murciélagos filostómidos (chiroptera, phyllostomidae)como
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Murciélagos Filostómidos (Chiroptera, Phyllostomidae)como indicadores del estado
del hábitat en el Parque Nacional Piedras Blancas, Costa Rica.
Por: Montero, J - Espinoza , C.
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INTRODUCCION.
Las actividades humanas como la deforestación, agricultura y ganadería modifican
la composición de las comunidades de los vertebrados propios de un lugar, por lo que la
fauna original puede ser erradicada por completo. Sin embargo cuando a la regeneración
natural se le permite tomar su lugar, el área que fue alterada sufre un proceso de sucesión
paralela entre comunidades de plantas y animales. Esta regeneración del bosque envuelve
procesos ecológicos y evolutivos que actualmente están atrayendo la atención de un
creciente número de científicos. Su entendimiento es un punto de vital interés el cual podría
constituirse en una de las más importantes áreas de estudio en la conservación de los
ecosistemas tropicales.
El estudio del impacto de estas actividades puede ser medido mediante el estudio de
grupos taxonómicos. Los cuales deben incluir especies simpátricas o parasimpátricas, jugar
papeles significativos en la estructura y dinámica del bosque y estar lo suficientemente bien
representados por número de individuos que permitan el análisis cuantitativo (Brosset et al.
1996).
Las aves fueron los primeros vertebrados utilizados en este campo de investigación
debido a que además de ser diurnas y fáciles de observar son capaces de responder
rápidamente a las modificaciones ambientales debido a su movilidad (Terborgh y Weske
1969, Lovejoy et al. 1986, Brosset 1996 en Brosset et al. 1996). Recientemente los
murciélagos han sido utilizados en investigaciones sobre la regeneración del bosque, ya que
son los únicos mamíferos que disfrutan de una movilidad comparable, por lo que su
habilidad para volar los hace también valiosos en el estudio del impacto de la deforestación
y otros tipos de alteraciones producidas por la acción del hombre, a corto y largo plazo
(Charles-Dominique 1986, Fleming 1986 y Fenton et al. 1992).
El conocimiento de las comunidades de murciélagos nos permite elucidar las
consecuencias de alteraciones en un ecosistema, producidos por la adición, remoción y/o
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manipulación de los factores ambientales (Findley 1993). Este conocimiento es posible, ya
que la quiróptefauna tropical es tróficamente diversa, incluyendo especies que se alimentan
de: insectos, frutas, néctar, animales y en el neotrópico de sangre (Hill y Smith 1984),
abarcando todos los niveles tróficos asociados al Orden Chiroptera; ofreciendo así, una
amplia visión de la “salud” de un ecosistema (Fenton et al. 1992).
Unido a esto, las diferentes facetas de los murciélagos sugieren, que se pueden
considerar ocupantes de hábitat estables y predecibles mantiendo sus poblaciones cercanas
a la capacidad de carga, por lo que pueden representar elementos fundamentales en cuales
centralizar la atención en el estudio de la fauna en futuros planes de manejo y estudios de
impacto ambiental.
Para el neotrópico, uno de los grupos mayormente utilizados como indicadores del
estado del ecosistema es la familia Phyllostomidae debido a su alta diversidad de especies
(Fenton et al.1993, Kalko et al.1996). Constituida por seis subfamilias, incluyendo cerca de
123 especies representando una amplia gama de tendencias alimenticias entre las cuales se
encuentran: Carnívoros e Insectívoros (Phyllostominae), Frugívoros (Carollinae y
Stenodermatinae), Nectarívoros (Glossophaginae y Phyllonycterinae) y Hematófagos
(Desmodontinae), (Gardner 1977), lo que le confiere una alta diversidad ecológica. La cual
sea vista por número de especies o de hábitos alimenticios hace de ellos prometedores
indicadores del estado de alteración del hábitat principalmente por actividades humanas
(Fenton et al.1992).
De acuerdo con el criterio anterior y conociendo la aplicabilidad del análisis de las
comunidades de murciélagos, el objetivo fundamental de este proyecto fue: Evaluar la
composición de los gremios de murciélagos presentes en tres hábitat diferentes en el Parque
Nacional Piedras Blancas. Los objetivos particulares fueron: 1) Analizar las funciones
ecológicas de los componentes de la estructura de cada gremio; 2) Establecer la presencia
de especies indicadoras del estado de cada hábitat; 3) Sugerir recomendaciones para ser
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incorporadas en el plan de manejo del PNPB y 4) Resaltar la importancia de los
murciélagos como buenos indicadores del estado del hábitat.
METODOS Y MATERIALES
Area de estudio
El sitio de estudio fue el Parque Nacional Piedras Blancas, ubicado en el Península
de Osa- Costa Rica. Según Holdridge (1967), esta área pertenece a la zona de vida
denominada Bosque Tropical muy húmedo, donde el bosque es perennifolio y alto de
muchos estratos.
Sitios de muestreos
Las áreas muestreadas, se ubican en tres diferentes hábitat denominados: Bosque
Primario, Borde de Bosque Secundario y Pastizal Abandonado. Los cuales fueron
seleccionados mediante el uso hojas cartográficas y visitas al campo.
