PAPPER

MERTABOLISME

METABOLISME LIPID PADA TUMBUHAN

OLEH:

AWARI SUSANTI1320422015

PROGRAM PASCASARJANA BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS ANDALAS PADANG,2014

BAB I. PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Proses metabolisme mengasilkan senyawa-senyawa yang sangat

diperlukan oleh tumbuhan, baik itu berupa metabolit primer maupun

metabolit sekunder. Metabolit primer digunakan sebagai bahan penyusun

struktur organel atau bagian-bagian dari sel lainnya. Sedangkan metabolit

sekunder digunakan oleh tumbuhan untuk melindungi tumbuhan dari

serangga-serangga, bakteri, jamur, dan jenis pathogen-patogen lainnya.

Dalam proses metabolisme, terjadi dua rangkaian reaksi yaitu

reaksi anabolisme dan reaksi katabolisme. Kedua rangkaian reaksi

metabolisme tersebut saling berkaitan satu sama lain, energy yang

dibebaskan dari rangkaian reaksi katabolisme digunakan untuk

menggerakkan rangkaian reaksi anabolisme. (Ismed, 2013).

B. Tujuan

1. Mendalami materi Metabolisme Lipid Pada Tumbuhan

2. Mengetahui proses terbentuknya Lipid Pada Tumbuhan

BAB II. PEMBAHASAN

A. Metabolisme

Metabolisme merupakan sekumpulan reaksi-reaksi kimia yang terjadi di

dalam setiap sel hidup dan berlangsung secara terus-menerus untuk

mensintesis senyawa-senyawa organic dalam tumbuhan. Hasil dari proses

metabolisme disebut metabolit. Proses metabolisme mengasilkan senyawa-

senyawa yang sangat diperlukan oleh tumbuhan, baik itu berupa metabolit

primer maupun metabolit sekunder.

Metabolit primer digunakan sebagai bahan penyusun struktur

organel atau bagian-bagian dari sel lainnya. Sedangkan metabolit sekunder

digunakan oleh tumbuhan untuk melindungi tumbuhan dari serangga-

serangga, bakteri, jamur, dan jenis pathogen-patogen lainnya. Dalam

proses metabolisme, terjadi dua rangkaian reaksi yaitu reaksi anabolisme

dan reaksi katabolisme. Kedua rangkaian reaksi metabolisme tersebut

saling berkaitan satu sama lain, energi yang dibebaskan dari rangkaian

reaksi katabolisme digunakan untuk menggerakkan rangkaian reaksi

anabolisme. (Ismed,2013).

B. Klasifikasi Metabolisme

Klasifikasi metabolisme terbagi mnjadi :

1. Katabolisme

Katabolisme merupakan proses penguraian zat untuk membebaskan

energi kimia yang tersimpan dalam senyawa organik tersebut. Saat

molekul terurai menjadi molekul yang lebih kecil terjadi pelepasan

energi sehingga terbentuk energi panas. Bila pada suatu reaksi

dilepaskan energi, reaksinya disebut reaksi eksergonik. Reaksi

semacam itu disebut juga reaksi eksoterm.

Katabolisme merupakan reaksi perombakan senyawa

dengan molekul Kompleks untuk membentuk senyawa-senyawa

dengan molekul yang lebih sederhana, serta menghasilkan energi.

Proses katabolisme juga disebut sebagai proses pelepasan energi.

2. Anabolisme

Anabolisme merupakan reaksi kebalikan dari katabolisme. Reaksi

anabolisme membentuk senyawa dengan molekul-molekul

sederhana menjadi senyawa dengan molekul yang lebih kompleks.

Proses anabolisme ini membutuhkan energi, yang biasanya

diperoleh dari energi yang dihasilkan pada proses katabolisme.

Pada kloroplas terjadi transformasi energi, yaitu dari energi

cahaya sebagai energi kinetik berubah menjadi energi kimia

sebagai energi potensial, berupa ikatan senyawa organik pada

glukosa. Dengan bantuan enzim-enzim, proses tersebut

berlangsung cepat dan efisien. Bila dalam suatu reaksi memerlukan

energi dalam bentuk panas reaksinya disebut reaksi endergonik.

