metab.chos 2015 iii7
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METABOLISNO DE LOS CHOS EN
MONOGASTRICOS
Los CHOS constituyen la mayor parte de los alimentos
consumidos por los animales.
Son componentes más importantes de las plantas,
representan hasta el 75% de la materia seca
En las plantas los CHOS insolubles (celulosa) son los
responsables de la estabilidad de la estructura y firmeza
mecánica.
Los CHOS más solubles como el almidón sirven como
reserva energética.
La función principal de los CHOS: suministra energía
para los procesos metabólicos.
CHOS: CARBONO, OXIGENO Y NITROGENO
Carbohidratos importantes en nutrición animal
1.Monosacáridos
Pentosas ( C5H12O6) = Xylosa, arabinosa, ribosa
Hexosas (C6H12O6) = Glucosa, fructoasa, galactosa, manosa
1.Disacáridos
Sacarosa ( compuesta por glucosa y fructosa)
Lactosa ( azúcar de la leche, compuesta por glucosa y galactosa)
Maltosa ( compuesta por dos moléculas de glucosa)
1.Homopolisacáridos ( contienen un solo tipo de azúcar, generalmente glucosa)
Pentosanas (C5H8O4)n = arabanas, xilanas
Exosanas (C6H10O5)n = almidón. Glucógeno, celulosa, fructosazas
1.Heteropolosacáridos (contienen distintos tipos de unidades estructurales)
hemicelulosa, pectinas, polisacáridos con azufre y aminopolisacáridos)
ALMIDON.
-Es el principal polisacárido de la ración ingerida por los animales
no rumiantes.
-Es el principal CHO de reserva de las plantas, se encuentra en los
granos, (que pueden contener hasta el 70%), subproductos de
cereales y tubérculos (que pueden llegar al 30% de almidón en la
materia seca).
- Esta compuesto de muchas moléculas de glucosa dispuestas en
forma granular.
Amilosa
Amilopectina
Almidón
Estructura del almidón: segmento de amilosa y amilopèctina
Constituye una pequeña cantidad de CHOS de
reserva en el organismo animal, se encuentra
en el hígado y en el músculo.
Aproximadamente el 40% del total de
glucógeno del organismo animal se encuentra
en el hígado y el 45% en los músculos
GLUCÓGENO.
CHOS ESTRUCTURALES
(celulosa, hemicelulosa, pectina y “lignina”).
CELULOSA. Es el CHO mas abundante de la naturaleza, principal
componente estructural de las células vegetales,
representando el 20 al 40 % de la materia seca de las plantas
verdes.
Químicamente la celulosa, es un polímero de unidades D-
glucosa unidos con fuertes enlaces de hidrógeno β-1-4.
Esta unión de las moléculas de glucosa hace a la celulosa
insoluble y resistente a la degradación por las enzimas
digestivas de los animales.
Sin embargo la población microbiana del rumen tiene las
enzimas que degradan los enlaces β-1-4.
HEMICELULOSA.
Se encuentra en las paredes celulares de las
plantas forrajeras.
Son menos resistentes a la degradación química
que la celulosa
Los animales rumiantes digieren hemicelulosa
mejor que a la celulosa
En los rumiantes la mayor parte de la celulosa se
digiere en el rumen en tanto que parte de la
hemicelulosa escapa al rumen y es fermentada en
el intestino grueso
LIGNINA.
Es tambien parte de la pared de la célula, no es un
CHO y es indigestible en el rumen
Mientras que madura la planta la concentración de
lignina aumenta haciendo más rígida a la planta
Las moléculas de lignina crecen y están ligados a los
CHOS de la pared celular, entonces hace que la
celulosa y la hemicelulosa sean menos digestibles
mientras que la planta madura.
IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS CHOS NO DIGESTIBLES EN LA RACION
DE LOS ANIMALES MONOGÁSTRICOS.