Bosque Primario (BP).
Bosque perennifolio alto de muchos estratos, con algunas especies caducifolias. Los
arboles de dosel son de 45 a 55m de alto, que pueden alcanzar diámetros de 100 a 200 de
DAP. Los arboles de subdosel de 30 a 40 m de alto con copas redondas y troncos delgados,
a nivel del soto-bosque los arboles presentan alturas de 10 a 25 m de alto (Hartghorn 1991).
En el PNPB éste hábitat está restringido a las partes altas de los cerros, donde debido a lo
abrupto del terreno no fue posible la extracción de madera.
Borde de Bosque Secundario Intermedio (BBSI).
Con nueve años de regeneración en éste hábitat, son dominantes especies
características de áreas de regeneración, como: Piper sp., Solanum sp., Vismia sp.,
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Cecropia sp, así como especies arbóreas como: Inga sp., Ficus sp., Annona sp., entre otras.
También se encuentran cultivos abandonados, como: Cacao, Banano y parches aislados de
arboles de Guayaba. Dicho sector se constituye en una franja de bosque que se encuentra
al pie de los cerros que poseen bosque primario, ya que estas áreas presentan condiciones
topográficas adecuadas para el desarrollo de actividades humanas.
Pastizal Abandonado (PA)
Es el área que presenta mayor grado de alteración, ya que fue utilizada para la
tenencia de ganado vacuno principalmente. Esta se encuentra colindando con el área de
borde de bosque secundario, dominada por especies vegetales pertenecientes
principalmente a las familias: Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Urticaceae, entre otras.
Las especies arbóreas son escasas, encontrándose únicamente arboles de Guayaba, la cual
fue traída por las personas que vivían en el pueblo de “El Bonito”.
Trabajo de campo
El trabajo de campo abarcó el período comprendido entre marzo y mayo de 1999,
correspondiente a la época seca, por lo que los resultados obtenidos sólo son válidos para el
mismo.
En cada sitio se estableció una estación de muestreo definida por tres redes de
niebla japonesas tipo BWF 50diner/ 2ply, 1-1/2 de abertura de malla y 12 x 2.5 metros,
ubicadas espacialmente desde el nivel del suelo. Un evento de muestreo consistió en
capturar mensualmente durante tres noches consecutivas en cada área, hasta completar
nueve noches totales por sitio.
Las redes se colocaron en forma lineal a una distancia aproximada de 80 metros una
de la otra, alternando su disposición espacial con respecto a los puntos cardinales (Norte-
Sur/Oeste-Este). Las mismas fueron abiertas de las 17:30 a las 00:00 horas.
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El registro de datos para cada individuo capturado, se ajusta a la metodología
sugerida por Fleming et. al. (1972), incluyéndose en el análisis matemático, solamente las
variables de número de individuos y número de especies.
Análisis de datos
Las correlaciones matemáticas poblacionales entre las tres asociaciones vegetales se
basaron en la información estadísticas suministradas por los índices de dominancia de
Simpson (1949), equidad de Pielou (1969) y diversidad de Shannon (Magurran 1988). La
significancia estadística para dichos índices, se evaluó mediante la prueba no paramétrica
de Kruskal- Wallis (Sokal, Rohif 1981). La estructura de cada gremio entre los hábitat, así
como la de los grupos dominantes entre cada habitat se evaluó mediante la metodología de
análisis de varianza ANOVA modelo I sugerida por Sokal, Rohlf (1981) para evaluar el
efecto de los tratamientos (hábitat) sobre las muestras (especies).
Adicionalmente se realizó un análisis de similitud utilizando el programa
computacional Acom3.Bas para calcular y resolver matrices de similitud (Navarro 1984).
Mediante su uso se compararon las diferentes estaciones de muestreos utilizando el índice
de similitud de Jaccard, sugerido por Saíz (1980), para analizar similitudes entre
inventarios, en donde se estime que aún quedan especies no consideradas en la muestra.
Los resultados de estos análisis se graficaron en fenogramas (Crici, López 1983;
Clifford, Stephenson 1975). de similitud, según la metodología de ligamiento simple del
vecino más cercano (Pielou 1984).
RESULTADOS.
Exito y esfuerzo de captura.
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Se realizo un esfuerzo de captura total de 216 hrs /red en cada hábitat, el valor
máximo registrado en cuanto al éxito de captura (definido como el número de individuos
capturados en una hora red) corresponde al borde de bosque secundario (Cuadro 1), valor
que esta fuertemente influenciado por la presencia primordialmente de las especies
pertenecientes a las subfamilias Carolliinae y Stenodermatinae, las cuales en conjunto
representan el 98% (n=240) del total de las capturas en dicho sector.
Descripción de la composición de los gremios: Riqueza de especies y número de
individuos.
La fauna de murciélagos en tres hábitat en el PNPB (bosque primario, borde de
bosque secundario y pastizal abandonado) en general parece estar representada por unas
pocas especies con un alto número de individuos y muchas con unas pocas capturas.
