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MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL
Selección
Métodos de Mejoramiento Genético. Conceptos
generales y clasificación.
INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL
Introducción
El mejoramiento de una determinada producción se logra
básicamente por dos vías: mejorando el ambiente de
producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones,
etc.) o mejorando la capacidad genética de los animales
para producir en un determinado ambiente.
“Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o
por el ajuste del ambiente para adecuarse a un tipo particular
de producción… que el criador se asegura la máxima y más
económica producción” (Hammond, 1941).
La mejora genética de la capacidad genética, es quizás la
más lenta y exige una importante dedicación, formación y
experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la
ventaja de que no poseer un vínculo marcado a la relación
causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las
mejoras ambientales (manejo,
alimentación y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos
desarrollados, lo conseguido con la mejora genética
permanece en la población, por mucho tiempo, incluso
cuando concluyen los esfuerzos.
Las mejoras realizadas en el ambiente son:
· generalmente importantes
· de efectos inmediatos
La mejora genética tiene efectos
· pequeños y acumulativos
· a largo plazo.
Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética
conseguida en la productividad de las diferentes razas
existentes es siempre rentable.
Evolución de los métodos de mejoramiento.
Etapa empírica
1. El primer acto de mejora genética se produjo en el
Neolítico cuando el hombre cazador y recolector decidió
convertirse en granjero sedentario criando a sus propios
animales y vegetales sin tener que buscarlos en la
naturaleza.
En ese momento surgió el lento proceso de la
domesticación, entendiendo como tal “el cambio genético
producido sobre las poblaciones domésticas hasta
diferenciarlas significativamente de sus congéneres salvajes”.
Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos
en los que se produjo una separación reproductiva completa.
Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se
basaron en el más estricto empirismo ya que todo se apoyó
en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la
elección como reproductores a aquellos animales y plantas
que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del
mundo doméstico (mayor
producción, docilidad, etc).
Etapa Mendeliana
2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la
genética moderna, aunque no fue hasta el redescubrimiento
de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando
los científicos contaron con los fundamentos necesarios para
conocer la explicación de aquel parecido entre los parientes.
En ese momento se considera que nació la Ciencia
Genética, la cual ofreció la posibilidad de modificar
racionalmente las características de las poblaciones
domésticas, aunque solo aquellas de naturaleza
cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados
mencionados, estudiándolos por supuesto a nivel individual.
Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones
3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos,
que no permitían una observación directa de los genotipos al
no corresponderse con una relación causa-efecto con los
fenotipos, debido a que estos estaban codificados por
múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de
acciones génicas.
Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación
entre la Genética y la Estadística fundándose
especialidades como la Genética Cuantitativa que se
encarga del estudio del comportamiento genético de este
tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética
de Poblaciones, la cual estudia la dinámica genética a
nivel de las poblaciones y no a nivel individual como hace
el Mendelismo.
En este momento se puede considerar que se entró en una
etapa estadística de la Mejora Genética, en la cual aún nos
encontramos.
Etapa molecular (Biotecnológica)
4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite
leer directamente en el genoma de animales y plantas,
ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de
manipulación de los genotipos apoyándose en los aportes
specialmente de la reproducción asistida.
De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están
abriendo una nueva puerta para la mejora, la etapa
Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía
observar genes cualitativos de efecto claro, y que hoy se
centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes
Cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la
localización de QTL (Quantitative Trait Loci) para la
selección asistida por marcadores (MAS).
A pesar de que los aportes de la biotecnología o de la
ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que
aún nos encontramos inmersos en un período estadístico
claro y dentro de este en una evolución de las técnicas.
Bases para el mejoramiento genético
El MGA consiste en aplicar principios de biología,
estadísticos, matemáticos y económicos, con el fin de
encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la
variación genética existente en las distintas especies
de animales, para maximizar su mérito. Esto involucra tanto la
variación genética entre los individuos de una raza, así como
entre razas y cruzas.
El MGA incluye procesos de evaluación genética y difusión
del material genético seleccionado, para lo cual se pueden
utilizar tecnologías reproductivas artificiales tales como la
inseminación artificial (AI), la ovulación
múltiple y transferencia embrionaria (OMTE), la fertilización in
vitro de embriones, así como el uso de marcadores de ADN.
Las dos herramientas primordiales del MGA son:
1. La selección es decir determinar cuáles individuos van
a dejar descendencia.
El mejoramiento genético utiliza como herramienta base la
Selección, entendiendo como tal “a la utilización de los
individuos mejores dotados genéticamente para los
caracteres que hacen a una determinada
producción como precursores de la siguiente
generación”.
Por lo tanto la detección de esos mejores genotipos se puede
considerar como el axioma fundamental de la mejora en
las tres etapas mencionadas, lo que ha variado ha sido el
método utilizado para ello, desde la presunción empírica
del Neolítico hasta la observación directa que se vislumbra
para el futuro con la
Biotecnología, pasando por la aproximación estimativa y/o
predictiva del período estadístico (actual).
Afortunadamente, en la actualidad el desarrollo y la
universalización de las computadoras y la amplia difusión de
los programas a aplicar han hecho posible que la más
moderna metodología esté al alcance de todos los
especialistas del mundo, de las grandes empresas
multinacionales que se dedican a la explotación de especies
de ciclo corto como cerdos, aves y conejos, hasta las
tradicionales asociaciones de criadores gestoras de libros
genealógicos, etc.
