ lệ 4,51 %, sau đó lần lượt là độ no bậc 0 chiếm tỉ lệ 1,82 %, độ no bậc 3
chiếm tỉ lệ 1,50 %, độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ thấp nhất 0,08 % .
74
Với vùng sinh thái cá biển ven bờ, nhóm tuổi 0+, độ no bậc 1 chiếm ưu thế,
chiếm tỉ lệ 5,95 %, sau đó lần lượt là độ no bậc 2 chiếm 4,62 %, độ no bậc 0 chiếm tỉ
lệ 2,50 %, độ no bậc 3 chiếm tỉ lệ 1,96 % và độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ 0,00 %
Qua phân tich số liệu trên ta thấy, ở nhóm tuổi 0+, cá Đối lá ở 2 vùng sinh thái
khác nhau có độ no trong cùng nhóm tuổi không giống nhau.
Nhóm tuổi 1+, độ no bậc 2 với số lượng ưu thế, chiếm tỉ lệ 15,98 % (với cá đầm
phá) và 18,70 % (với cá biển ven bờ), sau đó lần lượt là độ no bậc 1 chiếm tỉ lệ 7,20 %
(với cá đầm phá) và 8,53 % (với cá biển ven bờ), tiếp đến độ no bậc 3 chiếm tỉ lệ 6,41
% (với cá đầm phá) và 7,36 % (với cá biển ven bờ) và độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ 2,61 %
(với cá đầm phá) và 4,07 % (với cá biển ven bờ), độ no bậc 0 chiếm tỉ lệ thấp nhất
1,19 % (với cá đầm phá) và 0,39 % (với cá biển ven bờ).
Nhóm tuổi 2+, độ no bậc 2 với số lượng ưu thế, chiếm tỉ lệ 13,21 % (với cá đầm phá)
và 10,64 % (với cá biển ven bờ), sau đó lần lượt là độ no bậc 3 chiếm tỉ lệ 7,52 % (với cá
đầm phá) và 5,48 % (với cá biển ven bờ), tiếp theo là độ no bậc 1 và độ no bậc 4, còn độ
no bậc 0 chiếm tỉ lệ thấp nhất 2,29 % (với cá đầm phá) và 1,10 % (với cá biển ven bờ).
Nhóm tuổi 3+, độ no bậc 3 với số cá thể ưu thế, chiếm tỉ lệ 8,15 % (với cá đầm phá)
và 7,36 % (với cá biển ven bờ), sau đó lần lượt là độ no bậc 2 chiếm tỉ lệ 5,62 % (với cá
đầm phá) và 6,73 % (với cá biển ven bờ), tiếp đến độ no bậc 4 chiếm tỉ lệ 2,85 % (với cá
đầm phá) và 2,82 % (với cá biển ven bờ), độ no bậc 1 chiếm tỉ lệ 2,69 % (với cá đầm
phá) và 1,64 % (với cá biển ven bờ), còn độ no bậc 0 chiêm tỉ lệ thấp nhất 1,03 % (với cá
đầm phá) và 0,39 % (với cá biển ven bờ). Các hình 4.21 và 4.22 đã chứng minh điều đó.
Hình 4.21. Độ no của cá Đối lá vùng đầm phá theo nhóm tuổi
75
Hình 4.22. Độ no của cá Đối lá vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi
Từ những kết quả thu được có thể rút ra nhận xét: Độ no của cá Đối lá ở 2 vùng
sống khác nhau it có sự sai khác. Khi tuổi càng lớn thì cá tăng dần độ no lên bậc cao
hơn, đều này chứng tỏ cá Đối lá đang chuẩn bi cho quá trình sinh sản của mình. Ở cả 2
vùng sinh sống, cá Đối lá đều có xu hướng tăng dần độ no từ tuổi 0+ đến tuổi 3+. Điều
đó chứng tỏ, cường độ bắt mồi của cá tăng theo chiều tăng của nhóm tuổi và tuyến tinh
theo kich thước cơ thể cá.
4.3.4. Độ mỡ của cá Đối lá theo thời gian
Để đánh giá mức độ tich lũy mỡ của cá Đối lá, chúng tôi sử dụng thang 5 bậc (từ
0 – 4) của Prozovskaia (1952). Kết quả xác đinh độ mỡ của cá Đối lá được thể hiện ở
bảng 4.14 và hình 4.25.
Bảng 4.14. Mức độ tích lũy mỡ của cá Đối lá theo tháng nghiên cứu
Vùng
nghiên
cứu
Tháng
nghiên
cứu
Bậc độ mỡ N
0 1 2 3 4
N % n % N % n % N % n %
Cá ở
đầm
phá
01 0 0,00 32 2,53 34 2,69 27 2,14 8 0,63 101 7,99
02 0 0,00 30 2,37 34 2,69 23 1,82 3 0,24 90 7,12
03 0 0,00 35 2,77 26 2,06 22 1,74 8 0,63 91 7,20
04 0 0,00 23 1,82 37 2,93 37 2,93 3 0,24 100 7,91
05 14 1,11 23 1,82 47 3,72 43 3,40 6 0,47 133 10,52
06 12 0,95 16 1,27 40 3,16 40 3,16 2 0,16 110 8,70
07 18 1,42 23 1,82 36 2,85 40 3,16 4 0,32 121 9,57
08 24 1,90 23 1,82 42 3,32 32 2,53 5 0,40 126 9,97
09 16 1,27 18 1,42 21 1,66 30 2,37 6 0,47 91 7,20
10 3 0,24 20 1,58 28 2,22 33 2,61 17 1,34 101 7,99
11 1 0,08 17 1,34 32 2,53 35 2,77 15 1,19 100 7,91
12 0 0,00 21 1,66 32 2,53 34 2,69 13 1,03 100 7,91
Cộng 88 6,96 281 22,23 409 32,36 396 31,33 90 7,12 1264 100,00
76
Cá biển
ven bờ
01 0 0,00 20 1,56 28 2,19 26 2,03 7 0,55 81 6,34
02 0 0,00 16 1,25 31 2,43 26 2,03 5 0,39 78 6,10
03 0 0,00 13 1,02 41 3,21 23 1,80 6 0,47 83 6,49
04 2 0,16 24 1,88 43 3,36 27 2,11 4 0,31 100 7,82
05 13 1,02 22 1,72 48 3,76 43 3,36 2 0,16 128 10,02
06 12 0,94 17 1,33 40 3,13 37 2,90 3 0,23 109 8,53
07 13 1,02 19 1,49 38 2,97 39 3,05 4 0,31 113 8,84
08 26 2,03 27 2,11 34 2,66 32 2,50 2 0,16 121 9,47
09 15 1,17 15 1,17 42 3,29 42 3,29 9 0,70 123 9,62
10 3 0,23 18 1,41 43 3,36 34 2,66 20 1,56 118 9,23
11 3 0,23 34 2,66 43 3,36 31 2,43 16 1,25 127 9,94
12 1 0,08 18 1,41 32 2,50 29 2,27 17 1,33 97 7,59
Cộng 88 6,89 243 19,01 463 36,23 389 30,44 95 7,43 1278 100,00
Cá Đối lá có độ mỡ từ bậc 0 đến bậc 4. Số lượng cá có độ mỡ bậc 0 chiếm tỉ lệ
rất thấp (6,96 % đối với cá đầm phá và 6,89 % đối với cá biển ven bờ), độ mỡ bậc 0
gặp chủ yếu từ tháng 5 đến tháng 9 hằng năm; số lượng cá thể có độ mỡ bậc 2 là cao
nhất (32,36 % đối với cá đầm phá và 36,23 % đối với cá biển ven bờ). Từ tháng 10 đến
tháng 1 năm sau ta thấy có nhiều cá thể có độ mỡ bậc 3 và bậc 4. Như vậy, cá Đối lá
có khả năng tich lũy mỡ khá cao trong các tháng mùa mưa, lạnh. Đều này phù hợp với
việc tich lũy dinh dưỡng để chuẩn bi cho việc chống lạnh mùa đông – xuân và sinh sản
của cá Đối lá.
Hình 4.23. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng đầm phá qua các tháng nghiên cứu
77
Hình 4.24. Độ mỡ của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ qua các tháng nghiên cứu
Kết quả phân tich các số liệu ở bảng 4.14 cũng cho thấy, độ mỡ bậc 1, 2, 3 xuất
hiện ở tất cả các tháng. Cá Đối lá có độ mỡ tich lũy cao nhất (độ mỡ bậc 4) xuất hiện
từ tháng 9 đến tháng 12, với mùa mưa lạnh ở vùng ven bờ biển Thừa Thiên Huế. Độ
mỡ thấp nhất hoặc không tich lũy mỡ (độ mỡ bậc 0) xuất hiện từ tháng 4 đến tháng 8
hằng năm, ứng với mùa hè khô, nóng. Điều này có thể là do điều kiện sinh thái, chủ
yếu là nhiệt độ của môi trường đã ảnh hưởng đến khả năng tich lũy mỡ của cá. Các
tháng lạnh, nhiệt độ xuống thấp, cá phải tich lũy mỡ để cung cấp năng lượng chống
lạnh cho cơ thể. Như vậy, mức độ tich lũy mỡ của cá liên quan đến quá trình dinh
dưỡng, thời kỳ vỗ béo trước mùa sinh sản của cá và thời kỳ mưa lạnh (mùa đông) của
môi trường. Điều này đã được minh họa trên các biểu đồ ở hình 4.25 và hình 4.26.
4.3.5. Chỉ số độ béo của cá Đối lá
Hệ số béo là giá tri tương quan giữa chiều dài và khối lượng cơ thể của cá. Dựa
vào đó, người ta có thể đánh giá mức độ đồng hóa thức ăn của cá nhằm xây dựng
phức hệ Protein của cơ thể, cũng như đánh giá chất lượng đàn cá khai thác để khai
thác và dự đoán thời gian đẻ của cá. Để đánh giá hệ số béo của Đối lá – Moolgarda
cunnesius (Valenciennes) chúng tôi sử dụng phương pháp đánh giá theo Fulton
(1902) và Clark (1928).
78
Bảng 4.15. Hệ số báo của cá Đối lá theo từng nhóm tuổi
Vùng
phân bố Tuổi
Giới
tính
Hệ số béo N
Theo Fulton (1902) Theo Clark (1928) n %
Cá vùng
đầm phá
0+ Juv. 33972.10-7 29410.10-7 157 12,42
1+ Đực 29354.10-7 25415.10-7
178 14,08
Cái 28971.10-7 24414.10-7 244 19,30
2+ Đực 21932.10-7 17422.10-7
229 18,11
Cái 20856.10-7 16512.10-7 199 15,74
3+ Đực 22572.10-7 18710.10-7
132 10,44
Cái 23681.10-7 19416.10-7 125 09,88
Cá vùng
biển ven
bờ
0+ Juv. 31824.10-7 27428.10-7 192 15,02
1+ Đực 28172.10-7 24419.10-7
275 21,52
Cái 27952.10-7 23755.10-7 242 18,94
2+ Đực 21126.10-7 17105.10-7
175 13,69
Cái 20212.10-7 16299.10-7 152 11,89
3+ Đực 22172.10-7 18123.10-7
128 10,02
Cái 23954.10-7 19895.10-7 114 08,92
Căn cứ vào kết quả của bảng 4.15 ta thấy rằng hệ số béo của cá Đối lá khá cao.
Hệ số béo của cá Đối lá phụ thuộc vào độ tuổi và giới tinh. Hệ số béo của nhóm tuổi
0+ là lớn nhất (33972.10-7 và 29410.10-7); hệ số béo ở tuổi 2+ là nhỏ nhất; cá đực (♂)
21932.10-7, 17422.10-7; cá cái (♀) 20856.10-7, 16512.10-7 (ở nhóm cá đầm phá) và cá
đực (♂) 21126.10-7, 17105.10-7; cá cái (♀) 20212.10-7, 16299.10-7 (ở nhóm cá biển ven
bờ). Theo đó, đối với cá nhóm tuổi 1+ và nhóm tuổi 2+, hệ số béo của cá đực lớn hơn
cá cái. Nhóm tuổi 3+, hệ số béo của cá cái lớn hơn cá đực. Điều này liên quan đến quá
trình tich lũy mỡ cho quá trình sinh trưởng, phát triển, chin muồi sinh dục và sinh sản.
Từ các kết quả thu được cho thấy: Hệ số béo theo Clark luôn có tri số nhỏ hơn
nhiều so với tinh theo công thức của Fulton. Đặc điểm này thể hiện sức chứa nội quan
của cá Đối lá khá lớn.
79
Cá Đối lá sống ở vùng sinh thái đầm phá có độ béo lớn hơn cá Đối lá sống ở
vùng sinh thái biển ven bờ. Điều này liên quan đến môi trường sinh thái của đầm phá
có hệ động thực vật nổi phong phú hơn ở vùng biển ven bờ.
Do sản phẩm dinh dưỡng, giá tri thương phẩm của cá phụ thuộc vào độ béo trong
từng độ tuổi. Vì vậy, có thể căn cứ vào hệ số béo của cá Đối lá để xác đinh độ tuổi
khai thác quần thể cá sao cho phù hợp.
4.4. ĐẶC TÍNH SINH SẢN CỦA CÁ ĐỐI LÁ
4.4.1. Các thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục
4.4.1.1. Đặc điểm phát triển của tế bào trứng
Qua nghiên cứu cấu tạo tổ chức học tuyến sinh dục của cá Đối lá, theo quan điểm
của O. F. Xakun và A. N. Buskaia (1968) [89], chúng tôi thấy quá trình phát triển tế
bào trứng cá Đối lá trải qua 4 thời kỳ:
- Thời kỳ tổng hợp nhân (THN): Đây là thời kỳ đầu trong trong sự phát triển của
noãn bào. Tế bào sinh dục lúc này gồm noãn nguyên bào, sinh sản bằng cách phân
chia nguyên nhiễm nhiều lần tạo nên số lượng tế bào sinh dục dự trữ. Ở thời kỳ này, tế
bào trứng tăng lên về kich thước, hình thành noãn nguyên bào, có nhiều góc cạnh,
không tròn, xếp sit nhau. Nhân lớn, chiếm gần hết thể tich tế bào trứng, tế bào chất
không rõ ràng. Toàn bộ tế bào bắt màu hồng, nhân bắt màu đậm hơn, đường kinh dao
động 9 – 12 μm và đường kinh nhân 6 – 9 μm (hình 4.26).
Hình 4.25. Tế bào trứng ở thời kỳ tổng hợp nhân (x 40)
- Thời kỳ sinh trưởng sinh chất (STSC): Tế bào tăng nhanh về kich thước, chủ
yếu là do sự tăng của nguyên sinh chất. Tế bào ở thời kỳ này có nguyên sinh chất sinh
80
trưởng không đều ở các phia nên không tròn, đều. Nhân hình cầu đều đặn. Cuối thời
kỳ sinh trưởng sinh chất, tế bào có dạng tròn hơn, màng nhân rõ, hạch noãn hoàn bắt
màu đỏ đậm xuất hiện gần màng tế bào. Kich thước tế bào 48 – 70 μm, đường kinh
nhân 27- 35 μm (hình 4.27).
Hình 4.26. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất (x 40)
- Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng (STDD): Tế bào tăng nhanh về thể tich của
nguyên sinh chất liên quan đến tich lũy chất dinh dưỡng để chuẩn bi cho quá trình chin
của trứng và tich lũy các chất dinh dưỡng để phát triển phôi sau này. Do đó kich thước
tế bào tăng nhanh, trong tế bào xuất hiện các không bào và hạt noãn hoàng. Thời kỳ
này được chia làm hai pha:
+ Pha không bào hoá (KBH): Xuất hiện vào đầu thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng.
Màng nhân mỏng, khó phát hiện dưới kinh hiển vi. Các không bào nhỏ đầu tiên xuất
hiện ở vùng tế bào chất gần màng tế bào. Không bào lớn dần lên, có dạng hình tròn. Tế
bào trứng có dạng hình cầu, nhân ở giữa tế bào, kich thước tế bào khoảng 115 – 330
μm, nhân tế bào có đường kinh từ 55 – 90 μm (hình 4.28).
81
Hình 4.27. Tế bào trứng ở thời kỳ sinh STDD - Pha không bào hóa (x 40)
+ Pha tích luỹ noãn hoàng (TLNH): Pha tich lũy noãn hoàng xảy ra vào cuối
thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng, lúc đó các giọt không bào đã bắt đầu bi chèn ép nhỏ
lại do noãn hoàng bắt đầu hình thành. Khối tế bào chất cũng bi chèn ép sát gần màng
tế bào, tạo từng đám chấm nhỏ li ti bắt màu hồng, sau đó chuyển vào bám sát màng
nhân, chèn ép màng nhân làm cho màng nhân không tròn. Cuối pha tich lũy noãn
hoàng, màng nhân bắt đầu tiêu giảm, hình dạng tròn, kich thước tế bào 320 – 370 μm,
kích thước nhân 86 – 92 μm (hình 4.29).
Hình 4.28. Tế bào trứng ở thời kỳ STDD - Pha tích luỹ noãn hoàng (x 40)
- Thời kỳ chín: Thời kỳ chin rất quan trọng của quá trình phát triển tế bào sinh
dục. Thời kỳ này xảy ra rất nhanh và ở giai đoạn IV và giai đoạn V CMSD của cá.
Chất noãn hoàng lúc mới hình thành là tứng đám hình chấm, nhỏ li ti nằm sát màng tế
bào trứng, bắt màu hồng rất đậm. Trong quá trình tich lũy, noãn hoàng to dần và
82
chuyển từ phia gần màng tế bào vào sát màng nhân, chèn ép các không bào làm cho
màng nhân không tròn. Kết thúc pha tich lũy noãn hoàng có hai hiện tượng xảy ra:
Thứ nhất là màng nhân không tròn mà có nhiều hình dạng khác nhau. Thứ hai là
không bào biến mất hoặc có là những khối nhỏ nằm sát màng tế bào.
Cuối pha tich lũy noãn hoàng, nhân tế bào tròn dần và di chuyển về một phia, do
tế bào trứng ở phia đối diện là lỗ thụ tinh (microphyllus) tich lũy nhanh hydrat carbon
nên đẩy nhân về phia màng lỗ noãn (microphyllus), với ý nghĩa gần với nơi tinh trùng
chui vào trứng. Màng tế bào trứng hẹp lại, mỏng hơn đầu kỳ này.
Đây là thời kỳ tế bào trứng chin muồi, các hoạt động về tich lũy chất dinh dưỡng
ngừng lại. Tế bào trứng lúc này tròn đều. Màng lọc và màng nguyên nhỏ lại, màng
filicul dày lên cùng với sự dài ra thành vòi hay lỗ noãn (microphyllus).
Nhân lệch hoàn toàn về một phia sát với microphyllus. Đầu thời kỳ này, ở cá Đối
lá đường kinh tế bào trứng 368 – 384 μm, kich thước nhân từ 93 – 96 μm (hình 4.30).
Hình 4.29. Tế bào trứng ở thời kỳ chín (x 40)
4.4.1.2. Đặc điểm phát triển của tế bào sinh dục đực
Quan sát tổ chức học sinh dục đực ta thấy, tuyến sinh dục đực ở cá Đối lá cũng có cấu
tạo hình túi theo mô hình chung của cá xương. Quá trình phát triển tế bào sinh dục đực cũng
trải qua 4 thời kỳ như tế bào trứng nhưng có một số đặc điểm khác biệt.
83
Hình 4.30. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh sản
- Thời kỳ sinh sản: Tế bào sinh dục của con đực là những tinh bào có dạng hình cầu,
nằm trên vách của ống sinh tinh, có kich thước tương đối lớn khoảng 16 μm, đường kính
nhân khoảng 14 μm. Các tinh nguyên bào này sinh sản bằng cách phân bào nguyên nhiễm
nhiều lần tạo thành lớn các tinh nguyên bào thứ cấp có kich thước nhỏ hơn và số lượng
cũng tăng nhanh. Trên tiêu bản ta thấy tinh nguyên bào bắt màu xanh đen (hình 4.31).
- Thời kỳ sinh trưởng: Các tinh nguyên bào lớn nhanh về kich thước, biến đổi
thành các tinh bào sơ cấp. Các tinh bào tập trung thành đám và được bao bọc bởi túi
một lớp màng. Trong tinh sào, tinh nguyên bào sơ cấp có dạng hình cầu, kich thước
tương đối đều, đường kinh trung bình 5,4 μm, thời kỳ này kich thước tinh nguyên bào
lớn nhất trong quá trình phát triển của tinh bào (hình 4.32).
Hình 4.31. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ sinh trưởng.
84
- Thời kỳ hình thành: Sau lần các tinh bào thứ cấp phân chia giảm nhiễm, trong
tinh bào xuất hiện tinh tử với bộ nhiễm sắc thể đơn bội và đạt kich thước 1,1 – 1,3 μm.
Các tinh tử dần phát triển thành tinh trùng. Sau khi hình thành, các tinh trùng chuyển
vào xoang chung của ống dẫn tinh, chuẩn bi cho sự sinh sản của cá (hình 4.33).
Hình 4.32. Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực ở thời kỳ hình thành.
- Thời kỳ chin: Tinh trùng là kết quả phát triển cuối cùng của tế bào sinh dục
đực, kich thước đạt 1,9 μm. Sau khi hình thành, các tinh trùng chuyển vào xoang
chung của ống sinh tinh và được hòa loãng trong tinh dich, sẵn sàng cho quá trình sinh
sản của cá (hình 4.34).
Hình 4.33. Tinh sào ở thời kỳ tế bào sinh dục chín
85
4.4.2. Các giai đoạn chin muồi sinh dục (CMSD)
Trên cơ sở quan sát đặc điểm hình thái ngoài, phân tich các đặc điểm về tổ chức
học của buồng trứng và tinh sào, quá trình phát dục, có thể chia sự phát triển tuyến
sinh dục cá Đối lá thành 6 giai đoạn:
4.4.2.1. Các giai đoạn chín muồi sinh dục cái (Buồng trứng)
- Giai đoạn I: Là những cá thể chưa chin muồi sinh dục – Juvenales (cá con),
buồng trứng rất nhỏ, mảnh, trong suốt, bằng mắt thường chưa phân biệt được đực –
cái. Trong buồng trứng xuất hiện nhiều tế bào thuộc thời kỳ tổng hợp nhân và thời kỳ
đầu sinh trưởng sinh chất, kich thước nhỏ. Tế bào chất ưa kiềm mạnh, nhân nhỏ, tròn
bắt màu tim nhạt.
Về tổ chức học: Các tế bào trong buồng trứng chủ yếu ở thời kỳ tổng hợp nhân,
tế bào bắt màu đậm. Kich thước nhân khá lớn, dao động khoảng 11 – 18 μm. Hình
4.35 ta có thể quan sát thấy các tế bào trứng xếp gần nhau, nhân tế bào có màu sáng
hơn và chiếm gần hết diện tich trứng.
Hình 4.34. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD
Giai đoạn II: Có thể phân biệt được tuyến sinh dục đực và cái bằng mắt thường.
Cá cái tuyến sinh dục bắt đầu phát triển và dày thêm do các hạt trứng bắt đầu hình
thành. Tuyến sinh dục bắt đầu phát triển và dày thêm do các hạt trứng bắt đầu hình
thành. Hạt trứng nhỏ bằng mắt thường không thể nhìn thấy được nhưng có thể phân
biệt được buồng trứng bằng hình thái, màu sắc và kich thước của tuyến sinh dục.
86
Buồng trứng thường có màu vàng, hồng nâu do mạch máu bao quanh. Kich thước chỉ
chiếm một phần nhỏ, không quá 1/5 xoang cơ thể của cá.
Về tổ chức học: Các tế bào trứng chủ yếu trong thời kỳ sinh trưởng sinh chất,
kich thước khá lớn. Ngoài ra còn quan sát thấy các tế bào ở thời kỳ tổng hợp nhân, một
số tế bào ở thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng. Giai đoạn II tồn tại rất lâu trong đời sống
cá thể.
Hình 4.35. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD
- Giai đoạn III: Tuyến sinh dục kich thước lớn, tuyến sinh dục chiếm khoảng
1/3 xoang cơ thể, thường là một đôi song song.
Tuyến sinh dục có màu vàng đậm, tế bào trứng có dạng hạt nhưng chưa tách rời,
có thể thấy từng hạt trứng nhỏ, mạch máu hồng rõ, phân nhánh. Hình dạng tuyến sinh
dục tròn đều, bề mặt nhăn nheo, cắt ngang trứng rơi ra.
Về tổ chức học: Ở cá cái, các tế bào trứng chuyển từ thời kỳ sinh trưởng sinh chất
sang thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng. Giai đoạn này tế bào trứng trải qua hai pha phát
triển, pha không bào hóa và pha tich lũy noãn hoàng. Đường kinh tế bào đạt tới 255 µm.
Đường kinh nhân 70 µm. Các chất dinh dưỡng trong các noãn bào được tạo ra dưới dạng
những giọt mỡ và các hạt noãn hoàng, chúng không bắt màu với thuốc nhuộm (hình 4.37).
Giai đoạn III chin muồi sinh dục ở cá Đối lá tồn tại khá lâu trong đời sống cá thể,
tháng nào trong năm cũng thu được mẫu cá thành thục ở giai đoạn III của cá cái.
87
Hình 4.36. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD
- Giai đoạn IV: Tuyến sinh dục phát triển đến mức cực đại.
Ở cá cái buồng trứng căng phồng, chiếm 3/4 xoang cơ thể; kich thước buồng
trứng lớn nhất, dạng hạt trứng lớn, tròn, màu đỏ hồng đặc trưng. Khi cắt buồng trứng
và nạo bằng kéo, trứng rời ra từng cái một. Giai đoạn này có thể đếm trứng trong sức
sinh sản tuyệt đối, sức sinh sản tương đối.
Hình 4.37. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD
Về tổ chức học: Các tế bào trứng trên tiêu bản hiển vi đã kết thúc thời kỳ chin, sinh
trưởng dinh dưỡng, chuẩn bi đẻ. Nhân di chuyển từ trung tâm ra ngoại biên tạo nên sự
phân cực tế bào. Kich thước trứng cá Đối lá lúc này đạt khoảng 200 đến 250 µm. Bên
cạnh đó, ta có thể thấy thêm một số tế bào sinh dục ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất và
tổng hợp nhân nằm xen kẽ hậu bi sẽ bổ sung trứng cho các lứa đẻ kế tiếp.
88
Giai đoạn IV này tồn tại không lâu và nhanh chóng chuyển sang giai đoạn V.
- Giai đoạn V: Cá đang trong mùa sinh sản, tuyến sinh dục đạt kich thước tối đa.