Registrándose en el período de muestreo un total de 24 especies para las tres áreas de
estudio (cuadro 3), encontrando el valor más alto en cuanto a riqueza de especies n=20 en
el bosque primario.
La muestra obtenida se encuentra distribuida en: 20 especies para el área de bosque
primario, 13 en el borde bosque secundario y 13 para en el pastizal abandonado(cuadro 3).
Representando tres familias: Phyllostomidae 91.6% (n=22) de las especies presentes en las
tres áreas, Vespertilionidae y Emballonuridae 8,33% (n=1) solo en bosque primario (Figura
1). Dentro de la familia Phyllostomidae las subfamilias Phyllostominae, Carollinae,
Stenodermatinae y Glossophaginae, se registran en las tres zonas, mientras que
Desmodontinae solo se registró en el área de bosque primario y borde de bosque
secundario.
Las especies numericamentemás más representadas presentes en las tres áreas son:
C. perspecillata n=181, C. Castanea n=123, C. brevicauda n=41 y Artibeus. watsoni
n=82, A lituratus n=12, A jamaicensis n=5, Vampyrops hellieri n=10 pertenecientes a. la
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subfamilias Carolliinae y Stenodermatinae respectivamente (Cuadro 3). Ambas subfamilias
representan 95% del total de individuos capturados en los tres hábitat. Donde en el bosque
primario y borde de bosque en secundario el grupo más abundante lo constituye la
subfamilia Carollinae, 66.24% (n=157) y 73.87% (n=181) respectivamente. Mientras que
para la zona de pastizal abandonado la subfamilia Stenodermatinae presenta mayor
abundancia relativa 62.6% (n=25) (Figura 2).
Es importante destacar que Carollia perspicillata presenta la mayor abundancia
relativa en comparación a las otras dos especies de este mismo género, lo cual contradice
lo sugerido por Fleming (1991). El cual reporta, que el único sitio de estudio con selva alta
perennifolia en que C. brevicauda y C. perspicillata, coexisten presentando la primera
menor abundancia relativa en comparación a la segunda es en Finca La Selva-Costa Rica,
Laval y Fitch (1977) y Medellin (1993) reportan resultados similares a los citados
anteriormente para esta especie.
Las especies representadas en este estudio por bajos números de individuos son
catalogadas, como especies raras (Brosset et al. 1996) condición que podría estar
determinadas por sus requerimientos ecológicos y técnicas de muestreo (Kalko et al.
1996). En este estudio se registraron 5 especies bajo este criterio: Micronycteris hirsuta.,
Tonatia saurophila., T. brasiliensis. (Phyllostominae), Saccopteryx bilineata.
(Emballonuridae), Eptesicus furinalis. (Vespertilionidae); capturadas en el bosque
primario, con excepción de T. brasiliensis., la cual fue capturada en el área de pastizal
abandonado (cuadro 3). Cada una presentando valores de abundancia relativa inferiores al
1%.
Establecimiento de nuevos gremios.
Los gremios de murciélagos (Kalko 1997) identificados en el PNPB, se encuentran
conformados por las especies que se lograron capturar en cada hábitat
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El análisis estadístico sugiere, que no existe evidencia significativa (ANOVA
F=1,58, df=2,43, P>0.05) para rechazar la hipótesis nula, que plantea la no diferencia entre
la composición a nivel de especies de cada uno de los gremios. Sin embargo es necesario
señalar que las muestras comparadas (especies) no son completamente independientes, pues
cada una es una submuestra del total.
Aunque los valores de diversidad calculados para cada área (Cuadro 2) no difieren
significativamente (Kruskal–Wallis X2 (2)=2,99, p>0.05), el bajo valor de similitud
sugerido por el índice de Jaccard (Figura 3), destaca la diferencia a nivel cualitativo dada
por la condición de presencia–ausencia de la diferentes especies de murciélagos entre cada
gremio. Por lo que se puede considerar cada uno, como unidades individuales, las cuales
son inversamente proporcional a la similitud y directamente proporcional a su
diferenciación (Saiz 1980).
Se identificaron dos grupos numéricamente dominantes (Carolliinae y
Stenodermatinae), los cuales presentan mayor abundancia relativa (Figura 2), aportando
aproximadamente el 57%(n=8) de las especies y el 92% (n=164) de los individuos que
conforman cada gremio. El análisis estadístico sugiere, que no existe evidencia
significativa (ANOVA F=1,6, df=2,3 P>0.05) para suponer que la composición a nivel de
número de especies estas dos subfamilias como parte de cada gremio presentan diferencia
en cada uno de los hábitat.
DISCUSION.
Origen del establecimiento de nuevos gremios de murciélagos en las áreas de Borde
Bosque secundario y Pastizal abandonado. ¿De donde vienen los numerosos murciélagos
de las zonas alteradas?
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Las áreas que actualmente se constituyen en borde de bosque secundario y pastizal
abandonado fueron antes parte del bosque primario con el cual ahora colindan actualmente.
