MOVIMIENTO ESTOMÁTICO Y TRANSPIRACIÓN

Armando Martín Eneque Puicón, Blgo.

Los estomas• Desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la

homeostasis de la planta.• Los estomas son poros situados en la superficie foliar que

permiten el intercambio de gases y cuyo diámetro varía por cambios en la turgencia de las células oclusivas.

• Se encuentra en tejidos verdes, como en la superficie hoja (anfiestomáticas o hipoestomática), y en el caso de los árboles, solo se presenta en la epidermis inferior.

• El estoma consta de un poro rodeado de dos células oclusivas o de guarda en forma de riñón o, en gramíneas y ciperáceas, en forma de pesas de gimnasia.

• El movimiento estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia, tanto de las células oclusivas como de las células epidérmicas adyacentes.

Movimientos estomáticos• Hay una regulación temporal de las aberturas estomáticas.• Permite: a) la corriente transpiratoria que transporta rápidamente

los nutrientes minerales y b) enfria las hojas cuando el tiempo es caluroso, o la luz, potente (regulación térmica).

• Los movimientos estomáticos depende de cambios en la presión de turgencia, tanto en las células oclusivas como en las células epidérmicas adyacentes.

• A medida que el estoma se abre, existe un aumento masivo del contenido en solutos de sus células oclusivas, ingresando sobre todo K+, tambien Cl-; no obstante, rara vez es el Cl- el anión más importante que equilibre el K+. Normalmente esta función la cumple el anión malato.

Movimientos estomáticos

• El cierre estomático, se da cuando la bomba protónica se desconecta y el K+ y el Cl- se mueven pasivamente fuera de las células oclusivas. Algo de malato se puede metabolizar en las células oclusivas, pero tambien se tiene constancia de que durante el cierre hay salida de malato

Los estomas

Movimientos estomáticos

El control estomático equilibra dos requisitos contrapuestos:

• Conservación de agua• Obtención de CO2 para la fotosíntesis.

• La luz y la concentración intercelular de COControlan la abertura estomática en relación con la demanda fotosintética de CO2. Baja cc de CO2, estimula la abertura estomática y viceversa. En mayoría de plantas los estomas se abren en presencia de la luz y se cierran en la oscuridad (plantas CAM, es al contrario).

Movimientos estomáticos

El control de la abertura estomática en relación con el suministro de agua se debe a:

• La diferencia de presión de vapor entre la hoja y el aire.

• Los niveles de ác. Abscísico en el apoplasto foliar y

• Alguna señal no bien conocida procedente de las raíces.

Respuesta estomática a diversas condiciones• El modelo con dos

máximos, con cierre estomático parcial o completo al mediodía, es muy corriente en árboles. El dosel de un bosque puede llegar a transpirar una cantidad considerable de agua, especialmente si el aire está seco y la temperatura es elevada. En estos casos, el cierre estomático al mediodía puede impedir la embolia y la cavitación.

Respuesta estomática a diversas condiciones

• Con respecto al cierre estomático al mediodía, parece estar controlado por el ambiente externo, principalmente la humedad relativa del aire y la temperatura foliar. Se sabe que los estomas de muchas especies se cierran en respuesta a un aumento en la diferencia de presión de vapor entre la hoja y el aire.

• La magnitud de esta respuesta depende de la especie, de las condiciones de crecimiento y, especialmente, del estado hídrico de la planta, siendo menor la respuesta temperatura elevada o en plantas sometidas a sequía.

TRANSPIRACIÓN• Es la pérdida de agua en la planta en forma de vapor.• Más del 90% del agua se escapa por las hojas,

mediante los estomas. Aunque una pequeña cantidad se agua se puede perder a través de las lenticelas, en la corteza del tallo y ramas jóvenes.

• El proceso de transpiración está muy ligado a la anatomía (cutícula).

• Los estomas puede ocupar hasta un 70% del volumen foliar total.

• Los sitios de evaporación están localizados tanto en las cavidades sub-estomáticas, como en las paredes celulares externas de las células epidémicas, siempre que no exista un engrosamiento importante.

• Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto más vapor de agua por unidad de tiempo y área cuanto mayor sea el gradiente de presión de vapor entre la superficie y el aire.