Reaksi semacam itu disebut reaksi endoterm. Kedua rangkaian

reaksi tersebut berlangsung secara sistematis dan teratur. Proses

kedua rangkaian reaksi metabolisme tersebut dapat dipercepat

dengan adanya suatu katalisator berupa enzim.

C. Metabolisme Pada Tumbuhan

Pada tumbuhan ada dua metabolisme yaitu metabolisme primer dan

sekunder. Proses metabolisme primer menghasilkan senyawa-senyawa

yang digunakan dalam proses biosintesis sehari-hari, yaitu karbohidrat,

protein, lemak dan asam nukleat. Sebaliknya proses metabolisme sekunder

menghasilkan senyawa dengan aktivitas biologis tertentu seperti alkaloid,

terpenoid, flavonoid, tannin dan steroid. Sedangkan Metabolit sekunder

tidak memiliki fungsi khusus dalam pertumbuhan dan perkembangan

tanaman. Senyawa-senyawa tersebut lebih dibutuhkan untuk eksistensi

kelangsungan hidup tanaman itu di alam.

Fungsi utama metabolit sekunder adalah melindungi tanaman dari

serangan mikroba, contohnya tanaman akan membentuk fitoaleksin,

senyawa khusus yang disintesis di sekitar sel yang terinfeksi,

mempertahankan diri dari gangguan predator, untuk melawan gangguan

herbivora yaitu dengan membentuk senyawa toksik yang menyebabkannya

menjadi beracun, perlindungan terhadap lingkungan, misalnya antosianin

diproduksi untuk melindungi tanaman dari terpaan sinar UV,

memenangkan persaingan dengan cara menghasilkan senyawa yang

bersifat alelopati, beracun terhadap tanaman lain di sekitarnya, sebagai

agen atraktan, menarik kehadiran serangga dan herbivora lain untuk

membantu penyebaran biji. Senyawanya berupa pigmen yang membuat

organ reproduksi berwarna cerah. (Hanani E, 2010).

D. Lipid

Lipid adalah golongan senyawa organik yang sangat heterogen yang

menyusun jaringan tumbuhan dan hewan. Lipid merupakan golongan

senyawa organik kedua yang menjadi sumber makanan, merupakan kira-

kira 40% dari makanan yang dimakan setiap hari. Lipida mempunyai sifat

umum sebagai berikut:

1. Tidak larut dalam air

2. Larut dalam pelarut organik seperti benzena, eter, aseton,

kloroform, dan karbontetraklorida.

3. Mengandung unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, kadang-

kadang juga mengandung nitrogen dan fosfor bila dihidrolisis akan

menghasilkan asam lemak.

4. Berperan pada metabolisme tumbuhan dan hewan.

Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam

air tetapi larut dalam pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform dan

benzena.Termasuk senyawa lipid adalah monogliserida, digliserida,

fosfatida, serebrosida, sterol, terpen, asam lemak dll (Poedjiadi 1994;

Zamora, 2005).

Senyawa lipid dapat dibagi dalam 3 golongan besar yaitu :

1. Lipida Sederhana

Minyak dan lemak termasuk dalam golongan lipida sederhana.

Minyak dan lemak yang telah dipisahkan dari jaringan asalnya

mengandung sejumlah kecil komponen selain trigliserida, yaitu: lipida

kompleks (lesitin, sephalin, fosfatida lainnya, glikolipida), sterol yang

berada dalam keadaan bebas atau terikat dengan asam lemak, asam

lemak bebas, lilin, pigmen yang larut dalam lemak, dan hidrokarbon.

Komponen tersebut mempengaruhi warna dan flavor produk. Lemak

dan minyak terdiri dari trigliserida campuran, yang merupakan ester

dari gliserol dan asam lemak rantai panjang. Minyak nabati terdapat

dalam buah-buahan, kacang-kacangan, biji-bijian, akar tanaman, dan

sayur-sayuran.

Secara kimia yang diartikan dengan lemak adalah trigliserida

dari gliserol dan asam lemak. Berdasarkan bentuk strukturnya

trigliserida dapat dipandang sebagai hasil kondensasi ester dari satu

molekul gliseril dengan tiga molekul asam lemak, sehingga senyawa

ini sering juga disebut sebagai triasilgliserol. Jika ketiga asam lemak

penyusun lemak itu sama disebut trigliserida paling sederhana. Tetapi

jika ketiga asam lemak tersebut tidak sama disebut dengan trigliserida

campuran. Pada umumnya trigliserida alam mengandung lebih dari

satu jenis asam lemak. Trigliserida jika dihidrolisis akan

menghasilkan 3 molekul asam lemak rantai panjang dan 1 molekul

gliserol.