El impacto producido sobre estas ha disminuido la riqueza especies; 7 de las 20 especies de
murciélagos de el Bosque Primario, principalmente Filostómidos, estuvieron ausentes en
las áreas alteradas por las actividades humanas. A pesar de esta baja en la riqueza de
especies no hay diferencia significativa entre la composición de especies entre cada gremio
de murciélagos entre las áreas muestreadas. Esto puede deberse a que ambas áreas se
encuentran colindando con el bosque primario. Brosset et al (1996) sugiere que para las
áreas deforestadas en la Guyana Francesa la fuente de murciélagos que colonizan estas
zonas lo representaba el bosque primario lluvioso. Según este estudio, a pesar de que
muchas especies ecológicamente simpátricas están restringidas a zonas no alteradas, es
también habitado por unos cuantos filostómidos de tendencia alimenticia generalista.
Este contacto promovería una transferencia de especies de murciélagos,
particularmente de hábito alimenticio de tendencia generalista, las cuales poseen un mayor
rango de tolerancia ambiental; el cual les permite colonizar exitosamente grandes áreas
alteradas, constituyéndose en componentes principales del gremio en cada hábitat, el cual
según Saiz ( 1980) ocupa una posición prioritaria a nivel jerarquización numérica debido ha
su alta abundancia relativa de individuos por especie.
Este mismo autor sugiere que las comunidades están conformadas por un núcleo
central altamente cohesionado y por esferas periféricas. El núcleo central estaría
conformado por los elementos más característicos de la comunidad y por los elementos
propios menos cohesionados los cuales se alejan del centro formando parte de la periferia
de dos o más comunidades, pasando a configurarse en macrocomunidades.
De acuerdo con el criterio anterior si analizamos la estructura de cada gremio, se
establece que las subfamilias Carolliinae y Stenodermatinae, a nivel de presencia de
especies en cada hábitat se traslapan, ya que comparten el 64% (n=7) de estas entre si. Lo
cual podría explicar la no diferencia significativa sugerida por ANOVA modelo I entre la
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estructura de los gremios al constituirse las especies compartidas en elementos de la
periferia, lo que sugiere que el borde de bosque secundario y pastizal abandonado esta
fuertemente influenciado por la fauna propia de le periferia del bosque primario por lo que
dichos hábitat no poseen un núcleo definido.
Esto denota una importante influencia del bosque primario sobre las áreas alteradas
mediante la transferencia de especies haciendo posible que estas dos subfamilias utilicen un
hábitat heterogéneo de forma homogénea conformando de esta forma una
macrocomunidad, lo que podría explicar los altos valores de dominancia sugeridos por el
índice de Simpson para las tres áreas (Cuadro 2).
De esta forma se realza la importancia de los bordes de bosque los cuales hacen
posible la transferencia de especies de los residuos de bosque primario hacia hábitat
alterados como el área de borde de bosque secundario y pastizal abandonado, antiguo
pueblo de “El Bonito”. Lo que hace evidente que estos dos grupos juegan un papel
fundamental en el proceso de regeneración.
Los murciélagos generalistas y la regeneración de las áreas alteradas en el Parque
Nacional Piedras Blancas.
Como se mencionó anteriormente, las áreas de Borde de Bosque Secundario y
Pastizal abandonado están influenciadas en igual magnitud por la transferencia de especies
murciélagos de bosque primario principalmente por. especies de hábito alimenticio de
tendencia generalista.
Este gremio esta relacionado con el proceso de recolonización por parte de especies
de plantas pioneras pertenecientes a los géneros: Piper. Sp., Vismia. Sp., Cecropia. S.,,
Solanum. Sp. que caracterizan los primeros estadios de regeneración en los claros naturales
del bosque (Brosset et al 1996).Por lo que especies de tendencia alimenticia generalista, en
especial las pertenecientes a los géneros Carollia.sp. y Artibeus. sp. en asociación definida
a través de la coevolución (Fleming 1988) dispersan las semillas de estas plantas,
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contribuyendo así a la ampliación del rango de dispersión y al incremento en la población
tanto de plantas como de murciélagos (Fleming 1986).Proceso que se ve evidenciado en el
hecho de que la mayor abundancia relativa es manifestada por dichos géneros en los tres
hábitat, pero principalmente en las áreas de borde de bosque secundario y pastizal
abandonado.
Esta relación entre plantas pioneras y murciélagos de tendencia alimenticia
generalista define el proceso inicial de regeneración a un nivel en que las áreas
completamente abiertas reciben una lluvia de semillas sólo durante la noche y
especialmente en áreas cercanas al borde de bosque.
En procesos de regeneración más avanzados la lluvia de semillas generada por los
murciélagos durante el vuelo es mucho más homogénea que el de las aves ya que estas solo
defecan mientras se perchan (Charles-Dominique1986).
Es claro que son las relaciones planta murciélago las que han constituido un área
alterada dedicada a la agricultura y al asentamiento humano como la zona denominada “El
Bonito” en un bosque secundario con un proceso de regeneración actualmente activo e
ininterumpido.
Es importante destacar que la actual presencia de mamíferos y aves de mayor
envergadura en el borde de bosque secundario como: Saíno, Jaguar, pavas y aves rapaces
entre otros; se deba a una serie de factores relacionados con la ausencia de caza y la
disponibilidad a nivel de el recurso alimenticio ofrecido por árboles frutales remanentes
como cacao, guayabas guineo guabas (especialmente para Saíno). Pero más haya de esto la
presencias de estos animales denotan una restauración parcial del hábitat en una zona que
hace solo 8 años era abarcada por el pueblo “El Bonito”.