Los CHOS no digestibles en la ración de monogástricos es importante
por lo siguiente:
La capacidad de los CHOS no digeridos para absorber agua
determina un aumento en el volumen del quimo que pasa a lo
largo del tracto digestivo.
Lo anterior estimula el peristaltismo por lo que el resto de los
alimentos es transportado a lo largo del intestino y se favorece
la digestión mecánica.
La fibra presente en los vegetales y en el afrecho de trigo
reduce la constipación sobre todo en cerdas próximas al parto.
IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS CHOS NO DIGESTIBLES EN LA RACION
DE LOS ANIMALES MONOGÁSTRICOS.
El principal producto de la digestión de los carbohidratos en los
monogástricos es la glucosa originada principalmente a partir del
almidón.
En los rumiantes los CHOS solubles e insolubles fermentan hasta
AGV que sustituyen a la glucosa como la más importante fuente
de energía.
En rumiantes la absorción directa de glucosa que escapa a la
fermentación es muy escasa.
FUNCIONES METABOLICAS DE LOS CHOS EN LOS ANIMALES MONOGASTRICOS
La glucosa es la principal fuente de energía para los
animales monogástricos y constituye el material inicial
para el proceso de síntesis.
La regulación metabólica se produce por dos formas:
Entrada de glucosa a la sangre desde el
intestino, hígado y otros órganos.
Extracción de glucosa de la sangre a los
distintos tejidos para su empleo con fines de
oxidación y de síntesis.
Alimentación abundante
Glucógeno
Ayuno
Glucosa
-El nivel de glucosa (azúcar) se mantiene en sangre por conversión de
glucosa circulante en glucógeno (glucogénesis) y por conversión de
glucógeno en glucosa (glucogenólisis).
Fuentes de la Glucosa sanguínea. Glucosa absorbida procedente de los alimentos.
Glucosa sintetizada a partir de precursores especialmente en el hígado. A
partir de metabolitos glucogénicos distintos a los carbohidratos como
aminoácidos, ácido láctico, ácido propiónico y glicerol (gluconeogénesis)
El glucógeno almacenado en el hígado sirve como reserva de glucosa
cuando es requerida para procesos metabólicos. La glucosa se libera a
partir del glucógeno por un proceso enzimático llamado (glucogenólisis).
a) Para la síntesis de glucógeno. Tras la ingestión de una comida
rica en CHOS se estimula la glucógeno sintetaza para permitir el
almacenamiento de la glucosa en exceso.
b) Conversión en grasa. Cuando la ingestión de CHOS supera las
cantidades necesarias para la producción de energía y la
acumulación como glucógeno, la glucosa se convierte en grasa y
esta síntesis tiene lugar en el hígado y en el tejido adiposo.
c) Conversión en aminoácidos.
d) Como fuente de energía. Por oxidación hasta CO2 para
producir ATP.
DESTINO DE LA GLUCOSA EN SANGRE.
REUTILIZACION DE LA GLUCOSA (ciclo de Cori)
Lactato LactatoGlucogeno
Glucogeno glucosa Glucosa
En condiciones anaerobias, la glucosa movilizada del glucógeno
muscular se convierte en lactato por glucolisis.
El lactato no puede metabolizarse en el músculo, pero pasa rápidamente
de las células musculares a la sangre.
El lactato es recogido por el hígado para resintetizar glucosa y luego
glucógeno
Luego la glucosa puede movilizarse a partir del glucógeno y llegar por la
circulación hasta los músculos donde se resintetiza glucógeno.
HIGADO SANGRE MUSCULO
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
EN RUMIANTES
Forrajes base alimenticia para rumiantes
La MS de los forrajes contienen:
20 – 30 % de celulosa,
14 – 20 % de hemicelulosa
hasta el 10% de pectinas,
además de 2 – 12 % de lignina.
La mayor parte de los carbohidratos, solubles (azúcares y almidón) y menos solubles (celulosa, hemicelulosa) son fermentados en el rumen.