Ở cá cái đang đẻ trứng vì thế tồn tại rất nhanh đôi khi vài ba giờ, khó tìm trong tự
nhiên; buồng trứng lớn, căng phồng, hạt trứng to và rời, hình tròn, màu vàng cam; khi
ta ấn nhẹ tay vào bụng cá, trứng sẽ chảy ra ngay không phải từng giọt mà từng tia, nếu
cầm ngược cá lên lắc nhẹ thì trứng chảy ra tự do.
Về tổ chức học: Ở cá cái giai đoạn chuẩn bi cho noãn bào thụ tinh kết thúc và
chúng được giải phóng ra khỏi nang và mô liên kết. Những noãn bào đã chin của cá
luôn nằm ở vùng ngoài của các tấm trứng. Nằm xen kẽ các trứng chin, có các tế bào
đang trong thời kỳ sinh trưởng sinh chất. Điều này một lần nữa cho thấy, có thể Cá đối
lá đẻ phân đợt trong năm và đẻ nhiều lần trong đời sống.
Hình 4.38. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD
- Giai đoạn VI: Là giai đoạn sau khi cá đẻ xong hay đã kết thúc quá trình sinh
sản. Xoang cơ thể rỗng, tuyến sinh dục teo lại, mềm nhũn, màng tuyến sinh dục nhăn
nheo, mạch máu và nang trứng vỡ ra, bên trong có dich bầm đỏ, buồng trứng nhỏ lại,
sót vài trứng.
Về tổ chức học: Trong buồng trứng cá cái còn sót lại một vài trứng nhỏ và nang
trứng bi vỡ sẽ dần dần thoái hóa. Các tế bào sinh dục đang bước vào giai đoạn II, III cả
chu kỳ CMSD tiếp theo.
Qua nghiên cứu về tổ chức học trong tuyến sinh dục của cá Đối lá, cho thấy có
nhiều thời kỳ phát triển khác nhau của tế bào sinh dục trong một giai đoạn phát triển
của tuyến sinh dục. Điều đó chứng tỏ cá đẻ phân đợt trong mùa sinh sản và đẻ nhiều
lần trong đời sống cá thể.
89
Hình 4.39. Buồng trứng của cá Đối lá ở giai đoạn VI – III CMSD
4.4.2.2. Các giai đoạn chín muối sinh dục đực (tinh sào)
Trong quá trình nghiên cứu, ở cá đực đã gặp được các cá thể có tinh sào phát
triển từ giai đoạn I đến giai đoạn V. Quá trình phát triển tuyến sinh dục đực của
cá Đối lá trải qua các giai đoạn có thể mô tả như sau:
- Giai đoạn I:
Hình thái ngoài: Chưa phát triển. Tuyến sinh dục có dạng giống tuyến sinh dục
cái giai đoạn I. Tức là gồm hai sợi chỉ mảnh có màu hồng nhạt do các mạch máu phân
bố không đều. Muốn tìm hai sợi chỉ này cần xuất phát từ huyệt cá dọc lên theo xoang
bụng, chúng nằm sát phia lưng, dưới phần ruột cá. Phải dựa vào tionhs bắt màu để
nhận biết tuyến sinh dục đực.
Hình 4.40. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn I CMSD (x100)
90
Về tổ chức học: Quan sát trên tiêu bản tổ chức học xác đinh được giai đoạn này
chủ yếu là các tinh nguyên bào ở thời kỳ sinh sản có kich thước từ 15 – 17 µm. Các
tinh nguyên bào có kich thước lớn nhất trong vi trường kinh hiển
Giai đoạn II:
Hình thái ngoài: Có thể phân biệt được tuyến sinh dục đực và cái bằng mắt
thường. Cá đực có thể phân biệt được tinh sào qua hình thái, màu sắc và kich thước
như: tuyến sinh dục có màu trắng sữa, trắng ngà, hình sắc cạnh hoặc hình lá, khi cắt
ngang qua tuyến sinh dục, tiết diện còn nguyên vẹn, không biến dạng, thể tich chỉ
chiếm một phần nhỏ thường không quá 1/5 xoang cơ thể.
Về tổ chức học: Ở cá đực, dưới kinh hiển vi, có thể quan sát thấy các tinh nguyên
bào đang ở thời kỳ sinh sản, xếp sát nhau, tập trung trên vách của từng nang, các tế
bào có kich thước khác nhau, một số các tinh bào kich thước lớn xen kẽ giữa các tinh
nguyên bào còn non đang trong quá trình sinh trưởng (hình 4.42).
Hình 4.41. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn II CMSD (x100)
- Giai đoạn III:
Hình thái ngoài: Tuyến sinh dục kich thước lớn, tuyến sinh dục chiếm khoảng
1/3 xoang cơ thể, thường là một đôi song song, phân biệt đực cái rất rõ.
Tinh sào có hình khối nhưng phần trước rộng hơn phần sau, màu trắng sữa, hình
dẹt không tròn, cắt ngang tiết diện liền lại.
91
Về tổ chức học: Đặc trưng bởi sự chuyển biến mạnh mẽ tất cả các giai đoạn của
quá trình tạo tinh trùng, lớn lên, chin và tạo thành. Ngoài các tinh nguyên bào còn thấy
các tiền tinh trùng bậc I và bậc II có kich thước nhỏ hơn. Trong vi trường nhận thấy
các tiền tinh trùng có kich thước khác nhau. Kich thước giảm dần từ tinh nguyên bào,
tinh bào, tinh trùng bậc I, bậc II, tinh trùng. Nhưng ở giai đoạn này chủ yếu là các tinh
bào thứ cấp đang ở thời kỳ phân chia thành tinh tử.
Hình 4.42. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn III CMSD (x100)
- Giai đoạn IV:
Hình thái ngoài: Tuyến sinh dục phát triển đến mức cực đại. Tuyến sinh dục kich
thước lớn, chiếm 2/3 xoang cơ thể hoặc hơn; màu trắng, hạt nhăn nheo, sắc cạnh, cắt
ngang liền lại ngay, chỗ cắt có dich nhờn chảy ra.
Về tổ chức học: Đối với cá đực, quan sát dưới kinh hiển vi quang học, độ phóng
đại 100x, có thể thấy các tinh trùng đã hình thành với kich thước rất nhỏ. Ống sinh tinh
chứa đầy những tinh trùng đã chin được thoát ra khỏi thành ống, sẵn sàng cho quá
trình phóng tinh của cá. Ngoài ra, còn xuất hiện một số tinh bào sơ cấp với số lượng it
ở vách ống sinh tinh, vùng trung tâm.
92
Hình 4.43. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn IV CMSD (10x40)
- Giai đoạn V: Cá đang trong mùa sinh sản, tuyến sinh dục đạt kich thước tối đa.
Đây là giai đoạn tinh trùng rời nhau ra của buồng tinh, kết thúc quá trình sinh tinh, cá sẵn
sang tham gia thụ tinh; tinh sào phát triển đạt chiều dài tối đa, khi dốc ngược cá, tinh dich
có thể chảy ra; tồn tại trong thời gian rất ngắn. Tinh sào có màu trắng đục.
Về tổ chức học: Đối với cá đực, tinh trùng di chuyển trong ống dẫn tinh. Quan sát
tiêu bản, ta thấy mật độ tinh trùng dường như giảm xuống so với giai đoạn IV, có thể
là do tinh trùng được hòa loãng trong tinh dich và cá đã tiến hành thụ tinh trước đó.
Tinh trùng phát triển đầy đủ các phần như đầu, cổ và đuôi.
Hình 4.44. Tinh sào của cá Đối lá ở giai đoạn V CMSD (x100)
93
- Giai đoạn VI:
Hình thái ngoài: Là giai đoạn sau khi cá đẻ xong hay đã kết thúc quá trình sinh sản.
Tinh sào xẹp xuống rõ, có màu trắng đục hơi trong, đôi khi có màu hơi nâu đỏ, chỉ còn
lại rất it tinh trùng trong tuyến. Chu kỳ có thể quay lại giai đoạn II hoặc giai đoạn III
mà không quay về phát triển tuyến sinh dục qua giai đoạn I.
Về tổ chức học: Cá đực, trên tiêu bản chỉ quan sát thấy rất it tinh trùng sót lại.
Các tế bào sinh dục chuyển sang giai đoạn phát dục II ở chu kỳ CMSD tiếp theo.
4.4.3. Giới tinh (hay tương quan sinh dục của cá)
Từ bảng 4.16 cho thấy, tỉ lệ cá đực, cá cái trong quần thể cá Đối lá khác nhau theo
nhóm tuổi. Cá đực có xu hướng cao hơn cá cái ở hầu hết các nhóm tuổi (nhóm tuổi 2+ và
nhóm tuổi 3+). Tuy nhiên, tinh chung trong quần thể thì tỷ lệ đực/cái ở cá Đối lá ở tuổi
thành thục là 1,06/1,00 (cá đầm phá) và 1,12/1,00 (cá biển ven bờ), tỷ lệ này gần giống với
tỷ lệ cân bằng giới tinh của sinh vật trong tự nhiên (hình 4.46 và hình 4.47).
Hình 4.45. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng đầm phá
94
Hình 4.46. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi ở vùng biển ven bờ
Bảng 4.16. Giới tính cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm 2015, 2016 và 2018
Nhóm tuổi Giới
tính
Thời gian nghiên cứu
Năm 2015 Năm 2016 Năm 2018
n (cá thể) % n (cá thể) % n (cá thể) %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv 49 11,61 53 12,93 55 12,73
1+ Đực 60 14,22 64 15,61 54 12,50
Cái 77 18,25 78 19,02 89 20,60
2+ Đực 73 17,30 76 18,54 80 18,52
Cái 68 16,11 64 15,61 67 15,51
3+ Đực 48 11,37 40 9,75 44 10,19
Cái 47 11,14 35 8,54 43 9,95
Cộng 422 100 410 100 432 100
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv 65 15,05 64 15,06 63 14,96
1+ Đực 87 20,14 94 22,12 94 22,33
Cái 81 18,75 80 18,82 81 19,24
2+ Đực 60 13,89 58 13,65 57 13,54
Cái 53 12,27 50 11,76 49 11,64
3+ Đực 45 10,42 42 9,88 41 9,74
Cái 41 9,48 37 8,71 36 8,55
Cộng 432 100 425 100 421 100
Quá trình nghiên cứu tỷ lệ giới tinh cá Đối lá theo nhóm tuổi trong các năm
2015, 2016 và 2018, cũng tương đương với tỷ lệ chung nêu trên (bảng 4.16).
95
4.4.4. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá
Qua phân tích 2.542 mẫu tuyến sinh dục cá, trong đó có 1.264 mẫu cá Đối lá ở
vùng đầm phá và 1.278 mẫu cá ở vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế thu được trong
thời gian nghiên cứu, chúng tôi xác đinh được tỷ lệ đực: cái của cá Đối lá được thể
hiện qua bảng 4.17 và hình 4.48.
Bảng 4.17. Tỷ lệ đực cái theo nhóm tuổi của cá Đối lá
Nhóm tuổi Juv. Đực Cái N
N % N % N % n %
Cá ở
đầm
phá
0+ 157 12,42 0 0,00 0 0,00 157 12,42
1+ 0 0,00 218 17,25 204 16,14 422 33,39
2+ 0 0,00 229 18,12 199 15,74 428 33,86
3+ 0 0,00 132 10,44 125 9,89 257 20,33
Cộng 157 12,42 579 45,80 528 41,77 1264 100,00
Cá
biển
ven bờ
0+ 192 15,19 0 0,00 0 0,00 192 15,19
1+ 0 0,00 275 20,33 242 19,15 517 40,45
2+ 0 0,00 175 13,85 152 12,03 327 25,78
3+ 0 0,00 128 10,13 114 9,02 242 18,94
Cộng 192 15,19 578 45,73 508 40,19 1278 100,00
Từ bảng 4.17, hình 4.48 và hình 4.49 cho thấy ở các nhóm tuổi khác nhau thì tỷ
lệ đực cái cũng khác nhau, riêng nhóm tuổi 0+ với số lượng 157 cá thể, chiếm tỷ lệ
12,42 % (với cá đầm phá) và 192 cá thể, chiếm tỷ lệ 15,19 % (với cá biển ven bờ)
chưa phân biệt được đực cái (cá còn non).
Nhóm tuổi 1+ với số lượng 422 cá thể, trong đó cá đực 218 cá thể, chiếm tỷ lệ
17,25 %, cá cái 204 cá thể, chiếm tỷ lệ 16,14 % (với cá đầm phá) và với 517 cá thể
gồm 275 cá thể đực, chiếm tỷ lệ 20,33 %; 152 cá thể đực, chiếm tỷ lệ 12,03 % (với cá
biển ven bờ).
Nhóm tuổi 2+ với số lượng 428 cá thể, trong đó cá đực 229 cá thể, chiếm tỷ lệ
18,12 %, cá cái 199 cá thể, chiếm tỷ lệ 15,74 % (với cá đầm phá) và tổng số 327 cá thể
gồm 175 cá thể, chiếm tỷ lệ 13,85 %, cá cái 152 cá thể, chiếm tỷ lệ 12,03 % (với cá
biển ven bờ).
96
Nhóm tuổi 3+ với số lượng 257 cá thể, trong đó cá đực 132 cá thể, chiếm tỷ lệ 10,44
%, cá cái 125 cá thể, chiếm tỷ lệ 9,89 % (với cá đầm phá) và tổng số 280 cá thể gồm cá
đực 128 cá thể, chiếm tỷ lệ 10,13 %, cá cái 114 cá thể, chiếm 9,02 % (với cá biển ven bờ).
Từ kết quả trên cho thấy tỷ lệ cá đực : cá cái của cá Đối lá giống nhau giữa nhóm cá ở
vùng sinh thái đầm phá và nhóm cá thuộc vùng sinh thái biển ven bờ. Ở cả 3 nhóm tuổi 1+,
2+ và 3+ cá đực đều chiếm tỷ lệ cao hơn cá cái.
Hình 4.47. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi
Hình 4.48. Tỷ lệ đực – cái của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi
4.4.5. Sự chin muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá
Trong quá trình nghiên cứu, chúng tôi nhận thấy ở cá Đối lá, chu kỳ chin muồi
sinh dục có liên quan đến tuổi cá. Mối quan hệ đó được thể hiện qua bảng 4.18, hình
4.50 và hình 4.51.
97
Bảng 4.18. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo nhóm tuổi của cá Đối lá
Vùng
nghiên
cứu
Nhóm
tuổi
Các giai đoạn chin muồi sinh dục N
I II III IV V VI
N % N % n % n % n % n % N %
Cá ở
đầm
phá
0+ 134 10,60 23 1,82 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 157 12,42
1+ 66 5,22 130 10,28 118 9,34 108 8,54 0 0,00 0 0,00 422 33,39
2+ 0 0,00 168 13,29 153 12,10 107 8,47 0 0,00 0 0,00 428 33,86
3+ 0 0,00 78 6,17 118 9,34 61 4,83 0 0,00 0 0,00 257 20,33
Cộng 200 15,82 399 31,57 389 30,78 276 21,84 0 0,00 0 0,00 1264 100,00
Cá
biển
ven
bờ
0+ 146 11,42 46 3,60 0 0,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00 192 15,02
1+ 49 3,83 189 14,79 169 13,22 92 7,20 18 1,41 0 0,00 517 40,45
2+ 0 0,00 126 9,86 97 7,59 65 5,09 28 2,19 11 0,86 327 25,59
3+ 0 0,00 37 2,90 92 7,20 73 5,71 27 2,11 13 1,02 242 18,94
Cộng 195 15,26 398 31,14 358 28,01 230 18,00 73 5,71 24 1,88 1278 100,00
Hình 4.49. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo nhóm tuổi
Từ kết quả bảng 4.18, hình 4.50 và hình 4.51 cho thấy: Nhóm cá tuổi 0+ không phát
hiện có dấu hiệu thành thục, tuyến sinh dục phát triển qua hai giai đoạn I và II.
Nhóm cá tuổi 1+ đã có xuất hiện giai đoạn III thành thục sinh dục với tỷ lệ 9,34
%, giai đoạn IV với tỷ lệ 8,54 % (với cá đầm phá) và giai đoạn III chiếm tỷ lệ 13,22 %,
98
giai đoan IV chiếm tỷ lệ 7,2 % và giai đoạn V chiếm tỷ lệ 1,41 % (với cá biển ven bờ).
Tuy nhiên, đa số cá thể vẫn ở giai đoạn II chin muồi sinh dục.
Nhóm cá tuổi 2+ và 3+ cá đã hoàn toàn trưởng thành sinh dục (không có tuyến
sinh dục ở giai đọan I). Trong thời gian nghiên cứu chúng tôi không thu được cá Đối lá
vùng đầm phá xuất hiện ở giai đoạn V, IV. Trong khi đó tại vùng biển ven bờ chúng
tôi thu được các cá thể cá Đối lá giai đoạn CMSD V và VI ở nhóm tuổi này. Đây là sự
sai khác giữa cá sống ở vùng đầm phá và vùng biển ven bờ. Kết quả này phù hợp với
nghiên cứu của tác giả Võ Văn Phú trước đó [27], [37].
Kết quả trên, bước đầu nhận đinh được cá Đối lá ở vùng ven biển tỉnh Thừa
Thiên Huế thành thục sinh dục rất sớm, bắt đầu 1+ tuổi cá đã thành thục sinh dục, có
thể tham gia vào sinh sản. Nhóm cá tuổi 2+ và tuổi 3+ là thành phần củ yếu tham gia đẻ
trứng trong mùa sinh sản.
Hình 4.50. Biểu đồ các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo nhóm tuổi
4.4.6. Thời gian sinh sản của cá Đối lá
Căn cứ vào mức độ phát triển từng giai đoạn chin muồi sinh dục qua các tháng nghiên
cứu trong năm, có thể biết được thời gian cá bắt đầu đẻ trứng. Số liệu về các giai đoạn
CMSD theo thời gian được thể hiện ở bảng 4.19, hình 4.52 và hình 4.53.
Qua bảng 4.19, hình 4.52 và hình 4.53 cho thấy cá Đối lá khai thác được từ
tháng 4 đến tháng 9 phần lớn ở giai đoạn phát triển sinh dục cao, các tháng 12, 1, 2
và 3 không bắt gặp cá trong giai đoạn đẻ trứng mà chủ yếu là các các giai đoạn
CMSD thấp (giai đoạn I, II, III). Cụ thể như sau:
99
* Ở cá đầm phá
- Tháng 4, giai đoạn IV có 37 cá thể (tỷ lệ 2,93 %), không có giai đoạn V và
giai đoạn VI.
- Tháng 5, giai đoạn IV có 71 cá thể (tỷ lệ 5,62 %), không có giai đoạn V và
giai đoạn VI.
- Tháng 6, giai đoạn IV có 36 cá thể (tỷ lệ 2,85 %), không có giai đoạn V và giai
đoạn VI.
- Tháng 7, giai đoạn IV có 54 cá thể (tỷ lệ 4,27 %), không có giai đoạn V và giai
đoạn VI.
- Tháng 8, giai đoạn IV có 40 cá thể (tỷ lệ 3,16 %), không có giai đoạn V và giai
đoạn VI.
- Tháng 9, giai đoạn IV có 26 cá thể (tỷ lệ 2,06 %), không có giai đoạn V và giai
đoạn VI.
- Tháng 10, giai đoạn IV có 12 cá thể (tỷ lệ 0,95 %), không có giai đoạn V và
giai đoạn VI.
- Các tháng còn lại, chúng tôi không thu được cá Đối lá CMSD giai đoạn IV.
Phân tich số liệu cho thấy cá Đối lá không đẻ trong vùng đầm phá Thừa Thiên Huế.
* Ở cá biển ven bờ
- Tháng 4, giai đoạn IV có 30 cá thể (tỷ lệ 2,35 %), giai đoạn V có 4 cá thể (0,31
%), chưa thấy giai đoạn VI.
- Tháng 5, giai đoạn IV có 37 cá thể (tỷ lệ 2,90 %), giai đoạn V có 13 cá thể
(1,02 %), giai đoạn VI có 3 cá thể (0,23 %).
- Tháng 6, giai đoạn IV có 36 cá thể (tỷ lệ 2,82 %), giai đoạn V có 11 cá thể
(0,86 %), giai đoạn VI có 3 cá thể (0,23 %).
- Tháng 7, giai đoạn IV có 34 cá thể (tỷ lệ 2,66 %), giai đoạn V có 15 cá thể
(1,17 %), giai đoạn VI có 8 cá thể (0,63 %).
- Tháng 8, giai đoạn IV có 39 cá thể (tỷ lệ 3,05 %), giai đoạn V có 15 cá thể
(1,17%), giai đoạn VI có 7 cá thể (0,55%).
- Tháng 9, giai đoạn IV có 41 cá thể (tỷ lệ 3,21 %), giai đoạn V có 9 cá thể (0,70
%), giai đoạn VI có 3 cá thể (0,23 %).
100
- Tháng 10, giai đoạn IV có 13 cá thể (tỷ lệ 1,02 %), giai đoạn V có 6 cá thể
(0,47 %), không có giai đoạn VI.
Hình 4.51. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng đầm phá theo tháng
Hình 4.52. Các giai đoạn CMSD của cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo tháng
Từ các kết quả trên có thể nhận xét rằng cá Đối lá chỉ đẻ trứng ở vùng biển ven bờ.
Mùa đẻ trứng của cá Đối lá trong khu vực nghiên cứu bắt đầu từ tháng 4 đến tháng 10,
trùng vào thời kỳ mưa rào và thời kỳ đầu mùa mưa của khu vực. Cá đẻ rộ từ tháng 5 đến
tháng 8. Điều này phù hợp với kết quả điều tra của tác giả Võ Văn Phú về cá đối lá con
ở đầm phá Thừa Thiên Huế [27], [97].
101
Bảng 4.19. Các giai đoạn chín muồi sinh dục theo tháng của cá Đối lá
Vùng
nghiên
cứu
Tháng
Các giai đoạn chin muồi sinh dục N
I II III IV V VI
N % N % N % n % n % N % N %
Cá ở
đầm
phá
01 19 1,50 66 5,22 16 1,27 0 0,00 0 0,00 0 0,00 101 7,99
02 8 0,63 29 2,29 53 4,19 0 0,00 0 0,00 0 0,00 90 7,12
03 7 0,55 15 1,19 69 5,46 0 0,00 0 0,00 0 0,00 91 7,20
04 13 1,03 31 2,45 19 1,50 37 2,93 0 0,00 0 0,00 100 7,91
05 10 0,79 25 1,98 27 2,14 71 5,62 0 0,00 0 0,00 133 10,52
06 27 2,14 33 2,61 14 1,11 36 2,85 0 0,00 0 0,00 110 8,70
07 23 1,82 20 1,58 24 1,90 54 4,27 0 0,00 0 0,00 121 9,57
08 19 1,50 33 2,61 34 2,69 40 3,16 0 0,00 0 0,00 126 9,97
09 16 1,27 23 1,82 26 2,06 26 2,06 0 0,00 0 0,00 91 7,20
10 23 1,82 35 2,77 31 2,45 12 0,95 0 0,00 0 0,00 101 7,99
11 17 1,34 46 3,64 37 2,93 0 0,00 0 0,00 0 0,00 100 7,91
12 18 1,42 43 3,40 39 3,09 0 0,00 0 0,00 0 0,00 100 7,91
Cộng 200 15,82 399 31,57 389 30,78 276 21,8
4 0 0,00 0 0,00 1264 100,00
Cá
biển
ven
bờ
01 18 1,41 32 2,50 31 2,43 0 0,00 0 0,00 0 0,00 81 6,34
02 19 1,49 36 2,82 23 1,80 0 0,00 0 0,00 0 0,00 78 6,10
03 21 1,64 46 3,60 18 1,41 0 0,00 0 0,00 0 0,00 83 6,49
04 10 0,78 25 1,96 31 2,43 30 2,35 4 0,31 0 0,00 100 7,82
05 15 1,17 30 2,35 30 2,35 37 2,90 13 1,02 3 0,23 128 10,02
06 9 0,70 25 1,96 25 1,96 36 2,82 11 0,86 3 0,23 109 8,53
07 12 0,94 21 1,64 23 1,80 34 2,66 15 1,17 8 0,63 113 8,84
08 13 1,02 21 1,64 26 2,03 39 3,05 15 1,17 7 0,55 121 9,47
09 11 0,86 27 2,11 32 2,50 41 3,21 9 0,70 3 0,23 123 9,62
10 20 1,56 44 3,44 35 2,74 13 1,02 6 0,47 0 0,00 118 9,23
11 30 2,35 54 4,23 43 3,36 0 0,00 0 0,00 0 0,00 127 9,94
12 19 1,49 37 2,90 41 3,21 0 0,00 0 0,00 0 0,00 97 7,59
Cộng 195 15,26 398 31,14 358 28,01 230 18,0
0 73 5,71 24 1,88 1278 100,00
4.4.7. Sức sinh sản của cá Đối lá
Để dự đoán được khả năng sinh sản của cá chúng tôi tiến hành thu và chọn mẫu cá
Đối lá cái trong 3 nhóm tuổi, thành thục sinh dục ở giai đoạn IV (trứng cá có biểu hiện rời
nhau, không dinh thành chùm). Kết quả thu được thể hiện qua bảng 4.20.
102
Số liệu sức sinh sản tuyệt đối và tương đối trong các năm 2015, 2016 và 2018
được trình bày ở các bảng PL 1.9/I, PL 1.9/II và PL 1.9/III.
Bảng 4.20. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá
Vùng
nghiên
cứu
Nhóm tuổi
Cá cái ở giai đoạn IV
N Chiều dài L (mm) Khối lượng W (g) Sức sinh sản
Lđd L tb Dao động Trung
bình
Tuyệt đối
(trứng)
Tương đối
(trứng/g)
Cá
đầm
phá
1+ 114 – 176 133,91 22 -109 40,92 14.261 217,1 50
2+ 142 - 204 178,18 32 – 139 76,31 24.657 248,6 40
3+ 158 – 276 206,19 56 – 167 115,81 34.236 279,6 25
Trung bình 114 – 276 165,68 22 – 167 69,85 22.341 242,0 115
Cá
biển
ven bờ
1+ 113 – 178 138,92 20 – 112 48,04 14.140 229,9 40
2+ 167 – 216 184,85 33 -146 81,63 24.694 250,6 27
3+ 181 – 294 234,78 68 – 169 120,64 36.412 285,8 33
Trung bình 113 – 294 182,33 22 – 169 80,58 24.192 253,5 100
Từ số liệu ở bảng 4.20 cho thấy: Ở nhóm cá nhỏ, kich thước trung bình 133,91
mm, số lượng trứng có trong buồng trứng chỉ 14.261 tế bào trứng (với cá đầm phá) và
kich thước trung bình 138,92 mm, số lượng trứng chỉ đạt 14.140 tế bào trứng (với cá
biển ven bờ), thì ở nhóm cá lớn có kich thước 206,19 mm, khối lượng trung bình
115,81 g, sức sinh sản tuyệt đối đạt 34.236 tế bào trứng (với cá đầm phá) và kich
thước 234,78 mm, với khối lượng trung bình 120,64 g, sức sinh sản tuyệ đối đạt
36.412 tế bào trứng (với cá biển ven bờ). Nhóm cá trung bình, có sức sinh sản tuyệt
đối đạt 24.657 tế bào trứng (với cá đầm phá) và 24.694 tế bào trứng (với cá biển ven
bờ). Sức sinh sản tuyệt đối trung bình toàn quần thể đạt 22.341 tế bào trứng (với cá
đầm phá) và 24.192 tế bào trứng (với cá biển ven bờ).