¿Qué sucede con la regeneración en el área de pastizal abandonado?
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Aunque las dos áreas alteradas se encuentran limitando con el bosque primario, el
área de pastizal se constituye en un hábitat diferente al borde bosque secundario. El
proceso de regeneración que conformo dicho hábitat no se da en al área de pastizal
abandonado, debido a que las semillas de las plantas pionera pertenecientes a los géneros:
Vismia sp.; Cecropia sp.; Piper sp.; Solanum sp las cuales eventualmente son dispersadas
al área de pastizal abandonado, no pueden germinar probablemente por dos factores:
Primero, el bajo nivel de infiltración del agua debido a la compactación del suelo producto
del sobre apacentamiento debido a la actividad ganadera que ahí se desarrollo, sumado a
lo poco pronunciado de la pendiente del terreno destinado para esta actividad, impide de
esta manera que se lleve a cabo un adecuado proceso de escorrentía favoreciendo a la
formación de “suampos” y la retención de agua por la presencia de zacate el cual fue
introducido para alimentar ganado vacuno y caballar. Segundo las hiervas altas como los
zacates presentan una alta densidad, cubriendo la superficie del suelo lo que impida que las
semillas pueden germinar.
A pesar de lo anterior y de no ofrecer un atractivo a nivel alimenticio y de percha el
pastizal abandonado presenta una alta riqueza en cuanto número de especies. Mostrando
menor dominancia que el borde de bosque secundario y bosque primario. Sin embargo la
mayor abundancia relativa revelada para las especies frugívoras principalmente Artibeus
lituratus y A. jamaicesis en este hábitat podría explicarse por el hecho de que explotan el
recurso alimenticio brindado por un parche aislado de arboles de guayaba ubicado en el
extremo sur, el cual no es constante por sí predecible través del año lo cual podría influir
en la presencia de estas especies en dicha área.
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¿Cómo explicar la presencia de individuos con hábitos alimenticios especializados
como Lichonycteris obscura (nectarívoro) y Tonatia brasiliensis (insectivoro) relacionados
a áreas de bosque siempre verde (Reed 1998) en ese hábitat?.
La respuesta más sencilla sería pensar que estos murciélagos podrían estar
utilizando esta zona como ruta de paso, especialmente de una zona de bosque primario a
otra. Sin embargo no descartamos la posibilidad que asociada a la formación de “suampos “
la diversidad de insectos sea alta, lo cual eventualmente puede ser aprovechado como
recurso alimenticio disponible principalmente por especies insectívoras como T.
brasiliensis.
Siendo dicho hábitat utilizado como área de forrajeo, constituyéndose en lo que
Crome y Richards (1988) denominan como especies incurcionistas en espacios abiertos en
el bosque tropical húmedo las cuales son poco comunes en estos, provenientes del bosque
primario.
La no diferencia significativa entre la composición de los gremios entre los hábitat
se debe a un uso homogéneo, por parte de los murciélagos, de un ecosistema heterogéneo.
Motivado por la influencia directa del efecto de borde manifestado a través de la
transferencia de especies, no solo de tendencia alimenticia generalista y de amplia
capacidad de vuelo, sino también con requerimientos ecológicos más definidos.
¿Qué tipo de información se puede obtener a partir de la presencia de especies raras en
cada una de las áreas evaluadas?
La presencia de especies pertenecientes a la subfamilia Phyllostominae, con
excepción de Phyllostomus discolor, ha sido asociada ha hábitat menos alterados ( Fenton
et al. 1992, Brosset et al. 1996, Kalko et al. 1996, Wilson et al. 199?), debido al grado de
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especialización ecológica y de comportamiento resultado de la repartición de espacios
ecológicos disponibles entre un gran número de especies, lo cual es responsable por una
relativa incapacidad de adaptarse a las modificaciones ambientales causadas por los
humanos ( Brosset et al. 1996).
En el PNPB: Micronycteris hirsuta, Tonatia saurophyla, T. brasiliensis se
constituyen como especies raras que poseen hábitos alimenticios y de comportamiento
muy especializados, las cuales virtualmente han desaparecido por la alteración del hábitat.
Kalko et al. (1996) cataloga estas especies como insectívoras especializadas en recoger
insectos de las plantas y la superficie del suelo en ambientes altamente saturados como:
escarabajos, saltamontes , mariposas nocturnas y polillas.
Aunque Martucelli (1995) en Brasil reporta aves en la dieta de T. saurophyla.
Wilson ( 1971), reporta para M. hirsuta una dieta principalmente omnívora sin embargo los
insectos el mayor porcentage del material identificado en comparación al material vegetal.
