microfilamentos de actina microtúbulos filamentos...
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CITOSQUELETO
Microtúbulos
Microfilamentos de actina
Filamentos intermédios
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Citosqueleto
O citosqueleto é composto por3 elementos principais de filamentos proteicos:
‐Microfilamentos (Filamentos de actina)
‐Microtúbulos
‐ Filamentos intermédios
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Citosqueleto
O citoesqueleto é uma rede de filamentos proteicos que se estende através do citoplasma de todas as células dos eucariotas.
Esta rede tem um papel estrutural (determinação da forma da célula e organização geral do citoplasma) e um papel funcional (promoção dos movimentos celulares).
Os 3 tipos de filamentos encontram‐se interligados e ligados aos organelos celulares e à membrana citoplasmática, através de proteínas de ligação específicas.
Apesar de seu nome, o citoesqueletoé uma estrutura flexível e dinâmica.
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Citosqueleto
Microfilamentos (filamentos de actina)
Os microfilamentos são filamentos proteicos de 7 nm de diâmetro.
São fibras flexíveis capazes de se organizar em feixes ou redes formando umaestrutura tridimensional tipo gel.
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Citosqueleto
Microfilamentos (filamentos de actina)
Os microfilamentos (ou Actina F) formam‐se por polimerização de monómeros de actina G.
Monómerode actina
Extremidade (‐)Extremidade (+)
Organização das moléculas globulares de actinanum filamento helicoidal de actina.
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Citosqueleto
Microfilamentos (filamentos de actina)
Existe um equilíbrio entre a forma monomérica (actina G) e a forma polimerizada (actina F).
Os microfilamentos têm uma extremidade mais onde se associam (com facilidade) as unidades de actina e uma extremidade menos onde são retiradas (com facilidade).
Os microfilamentos são estruturas dinâmicas
Actina G
Trímero deactina G‐ATP núcleo
Actina F
Extremidade (+)
Extremidade (‐)
Polimerização dos filamentos de actina
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Citosqueleto
Microfilamentos (filamentos de actina)
Os microfilamentos são estruturas dinâmicas
Drogas que estabilizam os microfilamentos: ligam‐se a uma extremidade do microfilamento
impedindo a despolimerização.
Exemplo: Faloidina, alcalóide produzido por uma espécie de cogumelos (Amanita phaloides).
Drogas que destabilizam os microfilamentos: associam‐se à actina impedindo a polimerização.
Exemplo: Citocalasinas
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Microfilamentos (filamentos de actina)
Membranacelular
Extremidademais
Filamentosde actina
Miosina ecalmodulina
Vilina efimbrina
redeterminal
Exemplo: as microvilosidades à superfície das células intestinais.
Papel nas diferenciações da superfície celular
Citosqueleto
‐ Estabilização da actina F‐ Regulação do seu comprimento‐ Organização espacial dos microfilamentos
As proteínas que se associam à actinadesempenham as funções de:
A superfície de muitas células projectam extensões envolvidas no movimento celular, na fagocitose ou na absorção de nutrientes. A disposição filiforme destas diferenciações éatribuída aos feixes de actina F.
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Citosqueleto
Microfilamentos (filamentos de actina)
Papel na contracção muscular
O músculo é constituído por um feixe de fibras musculares. Nestas fibras (ou células) existem no citoplasma numerosos elementos cilíndricos designados por miofibrilas.
Nas miofibrilas existemunidades de contracção quese repetem: sarcómeros.
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Citosqueleto
Microfilamentos (filamentos de actina)
Papel na contracção muscular
Cada sarcómero contém 2 bandas distintas:
• Banda clara (I) constituída por filamentosde actina que distribuem‐se ao longo detoda a banda I e intersectam parcialmentea banda A.
• Banda escura (A) constituída por filamentos espessos de miosinaque se dispõem num arranjo hexagonal, tal como mostra um corte transversal das miofibrilas.