Hình 4.53. Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá theo nhóm kích thước
103
Từ số liệu bảng 4.20 cho ta thấy sức sinh sản tuyệt đối của quần thể cá biển ven
bờ đạt cao hơn quần thể cá sống trong đầm phá.
Sức sinh sản tuyệt đối và sức sinh sản tương đối của cá Đối lá được thể hiện ở
bảng 4.20, hình 4.54 và hình 4.55.
Hình 4.54. Sức sinh sản tương đối của cá Đối lá theo nhóm khối lượng
Sức sinh sản của cá Đối lá tăng theo mức tăng khối lượng cá thể cá. Trong khi
nhóm cá có nhỏ, khối lượng trung bình 40,92g (với cá đầm phá) và 48,04 (với cá biển
ven bờ), sức sinh sản tương đối chỉ đạt 217,1 tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 229,9
tế bào trứng/g (với cá biển ven bờ) thì nhóm cá lớn, khối lượng trung bình 115,81 g
(với cá đầm phá) và 120,64 g (với cá biển ven bờ), sức sinh sản tương đối đạt tới 279,6
tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 285,8 tế bào trứng/g (với cá biển ven bờ). Nhóm cá
có khối lượng trung bình 76,31 g tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 81,63 tế bào
trứng/g (với cá biển ven bờ) khối lượng cơ thể.
Nghiên cứu sức sinh sản giúp chúng ta có thể xác đinh được khả năng đẻ trứng
của quần thể cá, số lượng trứng trong một lần đẻ, khả năng đẻ trứng của mỗi nhóm
tuổi. Điều này có ý nghĩa to lớn trong việc xây dựng đàn cá bố mẹ khi ương nuôi để
chủ động nguồn giống, tạo điều kiện thuận lợi trong việc nuôi thả loài này.
Dựa vào sức sinh sản của cá Đối lá, người ta sẽ biết được khả năng đẻ trứng của
quần thể cá. Điều này có ý nghĩa quan trọng khi xác đinh đàn cá bố mẹ tham gia sinh
sản trong tự nhiên hoặc khi chúng ta đưa vào trong sinh sản nhân tạo.
104
CHƯƠNG 5. PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN
THỪA THIÊN HUẾ
5.1. NGHIÊN CỨU PHÂN BỐ CỦA CÁ ĐỐI LÁ Ở VÙNG VEN BIỂN
Ở vùng ven biển, điều kiện môi trường, nhất là độ mặn thay đổi liên tục theo thời
gian (mùa mưa và mùa khô) và không gian; phụ thuộc vào mức độ tác động của chế độ
thủy học sông – biển. Căn cứ vào vùng nước có chế độ thủy lý, thủy hóa khác nhau của
vùng ven biển Thừa Thiên Huế chúng tôi lập ra các vi tri quan trắc để thuận lợi cho việc
phân tích, nhận xét về đặc điểm phân bố theo sinh thái vùng nước của cá Đối lá.
Cá đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) là loài phân bố chủ yếu ở
những vùng nước có nồng độ muối từ 10 0/00 – 30 0/00. Chúng sinh trưởng ở nước lợ,
nhưng sinh sản ở cửa biển hoặc ở biển ven bờ, nơi có độ muối cao hơn [27], [45].
Quần thể cá Đối lá trong thời kỳ trưởng thành phụ thuộc vào nhiều yếu tố như đặc
điểm đia hình, chế độ khi tượng thủy văn, dòng chảy, các yếu tố sinh thái (nhiệt độ,
ánh sáng, độ mặn của nước, DO,...). Sự biến động các nhân tố sinh thái nhất là độ
muối trong các thủy vực chủ yếu do động lực trao đổi nước sông - biển có tác động
đến sự phân bố của cá. Vào mùa khô, nước đầm phá thường bi mặn hóa, mùa mưa thì
ngọt hóa, cá Đối lá trưởng thành khi sinh sản có khuynh hướng tránh các dòng nước
ngọt. Vì vậy, cá Đối lá phân bố phụ thuộc theo thời gian và theo không gian (hình 3.2)
[16], [25], [26].
5.1.1. Phân bố theo không gian
Cá Đối lá thich ứng với điều kiện rộng muối, thich hợp với môi trường sống nước
lợ nhạt, nước lợ, nước mặn tùy vào giai đoạn phát triển. Chinh vì vậy, cá Đối lá loài
rộng muối phân bố khá rộng, cả ở biển, cửa sông, đầm phá và hạ lưu sông [8], [11].
Vùng ven biển Thừa Thiên Huế khá rộng lớn, đia hình khá phức tạp với hệ đầm
phá đặc trưng và bờ biển dài, đã tạo ra các dạng thủy vực khác nhau. Tùy theo độ mặn
và tùy từng giai đoạn phát triển của quần thể cá Đối lá, mà sự phân bố của chúng theo
không gian khác nhau.
Mùa mưa, năng suất khai thác tăng dần về sát cửa biển Thuận An, cũng như vùng
biển ven bờ tương ứng với vùng nước có nồng độ muối cao hơn. Do đó, vùng phân bố
của cá Đối lá trong mùa mưa là các vùng gần với cửa biển như: Hải Dương, Thuận An,
105
Lộc Bình, Vinh Hiền và vùng biển ven bờ.
Mùa khô, cá Đối lá phân bố rộng khắp trên toàn vùng đầm phá, tập trung nhiều ở
những vùng sinh thái có nguồn nước sông đổ về. Do đó, ngoài các vùng ven cửa biển,
cá Đối lá còn tập trung nhiều ở vùng nước xã Quảng Thái, Quảng Công, Phú Mỹ, Vinh
Thanh, Vinh Hà, Lộc Điền, Cầu Hai,...
5.1.1.1. Vùng đầm phá Tam Giang
Chiu tác động trực tiếp của nguồn nước ngọt từ các cửa sông Ô Lâu, sông Bồ,
sông Hương và tác động của dòng nước mặn ở biển theo chế độ bán nhật triều nên quy
luật biến động độ mặn trong nhiều năm it thay đổi so với các vùng nước khác. Độ mặn
trung bình thấp nhất vào mùa khô khoảng 15,0 ‰, cao nhất khoảng 21,4 ‰.
Độ mặn vùng đầm phá Tam Giang có xu hướng giảm dần từ cửa biển Thuận An
về vùng nước thuộc xã Quảng Thái, Quảng Lợi. Theo quy luật chung, vùng nước tầng
đáy có độ mặn cao hơn vùng nước tầng mặt do độ mặn biến động theo chiều thẳng
đứng. Thường ở trong đầm phá có dòng chảy sâu tầng đáy là dòng triều, dòng chảy
tầng mặt là dòng chảy sông. Ngoài ra, độ mặn ở đầm phá còn chiu ảnh hưởng trực tiếp
bởi các yếu tố như: biến động nước thủy triều, dòng chảy, lượng mưa,… Vì vậy,
những thay đổi của các yếu tố này làm cho độ mặn trong đầm phá thay đổi. Điều này it
nhiều làm thay đổi đến việc phân bố nguồn lợi và khai thác cá Đối lá.
Mùa mưa, vùng phân bố của chúng bi đẩy lùi ra phia các cửa biển, vùng nước
ven bờ sát với biển (hình 5.2) như tại xã Hải Dương, cửa biển Thuận An,… Ngoài ra,
vùng nước ven bờ biển, vào mùa mưa, nồng độ muối giảm, nước ấm, độ trong tăng,
nguồn thức ăn dồi dào, ... tạo điều kiện thuận lợi cho cá Đối lá ở khu vực này sinh
trưởng, phát triển và sinh sản (hình 5.2). Theo đó, mật độ phân bố của cá cũng tăng
lên, gắn với năng suất khá cao, hình thành được sản lượng khai thác của nghề cá quần
chúng trong vùng. Mùa mưa do nước bi ngọt hóa, độ mặn giảm, nên cá Đối lá it xuất
hiện. Năng suất khai thác chỉ đạt từ 0,1 – 0,5 kg/ngư cụ/ngày. Ngược lại, vào mùa khô
khi độ mặn vùng phá Tam Giang tăng lên tạo điều kiện thuận lợi cho cá, năng suất
trung bình đạt từ 0,5 – 1,1 kg/ngư cụ/ngày.
Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng phá Tam Giang được thể hiện ở
bảng 5.1.
106
Bảng 5.1. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng Tam Giang
Đia điểm
Mùa khô Mùa mưa
Độ mặn ‰ Năng suất khai thác
(Kg/ngư cụ/ngày) Độ mặn ‰
Năng suất khai thác
(Kg/ngư cụ/ngày)
Đ1 15,0 – 18,2 0,7 ± 0,03 0,5 – 5,0 0,1 ± 0,02
Đ2 15,0 – 18,5 0,5 ± 0,02 0,5 – 4,9 0,1 ± 0,02
Đ3 16,0 – 21,4 1,1 ± 0,04 1,5 – 13,0 0,5 ± 0,03
(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở Đ1, Đ2, và Đ9/năm)
Hình 5.1. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Tam Giang
Hình 5.2. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Tam Giang
* Chú thích:
Rất nhiều
Nhiều
Ít
* Chú thích:
Rất nhiều
Nhiều
Ít
107
5.1.1.2. Vùng đầm Thủy Tú, đầm Cầu Hai và đầm Lập An
Đầm Thủy Tú nằm về phia Nam của cửa biển Thuận An, vùng nước này rộng về
phia Bắc, chiu ảnh hưởng trực tiếp chế độ bán nhật triều qua cửa biển Thuận An, độ
mặn trong năm thay đổi lớn, độ mặn trung bình 2,6 – 24,1 ‰, mùa mưa đầm bi ngọt
hóa một phần, mùa khô bi mặn hóa.
Cá Đối lá thường sống ở độ mặn 10 – 30 ‰, nên vào mùa mưa, vùng sinh thái ở
đầm Thủy Tú bi ngọt hóa, độ mặn không phù hợp với cá Đối lá nên cá có xu hướng di
chuyển ra biển. Vì vậy, sản lượng khai thác cá Đối lá mùa mưa ở đây thấp hơn mùa
khô. Sản lượng trung bình của cá Đối lá vào mùa mưa khoảng từ 0,1 – 0,6 kg/ngư
cụ/ngày (bảng 5.2, hình 5.3 và hình 5.4).
Trong lúc đó, đầm Cầu Hai và đầm Lập An thông ra biển, cả hai vùng này lại
không có các sông lớn đổ vào nên độ mặn tương đối ổn đinh. Vì vậy, trong năm, năng
suất khai thác cá ở các vùng ở mùa mưa và mùa khô là tương đương nhau (bảng 5.2,
hình 5.3 và hình 5.4).
Bảng 5.2. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng đầm Thủy Tú,
đầm Cầu Hai và đầm Lập An
Đia điểm
Mùa khô Mùa mưa
Độ mặn ‰ Năng suất khai thác
(Kg/ngư cụ/ngày) Độ mặn ‰
Năng suất khai thác
(Kg/ngư cụ/ngày)
Đ4 20,0 – 28,2 0,9 ± 0,03 5,0 – 12,5 0,4 ± 0,02
Đ5 21,0 – 29,5 0,6 ± 0,02 5,0 – 18,9 0,2 ± 0,02
Đ6 18,0 – 26,4 1,1 ± 0,04 5,5 – 17,0 0,4 ± 0,03
Đ7 22,5 – 30,0 1,3 ± 0,04 5,5 - 23 1,1 ± 0,04
Đ8 25,0 – 30,5 0,6 ± 0,03 5,7 – 25,0 0,5 ± 0,03
(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ3 -Đ5 và Đ10 – Đ13/năm)
108
Hình 5.3. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai
và đầm Lập An
Hình 5.4. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở phá Thủy Tú, đầm Cầu Hai
và đầm Lập An
* Chú thích:
Rất nhiều
Nhiều
Ít
* Chú thích:
Rất nhiều
Nhiều
Ít
109
5.1.1.3. Vùng biển ven bờ
Vùng biển ven bờ chiu ảnh hưởng trực tiếp và phụ thuộc vào mức độ tác động của
chế độ thủy học sông – biển. Vào mùa khô từ tháng 2 đến tháng 8, lượng nước từ các con
sông it đổ ra biển nên độ mặn ở vùng này tăng lên, cá Đối lá di chuyển vào sâu bên trong
các cửa biển và đầm phá. Mùa mưa, khi lượng nước ở các con sông đổ ra biển nhiều, độ
mặn của của vùng biển ven bờ giảm, phù hợp với cá Đối lá, nên quần thể cá Đối lá di
chuyển ra cửa sông và vùng biển ven bờ nhiều. Vì vậy, sản lượng cá Đối lá vùng biển ven
bờ mùa mưa cao hơn mùa khô. Sản lượng trung bình khai thác cá Đối lá ở vùng biển ven
bờ mùa mưa khoảng từ 0,8 – 1,2 kg/ngư cụ/ngày (bảng 5.3, hình 5.5 và 5.6).
Bảng 5.3. Năng suất trung bình khai thác cá Đối lá vùng biển ven bờ
Đia điểm
Mùa khô Mùa mưa
Độ mặn ‰ Năng suất khai thác
(Kg/ngư cụ/ngày) Độ mặn ‰
Năng suất khai thác
(Kg/ngư cụ/ngày)
Đ9 28,4 – 34,3 0,2 ± 0,01 20,0 – 27,0 0,8 ± 0,03
Đ10 27,0 – 33,0 0,4 ± 0,02 18,0 – 26,0 1,2 ± 0,04
Đ11 29,1 – 33,3 0,2 ± 0,01 19,5 – 26,5 1,1 ± 0,04
Đ12 27,0 – 34,0 0,3 ± 0,02 18,5 – 27,0 0,9 ± 0,04
Đ13 28,4 – 34,5 0,2 ± 0,01 20,0 – 27,0 0,8 ± 0,03
Đ14 27,0 – 33,0 0,4 ± 0,02 18,0 – 26,6 1,2 ± 0,05
Đ15 28,4 – 34,7 0,2 ± 0,01 20,0 – 27,0 0,8 ± 0,02
Đ16 29,0 – 35,0 0,1 ± 0,01 19,0 – 27,0 1,0 ± 0,04
(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ6 – Đ9 và Đ14 – Đ16/năm)
110
Hình 5.5. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa khô ở vùng biển ven bờ
Hình 5.6. Sơ đồ phân bố cá Đối lá vào mùa mưa ở vùng biển ven bờ
5.1.2. Phân bố theo thời gian
Theo nghiên cứu của tác giả Võ Văn Phú, cá di cư ra ra biển đẻ trứng vào tháng
10 năm trước đến tháng 4 năm sau, ứng với cuối mùa mưa ở vùng này. Cá đối lá có tập
tinh sống quần đàn, và tập tinh này thể hiện mạnh nhất vào mùa sinh sản, cá thường
tập trung thành từng bầy di cư ra ngoài biển để sinh sản [42], [44]. Điều này thể hiện ở
* Chú thích:
Rất nhiều
Nhiều
Ít
* Chú thích:
Rất nhiều
Nhiều
Ít
111
vùng Thừa Thiên Huế sản lượng khai thác cá Đối lá vào mùa mưa chủ yếu những cá
thể đã thành thục sinh dục, kich thước và khối lượng lớn. Sau một thời gian (các tháng
thuộc mùa sinh sản) sau cá bột xuất hiện theo mùa ở vùng gần cửa biển, hoặc các vùng
nước có độ mặn cao, di chuyển vào vùng nước lợ, vùng cuối sông, đầm phá.
Cá Đối lá được khai thác liên tục trong năm, xuất hiện nhiều vào mùa khô đến
đầu mùa mưa. Thời gian khai thác cả ngày lẫn đêm, sản lượng khai thác vào ban đêm
nhiều hơn. Dựa vào sản lượng đánh bắt được, chúng tôi phân chia thành hai thời kỳ
phân bố chinh trùng với các tháng di cư đẻ trứng và thời gian xâm nhập của cá Đối lá
con vào các thủy vực nước lợ ven biển.
- Thời kỳ mùa khô (từ tháng 2 đến tháng 8) hằng năm.
Trong thời kỳ mùa khô, sự tác động của dòng chảy từ thượng nguồn về các con
sông, đổ ra đầm phá giảm đi. Ngược lại, tác động của chế độ bán nhật triều biển Đông
chiếm ưu thế nên độ mặn vùng đầm phá có xu hướng tăng dần. Nhiệt độ bắt đầu tăng
lên, nước ấm dần, các sinh vật nổi phát triển tạo điều kiện cho cá Đối lá xâm nhập vào
sâu trong đầm phá sinh trưởng, kiếm mồi. Đầu thời kỳ này (tháng 2 - 3), đàn cá Đối lá
kich thước nhỏ phân bố rộng, đặc biệt ở vùng cửa biển. Điều này được thể hiện trong
sản lượng khai thác với số lượng nhiều nhưng chủ yếu là các loài cá kich thước nhỏ. Từ
tháng 4 đến tháng 7, sự phân bố của cá Đối lá kich thước vừa và lớn hơn ở các thủy vực
trên đầm phá tăng lên do điều kiện thời tiết thuận lợi như nước ấm, độ trong tăng, độ mặn
thich hợp, nguồn thức ăn dồi dào, cá tich cực tham gia bắt mồi tăng kich thước và khối
lượng. Trong thời gian này, vào những đêm trăng sáng, cá Đối lá nổi lên trên mặt nước để
kiếm ăn rất nhiều. Ngư dân trong vùng đầm phá thường lợi dụng tập tinh này để thả lưới bạt
nổi trên mặt để bắt cá. Điều này đi đôi với sản lượng cá khai thác tăng lên, trong đó số
lượng cá kich thước lớn cũng được tăng lên (bảng 5.1 và hình 5.8).
- Thời kỳ mùa mưa (từ tháng 9 năm trước đến tháng 1 năm sau).
Về mùa mưa, nước mưa trên thượng nguồn chảy về các hệ thống sông lớn như:
sông Ô Lâu, sông Bồ, sông Hương, sông Truồi,... làm ngọt hóa đầm phá. Các yếu tố này
đã tạo điều kiện thuận lợi cho đàn cá Đối lá di cư ra biển tránh các dòng nước ngọt. Điều
này thể hiện qua sản lượng khai thác ở vùng cửa biển và vùng biển ven bờ khá cao. Số
lượng cá nhiều và kich thước cá lớn. Cá khai thác vào đầu mùa này ở hai cửa biển Thuận
An, Tư Hiền và các vùng biển ven bờ đạt kich thước tới 146 mm - 294 mm, ứng với khối
lượng từ 40 g – 168 g (hình 5.7).
112
Hình 5.7. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế
Bảng 5.4. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa
Đơn vị tính: Kg
Vùng
Mùa
Đ1, 2, 3
(Tam
Giang)
Đ4, 5, 6, 7
(Thủy Tú,
Cầu Hai)
Đ8
(Lập An)
Đ9, 10, 11
(Biển Điền
Hải đến
Thuận An)
Đ12, 13, 14,
15, 16 (Biển
Vinh Thanh
đến Lăng Cô)
Mùa khô 74.780 ± 0,4 81.250 ± 0,5 1.200 ± 0,2 97.350 ± 0,5 96.160 ± 0,4 236.360 ± 0,5
Mùa mưa 43.450 ± 0,3 55.450 ± 0,3 1.070 ± 0,2 108.320 ± 0,5 110.980 ± 0,5 358.870 ± 0,6
118.230 ± 0,4 136.700 ± 0,5 2.270 ± 0,2 205.670 ± 0,5 207.140 ± 0,5 595.230 ± 0,6
Hình 5.8. Sản lượng khai thác cá Đối lá theo mùa
Tháng 2 - 3
Nhóm cá nhỏ
Tháng 9 - 12
Nhóm cá lớn
Tháng 4 - 8
Cá trung bình, lớn và nhỏ
113
Từ số liệu về khai thác cá Đối lá ở các thủy vực vùng ven biển Thừa Thiên Huế
(bảng 5.4 và hình 5.8), ta thấy được sản lượng đấnh bắt tự nhiên ở mỗi mùa khác nhau
theo từng đia điểm. Ở vùng cửa sông như cửa sông Hương, cửa sông Truồi và vùng
biển ven bờ, mùa mưa sản lượng cao hơn mùa khô. Ở các thủy vực đầm phá, mùa khô
sản lượng khai thác cá cao hơn. Điều này thể hiện tập tinh sống đàn, kiếm mồi và di cư
sinh sản của cá khi mùa mưa đến và cường độ bắt mồi tich cực của cá trong mùa khô.
5.2. PHÂN BỐ CÁ ĐỐI LÁ CON Ở ĐẦM PHÁ TAM GIANG – CẦU HAI
Qua điều tra ngư dân khai thác, nuôi trồng và quan trắc theo các tháng thực đia
chúng tôi thấy, từ tháng 11 đến tháng 4 cá Đối lá con theo nước triều từ biển qua hai cửa
biển vào trong đầm phá với số lượng lớn. Mật độ cao tập trung tại cửa biển Thuận An. Có
thể cá Đối lá sinh sản vào các tháng mùa mưa (từ tháng 4 – 10) (hình 5.9) ở vùng biển ven
bờ. Sau khi đẻ ở các tháng (4 - 8), cá con lớn dần và di chuyển vào các con lạch, các cửa
biển và xâm nhập sâu hơn vào vùng nước đầm phá để kiếm mồi và sinh trưởng.
Từ tháng 5 đến tháng 10 cá Đối lá con bắt gặp chủ yếu tại các vùng nước thuộc các
xã Quảng Công (Quảng Điền), xã Hải Dương (Hương Trà), Thuận An, ở phá Tam
Giang, xã Phú Mỹ,… (Phú Vang), của đầm Thủy Tú, An Truyền và xã Lộc Bình, xã
Vinh Hiền, … (Phú Lộc), đầm Cầu Hai và đầm Lập An. Các vùng nước đầm/phá tại các
đia phương trên thường có độ mặn khá cao và ổn đinh, thich hợp cho sự sinh sản và kiếm
mồi của cá Đối lá (hình 5.9).
Hình 5.9. Sơ đồ phân bố của cá Đối lá con ở vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế
Tháng 11 – tháng 4
Tháng 5 – tháng 10
114
CHƯƠNG 6. MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN
NGUỒN LỢI CÁ ĐỐI LÁ
6.1. TÌNH HÌNH KHAI THÁC, SỬ DỤNG
6.1.1. Vùng ngư trường
Sự phân bố của cá Đối lá tương đối rộng, chúng có mặt hầu hết các thủy vực ven
biển miền Trung. Vì vậy sản lượng cá Đối lá trong tự nhiên chiếm lượng đáng kể so
với các loài cá kinh tế khác 5 – 10 % tổng sản lượng khai thác, tập trung chủ yếu ở các
vùng cửa sông như sông Ô Lâu, sông Hương, phá Tam Giang, đầm Cầu Hai, các vùng
biển ven bờ,... Đây là loài mang lại giá tri kinh tế cao, bởi sản lượng khai thác lớn vào
khoảng 595.230 kg. (bảng 5.4) đồng thời giá cả của chúng trên thi trường cao, khoảng
100.000-160.000 đ/kg.
6.1.2. Ngư cụ
Cá Đối lá sống quần đàn, và tập tinh này thể hiện mạnh nhất vào mùa di cư sinh
sản, cá thường tập trung thành từng bầy di chuyển đến vùng cửa sông, vùng biển ven
bờ. Điều này thể hiện qua sản lượng khai thác cá Đối lá tại vùng cửa sông và vùng
biển ven bờ ở hai mùa: mùa mưa và mùa khô khác nhau (bảng 5.1). Cá Đối lá sử dụng
thực vật nổi, động vật nổi làm thức ăn chủ yếu nên hoạt động kiếm ăn của chúng phụ
thuộc vào điều kiện dòng chảy, nồng độ muối, độ trong. Do đó việc đánh bắt chúng
phụ thuộc theo vùng, theo mùa. Từ đó, ngư cụ khai thác chúng ở mỗi đia điểm khác
nhau. Nhìn chung, các nghề khai thác chinh gồm: nò sáo, đáy, đánh lưới, rớ giàn, lờ
trung quốc,... Ngoài ra, còn có một số ngư cụ tự khác.
Bảng 6.1. Số lượng, chủng loại ngư cụ phân theo địa bàn tại các điểm thu mẫu
STT Tên ngư cụ Đ1, 2 Đ3 Đ4, 5, 6 Đ7, 8 Đ9-16
1 Nò sáo 363 22 172 364 0 921
2 Đáy 0 0 1.051 100 0 1.151
3 Lưới bạt 2.402 1.140 6.113 2.106 9.120 20.881
4 Rớ giàn 0 0 72 85 0 157
5 Lừ xếp 60.668 32.500 86.232 94.000 0 273.400
63.433 33.662 93.640 96.655 9.120 290.510
(Nguồn: Tổng hợp từ 270 phiếu điều tra ở địa điểm Đ1- Đ16/năm)
115
Ngư dân đia phương dựa vào những loại ngư cụ có kết cấu với nền đáy hay
không để phân thành nghề khai thác cố đinh hay di động.
- Nghề khai thác cố đinh bao gồm nò sáo (khoảng 921 trộ), đáy (khoảng 1.511
miệng), rớ giàn (khoảng 157 cái) (bảng 6.1). Khẩu độ mắt lưới của nò sáo là 5 mm,
kich thước mắt lưới của rớ là a = 10 mm, nên nó bắt được cả cá rất nhỏ, làm giảm sút
số lượng và trữ lượng của quần thể cá Đối lá.