AGVSe debe a la acción de enzimas microbiana
CH3 - COOH CH3 – CH2 - COOH
CH3 – CH2 – CH2 - COOH
CH3 –- COOH
CH3
CH3CH3 –- COOH
CH3 - CH
CH3
Acido acetico Acido propionico
Acido butirico
Acido isobutirico Acido isovalerico
AGV
Los ácidos grasos volátiles realizan en los rumiantes la mayoría de las
funciones que realiza la glucosa en los monogástricos, especialmente
la liberación de energía
Como subproductos de la fermentación ruminal se producen:
Metano ( CH4),
Dióxido de carbono (CO2)
Hidrógeno (H2);
Son eliminados del rumen a través del eructo.
AGV
Acético, propiónico y butírico
se absorben a través de la pared del rumen, llegan a la circulación y son transportados a los tejidos.
Los procesos metabólicos
- En procesos catabólicos para proporcionan energía,
- En procesos de síntesis 1- Biosíntesis de grasas a partir de los ácidos acético y butírico
2. Glucosa a partir del ácido propiónico.
• la mayor parte de la glucosa ingerida con los alimentos es degradada en el rumen
• Los rumiantes obtienen la glucosa por síntesis, a partir de ácido propiónico y otros compuestos sencillos.
• La limitación cuantitativa de la glucosa en los rumiantes, se refleja en el contenido de glucosa en sangre:
– Nivel de glucosa en rumiantes: 40 – 70 mg por 100 ml de sangre,
– Nivel de glucosa en monogástricos: 100 mg/100 ml, en la sangre
– Nivel de glucosa en terneros y corderos lactantes, pre-rumiantes, alcanza los 100 -120 mg/100 ml de sangre
DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL
RUMEN
Celulosa.• la importancia de los rumiantes radica en su capacidad
para utilizar los forrajes ricos en celulosa mediante la ayuda de los microorganismos del rumen
• Los jugos digestivos de los animales monogástricos carecen de celulasa.
• La celulosa se descompone por las celulasas microbianas en celobiosa que es convertida, de nuevo por intervención de los microorganismos (por la celobiasa), en glucosa, o por la intervención de la α -fosforilasa, en glucosa 1 – fosfato.
DEGRADACION MICROBIANA
DE LA CELULOSA HASTA GLUCOSA
OH
H
OHOH
H
H
H
H
H
H HH
O
OH H
H
H
O
OH
Celulasa
Enzima sintetizada por
algunas bacterias y
protozoos pero no por los
animales
OHOH
H
H
H
H
H
H HH
O
OH H
H
H
O
OH
H
H
OH
Celobiosa
B-glucosidasa
OHH
H
H
O
OH H
OH
Celobiosa (1: 4-β-
glucosídico)
CH2OH CH2OH
CH2OHCH2OH
CH2OH
D-glucosa
Celulosa (polisacárido complejo)
DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL RUMEN
Hemicelulosa.
• La hidrólisis de la hemicelulosa se realiza,
principalmente, por la liberación del
disacárido xilobiosa, que se descompone
por una enzima intracelular, la xilobiasa,
en xilosa.
• Se obtienen ácidos urónicos como
producto intermediario de la degradación
de la hemicelulosa.
Conversión de los carbohidratos en piruvato en el rumen
Celulosa
Celobiosa
Glucosa1-fosfato
Almidón
Maltosa
Glucosa
Sacarosa
Fructosa6-fosfato
Proteínas Ácidos urónicos
Hemicelulosa Pentosa
Fructosa1.6-difosfato
Acido pirúvico
Fructosa Fructosanas
Glucosa 6-fosfato
Conversión del piruvato en ácidos grasos en el rumen
Acido
pirúvico
Acido oxaloacetico
Acido siccinico
Acido propiónico
+4H
Acido lactico
Acido acrilico
Acido
propiónico
+2H
Acido formicoHCOOH Acido acético+
Metano Acido butirico
CH3 CHOH COOH HOOC.CH2.CO.COOHCH3.COOH
CH2=CH.COOHHOOC.CH2.CH2.COOH CO2 + H2
+ C
H3.