2. Lipida Majemuk

Lipida majemuk jika dihidrolisis akan menghasilkan gliserol , asam

lemak dan zat lain. Secara umum lipida komplekss dikelompokkan

menjadi dua, yaitu fosfolipida dan glikolipida. Fosfolipida adalah

suatu lipida yang jika dihidrolisis akan menghasilkan asam lemak,

gliserol, asam fosfat serta senyawa nitrogen. Contoh senyawa yang

termasuk dalam golongan ini adalah lesitin dan sephalin.

3. Sterol

Sterol sering ditemukan bersama-sama dengan lemak. Sterol dapat

dipisahkan dari lemak setelah penyabunan. Oleh karena sterol tidak

tersabunkan maka senyawa ini terdapat dalam residu. Lebih dari 30

jenis sterol telah dijumpai di alam, terdapat pada jaringan binatang

dan tumbuhan, ragi, jamur, tetapi jarang ditemukan dalam bakteri.

Persenyawaan sterol yang terdapat dalam minyak terdiri dari

kolesterol dan fitostrerol. Senyawa kolesterol umumnya terdapat

dalam lemak hewani, sedangkan fitosterol terdapat dalam minyak

nabati.

E. Prores Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan

Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia yang

sama yakni biosintesis asam lemak. Biosintesis asam lemak ini tidak jauh

berbeda antara satu tanaman dengan tanaman lainnya, kecuali untuk jalur-

jalur alternatif pembentukan asam lemak pada kondisi tertentu.

Pembentukan minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya

akumulasi senyawa triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman,

seperti biji dan buah. Berawal dari senyawa TAG inilah, berbagai bentuk

lemak yang akan dirubah menjadi minyak disintesis. Bentuk lemak yang

dihasilkan masing-masing tanaman akan berbeda-beda tergantung pada

strukturnya yang didasarkan pada panjang rantai dan jumlah ikatan tak

jenuhnya.

Senyawa TAG umumnya ditemukan sebagai cadangan lemak atau

minyak dan tergolong sebagai lipid non-polar (netral), yang

membedakannya dari lipid membran polar. TAG tersusun atas tiga rantai

asam lemak yang teresterifikasi melalui gugus hidroksil pada tulang

punggung gliserolnya. Biosintesis TAG pada tanaman berlangsung di tiga

tempat, yakni plastida, mitokondria, dan sistem endomembran. Meski

substratnya dapat diganti, namun masing-masing kompartemen di sel

tanaman ini memiliki jalur sintesis TAG yang independen. Salah satu jalur

biokimia yang dikenal dan terkait dengan biosintesis TAG pada tanaman

adalah jalur Kennedy. Jalur siklus Kennedy ini terdiri atas sejumlah

tahapan asilasi serta penambahan gliserol-3-fosfat pada masing-masing

gugus hidroksil dari senyawa gliserol tersebut (Kennedy, 1961 cit Yu et

al., 2011). Tubuh lipid merupakan struktur lapisan tunggal yang

diselubungi oleh membran dan protein yang melekat pada organel dengan

diameter sekitar 0.2-2.5 μm. Tubuh lipid ini umumnya terletak di

sitoplasma pada hampir semua sel tanaman (Murphy, 2001 cit Yu et al.,

2011). Tubuh lipid pada tanaman tidak hanya berperan sebagai penyimpan

cadangan lemak seluler, namun juga menyediakan energi simpan yang

efektif selama proses perkecambahan benih. Plastoglobula adalah tubuh

lipid yang ditemukan di dalam plastida yang mengandung TAG, senyawa

metabolit dari golongan isoprenoid, dan protein (Brehelin et al., 2007 cit

Yu et al., 2011).