Esta característica de recoger los insectos de la vegetación esta asociada a
insectívoros de áreas boscosas. Por lo que se pueden considerar buenos indicadores de la
calidad del bosque donde de conserva la complejidad vegetacional, siendo M. hirsuta y T.
saurophyla insectívoros de tamaño mediano y T brasiliensis de tamaño pequeño. Sin
embargo actualmente es poco lo que se sabe acerca de la biología de estas especies y aún
no se ha especulado sobre su lugar en el ecosistema.
Los individuos Saccopterix bilineata y Eptesicus furinalis pertenecientes a las
familias Emballonuridae y Vespertilionidae respectivamente, son catalogados por Wilson et
al. (199?) como insectívoros de espacios abiertos, los cuales son más abundantes en zonas
no alteradas debido probablemente a la alta diversidad de plantas que soporta una alta
riqueza de insectos. En estas áreas la diversidad de plantas es alta y abundan pocas plantas
pioneras de crecimiento secundario, afectando así la cantidad y calidad de insectos como
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recurso alimenticio. Por lo que utilizando este criterio pueden ser utilizados como
indicadores de hábitat no alterados.
Estas dos especies en el PNPB solo fueron capturadas en el bosque primario donde
hay mayor diversidad de plantas y por lo tanto mayor diversidad de insectos que están
asociados a diferentes especies de plantas; constituyéndose en recurso alimenticio
específico potencialmente explotable. Sin embargo la muestra obtenida por estas dos
subfamilias posiblemente no es representativa de las poblaciones de murciélagos
pertenecientes a estas taxas debido a que poseen un sistema de ecolocalización bien
desarrollado lo cual hace que el método de redes cause un sesgo en las muestras obtenidas
para estas familias ( Silva 1979, Kalko et al. 1996).
Las especies consideradas raras se constituyen en el núcleo propio de un área sin
alteración. Debido a su especificidad a nivel de hábito alimenticio y de comportamiento,
constituyéndose en representantes característicos del gremio en este caso de bosque
primario.
La presencia de estas especies tiene una connotación ecológica especial ya que se
acepta esta como manifestación de una adecuada concordancia entre rango de tolerancia y
rango ambiental y por este mismo efecto no se encuentran presentes en áreas alteradas. Lo
cual los califica como buenos indicadores del estado del hábitat (Kalko et al. 1996).
De esta forma se realza la importancia de la familia Phyllostomidae como buenos
indicadores del estado del hábitat.
Posibles fuentes de sesgo
Se identifican dos fuentes básicas de sesgo, en las técnicas utilizadas en la
realización del muestreo tanto a nivel espacial como temporal.
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Debido a que la totalidad de los muestreos está delimitada a un sólo estrato vertical
comprendido desde el nivel del suelo hasta los 2.5 metros de altura, los datos obtenidos
sólo son validos para dicho espacio durante una parte de la noche utilizando redes de
niebla, las cuales introducen sesgo debido a que las especies son capturadas en forma
desigual (Fleming et. al 1972).
El tiempo de muestreo puede constituirse en otra fuente importante de sesgo.
Fleming et. al. (1972) sugieren que después de un período de 30 noches de muestreo, la
curva de número de especies capturadas tiende a ser constante, por lo que se podría
considerar que la muestra obtenida es representativa de las especies capturadas a nivel del
suelo.
De acuerdo con lo anterior es posible que la representatividad de la muestra
obtenida en este trabajo sea cuestionable, debido a que en cada hábitat seleccionado se
muestreo un total de nueve noches. Tomando en cuenta lo anterior, el análisis a nivel de
comparación de la estructura de los gremios identificados en cada hábitat, podría
constituirse en una descripción con sesgo de la realidad de los grupos de especies que los
conforman.
CONCLUSION.
1-En el pasado el Parque Nacional Piedras Blancas se constituía en un bosque
primario continuo. Sin embargo las actividades humanas de uso de la tierra causaron una
simplificación del medio ambiente biótico, lo cual tuvo un impacto no solo sobre las
poblaciones de murciélagos, sino también sobre otros mamíferos asociados a este mosaico
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heterogéneo de hábitat, debido a que se convirtieron en áreas para las cuales muchas
especies son incapaces de ocupar sus nichos ecológicos, lo cual los restringe al remanente
de bosque primario. Esta perdida de especies afecta seriamente la evolución natural de todo
el ecosistema y los procesos de sucesión dirigidos a al restauración de la cobertura vegetal.
2-Actualmente al no llevarse acabo actividades humanas en el área, a favorecido a
mantener de manera ininterrumpida el proceso de regeneración natural, el cual esta
fuertemente influenciado por las poblaciones de murciélagos frugívoros, los cuales se
alimentan de plantas pioneras propias de hábitat como el borde de bosque secundario.
Estas áreas son de principal importancia para la transferencia de especies de interior
de bosque primario hacia áreas alteradas en vías de regeneración, por lo que su destrucción
Influye en el proceso de recolonización de áreas y su efecto en el proceso de regeneración
natural.
3-Las diferencias a nivel de presencia de especies manifiesta una connotación
ecológica entre zonas alteradas y no alteradas por lo que se pueden considerar a los
murciélagos Filostómidos buenos indicadores del estado del ecosistema. Lo que se
constituye en una herramienta importante en la aplicación y manejo real en la evaluación de
zonas alteradas en áreas protegidas como lo es el PNPB.