CO
OH
CH3.CH2.COCH
CH3.CH2.COCHCH4 CH3.CH2. CH2. COOH
+ CO2
+ 2H
- CO2
- H2O
DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL RUMEN
Pectina• Se producen ácidos urónicos en el rumen a
partir de las pectinas, que en primer lugar son hidrolizadas hasta ácido péctico y metanol.
• Él ácido péctico es atacado por las poligalacturonasas para liberar ácido galacturónico.
• La posterior fermentación del ácido galacturónico supone la formación de xilosa.
DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL
RUMEN.
Almidón• Al atravesar el rumen, el almidón es hidrolizado
por las amilasas microbianas hasta maltosa y, acontinuación, por acción de la maltasa, hastaglucosa.
• La degradación del almidón depende de suforma física. El calentamiento rompe laestructura cristalina y eleva notablemente elritmo de hidrólisis y fermentación.
Esquema de la desnaturalización de las proteínas y de
la gelatinización del almidón
Degradación microbiana de los azúcares sencillos.
• La degradación de los monosacáridos
libera energía que es generada en forma
de ATP, de acuerdo con las siguientes
ecuaciones.
Energia generada en la formación de AGV
• Hexosa 2 Piruvato + 4 (H) + 2 ATP
• Pentosa 1.67 piruvato + 1.67 (H) + 1.6 ATP
• 2 Piruvato + 2 H2O 2 Acido acético + 2 CO2 + 2 H2 + 2 ATP
• 2 Piruvato + 8 (H) 2 Acido propionico + 2 H2O + 2 ATP
• 2 Piruvato + 4 (H) Acido butírico + 2 H2 + CO2 + 2 ATP
• El ATP generado en estas reacciones sirve como fuente energética para el mantenimiento y el crecimiento de los microorganismos, especialmente para la síntesis de proteína microbiana
Producción de acetato.
HCOOPacetilPiPiruvano
HCOOCOAacetilCOAPiruvato
HCOPacetilPiPiruvato
HCOCOAacetilHCOAPiruvato
22
22
Producción de propionato
Ruta del succinato
propionicoacidoCOApropinol
COOHCHCHCOCOACHCH
COAacrilCOALactil
HCOACOCHCH
OHCOACOCHOHCH
lacticoacidopiruvicoacido
COOHCHOHCHH
COOHCOCH
.2.32.3
2..22...3
..32.3
Producción de propionato
Ruta del acrilato
Absorción de los ácidos grasos volátiles a través de la
pared del rumen
• 75% de AGV, se absorben directamente desde el retículo – rumen hasta la sangre
• El 20% AGV se absorve en el abomaso y omaso
• El 5% pasa con los alimentos digeridos hasta el intestino delgado para ser absorbidos en este lugar.
• El ácido butírico y parte del ácido propiónico producidos en el rumen, se convierten en ácido B-hidroxibutírico y ácido láctico a su paso a través de la pared del rumen; se debe a la existencia de las enzimas necesarias en las células epiteliales.
CH3.CH2.COOH CH3.CHOH.COOH
Acido propionico ácido láctico
CH3.CH2.CH2.COOH CH3.CHOH.CH2.COOH
Acdido butírico ácido β-hidroxibutírico
Producción de metano.
El metano se produce en el rumen por reducción del dióxido de carbono con hidrógeno gaseoso
4H2 + HCO-3 + H+ CH4 + 3H2O
El metano no puede ser metabolizado por el animal, su producción va ligada a una notable pérdida de energía
La adición de ácidos grasos insaturados a la ración reduce la producción de metano
IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS AGV FORMADOS EN EL
RUMEN
• La energía atrapada en el compuesto de alta energía de ATP, se obtiene
en dos fases del metabolismo de los ácidos grasos volátiles:
• (1) Transformación microbiana de la glucosa hasta AGV,
• (2) Por oxidación de los ácidos grasos volátiles absorbidos, que se realiza
en los tejidos.