Hình 6.1. Một trộ sáo ở đầm Cầu Hai
Hình 6.2. Một vàng đáy đang khai thác thủy sản
116
Hình 6.3. Một rớ giàn tại phá Tam Giang
- Nhóm nghề khai thác lưu động cũng làm ảnh hưởng nguồn lợi thủy sản: lưới kéo,
lưới rê tầng đáy, lưới rê 3 lớp với kich thước mắt lưới thường là a = 25 - 35 mm, tận thu
cả cá con. Nhưng nguy hiểm hơn cả là dùng xung điện để đánh bắt thủy hải sản nói
chung đã tận diệt mọi sinh vật sống xung quanh, trong đó có cả cá Đối lá.
Hình 6.4. Một vàng lưới rê sau khai thác
Hình 6.5. Một lừ xếp của ngư dân xã Hải Dương
117
Qua bảng 6.1 cho thấy ngư cụ khai thác cá Đối lá ở các thủy vực ven biển tỉnh Thừa
Thiên Huế khác nhau tùy theo đia điểm. Tại các cửa sông, vùng đầm phá bên cạnh nghề
lưới, thì nghề nò sáo, rớ giàn và đáy phát triển. Trong khi đó tại các vùng biển ven bờ nghề
lưới là chủ yếu. Hiện nay, ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, lờ trung quốc được cộng đồng
ngư dân sử dụng một cách tự phát mà không thông qua một chương trình khuyến ngư nào.
Lờ trung quốc còn gọi là lừ xếp là một bẫy liên hoàn với 10 đến 20 bẫy lẽ, có khung bằng
kim loại và có thể xếp lại. Mắt lưới của lờ phổ biến là 14 mm hoặc 16 mm.
Theo thời gian sử dụng, kich cỡ mắt lưới đã được ngư dân thu nhỏ lại và mắt lưới
được sử dụng phổ biến hiện nay là 8 mm hoặc 10 mm. Đây là một nghề đặt ở sát đáy
thủy vực và rất tiện dụng, giăng thả bất cứ thời gian nào trong ngày. Do đó, nghề lừ
xếp hiện nay được coi là nghề “càn quét” nguồn lợi thủy sản.
6.1.3. Sản lượng khai thác và mùa vụ khai thác
Cá Đối lá ở đầm phá Thừa Thiên Huế được khai thác bằng 5 loại ngư cụ chinh
được trình bày bảng 6.1. Theo điều tra mẫu trên 270 hộ được chọn ngẫu nhiên, thuộc 3
vùng nước khác nhau của 5 huyện gồm: Vùng 1 thuộc huyện Phong Điền, Quảng Điền
và thi xã Hương Trà; vùng 2 thuộc huyện Phú Vang và vùng 3 thuộc huyện Phú Lộc.
Sản lượng cá Đối lá được tinh theo từng loại ngư cụ khai thác cho từng vùng (bảng
6.2; bảng 6.3; và bảng 6.4).
Bảng 6.2. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá
tại Quảng Điền, Phong Điền và Hương Trà
ST
T
Các loại ngư cụ Tần số
hoạt động
(lần /năm)
Thời điểm Năng
suất
(kg/1 ngư
cụ/ngày)
Sản lượng
(kg/năm) Tên gọi
Số
lượng
Đơn vi
tính Ngày Đêm
1 Nò sáo 385 Trộ 283 + + 0,103 10.789 ± 0,5
2 Đáy 0 Miệng 0 + -
3 Lưới bạt 6.643 Vàng 215 + + 0,014 18.214 ± 0,6
4 Rớ giàn 0 Cái 0 + + -
5 Lừ xếp 69.973 Cái 238 + + 0,001 5.720 ± 0,3
5 Loại 71.001 736 0,118 34.723 ± 0,6
(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ1, Đ2 và Đ9/năm)
118
Từ bảng 6.2 ta thấy khai thác cá Đối lá trên vùng đầm phá thuộc huyện Phong
Điền, Quảng Điền và Hương Trà có 71.001 ngư cụ thuộc 3 loại là nò sáo, lưới và lừ
xếp với sản lượng thu được là 34.723 kg/năm. Trong đó năng suất bình quân khai thác
của nò sáo cao nhất 0,103 kg/trộ/ngày, kế đến là lưới bạt 0,014 kg/vàng/ngày và lừ xếp
thấp nhất 0,001 kg/cái/ngày.
Bảng 6.3. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Vang
ST
T
Các loại ngư cụ Tần số
hoạt động
(lần /năm)
Thời điểm Năng suất
(kg/1 ngư
cụ/ngày)
Sản lượng
(kg/năm) Tên gọi Số lượng Đơn vi
tính Ngày Đêm
1 Nò sáo 172 Trộ 285 + + 0,113 5.162 ± 0,3
2 Đáy 1.051 Miệng 236 + 0,022 5.311 ± 0,3
3 Lưới bạt 12.123 Vàng 220 + + 0,012 28.613 ± 0,2
4 Rớ giàn 72 Cái 230 + + 0,134 2.141 ± 0,4
5 Lừ xếp 96.275 Cái 235 + + 0,001 6.871 ± 0,3
5 Loại 109.693 1.206 0,282 48.098 ± 0,2
(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ3 - Đ5 và Đ10 – Đ13/năm)
Từ bảng 6.3 ta thấy sản lượng khai thác cá Đối lá trên vùng đầm phá thuộc huyện
Phú Vang khá cao 48.098 kg/năm, so với toàn khu vực thì năng suất lớn nhất trên diện
tich khai thác. Số lượng ngư cụ phong phú hơn, 109.693 ngư cụ, bao gồm 5 loại.
Trong đó sản lượng của lưới bạt đạt cao nhất là 28.613 kg/năm, kế đến là sản lượng
của lừ xếp, thấp nhất là rớ giàn 2.141 kg/năm.
Bảng 6.4. Sản lượng và năng suất bình quân khai thác cá Đối lá tại Phú Lộc
ST
T
Các loại ngư cụ Tần số hoạt
động (lần
/năm)
Thời điểm Năng suất
(kg/1 ngư
cụ/ngày)
Sản lượng
(kg/năm) Tên gọi Số lượng Đơn vi
tính Ngày Đêm
1 Nò sáo 364 Trộ 285 + + 0,058 5.800 ± 0,3
2 Đáy 100 Miệng 250 + 0,032 812 ± 0,3
3 Lưới 2.115 Vàng 220 + + 0,014 4.991 ± 0,2
4 Rớ giàn 85 Cái 240 + + 0,090 1.572 ± 0,2
5 Lừ xếp 107.152 Cái 250 + + 0,001 8.831 ± 0,1
5 Loại 109.816 1.245 0,195 22.006 ± 0,3
(Nguồn: Tổng hợp từ 90 phiếu điều tra ở địa điểm Đ6 - Đ9 và Đ14 –Đ16/năm)
Từ bảng 6.4 ta thấy sản lượng khai thác cá Đối lá trên vùng đầm phá huyện Phú
Lộc khá cao 22.006 kg/năm. Số lượng ngư cụ cũng khá phong phú, 109.816 ngư cụ,
119
bao gồm 5 loại. Trong đó, sản lượng khai thác của lừ xếp là cao nhất (8.831 kg/năm),
kế tiếp là của nò sáo, lưới và sản lượng khai thác nghề đáy là thấp nhất (812 kg/năm).
Dựa vào kết quả điều tra về năng suất khai thác cá Đối lá vùng đầm phá tỉnh Thừa
Thiên Huế, chúng tôi nhận thấy, tùy theo đặc điểm vùng, mà việc sử dụng các ngư cụ khai
thác thủy sản khác nhau, trong đó chủ yếu tập trung vào các loại như nò sáo, đáy, lưới, rớ
giàn, lừ xếp. Hiện nay, nghề đánh lưới được xem như là nghề khai thác chinh ở khu vực
đầm phá, nhưng kich thước mắt lưới chưa được quản lý chặt chẽ, nên ngư dân đã tận thu
lượng lớn cá Đối lá còn non.
6.2. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ NHÓM GIẢI PHÁP
6.2.1. Nhóm giải pháp về cơ chế chinh sách
Quản lý quy hoạch một cách chặt chẽ theo đúng quy đinh tại quyết đinh số 494/QĐ-
UBND 2020, ngày 20 tháng 02 năm 2020 về Đề án thành lập Khu bảo tồn thiên nhiên đất
ngập nước Tam Giang – Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên Huế. Khu bảo tồn thiên nhiên đất ngập
nước Tam Giang - Cầu Hai bao gồm 02 phân vùng: Ô Lâu, Cồn Tè - Rú Chá và 23 khu
bảo vệ nguồn lợi thủy sản, nằm trong ranh giới hành chinh của 23 xã, thi trấn thuộc 05
huyện, thi xã: Phong Điền; Quảng Điền; Phú Vang; Phú và thi xã Hương Trà.
Tổng diện tich Khu bảo tồn đất ngập nước Tam Giang - Cầu Hai là 2.071,5 ha,
bao gồm phân vùng Ô Lâu (1.270,2 ha), phân vùng Cồn Tè - Rú Chá (187,1 ha) và 23
khu bảo vệ nguồn lợi thủy sản (614,2 ha).
Tổ chức thực hiện tốt các quyết đinh số 01/2018/QĐ-UB ngày 9 tháng 1 năm 2018 về
việc quy hoạch thủy lợi tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm 2025 và đinh hướng đến năm 2035.
Các kế hoạch quản lý và phục hồi hệ sinh thái rừng ngập mặn. Thực hiện dự án
thành lập khu bảo tồn đất ngập nước cửa sông Ô Lâu. Tổ chức thực hiện tốt quyết đinh
số 494/QĐ-UB ngày 20 tháng 2 năm 2020 về việc phê duyệt đề án thành lập khu bảo
tồn thiên nhiên đất ngập nước Tam Giang – Cầu Hai tỉnh Thừa Thiên Huế. Các khu
vực được phép khai thác hợp lý được đưa vào phân vùng sử dụng vùng khai thác nói
chung, còn các khu vực quan trọng không được khai thác phải đưa vào phân vùng
nghiêm cấm khai thác. Cần quan tâm đến các hoạt động khai thác truyền thống của
dân đia phương ở khu vực này. Nếu các đối tượng khai thác là các loài bi đe dọa hoặc
qui hiếm, cần hạn chế hoặc cấm hẳn hoạt động săn bắt truyền thống.
120
Duy trì diện tich nuôi trồng thủy sản năm 2019 ở Thừa Thiên Huế đạt 6.826 ha
[4]. Phát triển nuôi trồng thủy sản theo hướng xen canh, luân canh. Đa dạng hóa các đối
tượng nuôi, phát triển các loài thủy sản có giá tri kinh tế cao.
Tập trung nguồn lực đầu tư hạ tầng cho các vùng nuôi trồng thủy sản nhằm giảm
sức ép khai thác thủy sản ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
Mang tinh lâu dài là vấn đề nâng cao ý thức bảo vệ môi trường, khai thác phải
kết hợp với bảo tồn để phát triển bền vững các nguồn lợi thủy sản, trong đó có nguồn
lợi cá Đối lá. Mở các lớp tập huấn và tăng cường kinh phi cho đội ngũ cán bộ cấp
thôn, xã và một số hộ dân có kiến thức về các nguyên tắc BVNL để họ làm hạt nhân
cho việc quản lý, thực hiện và tuyên truyền rộng rãi trong cộng đồng.
Chinh quyền đia phương phải xây dựng đời sống ổn đinh cho nhân dân vùng ven
biển; tăng cường các biện pháp quản lý đối với các hoạt động đánh bắt hải sản; ngăn
cấm các hành vi đánh bắt hải sản bất hợp pháp. Bên cạnh đó khuyến khich họ, cần tăng
cường sử dụng các ngư cụ đúng qui cách, qui đinh.
Ngoài ra việc làm gia tăng nguồn lực sinh kế nói chung sẽ tạo ra những lựa chọn
sinh kế tốt hơn. Các chương trình hỗ trợ sinh kế mới như nuôi trồng thủy sản, phát
triển các ngành dich vụ ở đia phương, các nghề thủ công truyền thống,… có thể giúp
các hoạt động tạo thu nhập thay thế hoặc bổ sung cho các hoạt động sinh kế hiện tại.
Đối với các cộng đồng ven biển, đánh bắt là sinh kế truyền thống của nhiều thế hệ và
là nguồn thu nhập chinh của phần lớn các hộ gia đình ngư dân. Phát triển các hoạt
động sinh kế thay thế hoặc bổ trợ được thực hiện nhằm làm giảm sự phụ thuộc của
người dân vào hoạt động đánh bắt.
6.2.2. Nhóm giải pháp về kỹ thuật
Quy đinh mắt, lưới 2a tối thiểu cho phép đối với các loại ngư cụ là 18 – 20 mm. Đến
năm 2025, giảm 40 % mật độ ngư cụ, 25 % thời gian khai thác theo quy đinh mùa vụ.
Thực hiện việc sắp xếp, giải tỏa nò, sáo trong đầm phá nhằm khai thông hệ thống
thủy đạo.
Cấm việc khai thác nguồn lợi thủy sản bằng các phương tiện có tinh hủy diệt.
Quy đinh mỗi ngư cụ chỉ được khai thác ở 1 vùng cụ thể.
Tập trung khoa học công nghệ để nghiên cứu cho đẻ nhân tạo cá Đối lá nhằm chủ
động nguồn giống để nuôi thương phẩm loài cá này theo các hình thức khác nhau: nuôi
kết hợp, nuôi ghép sinh thái,...
121
Không được khai thác cá bố mẹ ở vùng biển ven bờ từ tháng tháng 5 – 9 vì đây là
thời kỳ cá Đối lá đẻ rộ nhằm bảo vệ sự tái sinh quần thể. Không được sử dụng các ngư
cụ như đáy, lưới rê mắt nhỏ (2a = 14 mm) để bắt cá con từ tháng 11 đến tháng 4 năm
sau ở các vùng cửa sông, cuối sông và đầm phá.
Từ tháng 5 – 9 hằng năm, phải nghiên cấn khai thác các loại rong biển, cỏ biển
bằng các ngư cụ như: xiếc, dũi, te, dã cào,… Vì đây là nơi cư trú, bãi đẻ quan trọng
của nhiều loài cá, trong đó có cá Đối lá.
6.2.3. Nhóm giải pháp về tổ chức
Kiện toàn lại tổ chức. Phối hợp chặt chẽ giữa các tổ chức chinh quyền đia
phương, hội nghề cá các cấp để vừa tuyên truyền, giáo dục nhân dân, vừa kiên quyết
lập lại kỷ cương khai thác nguồn lợi thủy sản ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế.
Khuyến khich đánh bắt xa bờ.
Nâng cấp và xây dựng mới các bến cá nhân dân, hình thành các làng cá văn
minh, hiện đại dọc vùng biển ven bờ. Tổ chức sắp xếp hợp lý nghề cá ven bờ. Kết hợp
chặt chẽ giữa phát triển khai thác với bảo vệ và làm giàu nguồn lợi.
Đẩy mạnh nuôi trồng hải sản nhất là cá Đối lá ở vùng biển ven bờ theo hướng cải
tiến kỹ thuật, mở rộng nuôi thâm canh và bán thâm canh. Xây dựng các mô hình nuôi
bền vững về môi trường và có hiệu quả, phù hợp với vùng sinh thái. Phát triển nuôi cá
Đối lá theo hướng công nghiệp.
6.2.4. Nhóm giải pháp về quản ly, truyền thông
Vùng ven biển và nguồn lợi của vùng ven biển là chỗ dựa, tạo sinh kế cho người
dân sống ven biển. Song nếu như không được quản lý, người dân chưa nâng cao được
nhận thức và khai thác tùy tiện thì nguồn lợi này cũng cạn kiệt, đe dọa đến đời sống
của chinh các cộng đồng cư dân và an ninh xã hội. Do vậy, các biện pháp cấp bách
trong lĩnh vực này cần được quan tâm đúng mức.
Nâng cao nhận thức của cá cán bộ quản lý và người dân về Luật Đa dạng sinh học,
Luật Bảo vệ Môi trường, Luật Thủy sản trên cơ sở lồng ghép các hoạt động kinh tế - xã
hội và văn hóa của đia phương, tuyên truyền giáo dục trong nhà trường, các đoàn thể quần
chúng và tuyên truyền trên các phương tiện thông tin đại chúng.
Ban hành các chinh sách cụ thể về bảo vệ môi trường như: chinh sách thuế môi
trường, các quy đinh về xử phạt, bồi thường,... Tổ chức kiểm tra, đánh giá tác động
môi trường đối với các dự án phát triển ở vùng biển Thừa Thiên Huế. Xây dựng các
122
lực lượng và phương tiện đủ mạnh để ngăn ngừa và ứng cứu kip thời các sự cố môi
trường trên biển. Thiết lập các khu bảo tồn thiên nhiên ven biển. Đẩy mạnh công tác
giáo dục môi trường trong toàn thể các cộng đồng ngư dân ven biển.
Trong phong trào Xây dựng Nông thôn mới và Làng xã Văn hóa cần đẩy mạnh
xây dựng “Hương ước” nhằm huy động các cộng đồng dân cư cùng tham gia quản lý
đa dạng sinh học và nguồn lợi cho phát triển bền vững. Mẫu hình này đã xuất hiện ở
một số đia phương trên đầm phá như quản lý các khu bảo vệ thủy sản Cồn Cát (Điền
Hải), Vũng Mệ (Quảng Lợi), Cồn Máy Bay (Quảng Ngạn), Cồn Sầy (Hương Phong),
Doi Chỏi (Phú Diên), Mai Doi Bống (Vinh Xuân), Vũng Điện (Phú Xuân), Vũng Bùn
(Phú Đa), Cồn Chìm (Vinh Phú), Cồn Gía (Vinh Hà), Đình Đôi- Cửa Cạn (Vinh
Hưng), Đập Tây-Chùa Ma (Vinh Gang), Hà Nã (Vinh Hiền), Hòn Núi Quện (Lộc
Bình), Khe Đập Làng (Lộc Bình), Đá Miếu (Lộc Điền) được giao cho các Chi hội
Nghề cá của đia phương quản lý khai thác.
Các công việc chinh ở trên muốn thành công, các cấp chinh quyền, từ đia phương
đến trung ương cần quan tâm hỗ trợ tich cực, trước hết giúp cho đia phương đầu tư xây
dựng cơ sở hạ tầng, nguồn vốn để chuyển đổi nghề nghiệp, kiến thức và các biện pháp
khoa học - công nghệ, cũng như các biện pháp hành chinh - kinh tế nghiêm minh để
thưởng, phạt công minh đối với mọi công dân sống và làm việc trên vùng đầm phá
giàu tiềm năng này.
Chúng ta nên có chế độ khuyến khich kinh tế đối với các hộ nuôi trồng thủy sản
trong khu vực và hỗ trợ họ khi gặp rủi ro do thiên tai.
6.3. CÁC GIẢI PHÁP PHÁT TRIỂN NGUỒN LỢI CÁ ĐỐI LÁ
6.3.1. Cải thiện về ngư cụ khai thác
Các ngư cụ như sáo lừ, lưới rê, lưới rùng, … phải đảm bảo mắt lưới theo chuẩn ngành
(a = 18 - 22 mm) trở lên mới được sử dụng đánh bắt các loài thủy sản. Giảm thiểu số ngư cụ
khai thác, nhất là cấm các ngư cụ mang tinh hủy diệt. Cấm hoàn toàn và giám sát chặt chẽ
việc người dân sử dụng chất nổ, xung điện,… trong khai thác.
6.3.2. Tăng cường nuôi cá Đối lá và các đối tượng nuôi ghép
Có thể khẳng đinh, nuôi cá Đối lá là hướng phát triển tốt trong tương lai. Với các
ưu điểm về sinh học như: thức ăn chinh của cá Đối lá sinh vật nổi, mùn bã hữu cơ. Đối
tượng thức ăn này rất dễ kiếm trong đầm phá Thừa Thiên Huế nên sẽ thuận lợi cho
123
việc nuôi cá Đối lá. Chúng ta có thể chủ động nguồn giống do có sẵn trong tự nhiên và
có thể sinh sản nhân tạo.
Về đặc điểm sinh thái, cá Đối lá là loài thich nghi với độ mặn rộng nên có thể
nuôi ở nhiều thủy vực khác nhau. Vùng phân bố của chúng ở khắp vùng ven biển Thừa
Thiên Huế, do đó các huyện ven biển đều có thể nuôi cá Đối lá.
Vì vậy, chúng ta cần tiếp tục nghiên cứu về quy trình kỹ thuật nuôi cá Đối lá để
xây dựng mô hình phù hợp cho các vùng nuôi.
6.3.3. Qui đinh mùa vụ khai thác
Không được khai thác cá bố mẹ vào thời gian từ tháng 5 đến tháng 9, vì đây là
thời gian cá Đối lá đẻ rộ nhằm tái sinh quần thể. Không được sử dụng các ngư cụ có
tinh tận thu, mắt lưới nhỏ như đáy, lưới rê mắt nhỏ để đánh bắt cá Đối lá con từ tháng
6 đến tháng 1 năm sau ở các vùng cửa sông.
Vào các tháng 5 đến tháng 9 cần nghiêm cấm khai thác các loại cỏ biển, rong
biển ở các vùng biển ven bờ, nhất là vùng gần cửa sông, đây là khu vực cần được bảo
vệ, hạn chế khai thác. Vì đây là nơi cư trú, bãi đẻ quan trọng của cá vùng ven bờ, trong
đó có cá Đối lá.
6.3.4. Các giải pháp về giáo dục, đào tạo nâng cao nhận thức cộng đồng
Giáo dục ý thức bảo vệ nguồn lợi thủy sản cho ngư dân; nâng cao nhận thức về
phát triển bền vững ở mọi cấp quản lý và trong cộng đồng ven biển. Việc nâng cao
trình độ văn hóa của nhân dân cũng sẽ làm giảm những bất đồng giữa các nhóm có lợi
ích khác nhau ở vùng ven biển.
Có kế hoạch hợp tác với các tổ chức đã tuyên truyền, giáo dục nhân dân tham gia
bảo vệ, sử dụng hợp lý khu bảo tồn. Dự đoán những hoạt động của ngư dân như: đánh
bắt, nuôi trồng,… gây xâm phạm tới khu bảo tồn để đưa ra các biện pháp ngăn chặn,
xử lý bảo đảm thực hiện quy chế khu bảo tồn.
Để việc quản lý khu bảo tồn có hiệu quả thì việc tuyên truyền để ngư dân sống
dựa vào đầm phá Tam Giang – Cầu Hai đồng thuận đối với những quy đinh về quản lý
khu bảo tồn, phải được coi là biện pháp quản lý trước tiên.
124
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
1. KẾT LUẬN
1.1. Về di truyền trong đinh loại cá Đối lá:
Loài cá Đối lá có tên gọi Mugil kelaartii Günther, 1861 trước đây nay được
xác đinh chinh xác bằng gen mã vạch COI là loài Moolgarda cunnesius
(Valenciennes, 1836). Đó là loài cá được nghiên cứu trong công trình này. Quần thể cá Đối lá
- Moolgarda cunnesius phân bố cả hai vùng nghiên cứu: vùng đầm phá Tam Giang –
Cầu Hai và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế. Các cá thể trong quần thể đã liên kết
sinh thái trong cả hai vùng đầm phá và vùng biển ven bờ Thừa Thiên Huế.
Các đoạn gen COI của cá Đối lá M. cunnesius nghiên cứu có kich thước 704 bp
đã được đăng ký trên ngân hàng gen thế giới (GenBank) với các mã số tương ứng là
MW336937- MW336945 (đối với cá Đối lá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế) và
MW336946- MW336955 (đối với cá Đối lá ở phá Tam Giang).
1.2. Về sinh trưởng: Cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở nhóm
tuổi cá thấp, cá tăng chủ yếu về chiều dài. Khi đạt tới kich thước nhất đinh thì sự tăng
về chiều dài chậm lại, sự tăng về khối lượng nhanh hơn.
- Cá Đối lá ở vùng biển ven bờ có khối lượng và kich thước (294 mm ứng với
khối lượng 168 g) lớn hơn cá ở vùng đầm phá (276 mm ứng với khối lượng 167 g).
Cấu trúc tuổi cá Đối lá đơn giản, gồm 4 nhóm tuổi, từ 0+ đến 3+. Trong đó:
- Cá đầm phá: Nhóm tuổi 2+ thu được nhiều nhất, chiếm 43,85 %.
- Cá biển ven bờ: Nhóm tuổi 1+ thu được nhiều nhất, chiếm 40,46 %.
Phương trình sinh trưởng về chiều dài và khối lượng theo Von Bertalanffy như sau:
- Cá đầm phá
+ Về chiều dài: Lt = 302,7 [ 1 - e-0,274(t+1,0459) ]
+ Về khối lượng: Wt = 257,6[ 1 - e-0,0731 (t+0,4184)]2,7899
- Cá biển ven bờ:
+ Về chiều dài: Lt = 312,5 [ 1 - e-0,270(t+1,1613) ]
+ Về khối lượng: Wt = 263,8 [1 - e-0,0728 (t+0,5086)]2,7899
125
1.3. Về dinh dưỡng: Cá Đối lá là loài ăn động thực vật nổi, với 32 đối tượng thuộc
5 ngành thủy sinh vật khác nhau. Thức ăn chủ yếu là động thực vật nổi và mùn bã hữu
cơ. Nhóm cá có kich thước lớn có phổ thức ăn rộng hơn nhóm cá có kich thước nhỏ.
Cường độ bắt mồi của cá Đối lá thay đổi theo nhóm tuổi và 2 mùa mưa, nắng trong
năm. Ở cá Đối lá, cường độ bắt mồi tăng theo độ tuổi. Mùa mưa cường dộ bắt mồi của cá
thấp hơn mùa khô.
Hệ số béo của cá Đối lá phụ thuộc vào giới tinh và khác nhau trong từng nhóm tuổi. Cá
sống ở vùng sinh thái đầm phá có hệ số béo cao hơn cá sống ở vùng sinh thái biển ven bờ.
1.4. Về sinh sản: Tuyến sinh dục cá Đối lá phát triển qua 6 giai đoạn. Tế bào sinh
dục phát triển qua 4 thời kỳ. Mỗi thời kỳ phát triển của tế bào sinh dục liên hệ mật
thiết đến một giai đoạn CMSD. Cá Đối lá thành thục sinh dục sớm, cá một năm tuổi đã
có thể tham gia đẻ trứng. Cá Đối lá không sinh sản trong đầm phá mà chỉ sinh sản ở
vùng biển ven bờ. Thời gian đẻ trứng kéo dài từ tháng 4 đến tháng 10, đẻ rộ từ tháng 5
đến tháng 9.