4-Debido a las limitaciones de tiempo, los datos aquí presentados constituyen
evidencia preliminar que sugiere ampliar el muestreo especialmente enfocado hacia áreas
alteradas colindantes con parches de bosque, lo cual permita tener un control real
cuantificable a largo plazo de los procesos de regeneración especialmente de este tipo de
áreas, las cuales tienen gran influencia en la expansión de especies hacia la formación de
macrocomunidades.
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Por lo que quedan interrogantes sin responder que de este estudio se desprende
tales como: ¿Qué importancia juega en el proceso de regeneración natural los movimientos
a nivel estacional de los murciélagos desde el bosque primario hacia áreas alteradas?,
¿Cómo se comporta la curva acumulada de especies a través del año en cada área?, ¿
Existen fluctuaciones en los patrones de diversidad por área a través del año?, ¿Cúal es el
papel de las áreas de borde de bosque a largo plazo en la regeneración de zonas alteradas?,
¿Cómo deben de ser manejadas las zonas de gran influencia a nivel de transferencia de
especies en relación a las áreas alteradas?.
BIBLIOGRAFIA
• Baker, R.J; Jones, J.K y Carter, D.C. 1977. Biology of bats in the New Wordl Famili Phyllostomatidae. Part. I. Spec.Publ.Mas.Texas Tech Univ., Lubbock, Texas, U.S.A.
• Broseet, A. 1996. Role of the sibling species in the dynamies of the forest bird communities in
M’ Passan (N. Gabon) in Brosset, A.; P.Charles-Dominique; A.Cockle,; J.F. Cosson; D. Masson. 1996. Bat communities and deforestation in French Guiana. Canadian Journal of Zoology. 74: (11) 1974-1982 pp.
• Brosset, A.; P.Charles-Dominique; A.Cockle, ; J.F. Cosson.; D. Masson. 1996. Bat communities
and deforestation in French Guiana. Canadian Journal of Zoology. 74: (11) 1974-1982 pp. • Clifford, H.T.; W, Stephenson. 1973. Introduction to numerical classification. Academic press.
New York. San Francisco. London. 225 pp. • Crisci, J.V.; M.F. López. 1983. Introducción a la teoría práctica de la taxonomía numérica.
Washington, EUA.: pp 132. • Crome, F.H.J.; Richards, G.C. 1988. Bats and gaps: Microchiroptera community structure in a
queensland and raind forest, Ecology, 69(6): 1960-1969 pp.
20
• Charles-Dominique, P. 1986. Interlation between frugivorous vertebrates and pionneer plants: Cecropia birds and bats in French Guiana. In Frugivores and seed despersal ecological and evolutionary uspects. (ed) T.H. Fleming and A. Estrada. Vegetatio, 107/108: 75-84.
• Fenton, M.b.; Acharya, L.; D. Audet; M.B.C. Hickey; C. Merriman, M.K. Obrist; D.M. Syme;
B.Adkins. 1992. Phyllostomid bats Chiroptera: Phyllostomidae as indicators of habitat disruption in the newotropics.
• Findley, J.S. 1993. Bats a community perspective. Cambridge University Press, 62 pp. • Fleming, T.H. 1986. Opportunism versus specialization: the evolution of feeding strategies in
frugivorous bats. en Frugivores and seed dispersal. eds. A. Estrda. y T.H. Fleming, Dr. Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands. pp. 3576-380.
• Fleming, T.H. 1986. The structure of Neotropical bat communities: a preliminary analysis.
Revista Chilena de Historia Natural, 59: 135-150. • Fleming, T.H. 1988. The Short-Tailed fruit bat. The University of Chicago Press, Chicago,
U.S.A.: 365 pp. • Flemming, T.H. 1991. The relation ship between body size, diet, and habitat usein frugivorous
bats genus Carollia (Phyllostomidae). Journal of Mammalogy, 72: 493-501. • Gardner, A. 1977. Feeding habits. Páginas 293-350 en R.J. Baker, J.K. Jones, y D.C. Carter, eds.
Biology of bats in the New Wordl Famili Phyllostomatidae. Part. II. Spec.Publ.Mas.Texas Tech Univ., Lubbock, Texas, U.S.A.
• Hartghorn, G.S. 1991. Plantas in Historia Natural de Costa Rica. (ed) Janzen, D.H. San José,
Costa Rica. 822 pp.
Hill, J.E.; Smith, J.D. 1984. Bats. A natural history. British Museum (Natural history), London. • Holdridge, L.R. 1967. Life zone ecology. San José, Costa Rica, Tropical Science Center. • Kalko, E.K.V. 1997. Diversity in tropical bats in Tropical biodiversity and systematics.
H.Ulrich (ed). Proccedings of the internacional Symposium on Biodiversity and Systematic in Tropical Ecosystems, Bonn 1994. Zoologiches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.
• Kalko, E.K.V.; Handley, C.O., Jr. And Handley, D. 1996. Organization, Diversity, and Long-
Term Dynamics of a Neotropical Bat Community. In Long-Term Studies of Vertebrate Communities, by Academic Press.