Senyawa triasilgliserol yang disimpan di dalam biji dan buah

tanaman disintesis dari hasil fotosintat berupa molekul gula yang

selanjutnya dikonversi menjadi sejumlah prekursor yang dibutuhkan

dalam biosintesis asam lemak. Glikolisis, yang merupakan bagian dari

jalur biosintesis karbohidrat, memainkan peranan penting dalam proses

konversi ini (Gambar 1). Senyawa piruvat yang dihasilkan dari proses

glikolisis akan dikonversi menjadi asetil ko-A oleh kompleks enzim

piruvat dehidrogenase yang terdapat di plastida (Durrett et al., 2008).

Gambar 1. Skema proses Metabolisme pada tumbuhan. (Ophardt,2003)

Asetil ko-A yang dihasilkan dari piruvat selanjutnya diaktifkan

menjadi malonil ko-A yang dikatalis oleh kompleks enzim asetil ko-A

karboksilase (ACC) di plastida (Nikolau et al., 2003). Malonil ko-A yang

dihasilkan oleh ACC menyusun donor karbon untuk masing-masing siklus

lintasan biosintesis asam lemak (Gambar 2). Sebelum memasuki proses

biosintesisnya, gugus malonil ditransfer dari ko-A ke kofaktor protein

yang disebut acyl carrier protein (ACP), yang merupakan substrat utama

komplek enzim yang mensintesis asam lemak. Proses transfer ini dikatalis

oleh enzim malonil ko-A:ACP S-maloniltransferase (MAT).

Asam lemak dihasilkan melalui kompleks multisubunit yang dapat

dengan mudah dipisahkan yang tersusun atas enzim monofungsional yang

dikenal dengan enzim fatty acid sinthase (FAS). FAS menggunakan asetil

ko-A sebagai unit awal dan malonil-ACP sebagai elongator. Malonil

thioester selanjutnya memasuki rangkaian reaksi kondensasi dengan asetil

ko-A dan akseptor asil-ACP. Reaksi kondensasi awal dikatalis oleh enzim

3-ketoasil-ACP sintase tipe III (KAS III) dan menghasilkan 4:0-ACP.

Kondensasi selanjutnya dikatalis oleh KAS I (isoform KAS B) yang dapat

menghasilkan 16:0-ACP dan KAS II (KAS A) yang akhirnya

memperpanjang rantai 16:0-ACP menjadi 18:0-ACP (Pidkowich et al.,

2007).

Gambar 2. Skema lintasan biosintesis lipid pada tanaman.

Reaksi tambahan dibutuhkan setelah masing-masing tahapan

kondensasi untuk memperoleh asam lemak jenuh dengan dua karbon yang

lebih panjang dibandingkan saat siklus awal yang dikatalis oleh sejumlah

enzim seperti 3-ketoasil-ACP-reduktase (KAR), hidroksiasil-ACP-

dehidratase, dan enoil-ACP-reduktase (ENR) (Mou et al., 2000 cit Baud

dan Lepiniec, 2010). Selama proses sintesisnya, gugus asil dihidrolisis

oleh asil-ACP-thioesterase (Fat A dan Fat B) yang melepaskan asam

lemak bebas. Tipe FatA melepaskan oleat dari ACP, sedangkan

thioesterase FatB aktif dengan asil-ACP jenuh dan tidak jenuh (Mayer dan

Shanklin, 2007). Asam lemak selanjutnya diaktifkan menjadi ester ko-A di

bagian membran luar dari kloroplas oleh rantai panjang asil-koA-sintetase

(LACS) sebelum dibawa ke retikulum endoplasma (Baud dan Lepiniec,

2010).

Kompleks FAS umumnya menghasilkan 18:0-ACP. Hanya saja,

struktur stearat (18:0) ini jarang sekali dibawa dari plastida sehingga

struktur ini jarang terakumulasi di dalam buah atau biji. Struktur asam

lemak yang dibawa dari plastida ke RE sebagian besar berbentuk palmitat

(16:0). Struktur 16:0-ACP inilah yang dilepaskan oleh mesin FAS sebelum

dikonversi menjadi 18:0-ACP.

Malonil-koA di sitosol digunakan untuk sintesis VLCFA (very-

long-chain fatty acids), yakni asam lemak dengan 20 atau lebih atom

karbon. VLCFA terdapat di sel tanaman dalam jumlah yang sangat banyak

terutama pada permukaan daun dalam bentuk lapisan lilin dan pada

komponen kutilkula dimana senyawa ini berperan dalam proses

pertahanan terhadap xenobiotik (Yu et al., 2011). VLCFA adalah

prekursor VLC-PUFA yang sangat penting bagi kesehatan dan gizi

manusia (Das, 2006 cit Yu et al., 2011) yang hanya dapat dihasilkan oleh

tanaman tingkat tinggi.