Sức sinh sản tuyệt đối của cá Đối lá dao động từ 14.261 – 34.236 tế bào trứng (với
cá đầm phá) và 14.140 - 36.412 tế bào trứng (với cá biển ven bờ). Sức sinh sản tương đối
đạt từ 217,1 - 279,6 tế bào trứng/g (với cá đầm phá) và 229,9 - 285,8 tế bào trứng/g (với
cá biển ven bờ).
1.5. Về phân bố: Cá Đối lá thich nghi với vùng nước có độ mặn từ 10 ‰ đến 30
‰. Cá Đối lá phân bố khác nhau tùy từng vùng nước, tùy theo mùa. Ở vùng cửa sông,
vùng biển ven bờ vào mùa mưa, cá kich thước lớn, giai đoạn thành thục sinh dục cao
gặp nhiều hơn vào mùa khô. Ngược lại, vào mùa khô, cá Đối lá phân bố rộng trong
đầm phá.
1.6. Về khai thác cá Đối lá trên vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế: Các nghề
khai thác cá Đối lá chủ yếu ở Thừa Thiên Huế là nò sáo, đáy và lưới, lừ, câu với
290.510 đơn vi ngư cụ các loại. Sản lượng cá Đối lá trung bình mỗi năm ở vùng ven
biển tỉnh Thừa Thiên Huế đạt khoảng 595.230 kg. Các ngư cụ khai thác mang tinh tận
thu, tận diệt bởi chưa có sự quản lý chặt chẽ về qui cách của mỗi ngư cụ, kich thước
mắt lưới ngày càng giảm dần.
2. KIẾN NGHỊ
1. Sử dụng thêm các gen mã vạch khác (như 16S rRNA, Cyt b…) để tiếp tục
nghiên cứu đa dạng di truyền của cá Đối lá Moolgarda cunnesius Việt Nam.
126
2. Cần phải có những quy đinh cụ thể về khai thác cá Đối lá. Tăng cường công tác
quản lý đánh bắt, khai thác và bảo vệ nguồn lợi thủy sản. Quy đinh chặt chẽ mắt lưới các
loại phải đạt 2a = 18 mm mới được sử dụng trong khai thác cá Đối lá.
3. Cá Đối lá là loài rộng muối, ăn động thực vật nổi và mùn bã hữu cơ có sẵn
trong môi trường sống. Vì vậy, cần nghiên cứu sâu hơn và tiến tới xây dựng mô hình
nuôi thi điểm loài này. Đồng thời, có kế hoạch khai thác hợp lý, tránh khai thác những
bãi đẻ và thời gian đẻ của cá, nhằm tạo điều kiện cho việc tái sản xuất quần thể, để bảo
vệ nguồn lợi cá Đối lá trong trong khu vực.
4. Tập trung khoa học công nghệ để nghiên cứu cho đẻ nhân tạo cá Đối lá nhằm
chủ động nguồn giống để nuôi thương phẩm loài cá này theo các hình thức khác nhau:
nuôi kết hợp, nuôi ghép,...
5. Từ tháng tháng 5 – 9, cấm khai thác cá Đối lá tại các vùng nước biển ven bờ, nhất
là vùng biển ven bờ gần các cửa sông.
127
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ
1. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú, Nguyễn Hữu Thông (2015), “Đặc điểm sinh trưởng
của cá Đối lá - Mugil kelaartii Günther, 1861 vùng ven biển Thừa Thiên Huế”, Tạp chí
khoa học, Đại học Quốc gia Hà Nội; Chuyên sang Khoa học Tự nhiên và Công nghệ,
số 4S, tr. 167-172.
2. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú (2016), “Đặc điểm sinh học dinh dưỡng của cá Đối lá -
Mugil kelaartii Günther, 1861 vùng ven biển Thừa Thiên Huế”, Hội nghị khoa học
toàn quốc lần thứ 2 về nghiên cứu và giảng dạy sinh học ở Việt Nam, Nxb Đại học
Quốc gia Hà Nội, tr. 860-866.
3. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú (2017), “Đặc điểm phân bố và tình hình khai thác cá
Đối lá – Moolgarda cunennsis (Valencinensis, 1836) ở đầm phá Tam Giang – Cầu
Hai, Thừa Thiên Huế”, Tạp chí khoa học, Đại học Quốc gia Hà Nội; Chuyên sang
Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, số 2S, tr. 295-301.
4. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Phú (2021), “Một số đặc điểm – Mô học tuyến sinh dục của
cá Đối lá – Moolgarda cunennsis (Valencinensis, 1836) ở vùng biển ven bờ tỉnh Thừa
Thiên Huế”, Tạp chí Khoa học, Đại học Huế; Chuyên san Khoa học Tự nhiên, tập 130,
Số 1A, tr.41-49.
5. Mười chin trình tự đoạn gen COI của cá Đối lá Moolgarda cunnesius nghiên cứu đã
được công bố trên ngân hàng gen thế giới (GenBank) với các mã số tương ứng
MW336937- MW336955.
6. Đặng Đức Tuệ, Võ Văn Quý, Trần Quốc Dung (2021), Use of mitochondrial COI
gene to identify Moolgarda cunnesius in Thua Thien Hue province, Vietnam, Stem
Cell (đang gửi đăng).
128
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1]. Lê Ngọc Ân, Lê Đăng Phan (1990), “Đánh giá nguồn lợi và khả năng khai thác hải
sản ở các tỉnh miền Trung”; Tạp chí Thủy sản, Hà Nội, số 4, tr. 16-20.
[2]. Bộ Thủy sản (1996), Nguồn lợi sinh vật và các hệ sinh thái biển, Chuyên khảo
biển Việt Nam, Nxb Hà Nội.
[3]. Bộ Thuỷ sản (1996), Nguồn lợi thuỷ sản Việt Nam, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, 595
trang.
[4]. Cục Thống kê Thừa Thiên Huế (2020), Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế
năm 2019, Nxb Thuận Hoá, Thừa Thiên Huế.
[5]. Nguyễn Hữu Dực, Nguyễn Văn Hoàng (2006), “Thành phần loài cá sông Hương”,
Những vấn đề nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, Báo cáo khoa học
Hội nghị toàn quốc nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống, Nxb Khoa học
và kỹ thuật, Hà Nội, tr. 246 - 250.
[6]. Thái Thanh Dương và nnc (2001), Một số loài cá thường gặp ở biển Việt Nam,
Nxb Khoa học kỹ thuật, Hà Nội.
[7]. Võ Điều, Trần Văn Việt, Phan Đỗ Dạ Thảo (2019), Đinh danh thành phần loài cá
Tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ở thành phố Huế dựa trên đặc điểm hình
thái và DNA mã vạch, Tạp chí Khoa học Đại học Huế, 128(3C), tr. 1-12.
[8]. Trần Thi Thúy Hà, Lưu Thi Hà Giang, Vũ Thi Trang, Phạm Hồng Nhật, Phan
Thi Vân (2019), Đinh danh và đánh giá đa dạng di truyền cá Chim vây vàng
bằng chỉ thi phân tử, Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, 17(3), tr. 204-
215.
[9]. Trần Thi Thúy Hà, Nguyễn Thi Hương, Nguyễn Thi Hương Diu, Nguyễn
Phúc Hưng (2018), Xác đinh loài cá trong sản phẩm thủy sản chế biến
bằng phương pháp sinh học phân tử, Tạp chí Công nghệ Sinh học, 16(1),
tr. 67-73.
129
[10]. Trần Ngọc Hải, Nguyễn Thanh Phương; Trương Trọng Nghĩa (1999), “Kỹ
thuật sản xuất giống thuỷ sản nước lợ”, Khoa Thủy sản - Trường Đại học
Cần Thơ.
[11]. NguyễnVăn Hảo (2005), Cá nước ngọt Việt Nam; Tập III, Ba liên bộ của lớp cá
xương; Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, 759 trang.
[12]. Nguyễn Văn Hoàng, Nguyễn Hữu Dực (2012), “Nghiên cứu cấu trúc thành phần
loài khu hệ cá phá Tam Giang – Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Sinh
học, số 34 (1), tr. 20 - 30.
[13]. Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thi Hạnh, Nguyễn Thành Nam (2015), “Đa dạng
loài cá ở vùng cửa sông Nhật Lệ, tỉnh Quảng Bình”, Hội nghị Khoa học toàn
quốc về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà
Nội, tr. 573 – 581.
[14]. Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thành Nam, Đỗ Hoàng Phong, Trần Thi Ngọc
Ánh, Nguyễn Minh Đức (2020), “Đa dạng cá ở vùng cửa sông, ven biển tỉnh
Cà Mau”, Hội nghị Khoa học Quốc gia lần thứ 4, Hà Nội, tr. 83 – 93.
[15]. Nguyễn Khắc Hường (1991), Cá biển Việt Nam, Cá xương vịnh Bắc Bộ, tập II,
quyển 2, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, 295 trang.
[16]. Nguyễn Khắc Hường (1993a), Cá biển Việt Nam, Cá xương vịnh Bắc Bộ, tập II,
quyển 1, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, 182 trang.
[17]. Nguyễn Khắc Hường (1993b), Cá biển Việt Nam, Cá xương vịnh Bắc Bộ, tập II,
quyển 3, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, 133 trang.
[18]. Nguyễn Khắc Hường, Trương Sỹ Kỳ (2007), Cá biển, Động vật chi Việt Nam,
tập 20, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội.
[19]. Trương Sĩ Kỳ (1991), “Đặc điểm dinh dưỡng cá Đối lá (Mugil kelaartii) sống ở
vùng biển Cửa Bé”, Tạp chí Sinh học, tr. 24 – 27.
[20]. Nguyễn Thi Phi Loan (2010), “Khu hệ cá và đặc tinh sinh học một số loài cá kinh
tế ở đầm Ô Loan, tỉnh Phú Yên”, Luận án Tiến sĩ, Trường Đại học Sư phạm,
Đại học Huế.
[21]. Võ Thi Phương Mai, Võ Văn Phú (2005), Vấn đề sử dụng hợp lý nguồn lợi thủy sản
ở đầm phá Tam Giang - Cầu Hai, tỉnh Thừa Thiên Huế, Những vấn đề nghiên cứu
cơ bản trong Khoa học sự sống, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 981-984.
130
[22]. Phan Văn Mạnh, Lê Xuân Tuấn (2015), “Thành phần khu hệ cá khu dự trữ sinh
quyển rừng ngập mặn Cần Giờ TP. Hồ Chi Minh”, Hội nghị Khoa học toàn
quốc về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học Kỹ thuật; Hà
Nội, tr. 685 – 688.
[23]. Nguyễn Đình Mão (1998a), “Đặc điểm sinh học cá Đối mục (Mugil cephalus) ở
đầm Thi Nại - Bình Đinh”, Tuyển tập Nghiên cứu biển, Viện Hải Dương học,
tập 8, tr. 188 - 199.
[24]. Nguyễn Đình Mão (1998b), “Cơ sở Sinh học một số loài cá kinh tế ở đầm phá
ven biển Nam Trung Bộ, phục vụ cho việc bảo vệ và phát triển nguồn lợi”,
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học, Viện Hải dương học, Nha Trang.
[25]. Nguyễn Thành Nam (2014), “Nghiên cứu khu hệ cá biển ven bờ tỉnh Bình Thuận
và đề xuất giải pháp khai thác hợp lý, bảo vệ nguồn lợi”, Luận án Tiến sĩ Sinh
học, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội.
[26]. Võ Văn Phú (1991), “Dẫn liệu về đặc tinh sinh học của một số loài cá kinh tế ở
vùng đầm phá, tỉnh Thừa Thiên Huế ”, Tuyển tập báo cáo hội nghị Khoa học
toàn quốc về biển lần 2015II, Tập 1, tr. 212 – 216.
[27]. Võ Văn Phú (1994), “Sơ bộ nghiên cứu cấu trúc thành phần loài cá ở đầm phá
tỉnh Thừa Thiên Huế”; Tạp chí Thủy sản, Hà Nội, số 4, tr. 150 – 153.
[28]. Võ Văn Phú (1995), “Các nghề truyền thống khai thác thủy sản của ngư dân
vùng đầm phá tỉnh Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Đông Nam Á, Nxb Khoa học Xã
hội và Nhân văn, Hà Nội.
[29]. Võ Văn Phú (1995), “Dẫn liệu bước đầu về thành phần loài cá Cầu Hai, Thừa
Thiên Huế”; Tạp chí Sinh học, 16(3), tr. 6 - 12.
[30]. Võ Văn Phú (1995), “Khu hệ cá và đặc tinh sinh học của 10 loài cá kinh tế ở hệ
đầm phá, tỉnh Thừa Thiên Huế”; Luận án Phó Tiến sĩ, Trường Đại học Tổng
hợp Hà Nội.
[31]. Võ Văn Phú (2000), “Tình hình khai thác thủy sản ở đầm Lăng Cô, tỉnh Thừa
Thiên Huế”, Tạp chí Sinh học, (22), tr. 56-61.
[32]. Võ Văn Phú (2000), “Về nguồn lợi sinh vật ở hệ sinh thái đầm phá, tỉnh Thừa
Thiên Huế”, Tuyển tập báo cáo Khoa học tại hội thảo Khoa học toàn Quốc về
nuôi trồng thủy sản, Viện nghiên cứu nuôi trồng Thủy sản 1, tr. 80-85.
131
[33]. Võ Văn Phú (2001), “Thành phần loài của khu hệ cá đầm phá Thừa Thiên Huế
sau cơn lũ lich sử 1999”, Tạp chí Sinh học, 19(2), tr. 14 - 22.
[34]. Võ Văn Phú, Nguyễn Văn Hợp, Nguyễn Mộng, Nguyễn Đắc Tạo (2001), “Về
biến động độ mặn và thành phần loài sinh vật ở đầm phá Tam Giang - Cầu Hai
sau lũ lich sử 1999”, Tạp chí Khoa học Đại học Huế, (8), tr. 93 - 102.
[35]. Võ Văn Phú, Hồ Thi Hồng, Nguyễn Thi Phi Loan (2003), Đa dạng về thành
phần loài cá ở đầm Ô Loan, tỉnh Phú Yên; Những vấn đề nghiên cứu cơ bản
trong Khoa học sự sống, Hội nghi Khoa học sự sống toàn quốc lần 2015I. Nxb
Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 702-705.
[36]. Võ Văn Phú, Nguyễn Duy Chinh, Hồ Thi Hồng (2004), “Cấu trúc thành phần
loài khu hệ cá các cửa sông ven biển miền Trung”, Tạp chí Khoa học, Đại học
Huế, (25), tr. 97-104.
[37]. Võ Văn Phú, Nguyễn Duy Thuận (2009), “Thành phần loài cá sông Ô Lâu, tỉnh
Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Nghiên cứu và Phát triển, Sở Khoa học và Công
nghệ Thừa Thiên Huế, 76(5), tr. 86 - 94.
[38]. Võ Văn Phú, Hoàng Đình Trung (2012), “Khảo sát sự biến động về thành phần
loài động vật nổi (Zooplankton) ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai tỉnh Thừa
Thiên Huế”, Tạp chi Khoa học, Đại học Huế, 75A (6), tr. 123 - 133.
[39]. Võ Văn Phú, Hoàng Đình Trung (2017), Thủy sinh học và Quản lý nguồn lợi,
Nxb Đại học Huế, 437 trang.
[40]. Võ Văn Phú, Võ Văn Quý, Nguyễn Duy Thuận (2018), “Cấu trúc thành phần loài
cá nội đia ở tỉnh Thừa Thiên Huế”, Tạp chí Nghiên cứu và Phát triển, số 3, tr.
66 - 81.
[41]. Võ Văn Phú và cộng sự (2018), Đánh giá hiện trạng và xây dựng cơ sở dữ liệu về
tài nguyên sinh vật ở tỉnh Thừa Thiên Huế, Sở Khoa học và Công nghệ tỉnh
Thừa Thiên Huế, Cổng thông tin Khoa học Công nghệ tỉnh Thừa Thiên Huế.
[42]. Nguyễn Hữu Phụng (1991), “Trứng và cá bột ở vùng biển Việt Nam”, Tuyển tập
nghiên cứu biển, Nha Trang, quyển 2; Nxb Khoa học Kỹ thuật, TP. Hồ Chi Minh.
[43]. Nguyễn Hữu Phụng (2001), Động vật chí Việt Nam, tập 10, Cá biển (bộ cá Cháo,
cá Chình, cá Trich, cá Sữa, Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội.
132
[44]. Pravdin, I.F. (Phạm Thi Minh Giang dich) (1973), Hướng dẫn nghiên cứu cá;
Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 275 trang.
[45]. Đào Mạnh Sơn (1991), Ảnh hưởng của gió mùa nhiệt đới và lượng mưa tới mùa
vụ sinh sản của một số loài cá kinh tế biển Việt Nam, Nxb Khoa học Kỹ thuật,
Hà Nội.
[46]. Vũ Trung Tạng và Đặng Thi Sy (1978), “Nguồn lợi thủy sản của các đầm phá
phia Nam sông Hương và những vấn đề khai thác hợp lý nguồn lợi đó”, Tuyển
tập Nghiên cứu biển, tập I, tr. 301 – 315.
[47]. Vũ Trung Tạng (1981), Nguồn lợi thủy sản vùng cửa sông ven biển Châu thổ
sông Cửu Long, Hội nghi Khoa học toàn quốc lần II, Nha Trang.
[48]. Vũ Trung Tạng (1994), Các hệ sinh thái cửa sông Việt Nam (khai thác duy trì và
phát triển nguồn lợi), Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 271 trang.
[49]. Vũ Trung Tạng (1997), Biển Đông-Tài nguyên thiên nhiên và môi trường, Nxb
Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội.
[50]. Vũ Trung Tạng (2004), Sinh học và sinh thái học biển, Nxb Đại học Quốc gia Hà
Nội, Hà Nội, 336 trang.
[51]. Vũ Trung Tạng (2009), Các hệ sinh thái cửa sông Việt Nam, Nxb Khoa học và
Kỹ thuật, Hà Nội, 328 trang.
[52]. Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải (2007), Cơ sở thủy sinh học (Fundamentals of
Hydrobiology), Nxb Khoa học Tự nhiên và Công nghệ, Hà Nội, 614 trang.
[53]. Trần Thi Việt Thanh và Phan Kế Long (2014), Hiện trạng và phân bố cá Đối mục
(Mugil cephalus) ở Việt Nam; Kỷ yếu Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái
và tài nguyên sinh vật lần thứ 6, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội, tr. 850-854.
[54]. Trần Thi Việt Thanh, Vũ Thi Thu Hiền, Trần Thi Liễu, Phan Kế Long (2015), Sử
dụng mã vạch ADN trong việc đinh loại cá biển tại Bảo tàng thiên nhiên Việt
Nam, Tuyển tập Hội nghi Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 6, tr. 855-864.
[55]. Trần Trung Thành, Hà Thi Ngọc, Trần Đức Hậu (2017), “Sự xuất hiện ấu trùng,
cá con ở vùng nước ven bờ tại cửa sông Sò, tỉnh Nam Đinh”, Tạp chí Sinh học,
số 39 (2), Hà Nội, tr. 152 - 160.
133
[56]. Lê Thi Thu Thảo, Võ Văn Quang, Nguyễn Phi Uy Vũ (2018), “Thành phần loài
khu hệ cá vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ngãi”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ
Biển, Nha Trang, số 2, tr. 166 - 177.
[57]. Lê Thi Thu Thảo, Nguyễn Phi Uy Vũ (2020), “Thành phần loài và các loại nghề
khai thác cá ở đầm Đông Hồ, Hà Tiên tỉnh Kiên Giang”, Tạp chí Khoa học -
Công nghệ Thủy sản, Đại học Nha Trang, số 2, tr. 79 – 89.
[58]. Nguyễn Phương Thảo, Dương Thúy Yên (2015), So sánh đặc điểm hình thái và
DNA mã vạch của hai loài cá Bống trân Butis butis và Butis humeralis, Tạp chí
Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 40(2), tr. 23-30.
[59]. Phạm Trần Nguyên Thảo và cộng sự (2006), “Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh
sản của cá Đối (Liza subviridis), Tạp chí Nghiên cứu Khoa học, Trường Đại
học Cần Thơ, tr. 215 – 222.
[60]. Trần Công Thinh, Võ Văn Phú, Nguyễn Phi Uy Vũ, Bùi Đức Lỉnh (2020), “Đa
dạng thành phần loài cá ở hạ lưu sông Cái, Nha Trang”, Tạp chí Khoa học -
Công nghệ Thủy sản, Đại học Nha Trang, số 2, tr. 97 – 111.
[61]. Nguyễn Hương Thùy và cộng sự (2006), “Nghiên cứu đặc điểm sinh học dinh
dưỡng cá đối (Liza subviridis)”, Tạp chí Nghiên cứu khoa học, Trường Đại học
Cần Thơ, tr. 209 – 214.
[62]. Phạm Xuân Thủy 2010, “Đặc điểm sinh học, sinh sản và nuôi cá đối mục Mugil
cephalus (Linnaeus, 1758)”, Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy sản, Trường Đại
học Nha Trang, số 02, tr. 18 – 26.
[63]. Trần Tuất, Trần Thanh Xuân, Nguyễn Đức Nhật (1987), Địa thủy văn sông ngòi
Việt Nam, Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 107 trang.
[64]. Hoàng Đình Trung, Võ Văn Quý, Nguyễn Duy Thuận, Nguyễn Hữu Nhật, Nguyễn
Thi Hà Giang (2020), “Đa dạng thành phần loài cá ở vinh Xuân Đài, tỉnh Phú
Yên, Hội nghị Khoa học Quốc gia lần thứ 4, Hà Nội, tr. 151 – 157.
[65]. Uỷ ban nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2005), Địa chí Thừa Thiên Huế, Phần tự
nhiên, Nxb Khoa học xã hội, Hà Nội.
[66]. Uỷ ban nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2017), “Báo cáo tổng hợp quy hoạch bảo tồn
đa dạng sinh học tỉnh Thừa Thiên Huế đến năm 2020 và đinh hướng đến năm
2030”.
134
[67]. Uỷ ban nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2005), Địa chí Thừa Thiên Huế,
Phần tự nhiên, Nxb Khoa học xã hội, Hà Nội.
[68]. Ủy Ban Nhân dân tỉnh Thừa Thiên Huế (2020), “Đề án thành lập khu bảo tồn
thiên nhiên đất ngập nước Tam Giang – Cầu Hai tỉnh Thừa Thiên Huế”.
[69]. Nguyễn Thi Tường Vi, Đặng Thúy Bình, Trương Thi Oanh (2019), “Đa dạng di
truyền quần thể cá Mú chấm cam E. coioides (Hamilton, 1882) tại Quảng Nam
dựa trên kết quả phân tich chuỗi DNA của vùng gen cytochrome oxidase I
DNA ty thể”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ Trường Đại học Đà Nẵng,
17(11), tr. 44-47.
[70]. Nguyễn Thi Tường Vi, Võ Sĩ Tuấn, Nguyễn Văn Long (2018), “Đa dạng di
truyền quần thể cá Dìa công (Siganus guttatus) ở vùng biển Quảng Nam-Đà
Nẵng dựa trên kết quả phân tich chuỗi DNA của vùng gen cytochrome oxidase
I DNA ty thể”, Tạp chí Khoa học và Công nghệ Trường Đại học Đà Nẵng,
9(130), tr. 92-95.
[71]. Lê Quốc Việt, Trần Ngọc Hải, Nguyễn Anh Tuấn (2010), “Nghiên cứu biện pháp
kich thich cá Đối (Liza subviridis) sinh sản nhân tạo bằng hormone khác nhau”,
Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ, số 14b, tr. 265– 272.
[72]. Lê Quốc Việt và cộng sự (2012), “Nghiên cứu một số chỉ tiêu huyết học và sinh
hóa của cá Đối đất (Liza subviridis) ở giai đoạn sinh sản”, Tạp chí Khoa học,
Trường Đại học Cần Thơ, số 24a, tr. 96 – 105.
[73]. Lê Quốc Việt và cộng sự (2015), “Sự lựa chọn thức ăn của cá đối Đất (Liza
subviridis) ở giai đoạn cá bột”, Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn,
số 2, tr. 87 – 94.
[74]. Xakun O. F và Buskaia N. A, (Lê Thanh Lưu dich) (1982), “Xác đinh các giai đoạn
phát dục và nghiên cứu chu kỳ sinh dục của cá”, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội, 46 trang.
[75]. Dương Thúy Yên, Nguyễn Thi Ngọc Trân, Trần Đắc Đinh (2020), “Đa dạng di
truyền của cá Rô biển (Pristolepis fasciata Bleeker, 1851) ở đồng bằng sông
Cửu Long”, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 56(1), tr. 200-106.
[76]. Dương Thúy Yên, Nguyễn Phương Thảo, Tiêu Văn Út và Trần Đắc Đinh (2018),
“Đa dạng di truyền của cá Hường (Helostoma temminckii) ở đồng bằng sông
Cửu Long”, Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 54(7B), tr. 86-93.
135
[77]. Dương Thúy Yên, Nguyễn Kiệt, Bùi Sơn Nên, Nguyễn Văn Thường, Nguyễn
Bạch Loan, Trần Đắc Đinh (2016), “DNA mã vạch và các đặc điểm hình thái
của cá Bông lau (Pangasius krempfi), cá Tra bần (P. mekongensis) và cá Dứa
(P. elongates)”, Tạp chí Công nghệ Sinh học, 14(1), tr. 29-37.
[78]. Dương Thúy Yên (2014), “So sánh trình tự một số gene mã vạch của cá Rô đầu
vuông và cá Rô đồng tự nhiên (Anabas testudineus Bloch, 1792)”, Tạp chí
Khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 30, tr. 29-36.
[79]. Voronov A. G. (Đặng Ngọc Lân dich) (1976), Địa sinh vật, Nxb Khoa học và Kỹ
thuật, Hà Nội, 334 trang.
2. Tiếng Anh
[80]. Abbas EM, Megahed ET, Hemeda SA and ElNahas AF (2018), “DNA barcoding
and molecular population structure of two species from genus Diplodus based
on COI gene in the Egyptian Mediterranean Sea”, International Journal of
Fisheries and Aquatic Studies, 6(1), p. 01-08.
[81]. Abinawanto A, Sriyani ED (2018), “DNA Barcoding to Identify the Genetic
Diversity of Gabus Sentani Fish (Oxyeleotris heterodon, Weber 1907) at Putali
Gulf Sentani Lake”, AIP Conference Proceedings 2023, p. 1-4.
[82]. Abrantes, K. and M. Sheaves (2008), Incorporation of terrestrial wetland
material into aquatic food webs in a tropical estuarine wetland, Est. Coast.