TRANSPIRACIÓN• La transpiración y el movimiento del agua a

través de la planta se presenta incluso, en condiciones de humedad elevada, cuando el aire está saturado con vapor de agua.

• A lo largo de la vida de una planta, aprox. un 95% de agua absorbida se pierde por transpiración.

• La consecuencia de la transpiración es evidente en los cultivos, donde se pueden requerir varios centenares de litros de agua para producir un kilogramo de materia seca; con frecuencia, una transpiración excesiva origina reducciones importantes en la productividad, por lo que la transpiración es, sin duda, un proceso de considerable importancia.

TRANSPIRACIÓN• El vapor de agua fluye de la hoja a la atmósfera

mediante difusión a través de los estomas.• Su intensidad depende tanto del suministro de

energía para evaporizar el agua como el gradiente de concentración o presión de vapor y la magnitud de las resistencias.

• La fuerza motriz para el movimiento de agua líquida a través del tejido es la diferencia de potencial hídrico, pero la fuerza motriz para el movimiento del vapor de agua es el gradiente de concentración o presión de vapor que, además de elevado, frecuentemente es constante.

Funciones de la transpiración

Origina la corriente transpiratoria que transporta rápidamente los nutrientes desde las raíces a las partes aéreas en crecimiento.

Enfría las hojas cuando el tiempo es caluroso, o la luz es potente.

No obstante, en su conjunto, la transpiración es más un mal necesario que una ventaja, y la necesidad de obtener CO2 entra en conflicto directamente con la necesidad de conservar el agua.

Factores que afectan la transpiración

La interacción entre factores ambientales y endógenos determinan la intensidad transpiratoria.

• Radiación• Déficit de presión de vapor de aire.• ºT.• Velocidad del viento.• Suministro de agua.

• Área foliar.• Estructura y exposición foliares.• Resistencia estomática.• Capacidad de absorción del sistema radical.

Medición de la transpiraciónSTEM GAUGES 9 to 32 mm Micro sensores desde 2 a 5 mm

Sensores para troncos desde 32 hasta 125mm

• El método gravimétrico y el de medida de la pérdida de vapro de agua son los más utilizados para cuantificar la transpiración.

• El mét. Gravimétrico, consiste en determinar el peso que pierde la planta debido a la transpiración. Se puede medir también en campo, usando los Lisímetro, que consiste en grandes recipientes rellenos de suelo, que se apoyan sobre dispositivos de pesada y cuyo conjunto se entierra en el suelo.

• Para cuantificar la transpiración mediante el estudio de la pérdida de vapor de agua, se encierra una hoja o una rama en una cámara transparente dotada con flujo de aire. La transpiración se estima como la diferencia de contenido hídrico entre el aire que entra y sale de la cámara.

• Una técnica que, probablemente, será de gran valor, se basa en la determinación de la intensidad transpiratoria a partir de estimaciones de la velocidad del flujo de savia.

• La transpiración en ecosistemas naturales a gran escala es difícil de medir y, normalmente, se estima de forma indirecta. Aquí el investigador calcula esencialmente un balance hídrico, considerando tanto los aportes (precipitación) como las pérdidas (almacenamiento en el suelo, drenaje, escorrentía, etc.). Se considera que la transpiración equivale a la diferencia entre aportes y pérdidas.

Eficiencia en el uso de agua (WUE)La eficiencia en el uso del agua es una medida de la efectividad de los

estomas en maximizar la fotosíntesis reduciendo al mismo tiempo, la pérdida de agua.

• La WUE se refiere a un parámetro de producción, por lo que se quiere alcanzar una elevada WUE manteniendo alta la productividad.

• Para una hoja (WUE de la fotosíntesis = WUEph).

• Para una comunidad o cultivo (WUE de laproductividad)

WUE p = Materia seca o Rend. del Cult.(kg ha-1) agua consumida en evapotrans. (kg ha-1)

• La eficiencia transpiratoria de C4 suele ser el doble de las C·3. La eficiencia en el uso del agua varía en los diferentes tipos fotosintéticos de acuerdo al siguiente orden: C3 < C4 < CAM

WUEph =___Abs.neta de CO2 (umol m-2s-1)___ Tasa transpiratoria (mmol H2Om-2s-1