Setelah dipisahkan dari ACP, asam lemak bebas dibawa dari

plastida dan dikonversi menjadi asil ko-A. Asam lemak yang baru ini

dapat diolah menjadi TAG pada biji dan buah yang sedang berkembang

melalui beberapa cara, salah satunya melalui jalur Kennedy. Melalui jalur

ini, dua rantai asil diesterifikasi dari asil ko-A menjadi gliserol-3-fosfat

untuk membentuk asam fosfatidik (PA), yang selanjutnya beberapa

senyawa fosfat tersebut akan dibuang sehingga terbentuk diasilgliserol

(DAG). Dengan menggunakan asil ko-A sebagai donor asil, enzim

diasilgliserol asiltransferase (DAGT) akan mengkonversi DAG menjadi

TAG (Durrett et al., 2008).

Sebagai alternatif dari jalur Kennedy, asam lemak baru juga dapat

bergabung pertama kali dengan lipid membran pada kantung plastida dan

atau pada retikulum endoplasma. DAG dan fosfatidilkolin (PC) dapat

saling bertukar tempat melalui aktivitas enzim kolinfosfotransferase, yang

menggambarkan jalur khusus bagi laju asam lemak ke dalam dan ke luar

PC. Beberapa hasil penelitian memperlihatkan adanya bukti yang

menyatakan bahwa fungsi PC sebagai senyawa intermediat sangat penting

dalam mendorong pembentukan TAG, terutama yang berasal dari tipe

PUFA (polyunsaturated fatty acid). Menurut laporan Ohlrogge dan

Jaworski (1997) dalam Durrett et al. (2008), diketahui bahwa adanya

tambahan proses desaturasi oleat (18:1) yang berlangsung ketika oleat ini

diesterifikasi menjadi PC. Hasil studi lainnya juga menunjukkan bahwa

asam lemak yang baru dihasilkan dapat langsung diolah menjadi PC

melalui mekanisme editing asil, dibandingkan melalui senyawa

intermediat PA dan DAG (Bates et al., 2007).

Rantai asil dari PC dapat diolah menjadi TAG melalui beberapa

cara, yaitu:

(a) konversi balik ke DAG dan

(b) melalui proses konversi DAG ke TAG dengan menggunakan PC yang

dikatalis oleh enzim fosfolipid diasilgliserol asiltransferase (PDAT)

(Dahlqvist et al., 2000).

Palmitat (16:0) dan stearat (18:0) adalah produk utama dari

aktivitas enzim sintase asam lemak di plastida. Namun, asam lemak utama

yang dibutuhkan oleh tanaman berupa senyawa C18, seperti oleat

(18:1Δ9), linoleat (18:2Δ9, 12) dan linolenat (18:3Δ9, 12, 15). Ketiga jenis

asam lemak ini berperan sebagai penyusun. Selain ketiga asam lemak ini,

terdapat berbagai asam lemak jenis lain yang memiliki rantai karbon yang

lebih panjang, jumlah ikatan ganda tak jenuh yang lebih banyak, dan

jumlah gugus hidroksil yang lebih banyak. Variasi asam lemak ini akan

berkontribusi dalam munculnya mekanisme modifikasi cadangan lemak

lain dalam sel tanaman (Aitzetmullera et al., 2003 cit Yu et al., 2011).

Modifikasi asam lemak selama biosintesis lemak pada tanaman merupakan

suatu proses krusial dalam membentuk cadangan asam lemak yang

dibutuhkan oleh tubuh tanaman itu sendiri.

F. Jalur Sintesis Tag

Ketika TAG telah terbentuk di dalam RE, tepatnya di dalam sub-domain

khusus organel (Shockey et al., 2006 cit Baud dan Lepiniec, 2010), TAG

selanjutnya dibawa dan diakumulasikan ke struktur sub-seluler yang

dikenal sebagai tubuh lipid (lipid body) atau tubuh minyak (oil body).