Shelf Sci, 80, p. 401– 412.
[83]. Abu, K.M.M.A.A và Ambak, K.A, (1996), Marine fishes & fisheries of Malaysia
and neighbouring countries; University Pertanian Malaysia Press Serdang.
Biswas, S.P, 1993.
[84]. Barman AS, Singh M, Singh SK, Saha H, Singh YJ, Laishram M & Pandey PK
(2018), “DNA Barcoding of Freshwater Fishes of Indo-Myanmar Biodiversity
Hotspot”, Scientific Report 8:8579, tr. 1-12.
[85]. Bektas Y, Aksu I, Kaya C, Turan D (2018), “DNA Barcoding of the Genus
Capoeta (Actinopterygii: Cyprinidae) from Anatolia”, Turk. J. Fish. & Aquat.
Sci. 19(9), p. 739-752.
136
[86]. Bingpeng X, Heshan L, Zhilan Z, Chunguang W, Yanguo W, JianjunW (2018),
“DNA barcoding for identification of fish species in the Taiwan Strait”, PLoS
ONE 13(6): e0198109.
[87]. Blay, J., Jr. (1995), “Food and feeding habits of four species of juvenile mullet
(Mugilidae) in a tidal lagoon in Ghana”. J. Fish Biol. 46, p. 134 - 141.
[88]. Cemal Turan, Mevlüt Gürlek, Deniz Ergüden, Deniz Yağlıoğlu, Bayram Öztürk (2011),
“Systematic Status of Nine Mullet Species (Mugilidae) in the Mediterranean Sea”,
Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,11, p. 315 - 321.
[89]. Chen W, Ma X, Shen Y, Mao Y, He S (2015), “The fish diversity in the upper
reaches of the Salween River, Nujiang River, revealed by DNA Barcoding”,
Scientific Report 5:17437, p. 1-12.
[90]. Hanner R, Floyd R, Bernard A, Colette BB, Shivji M (2011), “DNA barcoding of
billfishes”, Mitochondrial DNA, 22(S1), p. 27-36.
[91]. Dung TQ, Anh MTH, Quang HT, Giang TV, Anh VTP (2017), “Genetic
diversity of loach Misgurnus anguillicaudatus (Cantor, 1842) in Vietnam by
randomly amplified polymorphic DNA analysis”, Journal of Chemical,
Biological and Physical Sciences, Section B, 8(1), p. 106-119.
[92]. Durand, J. D., K. N. Shen, W. J, Chen and B. N. Jamandre, (2012a),
Systematicộng sự of the grey mullets (Teleostei: Mugiliformes: Mugilidae):
molecular phylogenetic evidence challenges two centuries of morphology-
based taxonomy. Mol. Phyl. Evol. 64: p. 73 – 92.
[93]. Durand, J. D., K. N. Shen, W. J, Chen, C. Fu and P. Borsa, (2012b), Conptes
Renda Biologies, Volume 335 (10), p. 687-697
[94]. Eschmeyer, W. N. (2014), Catalog fishes electronic version date 19th May 2014.
[95]. Excoffier L, Lischer HEL (2010), “Arlequin suite ver 3.5: A new series of
programs to perform population geneticộng sự analyses under Linux and
Windows”, Molecular Ecology Resources, 10(3), p. 564-567.
[96]. Hassan, A.b, 1990, Studies on Life Histoty and Aquaculture of Mullet
Lizahaematocheila Distributed in the Ariake Sound. Nagasaki University, 199 pp.
[97]. Harrison, I.J. and Senou, H. 1999, Order Mugiliformes. In: K.E. Carpenter and
V.H. Niem (Eds.), The Living Marine Resources of the Western Central
137
Pacific, FAO Species Identification Guide for Fisheries Purposes. FAO, Rome,
p. 2069 - 2790.
[98]. Hebert PDN, Penton EH, Burns JM, Janzen DH, Hallwachs W (2004), “Ten species in
one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly
Astraptes fulgerator”, Proc. Natl. Acad. Sci., 101, p. 14812-14817.
[99]. Hubert N, Hanner R, Holm E, Mandrak NE, Taylor E, Burridge M, Watkinson D,
Dumont P, Curry A, Bentzen P, Zhang J, April J, Bernatchez L (2008),
“Identifying Canadian Freshwater Fishes through DNA Barcodes”, PLoS ONE
3(6): e2490.
[100]. Luis Cardona (2016), “Food and Feeding of Mugilidae, Biology, Ecology and
Culture of Grey Mullet (Mugilidae)”, Aquaculture Department Rome Italy
Stephen Blaber Oceans & Atmosphere Queensland Australia, p. 165 - 195.
[101]. Mariano González-Castro, and George Minos (2016), “Sexuality and
Reproduction of Mugilidae”, Biology, Ecology and Culture of Grey Mullet
(Mugilidae), Aquaculture Department Rome Italy Stephen Blaber Oceans &
Atmosphere Queensland Australia, p. 227 - 263.
[102]. Michael King (1995), Fisheries biology, assessment and management. Fishing
News Books, Oxford, 341 pp.
[103]. Michaelis H. (1998), Food items of the grey mullet, Mugil cephalus in the Banc
d’Arguinarea (Mauritania), Hydro biologia 258 (1-3), p. 175 - 183.
[104]. Nascimento MHS, Almeida MS, Veira MNS, Filho DL, Lima RC, Barros MC,
Fraga EC (2016), “DNA barcoding reveals high levels of genetic diversity in
the fishes of the Itapecuru Basin in Maranhão”, Brazil Genet. Mol. Res., 15 (3):
gmr.15038476, p. 1-11.
[105]. Nicolsky, G. V, (1963), “Ecology of fishes”, Academic press, London.
[106]. Nugroho ED, Nawir D, Amin M, Lestari U (2017), DNA barcoding of nomei
fish (Synodontidae: Harpadon sp.) in Tarakan Island, Indonesia, AACL Bioflux,
10(6), p. 1466-1474.
[107]. Punhal L, Laghari MY, Waryani B, Hussain I, Khooharo AR, Sun X, Zhang Y
(2018), “Genetic Diversity and Phylogenetic Relationship of Catfish Order
138
Siluriformes Inferred from Mitochondrial Gene Sequence Variation”, Acta
Scientific Agriculture, 2(5), p. 09-13.
[108]. Rozas J, Ferrer-Mata A, Sanchez-DelBarrio JC, Guirao-Rico S, Librado P,
Ramos-Onsins SE, et al. (2017), “DnaSP 6: DNA sequence polymorphism
analysis of large data sets”, Mol. Biol. Evol., 34, p. 3299-3302.
[109]. Silva, J.P.C., M.R. da Costa, I.D. Gomes and F.G. Araújo, (2016). Gonadal
development and fecundity of the smooth weakfish Cynoscion leiarchus
(Teleostei: Perciformes: Sciaenidae) in a tropical Brazilian bay. Zoologia
(Curitiba), 33(6): p. 1-8.
[110]. Shen Y, Guan L, Wang D, Gan X (2016), “DNA barcoding and evaluation of
genetic diversity in Cyprinidae fish in the midstream of the Yangtze River”,
Ecology and Evolution, p. 1-13.
[111]. Shirota. A (1968), The plankton in the South of Viet Nam, Oversea technical
cooperation Agency, Japan.
[112]. Soyinka, Olufemi Olukolajo (2008), The feeding ecology of Mugil cephalus
(Linnaeus) from a high brackish tropical lagoon in South-west, Nigeria, African.
[113]. Thapliyal M, Sati BK, Kumar R, Chandra T, Thapliyal A (2013), “DNA
barcoding of fishes from River Song, Dehradun, Uttarakhand, using
mitochondrial cytochrome-c oxidase-I gene”, Environment Conservation
Journal, 14(3), p. 113-121.
[114]. Thorsen, A., and O.S., Kjesbu, (2001). A rapid method for estimation of oocyte
size and potential fecundity in Atlantic cod using a computeraided particle
analysis system. Journal of Sea Research, 46: p. 293-308
[115]. Trivedi S, Aloufi AA, Ansari AA, Ghosh SK (2016), “Role of DNA barcoding
in marine biodiversity assessment and conservation: An update”, Saudi Journal
of Biological Sciences, 23, p. 161-171.
[116]. Turan C, Gürlek M, Ergüden D, Uyan A, Karan S, Doğdu SA (2017),
“Assessing DNA Barcodes for Identification of Pufferfish Species
(Tetraodontidae) in Turkish Marine Waters”, Natural and Engineering
Sciences, 2(3), p. 55-66.
139
[117]. Van Ginneken M, Decru E, Verheyen E, Snoeks J, (2017), “Morphometry and
DNA barcoding reveal cryptic diversity in the genus Enteromius
(Cypriniformes: Cyprinidae) from the Congo basin, Africa”, European Journal
of Taxonomy, 310, p. 1-32.
[118]. Wang L, Wu Z, Liu M, Liu W, Zhao W, Liu H, You F (2018), “DNA barcoding
of marine fish species from Rongcheng Bay, China, PeerJ 6:e5013, p. 1-19.
[119]. Ward RD, Zemlak TS, Innes BH, Last BR, Hebert PDN (2005), DNA
Barcoding Australia’s fish pecies", Phil. Trans. R. Soc. B, 360, p. 1847-1857.
[120]. Whitfield, A. K., J. Panfili and J. D. Durand, (2012), “A global review of the
cosmopolitan flathead mullet Mugil cephalus Linnaeus 1758 (Teleostei: Mugilidae),
with emphasis on the biology, geneticộng sự, ecology andfi sheries aspects of this
apparent species complex”, Rev. Fish Biol. Fisheries, 22, p. 641 – 681.
[121]. Yu S and Quilang JP (2014), “Molecular Phylogeny of Catfishes (Teleostei:
Siluriformes) in the Philippines Using the Mitochondrial Genes COI, Cyt b,
16S rRNA, and the Nuclear Genes Rag1 and Rag2”, Philippine Journal of
Science, 143(2), p. 187-198.
3. Website
[122]. Catalog of Fishes (2020), accessed on 14 September 2020, available from
http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp.
[123]. Phylogeny of all Fishes (Current version is v.4, BMC Evol Biol2017 17: 162.)
(2017), accessed on August 2017, available from http://www.deepfin.org.
[124]. Catalogue of Life (2017); accessed on August 2017, available
fromhttp://www.catalogueoflife.org/col
[125]. Froese R. and Pauly D.(2019), Fishbase (version 2/2019), accessed on June
2019, available from http://www.fishbase.org/search.phpl0g.
PHỤ LỤC
1. Các bảng số liệu liên quan đến từng năm nghiên cứu
PL 1.1. Trình tự các đoạn gen COI của 19 mẫu cá Đối lá sử dụng trong phân
tích di truyền > B1
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B2
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCCGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B3
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B4
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B5
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCACCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGAATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B6
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCACCTGGCAGGGGTTTCCTC
AATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCC
TCTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACT
ATGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCA
ACATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B7
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B8
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGATCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> B9
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAATATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAGACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T1
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T2
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T3
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTTTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGATCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T4
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T5
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTGCATCTGGCAGGGGTTTCCTC
AATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCC
TCTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTCCTCGCTGCTGGGATTACT
ATGCTCTTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGACCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCA
ACATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T6
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T7
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCTCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T8
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T9
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
> T10
TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATGGTCGGAACTGCCCT
AAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTTGGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTG
TTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTTATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTA
TCCCATTAATGATTGGGGCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCT
TCATTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGGGCCGGTACAGGATGAACTGTTTACCCGCCTCTC
GCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTTTCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCA
ATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCT
CTATTTGTATGAGCAGTTCTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTA
TGCTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCGATTCTATACCAA
CATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT
PL 1.2. So sánh trình tự các đoạn gen COI của 19 mẫu cá Đối lá M. cunnesius ở
phá Tam Giang và vùng ven biển Thừa Thiên Huế
Consensus TCAACCAACCACAAAGACATTGGCACTCTTTACCTAGTATTCGGTGCCTGAGCTGGAATG 60
Moolgarda_B1 ............................................................ 60
Moolgarda_B2 ............................................................ 60
Moolgarda_B3 ............................................................ 60
Moolgarda_B4 ............................................................ 60
Moolgarda_B5 ............................................................ 60
Moolgarda_B6 ............................................................ 60
Moolgarda_B7 ............................................................ 60
Moolgarda_B8 ............................................................ 60
Moolgarda_B9 ............................................................ 60
Moolgarda_T1 ............................................................ 60
Moolgarda_T2 ............................................................ 60
Moolgarda_T3 ...........................T................................ 60
Moolgarda_T4 ............................................................ 60
Moolgarda_T5 ............................................................ 60
Moolgarda_T6 ............................................................ 60
Moolgarda_T7 ............................................................ 60
Moolgarda_T8 ............................................................ 60
Moolgarda_T9 ............................................................ 60
Moolgarda_T10 ............................................................ 60
Consensus GTCGGAACTGCCCTAAGCCTTCTTATCCGAGCAGAACTCAGCCAACCTGGGGCCCTTCTT 120
Moolgarda_B1 ............................................................ 120
Moolgarda_B2 ............................................................ 120
Moolgarda_B3 ............................................................ 120
Moolgarda_B4 ............................................................ 120
Moolgarda_B5 ............................................................ 120
Moolgarda_B6 ............................................................ 120
Moolgarda_B7 ............................................................ 120
Moolgarda_B8 ............................................................ 120
Moolgarda_B9 ............................................................ 120
Moolgarda_T1 ............................................................ 120
Moolgarda_T2 ............................................................ 120
Moolgarda_T3 ............................................................ 120
Moolgarda_T4 ............................................................ 120
Moolgarda_T5 ............................................................ 120
Moolgarda_T6 ............................................................ 120
Moolgarda_T7 ............................................................ 120
Moolgarda_T8 ............................................................ 120
Moolgarda_T9 ............................................................ 120
Moolgarda_T10 ............................................................ 120
Consensus GGGGACGATCAGATTTACAATGTGATTGTTACGGCACATGCTTTCGTAATAATTTTCTTT 180
Moolgarda_B1 ............................................................ 180
Moolgarda_B2 ............................................................ 180
Moolgarda_B3 ............................................................ 180
Moolgarda_B4 ............................................................ 180
Moolgarda_B5 ............................................................ 180
Moolgarda_B6 ............................................................ 180
Moolgarda_B7 ............................................................ 180
Moolgarda_B8 ............................................................ 180
Moolgarda_B9 ............................................................ 180
Moolgarda_T1 ............................................................ 180
Moolgarda_T2 ............................................................ 180
Moolgarda_T3 ............................................................ 180
Moolgarda_T4 ............................................................ 180
Moolgarda_T5 ............................................................ 180
Moolgarda_T6 ............................................................ 180
Moolgarda_T7 ............................................................ 180
Moolgarda_T8 ............................................................ 180
Moolgarda_T9 ............................................................ 180
Moolgarda_T10 ............................................................ 180
Consensus ATAGTGATGCCAATTATGATCGGTGGGTTTGGAAATTGACTTATCCCATTAATGATTGGG 240
Moolgarda_B1 ............................................................ 240
Moolgarda_B2 ............................................................ 240
Moolgarda_B3 ............................................................ 240
Moolgarda_B4 ............................................................ 240
Moolgarda_B5 ............................................................ 240
Moolgarda_B6 ............................................................ 240
Moolgarda_B7 ............................................................ 240
Moolgarda_B8 ............................................................ 240
Moolgarda_B9 ............................................................ 240
Moolgarda_T1 ............................................................ 240
Moolgarda_T2 ............................................................ 240
Moolgarda_T3 ............................................................ 240
Moolgarda_T4 ............................................................ 240
Moolgarda_T5 ............................................................ 240
Moolgarda_T6 ............................................................ 240
Moolgarda_T7 ............................................................ 240
Moolgarda_T8 ............................................................ 240
Moolgarda_T9 ............................................................ 240
Moolgarda_T10 ............................................................ 240
Consensus GCACCAGATATAGCATTCCCCCGAATAAATAACATAAGCTTCTGGCTTCTTCCCCCTTCA 300
Moolgarda_B1 ............................................................ 300
Moolgarda_B2 ............................................................ 300
Moolgarda_B3 ............................................................ 300
Moolgarda_B4 ............................................................ 300
Moolgarda_B5 ............................................................ 300
Moolgarda_B6 ............................................................ 300
Moolgarda_B7 ............................................................ 300
Moolgarda_B8 ............................................................ 300
Moolgarda_B9 ................................T........................... 300
Moolgarda_T1 ............................................................ 300
Moolgarda_T2 ............................................................ 300
Moolgarda_T3 ............................................................ 300
Moolgarda_T4 ............................................................ 300
Moolgarda_T5 ............................................................ 300
Moolgarda_T6 ............................................................ 300
Moolgarda_T7 ....................T....................................... 300
Moolgarda_T8 ............................................................ 300
Moolgarda_T9 ............................................................ 300
Moolgarda_T10 ............................................................ 300
Consensus TTTCTTCTCCTCCTGGCATCCTCTGCAGTAGAGGCTGGAGCCGGTACAGGATGAACTGTT 360
Moolgarda_B1 ............................................................ 360
Moolgarda_B2 ............................................................ 360
Moolgarda_B3 ............................................................ 360
Moolgarda_B4 ............................................................ 360
Moolgarda_B5 ............................................................ 360
Moolgarda_B6 ......................................G..................... 360
Moolgarda_B7 ............................................................ 360
Moolgarda_B8 ............................................................ 360
Moolgarda_B9 ......................................G..................... 360
Moolgarda_T1 ............................................................ 360
Moolgarda_T2 ............................................................ 360
Moolgarda_T3 ............................................................ 360
Moolgarda_T4 ............................................................ 360
Moolgarda_T5 ......................................G..................... 360
Moolgarda_T6 ......................................G..................... 360
Moolgarda_T7 ............................................................ 360
Moolgarda_T8 ............................................................ 360
Moolgarda_T9 ............................................................ 360
Moolgarda_T10 ......................................G..................... 360
Consensus TACCCGCCTCTCGCCAGCAACCTAGCACATGCTGGAGCATCCGTTGACCTTACTATCTTT 420
Moolgarda_B1 ............................................................ 420
Moolgarda_B2 ............................................................ 420
Moolgarda_B3 ............................................................ 420
Moolgarda_B4 ............................................................ 420
Moolgarda_B5 .....A...................................................... 420
Moolgarda_B6 ............................................................ 420
Moolgarda_B7 ............................................................ 420
Moolgarda_B8 ...............................................T............ 420
Moolgarda_B9 ............................................................ 420
Moolgarda_T1 ............................................................ 420
Moolgarda_T2 ............................................................ 420
Moolgarda_T3 ............................................................ 420
Moolgarda_T4 ............................................................ 420
Moolgarda_T5 ............................................................ 420
Moolgarda_T6 ............................................................ 420
Moolgarda_T7 ............................................................ 420
Moolgarda_T8 ............................................................ 420
Moolgarda_T9 ............................................................ 420
Moolgarda_T10 ............................................................ 420
Consensus TCCCTTCATCTGGCAGGGGTTTCCTCAATTTTAGGTGCTATTAATTTTATTACAACTATT 480
Moolgarda_B1 ............................................................ 480
Moolgarda_B2 ............................................................ 480
Moolgarda_B3 ............................................................ 480
Moolgarda_B4 ............................................................ 480
Moolgarda_B5 ............................................................ 480
Moolgarda_B6 ........C................................................... 480
Moolgarda_B7 ............................................................ 480
Moolgarda_B8 ............................................................ 480
Moolgarda_B9 ............................................................ 480
Moolgarda_T1 ............................................................ 480
Moolgarda_T2 ............................................................ 480
Moolgarda_T3 ............................................................ 480
Moolgarda_T4 ............................................................ 480
Moolgarda_T5 .....G...................................................... 480
Moolgarda_T6 ............................................................ 480
Moolgarda_T7 ............................................................ 480
Moolgarda_T8 ............................................................ 480
Moolgarda_T9 ............................................................ 480
Moolgarda_T10 ............................................................ 480
Consensus ATTAATATAAAACCTCCTGCTATCTCTCAGTACCAAACCCCTCTATTTGTATGAGCAGTT 540
Moolgarda_B1 ............................................................ 540
Moolgarda_B2 ............................................................ 540
Moolgarda_B3 ............................................................ 540
Moolgarda_B4 ............................................................ 540
Moolgarda_B5 ............................................................ 540
Moolgarda_B6 ............................................................ 540
Moolgarda_B7 ............................................................ 540
Moolgarda_B8 ............................................................ 540
Moolgarda_B9 ...................................G........................ 540