A contracção muscular deve‐se ao deslizamento de filamentos de actina (filamentos finos) sobre filamentos de miosina (filamentos grossos).
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Citosqueleto
Microfilamentos (filamentos de actina)
Papel na citocinese
A citocinese ocorre com a formação do anel contráctil de actina e miosina
Papel na motilidade celular
1) Migração de células embrionárias durante o desenvolvimento2) Invasão dos tecidos pelos leucócitos durante uma infecção3) Migração de células envolvidas na cicatrização4) Fagocitose
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Citosqueleto
Microtúbulos
São estruturas cilíndricas (cilindro oco no meio) com 25 nm de diâmetro e um comprimento variável consoante o tipo de microtúbulos.
São estruturas dinâmicas.
Têm um papel na determinação da forma das células e nos movimentos celulares (locomoção, transporte intracelular dos organelos e separação dos cromossomas durante a mitose).
Apresentam polaridade: extremidade (+) e (‐)
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Citosqueleto
Microtúbulos
Estrutura
Os microtúbulos são formados por polimerização de moléculas de tubulina.
Cada tubulina é um heterodímero de 2 subunidades globulares: tubulina α e tubulina β.A associação de dímeros forma protofilamentos.
A associação de 13 protofilamentos leva à formação de 1 microtúbulo.
protofilamentos
Moléculade tubulina
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Citosqueleto
Microtúbulos
Estrutura
Os microtúbulos são formados por polimerização de moléculas de tubulina;
Cada tubulina é um heterdímero de 2 subunidades globulares: tubulina α e tubulina β;
A associação de dímeros forma protofilamentos;
A associação de 13 protofilamentos leva à formação de 1 microtúbulo.
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Citosqueleto
Microtúbulos
Dinâmica dos microtúbulos
Os microtúbulos apresentam polaridade: Extremidades [+] e [‐].
Em termos de estabilidade, existem 2 tipos de microtúbulos:‐MTs estáveis (ex: MTs de cílios e flagelos);‐MTs lábeis e transitórios (ex: MTs do fuso mitótico).
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Citosqueleto
Microtúbulos
Algumas substâncias químicas interferem na polimerização ou despolimerização dos heterodímeros de tubulina.
Exemplos:
Colchicina: provoca a despolimerização do fuso mitótico, inibindo a mitose.
Vinblastina e vincristina: agentes antimitóticos utilizados no tratamento antineoplásico.
Taxol (Paclitaxel) : impede a despolimerização dos microtúbulos, interferindo na separação dos cromossomas na mitose. Utilizado no tratamento antineoplásico.
Instabilidade dinâmica
Microtúbulos como alvo da quimioterapia do cancro
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Citosqueleto
Microtúbulos
Centros Organizadores de Microtúbulos (MTOCs)
Os microtúbulos da maioria dascélulas originam‐se a partir de umcentro organizador dos microtúbuloschamado de centrossoma nas célulasanimais.
O centrossoma encontra‐seadjacente ao núcleo, perto do centrodas células interfásicas.
Durante a mitose, os centrossomasentretanto duplicados,projectam microtúbulos formando ofuso mitótico.
Célulainterfásica
centrossoma
Célula ciliadacílio/flagelo
centríolo
Célula em divisão
Polo do fuso
Célula nervosa
centrossoma
axónio
As extremidades (‐) dos microtúbulos estão ancoradas no MTOC;As extremidades (+) estão geralmente próximas da membrana citoplasmática.
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Citosqueleto
Microtúbulos
Centros Organizadores de Microtúbulos (MTOCs)
Micrografia (TEM) mostrando 2 pares decentríolos numa célula em mitose.
O centrossoma é composto por 2 centríolos, dispostos um perpendicular ao outro, rodeados por um material pericentriolar amorfo.
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Citosqueleto
Microtúbulos
Centros Organizadores de Microtúbulos (MTOCs)
O centrossoma é composto por 2 centríolos, dispostos um perpendicular ao outro, rodeados por um material pericentriolar amorfo.