Tubuh minyak merupakan organel berbentuk lonjong, dengan diameter

antara 0.2-2.5 μm (tergantung pada spesies tanamannya), yang tersusun

atas sebuah matriks TAG yang dikelilingi oleh sebuah lapisan tunggal

fosfolipid. Pada lapisan ini, terdapat rantai alifatik yang berorientasi ke

TAG yang berada di lumen dan gugus fosfat yang berada di sitosol (Yatsu

dan Jacks, 1972 cit Baud dan Lepiniec, 2010). Tubuh minyak ini tumbuh

dari domain mikro di dalam RE (Gambar. 3) (Baud dan Lepiniec, 2010).

Gambar. 3 Jalur Sintesis Tag (Ramli et al., 2002)

G. Kandungan Lipid Pada Biji

Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah

yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam

buah dan bijibijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam

endosperm atau perisperm dalam bentuk lipid dengan kandungan yang

beragam. Persentase kandungan lipid beberapa biji-bijian pada Tabel 1.

Tabel 1. Kandungan Lipid Pada Biji-bijian.

SpesiesJaringan Cadangan

Utama

Kandungan

Lipid

Jagung Endosperma 5%

Gandum Endosperma 2%

Kapri Koletidon 2%

Kacang Tanah Koletidon 40-50%

Kedelai Koletidon 17%

Jarak Endosperma 64%

Bunga matahari Koletidon 45-50%

Sumber : Salisbury dan Ross, 1995

Kandungan Lipid pada Biji-bijian yang paling tinggi di peroleh

dari biji tumbuhan jarak dengan kandungan lipid 64%, sedangkan

kandungan lipid yang terendah di peroleh dari gandum dan kapri dengan

kandungan lipid 2%.

Adapun fungsi lipid pada tumbuhan yaitu sebagai komponen

struktural membran, dengan jenis lemak yang terlibat gliserolipid,

sphigolipid dan sterol. Sebagai senyawa penyimpan (storage compounds)

dengan jenis senyawa trigliserida dan lilin. Untuk senyawa aktif dalam

reaksi transfer elektron dengan adanya pigmen klorofil, ubuquinon dan

plastoquinon. Sebagai fotofroteksi dengan adanya jenis lemak karotenoid.

Jenis lemak tokoferol berfungsi untuk perlindungan terhadap kerusakan

dari radikal bebas. Untuk jenis kutin suberin dan lilin yang merupakan

asam lemak berantai panjang itu memiliki fungsi sebagai penyaringan dan

perlindungan air pada permukaan tanaman. Adapun fungsi-fungsi lain dari

metabolisme lipid yaitu:

1. Modifikasi protein ,penambahan dan penyambungan membran dengan

jenis asam lemak utama 14 : 0 dan 16 : 0.

2. Asilasi ,Prenilasi, Glikolisasi, Signaling Internal External dan Senyawa

pertahanan dengan jenis-jenis lemak yang terlibat seperti phosphatidy

linosytol, delicol, asam asisad, giberelin, minyak atsiri, komponen

resin dan terpen.

H. Biosintesis Asam Lemak.

Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil

CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas

daun serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak yang disintesis di kedua

organel ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Asetil CoA

yang digunakan untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan

oleh piruvat dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentuk

pada glikolisis di sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa

tumbuhan adalah asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh

plastid dan diubah menjadi asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam

lemak dan lipid lainnya. (Salisbury dan Ross, 1995)

Rangkuman reaksi sintetis asam lemak dengan contoh asam

palmitat dapat diberikan sebagai berikut.

8 asetil CoA+7ATP3+14 NADPH+14 H+ palmitil CoA + 7 CoA + 7

ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O

Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa

asil (ACP) mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan

membentuk rantai asam lemak dengan menggabungkan secara bertahap

satu gugus asetil turunan dari asetat dalam bentuk asetil CoA dengan

sebanyak n gugus malonil turunan dari malonat dalam bentuk malonil

CoA, seperti ditunjukkan pada reaksi berikut. (Weete, 1980).

Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ CH3(CH2-

CH2)n CO CoA + n CO2 + n CoASH + 2n NADP+ + (n-1) H2O

Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi

perpanjangan rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16

dan C18. Biosintesis pada tanaman terjadi di dalam plastida, selama

biosintesis asam lemak serangkaian gugus reaksi berulang

menggabungkan asetil CoA menjadi gugus asil 16 atau 18 atom karbon.