• Los AGV absorbidos realizan funciones de síntesis:
• los ácidos acético y butírico son los productos iniciales para la
síntesis de grasa corporal y de la leche
• El ácido propiónico para la síntesis de glucosa
• Las cantidades de AGV producidos en el rumen durante 24 horas son muy
elevadas: 3-4 kg. En ganado vacuno, y 300 – 400 g en el ganado ovino
Producción de AGV están afectados por
numerosos factores
•
– Composición, especialmente la relación entre
forrajes y concentrados,
– Forma física de presentación de los alimentos
(p.e. el tamaño de las partículas)
– El nivel de ingestión
– Frecuencia de administración
PROPORCION DE AGV FORMADOS EN EL RUMEN
Ración Ración
forrajera intensiva
pH 6.0-7.0 4.5-5.5
acético 70 50
propiónico 15 35
butírico 15 15
• Para lograr el crecimiento óptimo de los microorganismos , el pH del rumen deberá mantenerse entre 6,0 y 7,0
• El mecanismo de tamponado del rumen no es suficiente tras la ingestión de grandes cantidades de carbohidratos fácilmente digestibles.
• En este caso, se producen mayores cantidades de los ácidos propiónico y butírico, y cantidades significativas de ácido láctico (que es más fuerte que el ácido propiónico), y el pH desciende hasta 4,5 – 5.
• El menor pH inhibe el crecimiento de las bacterias celulolíticas y, por lo tanto, la digestibilidad de los forrajes desciende si se administran con grandes cantidades de concentrados.
OSCILACIONES DIARIAS DEL pH RUMINAL
SEGUN EL METODO DE ALIMENTACIÓN
ENERGIA GENERADA EN LA OXIDACIÓN DE AGV EN
EL INTERIOR DE LOS TEJIDOS ANIMALES.
ABSORCIÓN DE LOS AGV A TRAVÉS DE
LA PARED DEL RUMEN
• Mecanismo de difusión a favor del gradiente deconcentración
• La velocidad de absorción aumenta a medida que desciendeel pH del líquido ruminal
• El acetato y propionato son absorbidos casi sin alterarse,
pero la mayor parte del ácido butírico se transforma en ácido
B-hidroxibutírico
• Destino:
– Se oxidan y proporcionan energía
– Se utilizan para la síntesis de grasa
– Se utilizan para la síntesis de glucosa
46
Rumen Sangre Hígado Sangre
portal periférica
Ac 70
Prop 20
But 10
50
10
1
4
Glucosa
CO2
OH but OH but
Glucosa
Acetato
OXIDACIÓN DEL ÁCIDO
PROPIÓNICO
Existen 2 rutas para la oxidación del ácido
propiónico:
1. Oxidación tras la conversión de glucosa
(gluconeogénesis)
2. Oxidación directa del ácido propiónico (via
fosfoenolpiruvato)
PRODUCCIÓN DE ATP EN LA OXIDACIÓN DEL
ÁCIDO PROPIÓNICO
Moles de ATP
Ganancia Pérdida
2 moles de propionato a 2 moles de succinil-CoA
2 moles de succinil-CoA a 2 moles de malato
2 moles de malato a 2 moles de fosfoenolpiruvato
2 moles de fosfoenolpiruvato a 1 mol de glucosa
1 mol de glucosa a dióxido de carbono y agua
Totales
Ganancia neta de ATP
-
6
6
-
38
6
-
2
2
6
50
34
16
Ruta vía de la glucosa (gluconeogénesis)
PRODUCCIÓN DE ATP EN LA OXIDACIÓN DEL
ÁCIDO PROPIÓNICO
Moles de ATP
Ganancia Pérdida