• Laval, R. K. y H.S. Eitch. 1977. Structure, movements and reproduction in three Costa Rica bat
communites. Occasional Pepars Museum Natural History University, Kansas. 69: 1-27. • Lovejoy, T.E.; Bierregaard, R.O.; Jr., Rylands; A.B., Malcom; C.R., Quintela, L.H., Harper,
L.H., Brown, K.S., Jr., Powel, A.H., Powel, G.V.H., Shubart, H.O.R., Hays, M.B. 1986. Edge and other effects of isolution on Amazon forest fragments in Brosset, A., Charles-Dominique, R., Cockle, A., Cosson, J.F., Masson D. 1996. Bat communities and deforestation in French Guiana. Can. J. Zool. 74: 1974-1982.
21
• Magurran, A.E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Princeton University Press. Princenton, New Jersy, U.S.A. pp.175.
• Martuscelli, P. 1995. Avian predation by the round-cared bat (Tonetia bidens, Phyllostomidae)
in the Brazilian Atlantic forest. J. Trop. Ecol. 11, 461-464. • Medellin, R.A. 1993. Estructura y diversidad de una comunidad de murciélagos en el trópico
húmedo Mexicano in Avances en el Estudio de los mamíferos de México. (ed) Medellin, R.A. y G. Ceballos. Publicaciones Especiales. Vol 1. Asociación Mexicana de Mastozoología. A.C. México D.F., 335-354.
• Navarro, R.A. 1984. Programa computacional para el análisis numérico de comunidades:
Diversidad y sobreposición medio ambiente 7(1): 82-87. • Reid, A.F. 1997. The mammals of Central America and Southeast México. Oxford University
press. New York. USA. 334 pp. • Saiz, F. 1980. Experiencias en el uso de criterios de similitud en el Estudio de comunidades.
Arch. Biol. Med. Exp. 13: 387-402. • Silva Taboada, G. 1979. Los murciélagos de Cuba, Habana. Educación Academica Ciencias de
Cuba. • Sokal, R.R.; Rohlf, F.J. 19?1. Biometry, W.H. Freeman and Company, San Francisco,
California. • Terborgh, J.; Weske, J.S. 1969. Colonization of secondary habitats by Peruviun birds. Ecology,
50: 765-782. • Wilson, D.E. 1971. Food Habits of Micronycteris hirsuta (Chiroptera: Phyllostomidae). Extrait
de mammalia. Tome 35-N°1. 107-110 pp. • Wilson, D.E.; Ascorra, C.F.; Solari, S.T. 199?. Bats as Indicators of Habitat Disturbance.
22
Cuadro 1. Esfuerzo de captura en tres hábitat en el Parque Nacional Piedras Blancas, Costa Rica.
Bosque Primario
Borde de Bosque
Secundario
Pastizal
Abandonado Total
Número de noches de muestreo 9 9 9 27
Horas totales de muestreo 45 43 43 131
Redes colocadas/noche 3 3 3 3
Esfuerzo de captura (horas/red) 135 129 129 393
Individuos capturados 237 245 40 522
Éxito de captura (individuos/hrs/red) 1,75 1,93 0,31 4,00
23
Cuadro 2. Diversidad de murciélagos en tres hábitat en el Parque Nacional Piedras Blancas, Costa Rica. H´, índice de Shannon; E´, índice de equidad de Pielou; C, índice de dominancia de Simpson; P, probabilidad Kruskal-Wallis.
Hábitat
H´
E´
C
P Bosque Primario
1,56
0,52
0,79
> 0,05
Borde de Bosque Secundario
1,89
0,73
0,87
> 0,05
Pastizal Abandonado
2,13
0,82
0,92
> 0,05
Cuadro 3.Número de especies de murciélagos capturados en tres hábitats en el Parque Nacional Piedras Blancas. Número de capturas Bosque
Primario Borde de Bosque
Secundario
Pastizal Abandonado
Total por hábitat
Emballonaridae Saccopteryx bilineata 1 1 Vespertilionidae Eptesicus furinalis 2 2 Phyllostomidae Phyllostominae Phyllostomus discolor 2 1 3 Tonatia brasiliensis 1 1 Tonatia saurophila 2 2 Micronycteris hirsuta 1
1
Carolliinae Carollia perspicillata 103 73 6 182 Carollia castanea 36 87 2 125 Carollia brevicauda 18 21 1 40 Stenodermatinae Artibeus jamaicensis 1 1 5 7 Artibeus lituratus 2 2 12 16 Artibeus phaeotis 14 9 23 Artibeus watsoni 38 44 82 Centurio senex 2 2 Mesophylla macconelli 1 1 Uroderma bilobatum 1 1 1 3 Sturnira ludovici 1 1 Sturnira lilium 1 1
24Platyrrhinus helleri 3 1 6 10 Desmodontinae Desmodus rotundus 1 1 2 Glossophaginae Glossophaga soricina 2 3 2 7 Glossophaga commissarisi 3 3 Lichonycteris obscura 2 1 3 Hylonycteris underwoodi 3 3 número total de capturas 237 245 40 522 número total de especies 20 13 13