Moolgarda_T1 ............................................................ 540
Moolgarda_T2 ............................................................ 540
Moolgarda_T3 ..........................................................A. 540
Moolgarda_T4 ............................................................ 540
Moolgarda_T5 ............................................................ 540
Moolgarda_T6 ............................................................ 540
Moolgarda_T7 ............................................................ 540
Moolgarda_T8 ............................................................ 540
Moolgarda_T9 ............................................................ 540
Moolgarda_T10 ............................................................ 540
Consensus CTTATTACAGCTGTCCTTCTTCTTCTTTCTTTACCAGTTCTCGCTGCTGGGATTACTATG 600
Moolgarda_B1 ............................................................ 600
Moolgarda_B2 ...........C................................................ 600
Moolgarda_B3 ............................................................ 600
Moolgarda_B4 ............................................................ 600
Moolgarda_B5 ..................................................A......... 600
Moolgarda_B6 ............................................................ 600
Moolgarda_B7 ............................................................ 600
Moolgarda_B8 ............................................................ 600
Moolgarda_B9 ............................................................ 600
Moolgarda_T1 ............................................................ 600
Moolgarda_T2 ............................................................ 600
Moolgarda_T3 ............................................................ 600
Moolgarda_T4 ............................................................ 600
Moolgarda_T5 ......................................C..................... 600
Moolgarda_T6 ............................................................ 600
Moolgarda_T7 ............................................................ 600
Moolgarda_T8 ............................................................ 600
Moolgarda_T9 ............................................................ 600
Moolgarda_T10 ............................................................ 600
Consensus CTCCTAACAGATCGAAACTTAAATACCTCTTTCTTCGATCCTGCAGGGGGAGGAGATCCG 660
Moolgarda_B1 ............................................................ 660
Moolgarda_B2 ............................................................ 660
Moolgarda_B3 ............................................................ 660
Moolgarda_B4 ............................................................ 660
Moolgarda_B5 ............................................................ 660
Moolgarda_B6 ............................................................ 660
Moolgarda_B7 ............................................................ 660
Moolgarda_B8 ............................................................ 660
Moolgarda_B9 ............................................................ 660
Moolgarda_T1 ............................................................ 660
Moolgarda_T2 ............................................................ 660
Moolgarda_T3 ............................................................ 660
Moolgarda_T4 ............................................................ 660
Moolgarda_T5 ...T..................................C..................... 660
Moolgarda_T6 ............................................................ 660
Moolgarda_T7 ............................................................ 660
Moolgarda_T8 ............................................................ 660
Moolgarda_T9 ............................................................ 660
Moolgarda_T10 ............................................................ 660
Consensus ATTCTATACCAACATCTCTTCTGATTCTTCGGTCACCCTGAAGT 704
Moolgarda_B1 ............................................ 704
Moolgarda_B2 ............................................ 704
Moolgarda_B3 ............................................ 704
Moolgarda_B4 ............................................ 704
Moolgarda_B5 ............................................ 704
Moolgarda_B6 ............................................ 704
Moolgarda_B7 ............................................ 704
Moolgarda_B8 ............................................ 704
Moolgarda_B9 ............................................ 704
Moolgarda_T1 ............................................ 704
Moolgarda_T2 ............................................ 704
Moolgarda_T3 ............................................ 704
Moolgarda_T4 ............................................ 704
Moolgarda_T5 ............................................ 704
Moolgarda_T6 ............................................ 704
Moolgarda_T7 ............................................ 704
Moolgarda_T8 ............................................ 704
Moolgarda_T9 ............................................ 704
Moolgarda_T10 ............................................ 704
PL 1.3. Thông tin trình tự gen COI của một số loài cá Đối từ GenBank được sử
dụng làm outgroup để xây dựng giản đồ phả hệ
STT Loài Ký hiệu mẫu Mã số
GenBank Nơi thu mẫu Tác giả
1 Moolgarda cunnesius K03-1 MF628290.1 Fujian, Trung
Quốc Xu và cs, 2017
2 Moolgarda perusii N3-4 KY315410.1 Fujian, Trung
Quốc Xu và cs, 2017
3 Moolgarda perusii M4-3 KY315388.1 Fujian, Trung
Quốc Xu và cs, 2017
4 Moolgarda cunnesius Vellar2 JQ045777.1 Tamil Nadu,
Ấn Độ
Rahman và cs,
2012
5 Valamugil cunnesius Z711253 EU595340.1 Biển Đông Zhang và cs (2011)
6 Moolgarda cunnesius 275 JQ060496.1 Australia Durand và cs, 2012
7 Moolgarda cunnesius 276 JQ060497.1 Yunlin,
Đài Loan Durand và cs, 2012
8 Moolgarda cunnesius 276b JQ060499.1 Đồ Sơn,
Việt Nam Durand và cs, 2012
9 Moolgarda cunnesius 278 JQ060498.1 Nam Phi Durand và cs, 2012
10 Moolgarda perussi 264 JQ060504.1 New
Caledonia Durand và cs, 2012
11 Moolgarda perussi 274 JQ060505.1 Taisi,
Đài Loan Durand và cs, 2012
12 Moolgarda engeli 198 JQ060500.1 Đảo Mariana Durand và cs, 2012
13 Moolgarda engeli 200 JQ060501.1 Hawaii Durand và cs, 2012
14 Moolgarda engeli 201 JQ060502.1 French
Polynesia Durand và cs, 2012
15 Moolgarda engeli 203 JQ060503.1 French
Polynesia Durand và cs, 2012
16 Moolgarda engeli 204 JQ060506.1 New
Caledonia Durand và cs, 2012
17 Moolgarda engeli 205 JQ060507.1 Philippines Durand và cs, 2012
18 Moolgarda engeli 206 JQ060508.1 Taiwan Durand và cs, 2012
19 Moolgarda engeli 207 JQ060509.1 West Papua Durand và cs, 2012
20 Moolgarda seheli 210 JQ060510.1 Đảo Mariana Durand và cs, 2012
21 Moolgarda seheli 234 JQ060516.1 Australia Durand và cs, 2012
22 Moolgarda sp. JDD-2011a
212 JQ060518.1 La Réunion Durand và cs, 2012
23 Moolgarda sp. JDD-2011b
221 JQ060519.1 Sri Lanka Durand và cs, 2012
24 Moolgarda sp. JDD-2011b
222 JQ060520.1 La Réunion Durand và cs, 2012
25 Moolgarda sp. JDD-2011a
215 JQ060522.1 Oman Durand và cs, 2012
26 Valamugil sp. JDD-2011a
209 JQ060631.1 - Durand và cs, 2012
27 Valamugil sp. JDD-2011a
213 JQ060632.1 - Durand và cs, 2012
28 Valamugil sp. JDD-2011b
221a JQ060634.1 - Durand và cs, 2012
29 Valamugil sp. JDD-2011a
214 JQ060633.1 - Durand và cs, 2012
30 Mugil bananensis
289 JQ060524.1 Ivory Coast Durand và cs, 2012
PL 1.4/I. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá năm 2015
Tuổi Giới
tính
Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N
L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv. 79 - 129 110,8 8 – 25 17,4 49 11,61
1+ Đực 117 - 148 133,2 17 – 34 25,7 60 14,22
Cái 121 – 171 143,5 22 – 57 34,1 77 18,25
2+ Đực 144 – 194 165,2 28 – 71 47,9 73 17,30
Cái 151 – 202 171,5 32 – 93 55,7 68 16,11
3+ Đực 157 – 241 181,0 43 -134 101,4 48 11,37
Cái 165 - 275 188,5 58 – 167 103,4 47 11,13
Cộng 79 - 275 8 – 167 422 100
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv. 51-123 69,2 11 - 49 23,8 65 15,04
1+ Đực 92-144 115,5 35 - 93 37,7 87 20,14
Cái 115-177 123,0 36 – 109 51,6 81 18,75
2+ Đực 145-194 169,5 68 – 124 95,5 60 13,89
Cái 148-208 188,0 79 - 139 101,6 53 12,27
3+ Đực 160-221 218,0 104 – 147 122,3 45 10,41
Cái 168-294 221,2 112 - 168 129,4 41 9,50
Cộng 51-294 11 - 168 432 100
PL 1.4/II. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá năm 2016
Tuổi Giới
tính
Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N
L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv. 80 – 127 110,8 7 – 26 17,3 53 12,93
1+ Đực 113 - 148 133,0 18 – 33 25,6 64 15,61
Cái 120 – 173 142,8 24 – 58 34,2 78 19,02
2+ Đực 144 – 193 165,3 29 – 71 47,4 76 18,53
Cái 151 – 203 171,8 33 – 92 55,5 64 15,61
3+ Đực 157 - 240 183,0 45 -136 101,8 40 9,76
Cái 163 – 276 187,0 57 – 166 103,4 35 8,54
Cộng 80 – 276 7 – 166 410 100
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv. 52-124 70,2 14 – 49 23,7 64 15,06
1+ Đực 90-144 113,5 34 – 92 37,6 94 22,12
Cái 115-176 125,0 37 - 108 51,6 80 18,82
2+ Đực 143-193 168,3 69 – 121 95,5 58 13,65
Cái 148-205 186,0 77 – 137 101,8 50 11,76
3+ Đực 161-223 218,0 104 - 146 122,7 42 9,88
Cái 165-292 221,2 115 – 169 129,4 37 8,71
Tổng 52-292 14 – 169 425 100
PL 1.4/III. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá năm 2018
Tuổi
Giới
tính
Chiều dài (mm) Khối lượng (g) N
L dao động L (TB) W dao động W(TB) n %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv. 78 – 126 110,8 9 – 27 17,5 55 12,73
1+ Đực 114 - 148 133,6 19 – 35 25,3 54 12,50
Cái 121 – 169 144,1 24 – 57 34,4 89 20,60
2+ Đực 146 – 193 164,9 29 – 73 47,5 80 18,52
Cái 153 – 204 172,5 33 – 95 55,9 67 15,51
3+ Đực 157 – 242 185,0 46 -137 101,7 44 10,19
Cái 166 – 275 187,5 56 – 167 103,3 43 9,95
Tổng 78– 275 9 – 167 432 100
Cá
biển
ven bờ
0+ Juv. 53-123 70,1 12 – 50 24,0 63 14,96
1+ Đực 91-143 114,5 34 – 94 37,7 94 22,33
Cái 113-177 125,3 38 – 109 51,7 81 19,24
2+ Đực 143-192 167,3 68 – 125 95,5 57 13,54
Cái 146-202 186,5 80 – 137 101,6 49 11,64
3+ Đực 164-221 218,0 101 – 147 122,8 41 9,74
Cái 165-291 221,2 114 - 168 129,4 36 8,55
Tổng 53-291 12 - 168 421 100
PL 1.5/I. Thành phần tuổi cá Đối lá năm 2015
Vùng nghiên cứu Tuổi Giới tính n (cá thể) %
Cá ở đầm phá
0+ Juv. 49 11,6
1+ Đực 60 14,2
Cái 77 18,2
2+ Đực 73 17,3
Cái 68 16,1
3+ Đực 48 11,4
Cái 47 11,1
Cộng 422 100,0
Cá biển ven bờ
0+ Juv. 65 15,0
1+ Đực 87 20,1
Cái 81 18,8
2+ Đực 60 13,9
Cái 53 12,3
3+ Đực 45 10,4
Cái 41 9,5
Cộng 432 100,0
PL 1.5/II. Thành phần tuổi cá Đối lá năm 2016
Vùng nghiên cứu Tuổi Giới tính n (cá thể) %
Cá ở đầm phá
0+ Juv. 53 12,9
1+ Đực 64 15,6
Cái 78 19,0
2+ Đực 76 18,5
Cái 64 15,6
3+ Đực 40 9,8
Cái 35 8,5
Cộng 410 100,0
Cá biển ven bờ
0+ Juv. 64 15,1
1+ Đực 94 22,1
Cái 80 18,8
2+ Đực 58 13,6
Cái 50 11,8
3+ Đực 42 9,9
Cái 37 8,7
Cộng 425 100,0
PL 1.5/III. Thành phần tuổi cá Đối lá năm 2018
Vùng nghiên cứu Tuổi Giới tính N (cá thể) %
Cá ở đầm phá
0+ Juv. 55 12,7
1+ Đực 54 12,5
Cái 89 20,6
2+ Đực 80 18,5
Cái 67 15,5
3+ Đực 44 10,2
Cái 43 10,0
Cộng 432 100,0
Cá biển ven bờ
0+ Juv. 63 15,0
1+ Đực 94 22,3
Cái 81 19,2
2+ Đực 57 13,5
Cái 49 11,6
3+ Đực 41 9,7
Cái 36 8,6
Cộng 421 100,0
PL 1.6/I.Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá năm 2015
Vùng
phân
bố
Tuổi Giới
tính
Sinh trưởng chiều dài
trung bình hằng năm
Mức tăng chiều dài trung bình hằng
năm (mm/ %) N
L1 L2 L3 T1 T2 T3
mm % mm %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv. 49
1+ Đực 124 124 60
Cái 132 132 77
2+ Đực 122 164 122 45 27,4 73
Cái 129 174 129 46 26,4 68
3+ Đực 118 159 183 118 42 26,4 29 15,8 48
Cái 124 162 189 124 43 26,5 27 14,3 47
Cộng 749 659 372 749 176 26,7 56 15,1 422
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv. 65
1+ Đực 116 116 87
Cái 121 121 81
2+ Đực 108 153 108 46 30,1 60
Cái 119 165 119 48 29,1 53
3+ Đực 104 144 171 104 42 29,2 30 17,5 45
Cái 116 157 181 116 44 28,0 27 14,9 41
Cộng 684,0 619,0 352,0 684,0 180,0 29,1 57,0 16,2 432
PL 1.6/II.Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá năm 2016
Vùng
phân
bố
Tuổi Giới
tính
Sinh trưởng chiều dài
trung bình hằng năm
Mức tăng chiều dài trung bình hằng
năm (mm/ %)
N
L1 L2 L3 T1 T2 T3
mm % mm %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv. 53
1+ Đực 121 121 64
Cái 130 130 78
2+
Đực 120 161 120 38 23,6 76
Cái 127 169 127 42 24,9 64
3+ Đực 115 152 180 115 37 24,3 25 13,9 40
Cái 119 160 184 119 38 23,8 24 13,0 35
Cộng 732,0 642,0 364,0 732,0 155,0 24,1 49,0 13,5 410
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv. 64
1+ Đực 114 114 94
Cái 117 117 80
2+
Đực 107 147 107 39 26,5 58
Cái 115 162 115 46 28,4 50
3+ Đực 101 139 166 101 37 26,6 25 15,1 42
Cái 111 152 178 111 39 25,7 24 13,5 37
Cộng 665,0 600,0 344,0 665,0 161,0 26,8 49,0 14,2 425
PL 1.6/III.Tốc độ tăng trưởng hằng năm về chiều dài của cá Đối lá năm 2018
Vùng
phân
bố
Tuổi Giới
tính
Sinh trưởng chiều dài
trung bình hằng năm
Mức tăng chiều dài trung bình
hằng năm (mm/ %)
N
L1 L2 L3 T1 T2 T3
mm % mm %
Cá ở
đầm
phá
0+ Juv. 55
1+ Đực 121 121 54
Cái 128 128 89
2+ Đực 121 161 121 40 24,8 80
Cái 125 170 125 44 25,9 67
3+ Đực 115 154 180 115 38 24,7 26 14,4 44
Cái 120 161 185 120 39 24,2 24 13,0 43
Cộng 730,0 646,0 365,0 730,0 161,0 24,9 50,0 13,7 432
Cá
biển
ven
bờ
0+ Juv. 63
1+ Đực 115 115 94
Cái 119 119 81
2+ Đực 106 147 106 41 27,9 57
Cái 114 162 114 47 29,0 49
3+ Đực 101 140 167 101 38 27,1 26 15,6 41
Cái 112 153 178 112 40 26,1 24 13,5 36
Cộng 667,0 602,0 345,0 667,0 166,0 27,6 50,0 14,5 421
PL 1.7/I. Thành phần thức ăn của cá Đối lá năm 2015
STT Thành phần thức
ăn
Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ
Nhóm chiều dài cá (mm)
80 - 145 146 – 210 211 – 294 80 – 145 146 – 210 211 – 294
I Cyanophyta (Ngành Tảo lam)
1 Dermocarpa X X X X X
2 Rivularia X X
3 Oscillatoria X X X X
II Chlorophyta (Ngành Tảo lục)
4 Microspora X X X X
5 Chlorococca X X
6 Closteridium X X
7 Spirogyra X X X X X
III Bacillariophyta (Ngành Tảo Silic)
8 Amphora X X X X
9 Asterionella X X X X X X
10 Cocconeis X X
11 Coscinodiscus X X
12 Cyclotella X X X X X X
13 Diploneis X X X X X X
14 Epithemia X X
15 Fragillaria X X
16 Gyrosigma X X X X
17 Melosira X X X
18 Navicula X X X
19 Nitzschia X X X X X X
20 Pleurosigma X X X X
21 Surrirella X X X X X
22 Tabellaria X X X X X X
23 Thalassionema X X X X
24 Triceratium X X X
IV Pyrrophyta (Ngành Tảo giáp)
25 Ceratium X X X X
26 Phalacroma X X X X
27 Prorocentrum X X X X
28 Protoperidinium X X
V Arthropoda (Ngành Chân khớp)
29 Copepoda X
30 Cladocera X X
31 Diptera X X
VI Thành phần khác
32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X
Cộng
16
20
23
16
20
22
PL 1.7/II. Thành phần thức ăn của cá Đối lá năm 2016
STT Thành phần thức
ăn
Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ
Nhóm chiều dài cá (mm)
80 - 145 146 – 210 211 – 294 80 – 145 146 – 210 211 – 294
I Cyanophyta (Ngành Tảo lam)
1 Dermocarpa X X X X X X
2 Rivularia X X
3 Oscillatoria X X X X
II Chlorophyta (Ngành Tảo lục)
4 Microspora X X X X
5 Chlorococca X X
6 Closteridium X X
7 Spirogyra X X X X X
III Bacillariophyta (Ngành Tảo Silic)
8 Amphora X X X X
9 Asterionella X X X X X X
10 Cocconeis X X
11 Coscinodiscus X X
12 Cyclotella X X X X X X
13 Diploneis X X X X X X
14 Epithemia X X
15 Fragillaria X X
16 Gyrosigma X X X X
17 Melosira X X X
18 Navicula X X X X
19 Nitzschia X X X X X X
20 Pleurosigma X X X X
21 Surrirella X X X X X X
22 Tabellaria X X X X X X
23 Thalassionema X X X X
24 Triceratium X X X
IV Pyrrophyta (Ngành Tảo giáp)
25 Ceratium X X X X
26 Phalacroma X X X X
27 Prorocentrum X X X X
28 Protoperidinium X X
V Arthropoda (Ngành Chân khớp)
29 Copepoda X X
30 Cladocera X X
31 Diptera X X
VI Thành phần khác
32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X
Cộng 17 21 23 17 20 23
PL 1.7/III. Thành phần thức ăn của cá Đối lá năm 2018
STT Thành phần thức
ăn
Nhóm cá ở đầm phá Nhóm cá biển ven bờ
Nhóm chiều dài cá (mm)
80 - 145 146 – 210 211 – 294 80 – 145 146 – 210 211 – 294
I Cyanophyta (Ngành Tảo lam)
1 Dermocarpa X X X X X X
2 Rivularia X X
3 Oscillatoria X X X X
II Chlorophyta (Ngành Tảo lục)
4 Microspora X X X
5 Chlorococca X X
6 Closteridium X X
7 Spirogyra X X X X X
III Bacillariophyta (Ngành Tảo Silic)
8 Amphora X X X X
9 Asterionella X X X X X X
10 Cocconeis X X
11 Coscinodiscus X X
12 Cyclotella X X X X X X
13 Diploneis X X X X X X
14 Epithemia X X
15 Fragillaria X X
16 Gyrosigma X X X X
17 Melosira X X X
18 Navicula X X X
19 Nitzschia X X X X X X
20 Pleurosigma X X X X
21 Surrirella X X X X X X
22 Tabellaria X X X X X X
23 Thalassionema X X X X
24 Triceratium X X X
IV Pyrrophyta (Ngành Tảo giáp)
25 Ceratium X X X X
26 Phalacroma X X X
27 Prorocentrum X X X X
28 Protoperidinium X X
V Arthropoda (Ngành Chân khớp)
29 Copepoda X X
30 Cladocera X X
31 Diptera X
VI Thành phần khác
32 Mùn bã hữu cơ X X X X X X
Cộng 16 21 22 17 19 22
PL 1.8/I. Độ no của cá Đối lá qua các tháng nghiên cứu năm 2015
Tháng
nghiên cứu
Bậc độ no
0 1 2 3 4 N %
N % N % n % n % N %
Cá
ở
đầm
phá
01 5 1,12 9 2,13 14 3,32 5 1,12 0 0,00 33 7,82
02 2 0,47 7 1,66 12 2,84 7 1,66 2 0,47 30 7,11
03 2 0,47 7 1,66 12 2,84 8 1,66 2 0,47 31 7,35
04 3 0,71 5 1,12 14 3,32 6 1,42 5 1,12 33 7,82
05 2 0,47 7 1,66 16 3,79 13 3,08 7 1,66 45 10,66
06 0 0,00 5 1,12 14 3,32 13 3,08 4 0,95 36 8,53
07 0 0,00 7 1,66 17 4,03 12 2,84 5 1,12 41 9,72
08 0 0,00 5 1,12 19 4,50 12 2,84 7 1,66 43 10,19
09 2 0,47 5 1,12 9 2,13 9 2,13 5 1,12 30 7,11
10 3 0,71 11 2,61 14 3,32 4 0,95 1 0,00 33 7,82
11 2 0,47 12 2,84 13 3,08 7 1,66 0 0,00 34 8.05
12 5 1,12 12 2,84 12 2,84 4 0,95 0 0,00 33 7,82
Cộng 26 6,18 92 21,91 166 39,37 100 23,60 38 8,94 422 100
Cá
biển
ven
bờ
01 5 1,16 10 2,31 10 2,31 3 0,69 0 0,00 28 6,48
02 3 0,69 7 1,62 9 2,08 5 1,16 2 0,46 6 6,02
03 2 0,46 8 1,85 10 2,31 5 1,16 3 0,69 28 6,48
04 2 0,46 5 1,16 11 2,55 10 2,31 5 1,16 33 7,64
05 3 0,69 8 1,85 14 3,24 12 2,78 8 1,85 45 10,42
06 0 0,00 5 1,16 14 3,24 12 2,78 5 1,16 36 8,33
07 0 0,00 5 1,16 13 3,01 13 3,01 8 1,85 39 9,03
08 0 0,00 5 1,16 16 3,70 13 3,01 7 1,62 41 9,49
09 0 0,00 3 0,46 21 4,86 10 2,31 7 1,62 41 9,49
10 2 0,46 12 2,78 23 5,32 2 0,46 0 0,00 39 9,03
11 3 0,69 13 3,01 23 5,32 5 1,16 0 0,00 44 10,19
12 5 1,16 10 2,31 12 2,78 5 1,16 0 0,00 32 7,40
Cộng 25 5,78 91 21,07 176 40,74 95 21,99 45 10,42 432 100
PL 1.8/II. Độ no của cá Đối lá qua các tháng nghiên cứu năm 2016
Tháng
nghiên cứu
Bậc độ no
0 1 2 3 4 N %
N % N % n % n % N %
Cá ở
đầm
phá
01 4 0,98 9 2,20 14 3,41 4 0,98 1 0,24 32 7,8
0 02 3 0,73 7 1,71 12 2,93 6 1,46 2 0,49 30 7,3
2 03 2 0,49 7 1,71 12 2,93 7 1,71 2 0,49 30 7,3
2 04 2 0,49 4 0,98 14 3,41 8 1,95 4 0,98 32 7,8
0 05 3 0,73 7 1,71 15 3,66 12 2,93 7 1,71 44 10,
74 06 0 0,00 5 1,22 14 3,41 12 2,93 4 0,98 35 8,5
4 07 1 0,24 7 1,71 15 3,66 12 2,93 4 0,98 39 9,5
2 08 0 0,00 5 1,22 18 4,39 12 2,93 7 1,71 42 10,
24 09 2 0,49 4 0,98 9 2,20 11 2,69 4 0,98 30 7,3
0 10 3 0,73 11 2,69 14 3,41 4 0,98 0 0,00 32 7,8
2 11 2 0,49 12 2,93 12 2,93 5 1,22 1 0,24 32 7,8
0 12 3 0,73 12 2,93 12 2,93 4 0,98 1 0,24 32 7,8
0 Cộng 25 6,10 90 21,95 161 39,2
7
97 23,6
5
37 9,02 410 100
Cá
biển
ven
bờ
01 4 0,94 10 2,35 9 2,12 3 0,71 0 0,00 26 6,1
2 02 3 0,71 7 1,65 9 2,12 5 1,18 3 0,71 27 6,3
5 03 3 0,71 7 1,65 10 2,35 5 1,18 3 0,71 28 6,5
9 04 2 0,47 5 1,18 11 2,59 10 2,35 5 1,18 33 7,7
6 05 2 0,47 7 1,65 14 3,29 12 2,82 7 1,65 42 9,8
8 06 0 0,00 5 1,18 14 3,29 12 2,82 5 1,18 36 8,4
7 07 0 0,00 5 1,18 13 3,06 12 2,82 7 1,65 37 8,7
1 08 0 0,00 5 1,18 16 3,76 12 2,82 7 1,65 40 9,4
1 09 0 0,00 4 0,94 21 4,94 10 2,35 7 1,65 42 9,8
8 10 3 0,71 12 2,82 22 5,18 3 0,71 0 0,00 40 9,4
1 11 3 0,71 12 2,82 22 5,18 5 1,18 0 0,00 42 9,8
8 12 5 1,18 10 2,35 12 2,82 5 1,18 0 0,00 32 7,5
2 Cộng 25 5,88 89 20,94 173 40,7
1
94 22,1
2
44 10,3
5
425 100
PL 1.8/III. Độ no của cá Đối lá qua các tháng nghiên cứu năm 2018
Tháng nghiên
cứu
Bậc độ no
0 1 2 3 4 N %
N % N % n % n % N %
Cá ở
đầm
phá
01 5 1,16 10 2,31 15 3,47 6 1,39 0 0,00 36 8,33
02 2 0,46 7 1,62 12 2,78 7 1,62 2 0,46 30 6,94
03 2 0,46 7 1,62 12 2,78 7 1,62 2 0,46 30 6,94
04 3 0,69 5 1,16 15 3,47 7 1,62 5 1,16 35 8,10
05 3 0,69 7 1,62 17 3,94 11 2,55 6 1,39 44 10,19
06 1 0,23 6 1,39 15 3,47 12 2,78 5 1,16 39 9,03
07 0 0,00 7 1,62 17 3,94 12 2,78 5 1,16 41 9,49
08 0 0,00 5 1,16 17 3,94 12 2,78 7 1,62 41 9,49
09 3 0,69 5 1,16 10 2,31 8 1,85 5 1,16 31 7,18
10 3 0,69 12 2,78 15 3,47 6 1,39 0 0,00 36 8,33
11 2 0,46 12 2,78 13 3,01 7 1,62 0 0,00 34 7,87
12 5 1,16 12 2,78 12 2,78 6 1,39 0 0,00 35 8,10
Cộng 29 6,71 95 21,909 170 39,35 101 23,38 37 8,56 432 100
Cá
biển
ven
bờ
01 5 1,19 10 2,38 9 2,14 2 0,48 1 0,24 27 6,41
02 3 0,71 7 1,67 9 2,14 4 0,95 2 0,48 25 5,94
03 2 0,48 7 1,67 10 2,38 5 1,19 3 0,71 27 6,41
04 2 0,48 5 1,19 11 2,62 10 2,38 5 1,19 34 8,08
05 1 0,24 7 1,67 14 3,33 12 2,85 7 1,66 41 9,74
06 1 0,24 5 1,19 14 3,33 12 2,85 5 1,19 37 8,79
07 0 0,00 5 1,19 13 3,09 12 2,85 7 1,66 37 8,79
08 0 0,00 5 1,19 16 3,80 12 2,85 7 1,66 40 9,50
09 0 0,00 3 0,72 20 4,75 10 2,38 7 1,66 40 9,50
10 2 0,48 12 2,85 22 5,23 3 0,71 0 0,00 39 9,26
11 3 0,71 12 2,85 21 4,99 5 1,19 0 0,00 41 9,74
12 5 1,19 10 2,38 12 2,85 5 1,19 0 0,00 33 7,84
Cộng 24 5,70 88 20,90 171 40,62 94 22,33 44 10,45 421 100
PL 1.9. Đặc điểm các giai đoạn thành thục sinh dục của tinh hoàn theo Xakun và
Buskaia (1968)
Giai đoạn
thành thục Đặc điểm hình thái và mô học tinh hoàn cá
Giai đoạn I
Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn có kich thước rất nhỏ, có hình giống hai sợi
chỉ nhỏ nằm sát hai bên xương sống, không màu hoặc màu vàng sẫm, một số
có màu hồng do mạch máu phát triển mạnh.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào sinh dục đực đang ở thời kỳ sinh
sản. Trong giai đoạn này, tế bào sinh dục đực của cá được gọi là tinh
nguyên bào.
Giai đoạn II
Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn có dạng hai dải mỏng có màu nâu hay
hồng nhạt.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào sinh dục đực đang ở thời kỳ sinh
trưởng. Các tế bào sinh dục của giai đoạn này được gọi là tinh bào cấp 1.
Giai đoạn III
Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn tăng nhanh về kich thước và màu sắc
thay đổi theo từng thời điểm. Ở đầu giai đoạn tinh sào thường có màu
hồng nâu và chuyển sang màu trắng vàng vào cuối giai đoạn.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Về mặt tổ chức học, trong các ống dẫn
tinh có nhiều túi nhỏ. Trong tinh hoàn bao gồm các tinh nguyên bào,
tinh bào cấp 1, tinh bào cấp 2, tinh tử và có thể xuất hiện tinh trùng vào
cuối giai đoạn.
Giai đoạn IV
Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn có màu trắng sữa, đạt kich thước lớn nhất.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Bên trong tinh hoàn chứa tinh tử, tinh trùng
và tinh nguyên bào
Giai đoạn V
Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn giai đoạn này có màu trắng sữa, mềm. Khi
ấn nhẹ lên bụng cá hoặc uốn cong thân cá tinh trùng chảy ra ngoài qua lỗ
sinh dục.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Tinh hoàn giai đoạn này chủ yếu là tinh trùng.
Giai đoạn VI
Đặc điểm hình thái: Tinh hoàn giảm kich thước, mềm nhão, các mạch
máu nở ra. Tinh sào có màu hồng nhạt hoặc màu nâu.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Trong tinh hoàn còn một số tinh trùng, các
bao nang và các tinh nguyên bào.
PL 1.10. Đặc điểm các giai đoạn thành thục sinh dục của buồng trứng theo
Xakun và Buskaia (1968)
Giai đoạn
thành thục Đặc điểm hình thái và mô học của buồng trứng
Giai đoạn I
Đặc điểm hình thái: Buồng trứng có dạng sợi mảnh, thường trong
suốt, nằm sát vào phia trong của vách cơ thể, mắt thường không thể xác
đinh được buồng trứng hay buồng tinh.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào trứng giai đoạn này là các
noãn nguyên bào ở thời kỳ tăng trưởng nguyên sinh. Noãn nguyên
bào thường có hình tròn, kich thước khá bé, không thể nhận thấy
các tế bào này bằng mắt thường
Giai đoạn II
Đặc điểm hình thái: Buồng trứng có kich thước nhỏ, trong suốt và
gần như không màu.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào trứng giai đoạn này đang trong thời
kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất và biến đổi nhân. Các tế bào trứng đã có
thể nhìn thấy bằng mắt thường hoặc bằng kinh lúp.
Giai đoạn III
Đặc điểm hình thái: Buồng trứng có kich thước nhỏ, trong suốt và gần
như không màu.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào trứng giai đoạn này đang trong thời
kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất và biến đổi nhân. Các tế bào trứng đã có
thể nhìn thấy bằng mắt thường hoặc bằng kinh lúp.
Giai đoạn IV
Đặc điểm hình thái: Buồng trứng lớn, chiếm gần hết xoang bụng,
thường có màu vàng đến vàng da cam. Buồng trứng giai đoạn này có
khối lượng lớn nhất, các hạt trứng trong buồng trứng không kết dinh, có
thể tách ra từng cái một.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Tế bào trứng đã kết thúc thời kỳ sinh trưởng
nguyên sinh - noãn hoàng và bắt đầu chuyển vào thời kỳ chin. Lúc này
nhân của noãn bào được dich chuyển dần về cực động vật.