Sintesis dan metabolisme lipid berlangsug di berbagai organel dan dalam

beberapa kasus melibatkan pergerakan lipid dari satu seluler ke

kompartemen yang lain.

BAB III KESIMPULAN

Asam lemak dalam bentuk lemak dan minyak sebagai senyawa trigliserida

umumnya terdapat pada biji-bijian. Lemak dan minyak yang tergolong

lipid terdapat sebagai tumpukan bahan cadangan dan sumber energi. Asam

lemak atau minyak diproduksi pada daun. Namun minyak dan lemak pada

biji-bijian diproduksi dengan biosintesis karena lemak dan minyak yang

tidak larut dalam air.

Pada biji-bijian, lemak diproduksi dari asetil CoA dalam

proplastid. Energi yang diperlukan untuk sintesis asam lemak yaitu

elektron NADPH tersedia dari lintasan respirasi pentosa fosfat, dan ATP

dari glikolisis piruvat. Sintesis asam lemak dari malonil ACP yang

ditransfer dari malonil CoA hasil sintesis dari asetil CoA, berlangsung

melalui pengulangan siklus pembentukan rantai asam lemak hingga

memiliki jumlah atom karbon yang lengkap.

DAFTAR PUSTAKA

Bates, p. D., j. B. Ohlrogge, and m. Pollard. 2007. Incorporation of newly synthesized fatty acids into cytosolic glycerolipids in pea leaves occurs via acyl editing. Journal of biological chemistry vol. 282 no. 43: pp 31206-31216.

Baud, s. And l. Lepiniec. 2010. Review: physiological and developmental regulation of seed oil production. Progress in lipid research. Doi:10.1016/j.plipres.2010.01.001.

Dahlqvist, a., u. Stahl, m. Lenman, a. Banas, m. Lee, l. Sandager, and h. Ronne, and s. Stymne. 2000. Phospholipid diacylglycerol acyltransferase: an enzyme that catalyzes the acyl-coa-independent formation of triacylglycerol in yeast and plants. Proceeding of national academy of sciences vol. 97 no. 12: pp 6487-6492.

Durrett, t. P. C. Benning, and j. Ohlrogge. 2008. Plant triacylglycerols as feedstocks for the production of biofuels. The plant journal vol. 54: pp 593–607.

Estiti, B.H. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB Bandung, hal. 247-255. Ebook.

Mayer, k. M. And j. Shanklin. 2007. Identification of amino acid residues involved in substrate specificit y of plant acyl-acp thioesterases using a bioinformatics-guided approach. Bmc plant biology 7:1.

Nikolau, b. J., j. B. Ohlrogge, and e. S. Wurtele. 2003. Plant biotin-containing carboxylases. Archives of biochemistry and biophysics vol. 414: pp 211–222.

Ophardt, c. E. 2003. Overview of metabolism. Virtual chem book ofelmhurstcollege.Http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/5900verviewmet.html. Diakses tanggal 24 Agustus 2014.

Pidkowich, m. S., h. T. Nguyen, i. Heilmann, t. Ischebeck, and j. Shanklin. 2007. Modulating seed β-ketoacyl-acyl carrier protein synthase ii level converts the composition of a temperate seed oil to that of a palm-like tropical oil. Proceeding of national academy of sciences vol. 104 no. 11: pp 4742-4747.

Ramli, U. S., D. S. Baker, P. A. Quant, and J. L. Harwood. Control analysis of lipid biosynthesis in tissue cultures from oil crops shows that flux control is shared between fatty acid synthesis and lipid assembly. Biochemical Journal 364: pp 393–401.

Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Terjemahan dari Plant Physiology oleh D.R Lukman dan Sumaryono, Penerbit ITB Bandung, hal. 133-139. Ebook.

Weete, J.D. 1980. Lipid Biochemistry. Prenum Press New York, pp. 1-129.

Yu, w. L., w. Ansari, n. G. Schoepp, m. J. Hannon, s. P. Mayfield, and m. D. burkart. 2011. Modifications of the metabolic pathways of lipid and triacylglycerol production in microalgae. Microbial cell factories vol. 10 no. 91.