1 mol de propionato a 1 mol de succinil-CoA
1 mol de succinil-CoA a 1 mol de malato
1 mol de malato a 1 mol de fosfoenolpiruvato
1 mol de fosfoenolpiruvato a 1 mol de acetil-CoA
1 mol de acetil-CoA a dióxido de carbono y agua
Totales
Ganancia neta de ATP
-
3
3
4
12
3
-
1
-
-
22
18
4
Ruta de oxidación directa (18 ATP) es más
eficiente que la vía glucosa (17 ATP)
EL ÁCIDO BUTÍRICO COMO FUENTE DE
ENERGÍA
Moles de ATP
Ganancia Pérdida
1 mol de butirato a 1 mol de hidroxibutirato
1 mol de -hidroxibutirato a 2 mol de acetil-CoA
2 mol de acetil CoA a dióxido de carbono y agua
Totales
Ganancia neta de ATP
5
3
24
5
2
-
32
25
7
El ácido formado en el rumen es casi cuantitativamente convertido
en B-hidroxibutirato a su paso a través de la pared del rumen
EL ÁCIDO ACÉTICO COMO FUENTE DE
ENERGÍA
• El ácido acético se convierte en primer lugar en acetil-
CoA utilizando dos enlaces fosfato de alta energía como
sigue:
CH3COOH + CoA+ ATP -->CH3COCoA+AMP+P-P+H2O
• A continuación, el acetil-CoA se oxida vía ciclo de Krebs,
produciendo 12 ATP por mol de acetato, la producción
neta es 10 ATP por mol de acetato oxidado.
Ácido propiónico.
Ruta 1. La producción de ATP en la oxidación del ácido propiónico vía
glucosa, es de 17 moles de ATP por mol de ácido propiónico,
Moles de ATP
+ -
• 2 moles de propionato a 2 moles de succinil-CoA 6
• 2 moles de succinil-CoA a 2 moles de malato 6 6
• 2 moles de malato a 2 moles de fosfoenolpiruvato 6 2
• 2 moles de fosfoenolpiruvato a 1 mol de glucosa 2
• 1 mol de glucosa a dióxido de carbono y agua 38________
• totales 50 16
• Ganancia neta de ATP 34
• 34 /2 = 17
• Ruta 2 La ruta de la oxidación directa del ácido propiónico es la misma que la de su oxidación vía glucosa, hasta el fosfoenol piruvato. La degradación posterior se realiza por la vía del piruvato, acetil-CoA y ciclo de los ácidos tricarboxílicos
Moles de ATP
+ -
• 1 mol de propionato a 1 mol de succinil –CoA 3
• 1 mol de succinil-CoA a 1 mol de malato 3
• 1 mol de malato a 1 mol de fosfoenolpiruvato 3 1
• 1 mol de fosfoenolpiruvato a 1 mol de acetil-CoA 4
• 1 mol acetil-CoA a dióxido de carbono y agua 12 _______
• Totales 22 4
• Ganancia de ATP 18
El ácido butírico como fuente de energía
Moles de ATP
+ _-
• 1 mol de butirato a 1 mol de hidroxibutirato 5 5
• 1 mol de B-hiudroxibutirato a 1 mol de acetil-CoA 3 2
• 1 mol de acetil-CoA a dióxido de carbono y agua 24_______
• Totales 32 7
• Ganancia neta de ATP 25
El ácido acético como fuente de energía.
El ácido acético se convierte en primer lugar en acetil-CoA utilizando dos enlaces fosfato de alta energía como sigue:
CH3.COOH +CoA + ATP_____CH3.CO.CoA + AMP + P _ P + H2O
• A continuación, el acetil-CoA se oxida vía ciclo de los ácidos tricarboxílicos, produciendo 12 ATP por mol de acetal; por consiguiente, la producción neta es de 10 ATP por mol de acetato oxidado.