Giai đoạn V
Đặc điểm hình thái: Ở giai đoạn này khi ấn nhẹ lên bụng cá trứng chảy
ra ngoài.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Nhân của trứng đã chuyển hoàn toàn về cực
động vật. Các nang trứng vỡ ra, trứng rơi vào xoang buồng trứng hay
xoang bụng.
Giai đoạn VI
Đặc điểm hình thái: Buồng trứng giảm kich thước, nhão, thường có màu
hồng do các mạch máu tạo ra khi nang trứng vỡ.
Đặc điểm cấu trúc tế bào: Nét đặc trưng của buồng trứng giai đoạn VI
là sự có mặt của các nang trứng bi vỡ. Trong buồng trứng giai đoạn này
có thể còn có một số tế bào giai đoạn chin muồi và các tế bào trứng non
giai đoạn II hoặc giai đoạn III
PL 1.11/I. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá năm 2015
Nhóm tuổi
Cá cái ở giai đoạn IV
N Chiều dài L (mm) Khối lượng W (g) Sức sinh sản
Dao động Trung
bình Dao động
Trung
bình
Tuyệt đối
(trứng)
Tương đối
(trứng/g)
Cá
đầm
phá
1+ 114 – 173 132,85 22 – 109 40,07 13.959 215,7 17
2+ 142 – 204 178,79 32 – 139 77,80 24.678 249,9 13
3+ 158 – 275 210,73 58 – 167 115,51 34.230 279,5 9
Trung bình 115 - 275 166,43
22 – 167 70,12 22.227
241,9
39
Cá
biển
ven
bờ
1+ 113 – 176 139,12 20 – 112 47,60 14.176 224,1 13
2+ 168 – 216 184,51 38 – 145 81,60 24.688 250,4 9
3+ 183 – 294 234,06 68 – 168 120,40 36.335 281,5 11
Trung bình 113 – 294 181,64
20 – 168 79,98
24078
249,5
33
PL 1.11/II. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá năm 2016
Nhóm tuổi
Cá cái ở giai đoạn IV
N Chiều dài L (mm)
Khối lượng W
(g) Sức sinh sản
Dao động Trung
bình Dao động
Trung
bình
Tuyệt đối
(trứng)
Tương đối
(trứng/g)
Cá
đầm
phá
1+ 115 - 170 134,13 24 – 108 40,13 14.074 218,3 16
2+ 145 - 200 177,86 33 – 137 75,81 24.682 248,1 14
3+ 158 – 276 204,58 57 – 166 116,76 34.232 279,2 8
Trung bình 115 – 276 165,08 24 – 166 69,26 22.203 242,0 38
Cá
biển
ven
bờ
1+ 115 – 178 138,52 23 – 116 48,96 14.170 230,8 14
2+ 167 – 216 185,53 45 – 148 81,62 24.700 251,1 8
3+ 182 – 292 236,16 78 – 169 120,40 36.361 288,3 10
Trung bình 115 – 292 182,93 20 – 169 80,97 24.219 254,9 32
PL 1.11/III. Sức sinh sản tuyệt đối và tương đối của cá Đối lá năm 2018
Nhóm tuổi
Cá cái ở giai đoạn IV
N
Chiều dài L (mm) Khối lượng W (g) Sức sinh sản
Dao động Trung
bình
Dao
động
Trung
bình Tuyệt đối
(trứng)
Tương đối
(trứng/g)
Cá
đầm
phá
1+ 113 – 177 134,83 24 – 109 42,64 14.774 217,5 17
2+ 146 – 204 177,84 33 – 137 75,20 24.608 247,8 13
3+ 165 – 275 202,86 56 – 167 115,19 34.245 280,1 8
Trung bình 113 – 291 165,44
24 – 167 70,26
22.600
242,2
38
Cá
biển
ven
bờ
1+ 114 – 176 139,12 23 – 111 47,60 14.076 234,8 13
2+ 168 – 216 184,53 39 – 146 81,67 24.695 250,4 10
3+ 181 – 291 234,16 78 – 168 121,10 36.535 287,5 12
Trung bình 114 – 291 182,42
23 – 168 80,78
24.275
256,0
35
2. Cách tính các thông số sinh trưởng của cá Đối lá
2.1. Tính các chỉ số tương quan chiều dài và khối lượng
Mối tương quan giữa chiều dài và khối lượng được biểu diễn theo phương trình:
W . ba L (1)
Trong đó, W: Khối lượng toàn thân cá (g)
L: Chiều dài toàn thân cá (mm)
a, b: Các hệ số cần tìm
Lấy logarit thập phân hai vế phương trình (1) ta được:
LgW = lg(a.Lb)
LgW = lga + lgLb
LgW = lga + b.lgL (2)
Đặt A = lga a = 10A
B = b
Do đó, phương trình (2) viết lại: lgW = A + B.lgL (3)
Để giải phương trình (3) ta sử dụng phương pháp bình phương tối thiểu để hồi quy
tuyến tinh, đưa về dạng:
2
.lg lg W
.lg .(lg ) lg .lg
A B L
A L B L L W
Thay giá tri từ kết quả thống kê số liệu ta được:
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải phương trình trên ta được:
A = - 4,45028 a = 10A = 10-4,45028 = 3545,9.10-8
B = 2,7899 b = 2,7899
Vậy tương quan giữa chiều dài và khối lượng cá Đối lá được biểu diễn theo hàm số mũ:
W = 3545,9.10-8 x L2,7899
Bảng PL 2.1. Các chỉ số tương quan chiều dài và khối lượng thống kê
Đại lượng Chiều dài
(L)
Khối lượng
(W) lgL lgW lgL.lgW (lgL)2
Tri
trung bình
Cá đầm phá 160,29 50,25 2,2049 1,7011 3,7508 4,8616
Cá biển ven
bờ 160,30 50,25 2,2049 1,7011 3,7508 4,8616
2.2. Xác đinh hệ số a của Rosa Lee bằng phương trình thực nghiệm
Trong công thức tinh ngược sinh trưởng của cá theo Rosa Lee (1920) được xác đinh
dựa vào số đo cụ thể giữa kich thước vẩy và chiều dài cá.
Phương trình kich thước vẩy và chiều dài cá có dạng: ( ) tt
VL L a a
V (*)
Trong đó: Lt: chiều dài của cá ở tuổi t
Vt: kích thước vẩy đo trên trắc vi thi kinh (từ tâm đến vòng tuổi t)
V: bán kinh vẩy (kich thước từ tâm đến mép vẩy)
7508,38616,4.2049,2.
7011,12049,2.
BA
BA
L: chiều dài cá hiện tại (cm)
a: kich thước cá bắt đầu có vẩy
Đặt Y = Lt X = Vt
L ab
V
a = a
Phương trình (*) có dạng: Y = a + bX
Để giải phương trình trên ta đưa về dạng tổng quát:
2
na b X Y
a X b X XY
(**)
Chỉ số tương quan giữa kich thước vẩy và chiều dài của cá Đối lá theo từng nhóm thể
hiện ở bảng PL1.2
Thay các số vào hệ phương trình (**) ta được:
- Đối với cá Đầm phá
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình trên ta được:
a = 13,57 b = 22,27
Vậy khi đạt chiều dài khoảng 13,57mm cá Đối lá bắt đầu có vẩy.
Phương trình sinh trưởng của cá theo Rosa Lee được thiết lập:
57,13)57,13( V
VLL t
t
- Đối với cá biển ven bờ
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình trên ta được:
a = 13,17 b = 22,51
Vậy khi đạt chiều dài khoảng 13,17mm cá Đối lá bắt đầu có vẩy.
Phương trình sinh trưởng của cá theo Rosa Lee được thiết lập:
17,13)17,13( V
VLL t
t
5,1380846,576.4,71.
17264,71.10
ba
ba
2,1433004,595.0,71.
17300,71.10
ba
ba
Bảng PL 2.2. Tương quan kích thước vẩy và chiều dài của cá Đối lá
Số nhóm Chiều dài
dao động
(mm)
Chiều dài
Trung bình (Y)
Bán kính
vẩy (X) X2 X.Y
Cá
đầm
phá
1 78 – 97 86 3,2 10,24 265,6
2 98 – 117 105 4,1 16,81 430,5
3 118 – 137 121 4,9 24,01 592,9
4 138 – 157 141 5,7 32,49 803,7
5 158 – 177 161 6,6 43,56 1062,6
6 178 – 197 185 7,4 54,76 1369
7 198 – 217 202 8,4 70,56 1696,8
8 218 – 237 220 9,5 90,25 2090
9 238 – 257 243 10,3 106,09 2502,9
10 258 – 275 265 11,3 127,69 2994,5
Cộng 78 – 275 1726 71,4 576,46 13808,5
Cá
biển
ven
bờ
1 51 – 75 84 2,3 5,29 149,5
2 76 – 99 95 3,3 10,89 287,1
3 100 – 124 116 4,4 19,36 510,4
4 125 – 149 138 5,6 31,36 772,8
5 150 – 174 162 6,6 43,56 1069,2
6 175 – 199 183 7,9 62,41 1445,7
7 200 – 224 209 8,9 79,21 1860,1
8 225 – 249 234 9,8 96,04 2283,4
9 250 – 274 254 10,6 112,36 2692,4
10 275 – 294 281 11,6 134,56 3259,6
Cộng 51 – 294 1730 71 595,04 14330,2
2.3. Thành lập phương trình Von Bertalanffy
2.3.1. Phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy về chiều dài có dạng:
01k t t
tL L e
Trong phương trình này, ta cần xác đinh 3 tham số sinh trưởng: L∞, k, t0.
Beventon - Holt (1956) đã nêu lên phương trình tương quan giữa tuổi t + 1(L
t+1) và tuổi t(Lt) như sau:
1 1 .k k
t tL L e L e
(4)
Đặt: Y = Lt +1; X = Lt; a = L∞(1 – e–k); b = e -k
Khi a = L∞(1 – e–k) và b = e -k L∞ = a /(1-b) (*)
Phương trình (4) trở thành: Y = bX + a
Ta đưa về dạng tổng quát: 2
. .
. .
na b X Y
a X b X XY
Bảng PL 2.3. Các chỉ số liên quan giữa Lt và Lt+1 của cá Đối lá
n Tuổi cá X = L (tb) Y(tb) = L t + 1 X2 (tb) XY
Cá đầm
phá
1 0+ 86,1 125,01 7413,21 10763,36
2 1+ 125,01 184,89 15627,5 23113,1
3 2+ 184,89 205,4 34184,31 37976,41
Cộng 3 396 515,3 57225,02 71852,87
Cá biển
ven
bờ
1 0+ 84,93 130,13 7213,105 11051,94
2 1+ 130,13 185,98 16933,82 24201,58
3 2+ 185,98 209,7 34588,56 39000,01
Cộng 3 401,04 525,81 58735,48 74253,52
Thay số liệu từ bảng PL 2.3 ta có hệ phương trình:
- Với cá đầm phá
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình ta có được: a = 69,61; b = 0,77
Thay vào (*) ta được: L∞ = 69,61/(1-0,77) = 302,65
Xác đinh tham số k và t0
Từ phương trình: Lt = L∞[ 1- e -k( t – t0
)]
Lt = L∞ - Lt = L∞ [e -k( t – t0
)] (5)
Lấy logarit tự nhiên 2 vế phương trình (5), ta được:
ln(L∞ - Lt) = (lnL∞ + k t0) – kt (6)
Đặt: Y = ln(L∞ - Lt) ; X = t ; a = (lnL∞ + k t0) ; b = -k
Phương trình (6) trở thành: Y = bX + a
Ta đưa về dạng tổng quát:
2
. .
. .
na b X Y
a X b X XY
- Với cá biển ven bờ
87,852.7102,225.57.396.
3,515396.3
ba
ba
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình ta có được: a = 71,88; b = 0,77
Thay vào (*) ta được: L∞ = 71,88/(1-0,77) = 312,52
Xác đinh tham số k và t0
Từ phương trình: Lt = L∞[ 1- e -k( t – t0
)]
Lt = L∞ - Lt = L∞ [e -k( t – t0
)] (7)
Lấy logarit tự nhiên 2 vế phương trình (5), ta được:
ln(L∞ - Lt) = (lnL∞ + k t0) – kt (8)
Đặt: Y = ln(L∞ - Lt) ; X = t ; a = (lnL∞ + k t0) ; b = -k
Phương trình (8) trở thành: Y = bX + a
Ta đưa về dạng tổng quát:
2
. .
. .
na b X Y
a X b X XY
Bảng PL 2.4. Chỉ số tương quan giữa tuổi và Ln(L∞ - Lt) của cá Đối lá
n X(tuổi cá) X2 (L∞-Lt) Y=ln(L∞-Lt) X.Y
Cá đầm
phá
1 0 0 223,9 5,41 0
2 1 1 183,1 5,21 5,21
3 2 4 122,5 4,81 9,62
4 3 9 102,35 4,63 13,89
Cộng 6 14 631,85 20,06 28,72
Cá biển
ven bờ
1 0 0 222,6 5,41 0
2 1 1 181,5 5,2 5,2
3 2 4 121,7 4,8 9,6
4 3 9 101,2 4,62 13,86
Cộng 6 14 627 20,03 28,66
Thay các số liệu từ bảng PL 1.4 vào hệ phương trình trên, ta có:
- Cá đầm phá
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
52,253.7448,735.58.04,401.
81,52504,401.3
ba
ba
66,28146
02,20.64
ba
ba
Giải hệ phương trình ta có:
a = 5,426
b = - 0,274
Suy ra được: k = - b = 0,274
t0 = (a– Ln(L∞))/k = - 1,0459
Vậy phương trình sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá theo Von
Bertalanffy được viết như sau:
Lt = 302,65 [ 1 - e-0,270(t+1,0459) ]
- Với cá biển ven bờ
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình ta có:
a = 5,423
b = - 0,277
Suy ra được: k = - b = 0,277
t0 = (a– Ln(L∞))/k = - 1,1613
Vậy phương trình sinh trưởng về chiều dài của cá Đối lá theo Von
Bertalanffy được viết như sau:
Lt = 312,52 [ 1 - e-0,270(t+1,1613) ]
1.3.2. Phương trình sinh trưởng về trọng lượng theoVon Bertalanffy
có dạng:
01b
k t t
tW W e
Trong phương trình này chúng ta cần xác đinh sinh trưởng là: W∞, k, t0,
còn b là hệ số của phương trình tương quan giữa chiều dài và trọng lượng của
cá. Giải phương trình này theo phương pháp của Ricker (1958) tương tự như
cách giải về chiều dài.
Phương trình tương quan giữa trọng lượng với tuổi t(Wt) và tuổi t +
1(Wt+1) như sau:
66,28146
03,20.64
ba
ba
Wt+1 = W∞(1- e –k) + Wt . e –k (7)
Đặt: Y = Wt+1 ; b’ = e –k ; X = Wt;
a = W∞(1- e –k) W∞ = a /(1- e –k)
Phương trình (7) trở thành: Y = b’X + a
Ta đưa về dạng tổng quát:
2
. .
. .
na b X Y
a X b X XY
Xác đinh W∞ nhờ vào chỉ số liên hệ giữa Wt và Wt+1 của cá Đối lá
Bảng PL 2.5. Các chỉ số liên quan giữa Wt và Wt +1 của cá Đối lá
n Tuổi cá X=W(tb) Y(tb)=Wt+1 X2 (tb) X.Y
Cá
đầm
phá
1 0+ 23,70 42,60 561,69 1009,62
2 1+ 42,60 112,37 1814,76 4786,962
3 2+ 112,37 132,48 12627,02 14886,78
Cộng 3 178,67 287,45 15003,47 20683,36
Cá
biển
ven bờ
1 0+ 23,5 43,21 552,25 1015,435
2 1+ 43,21 112,38 1867,104 4855,94
3 2+ 112,38 132,80 12629,26 14924,06
Cộng 3 179,09 288,39 15048,62 20795,44
Thay các số liệu từ bảng PL 1.5 vào phương trình tổng quát, ta được:
- Cá đầm phá
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình trên ta được: a = 47,1637
b = 0,8169
Suy ra: W∞ = 257.58
- Cá biển ven bờ
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình trên ta được: a = 47,0920
b = 0,8215
36,683.2047,1500367,178
287,45.67,1783
ba
ba
44,795.2062,1504809,179
39,288.09,1793
ba
ba
Suy ra: W∞ = 263,82
Xác đinh tham số k và t0. Từ Wt = W∞[1- e -k(t - t0
)]b
Biến đổi và lấy logarit tự nhiên 2 vế ta có:
ln(W∞ - Wt) = ln + bkt0 – bkt (8)
Đặt: Y = ln (W∞ - Wt) ; X = t ; a = ln W∞ + bkt0 ; b’= – bk
Phương trình (8) trở thành: Y = b’X + a
Ta đưa về dạng tổng quát:
2
. '.
. ' .
na b X Y
a X b X XY
a, b’ sẽ được xác đinh bằng hệ số tương quan giữa tuổi và ln(W∞ - Wt)
Bảng PL 2.6. Tương quan giữa tuổi và ln (W∞ - Wt) của cá Đối lá
n Tuổi X2 W∞-Wt Y=ln(W∞-Wt) X.Y
Cá đầm
phá
1 0+ 0 233,3 5,45 0
2 1+ 1 220,51 5,31 5,31
3 2+ 2 150,21 5,01 10,02
4 3+ 9 130,33 4,87 14,61
Cộng 6 14 734,35 20,64 29,94
Cá biển
ven bờ
1 0+ 0 236,1 5,46 0
2 1+ 1 220,65 5,31 5,31
3 2+ 2 151,5 5,02 10,04
4 3+ 9 131,03 4,88 14,64
Cộng 6 14 741,1 20,67 29,99
Thay các số liệu từ bảng PL 2.6 ta được:
- Cá đầm phá
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình ta có
a = 5,4660
b' = -0,2040
mà b’ = -bk k = 0,0731
Thay các hệ số tìm được của a, b, k và lnW∞ vào phương trình
t0 = (a - ln W∞)/bk
94,29146
64,20.64
ba
ba
mà Ln(W∞) = 257.58
Ta tìm được t0 = -0,4184
Vậy phương trình sinh trưởng về trọng lượng của cá Đối lá vùng đầm phá
theo Von Bertalanffy được viết như sau:
Về trọng lượng: Wt = 257.58[ 1 - e-0,0731 (t+0,4184)]2,7889
- Cá biển ven bờ
10 80,1 1727
80,1 719,59 15365,8
a b
a b
Giải hệ phương trình ta có
a = 5,4720
b' = -0,2030
mà b’ = -bk k = 0,0728
Thay các hệ số tìm được của a, b, k và lnW∞ vào phương trình
t0 = (a - ln W∞)/bk
mà Ln(W∞) = 263,82
Ta tìm được t0 = -0,5086
Vậy phương trình sinh trưởng về trọng lượng của cá Đối lá vùng đầm phá
theo Von Bertalanffy được viết như sau:
Về trọng lượng: Wt = 263,82[1 - e-0,0728 (t+0,5086)]2,7889
3. Một số hình ảnh hoạt động nghiên cứu
99,29146
67,20.64
ba
ba
PL 3.1. Tác giả thu mẫu ở Thuận An
PL 3.2. Tác giả thu mẫu ở Hải Dương
PL 3.3. Một giàn rớ ở Thuận An
PL 3.4. Đi thả lừ cùng ngư dân
PL 3.5. Một cái lừ ở Hải Dương
PL 3.6. Tác giả thu mẫu cá
PL 3.7. Một trộ nò ở đầm Cầu Hai
PL 3.8. Tác giả câu cá Đối lá ở Hải Dương
PL 3.9. Tác giả cùng thu mẫu với ngư dân
PL 3.10. Tác giả thu mẫu cá ở Hải Dương
PL 3.11. Cá Đối lá ở chợ Vinh Thanh
PL 3.12. Cá Đối lá ở chợ Diên Trường
PL 3.13. Cá Đối lá đực trưởng thành
PL 3.14. Cá Đối lá cái trưởng thành
PL 3.15. Tác giả đang nghiên cứu trong
phòng thí nghiệm
PL 3.16. Tác giả đang nghiên cứu trong
phòng thí nghiệm
PL 3.17. Cá Đối lá cái giai đoạn V
PL 3.18. Nghiên cứu tuyến sinh dục
cá Đối lá
PL 3.19. Nghiên cứu tuyến sinh dục
cá Đối lá
PL 3.20. Chiều dài ruột cá Đối lá
PL 3.21. Nghiên cứu tuyến sinh dục
cá Đối lá
PL 3.22. Hệ tiêu hóa cá Đối lá
PL 3.23. Nghiên cứu tuyến sinh dục cá
Đối lá
PL 3.24. Kiểu miệng cá Đối lá
PL 3.25. Tác giả đang nghiên cứu
trong phòng thí nghiệm
PL 3.26. Tác giả đang nghiên cứu
trong phòng thí nghiệm
PL 3.27. Tác giả đang nghiên cứu
trong phòng thí nghiệm
PL 3.28. Tác giả đang nghiên cứu
trong phòng thí nghiệm
PL 3.29. Giai đoạn I CMSD cái
PL 3.30. Giai đoạn II CMSD cái
PL3.31. Giai đoạn IV CMSD cái
PL 3.32. Giai đoạn III CMSD cái
PL 3.33. Giai đoạn V CMSD cái
PL 3.34. Giai đoạn VI – III CMSD cái
PL 3.35. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.36. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.37. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.38. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.39. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.40. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.41. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.42. Tổ chức học sinh dục đực
PL 3.43. Diploneis smithii x40
PL 3.44. Gyrosigma x40
PL 3.45. Navicula x40
PL 3.46. Closterium parvulum x40
PL 3.47. Nitzschia x40
PL 3.48. Fragillaria x40
PL 3.49. Amphora x40
PL 3.50. Melosira x40
PL 3.51. Aula gra x40
PL 3.52. Synedra ulna x40
PL 3.53. Lepocinclis acus x40
PL 3.54. Hemiaulus hauckii x40
PL 3.55. Spirulina sp x40
PL 3.56. Microcystis sp x40
PL 3.57. Cosmarium granatum x40
PL 3.58. Pediastrum duplex x40
PL 3.59. Phacus acuminatus x40
PL 3.60. Act vulgaris x20
PL 3.61. Scenedesmus javanensis x40
PL 3.62. Amphiprora alata x40
PL 3.63. Thalassiosira sp x40
PL 3.64. Cocco scutellum x40
PL 3.65 Trachelomonas sp x40
PL 3.66. Cylin clost x40
PL 3.67. Cylindrotheca closterium x40
PL 3.68. Cocco scutellum x40
PL 3.69. Dipl elliptica x40
PL 3.70. Tryb cf l;evidensis x40
PL 3. 71. Gram marina x20
PL 3.72. Lyrella lyra and Navi sp1 x40
PHIẾU ĐIỀU TRA
Tình hình khai thác cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836)
ở vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế
Chúng tôi đang tiến hành nghiên cứu về sự phân bố, sản lượng và tình hình khai
thác cá Đối lá - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) ở vùng ven biển tỉnh Thừa
Thiên Huế. Xin ông/bà vui lòng điền những thông tin về cá Đối lá -Moolgarda
cunnesius (Valenciennes, 1836) mà ông/bà biết bằng cách đánh dấu vào các ô thich
hợp trong phiếu điều tra dưới đây.
Họ và tên:........................................................................ Tuổi..........................
Nơi cư trú:..........................................................................................................
Ngày điều tra: ......../......../..........
Nơi điều tra: ......................................................................................................
1. Số ngày đi đánh bắt trong tháng ...... là: ......... ngày
2. Thời gian đánh bắt:
- Giờ đi: ................. giờ - Giờ về: ................ giờ
- Giời gian đánh bắt thường xuyên nhất là: ......................................................
3. Nơi đánh bắt của chuyến đi: ............................................................
Cá Đối lá khai thác ở đâu có sản lượng cao?.....................................................
4. Sản lượng đánh bắt của một chuyến:
- Tổng sản lượng: ................... kg
- Sản lượng cá Đối lá: .................... kg
5. Cá Đối lá khai thác được ở kich thước:
- Chiều dài: ............................ cm - Khối lượng: ...................g/con
- Đa số ở kich thước: .............. cm - Khối lượng: ...................g/con
6. Có khi nào đánh bắt cá Đối lá đang đẻ không?
- Không. - Có. Gặp ở khu vực: ................................... (nếu có)
7. Cá Đối lá con xuất hiện nhiều nhất vào những tháng nào?
- Tháng 1 - Tháng 2 - Tháng 3 - Tháng 4
- Tháng 5 - Tháng 6 - Tháng 7 - Tháng 8
- Tháng 9 - Tháng 10 - Tháng 11 - Tháng 12
Gặp chủ yếu ở đâu? ..................................................................................
8. Ngư cụ sử dụng để khai thác cá Đối lá:
Nò sáo Đáy Lưới Lờ Trung Quốc
Rớ giàn Câu Ngư cụ khác (..................)
9. Số lượng các loại ngư cụ sử dụng, thời điểm, tần số sử dụng:
Các loại ngư cụ Tần số hoạt
động
(lần/tháng)
Thời điểm
Tên gọi Số lượng Đơn vi
tính
Ngày Đêm
Nò sáo
Đáy
Lưới
Rớ giàn
Lừ xếp
Ngư cụ khác
10. Sản lượng, năng suất khai thác cá Đối lá theo loại ngư cụ:
Các loại ngư cụ Năng suất (kg/ngư cụ/ ngày) Sản lượng (kg/tháng)
Nò sáo
Đáy
Lưới
Rớ giàn
Lừ xếp
Ngư cụ khác
11. Kich thước mắt lưới được dùng để đánh bắt cá Đối lá? ………………….
12. Sản lượng cá Đối lá khai thác được nhiều nhất vào các tháng:
- Tháng 1 - Tháng 2 - Tháng 3 - Tháng 4
- Tháng 5 - Tháng 6 - Tháng 7 - Tháng 8
- Tháng 9 - Tháng 10 - Tháng 11 - Tháng 12
13. Ở đia phương có hộ gia đình hay cơ sở sản xuất nào tiến hành nuôi cá Đối lá
chưa? Ở đâu?
- Có - Không - Chưa biết
Ở: ......................................................................................... (nếu có)
14. Ngoài việc dùng làm thức ăn, cá Đối lá còn được dùng vào mục đich nào
khác: ..................................................................................................
................, ngày ... tháng ... năm 20...
Người điền phiếu
Xin chân thành cảm ơn ông/bà đã giúp đỡ chúng tôi thu thập những thông tin này.