Os centríolos são estruturas cilíndricas com um arranjo de tipo “9t + 0” (como os corpos basais).
Representação esquemática dumcentríolo (arranjo 9t + 0).
Micrografia electrónica dum cortetransversal de 3 corpos basais.
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Citosqueleto
Microtúbulos
MAPs (Microtubule‐Associated Proteins)
Outras são proteínas motoras (motores moleculares): promoção do transporte ao longo dos microtúbulos, transportando vesículas e organelos:
‐ Cinesinas: possibilitam o movimento em direcção à extremidade (+)‐ Dineínas citoplasmáticas: possibilitam o movimento em direcção à extremidade (‐)‐ Dineína ciliar e flagelar: estão envolvidas no movimento dos cílios e dos flagelos
Dineína
Cinesina
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Citosqueleto
Microtúbulos
Dineína ciliar e flagelar
Cílios e flagelos são projecções da membranacitoplasmática suportadas pelos microtúbulos.
São responsáveis pelos movimentos de váriascélulas eucarióticas (os flagelos das bactérias sãode natureza diferente).
Cílios e flagelos têm 0,25 μm de diâmetro. Osflagelos são mais compridos (200 μm) que oscílios (10 μm). Os cílios são mais numerosos queos flagelos.
Função: ‐ locomoção da célula‐movimentação de partículas à volta da célula. Um campo de cílios visualizado por
microscopia electrónica de varrimento.
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Citosqueleto
Microtúbulos
Dineína ciliar e flagelar
O axonema é a estrutura fundamentaldos cílios e flagelos.
O axonema é constituído pormicrotúbulos dispostos segundo umarranjo “9 + 2”‐ 9 pares de microtúbulosperiféricos e 2 microtúbulos centrais.
Em cada dupleto os 2 microtúbulossão diferentes:
Túbulo A: microtúbulo completo (com13 protofilamentos)
Túbulo B: microtúbulo incompleto com 10ou 11 protofilamentos, associado ao túbuloA de tal forma que existe uma parede comumaos 2 túbulos
Bainha interna
Par demicrotúbuloscentrais
Projecção radial
Ponte denexina
Braço internode dineína
túbulo Btúbulo A
Membranacitoplasmática
Braço externode dineína
Representação esquemática da estrutura do axonemaem corte transversal.
Corte transversal (TEM) dum flagelo de Chlamydomonasmostrando o arranjo “9 + 2”
do axonema.
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Citosqueleto
Filamentos intermédios
Têm um diâmetro de 10 nm.
Formam uma rede perinuclear que se estende até à membrana plasmática.
Ao contrário da actina e dos microtúbulos, os filamentos intermédios sãoestruturas estáveis e não dinâmicas, não estão implicados nos movimentos celulares, mas servem de suporte mecânico para as células e os tecidos.
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Citosqueleto
Filamentos intermédios
São formados a partir de proteínas de tipo fibroso.
Existem mais de 50 proteínas que formam filamentos intermédios.
Todas as proteínas dos filamentos intermédios possuem um domínio central helicoidalcomum (com 310 a 350 aa) e dois domínios N‐terminal e C‐terminal variáveis.
Estrutura
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Citosqueleto
Filamentos intermédios
Montagem
10 nm
(monómero)
Heterodímero paralelo
Protofilamento
Tetrâmero antiparalelo
Filamentointermédio
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Citosqueleto
Filamentos intermédios
Exemplo: Lamina nuclear e invólucro nuclear
poro nuclear invólucro nuclear
lâmina
cromatina
Micrografia electrónica dumaporção da lamina nuclear
A lamina nuclear tem um papel de suporte mecânico ao invólucro nuclear.
A fragmentação da lamina nuclear (por fosforilação) induz a fragmentação do invólucro nuclear durante a mitose.