La selección de los animales que serán reproductores se
basa en el nivel de los valores genéticos individuales (mérito
genético).
La eficiencia de selección se apoya en diversos aspectos que
se verán adelante, en primer lugar la cantidad y la calidad de
la información disponible sobre los criterios de selección nos
permite fijar estrategias de evaluación mas o menos
ambiciosas, en segundo lugar en la fidelidad entre los valores
genéticos estimados y los reales (precisión de las
estimaciones) y finalmente en las tasas reproductivas
posibles especialmente para los animales seleccionados.
2. Los sistemas de apareamiento, es decir determinar
cómo los individuos seleccionados serán apareados
La planificación de los apareamientos depende de que
componentes genéticos deseemos explotar en los animales
evaluados:
· si se trata de programas basados en razas puras se explota
el componente aditivo y por tanto se utilizan los animales
seleccionados dentro de la misma población.
· Por el contrario si nos basamos en el cruzamiento, nuestro
interés predominante es el componente de dominancia y
por lo tanto los animales seleccionados se utilizan con otras
poblaciones.
· Otro aspecto a tener cuenta en la planificación de los
apareamientos especialmente en las
poblaciones cerradas es el control de la consanguinidad,
de tal forma que él cálculo de coeficientes de coascendencias
previos a los apareamientos constituye una herramienta, útil
en estos propósitos.
MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL
Selección
Selección: Definición y concepto. Efecto genotípico.
Tipos.
SELECCIÓN
1. DEFINICIÓN
Es el acto mediante el cual, ciertos individuos en una
población son preferidos sobre otros para la producción de la
generación siguiente.
La selección permite que ciertos animales se reproduzcan
más que otros. Como resultado, animales con un genotipo
deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la
selección es practicada de generación en generación,
algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos
frecuentes en la población.
La selección genética es un proceso de dos pasos. Primero,
los animales con un genotipo superior son identificados y,
segundo, estos animales deben servir como padres para la
nueva generación.
El resultado de la selección es el aumento de la proporción de
genes deseables con efectos aditivos, es decir que el efecto
fenotípico de un gen se suma al de su propio alelo y/o a otros
genes en el genotipo que afectan la expresión de un
determinado carácter. Por ejemplo: tasa de crecimiento,
producción de leche, conformación, cantidad y calidad de
carcasa, tamaño corporal. Son los rasgos o caracteres
cuantitativos del ganado, como producción de leche, grasa y
proteína, los que son económicamente importantes para
productores de leche.
Estos se diferencian de los cualitativos, como color de pelo,
dado que en lugar de caer dentro de categorías discretas
(rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos
varían en una escala continua de posibilidades infinitas.
El gran número de posibilidades para un rasgo cuantitativo es
debido a la cantidad de genes involucrados en la expresión y
al efecto significativo del medio ambiente que agrega
variabilidad a los posibles valores del carácter.
En cambio cuando los genes poseen acción no aditiva, los
miembros de un par de alelos pueden interactuar para dar un
cierto efecto fenotípico, o dos pares de genes completamente
separados pueden interactuar entre ellos para producir un
fenotipo particular. Por ejemplo: presencia de cuerno,
albinismo, color de la capa en la raza bovina Shorthon, gen
“compres” en la raza bovina Hereford
Mediante la selección se determina que animales se
reproducirán y con que intensidad:
1. Cuales individuos serán padres.
2. Cuanta descendencia producirán.
3. Por cuanto tiempo estarán en la población.
Se puede distinguir.
a. La selección de reemplazo: es el proceso que determina
los individuos que serán padres por primera vez.
b. La selección de refugo: es el proceso que determina cuales
padres serán eliminados de la población.
2. EFECTO GENOTIPICO
El principal efecto genético de la selección es "cambiar la
frecuencia de los genes", en una población en la
dirección.
El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar
genéticamente generaciones futuras de una población,
aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables
en la misma.
Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el
cambio de la media de la población para un rasgo de
producción dado, debido a que se deja a los individuos con la
mejor carga genética reproducirse de manera
que las próximas generaciones, tengan en promedio más
genes deseables que la generación actual.
3. TIPOS
Selección natural
En la selección natural, la principal fuerza que obra es la
supervivencia del mejor dotado en un ambiente particular. La
selección natural es de interés por su manifiesta efectividad y
por los principios que la forman.
Puede ser ilustrada considerando la ecología de algunas de
nuestras especies animales salvajes. Por ejemplo, se observa
que los lobos persiguen muchos carneros antes de que
puedan cazar uno. La mayoría de los carneros muertos por
los lobos son animales débiles, muy jóvenes o muy viejos.
Existe una tendencia de la naturaleza a seleccionar contra los
débiles, y solo los fuertes sobreviven para reproducir las
especies.
Algunos casos de la selección natural se dan en el hombre
mismo.
Selección artificial
Es la aplicada por el hombre, por medio de la cual determina
en gran parte los animales que han de producir la siguiente
generación.
MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL
Selección
Factores que influyen en el proceso de selección. A)
Reconocimiento de los reproductores superiores:
Individualidad o Fenotipo. Árbol genealógico o pedigree.
Parientes colaterales. Pruebas de progenie. Otros
métodos de evaluación de reproductores.
FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA RESPUESTA A LA
SELECCIÓN O PROGRESO GENÉTICO:
a) Reconocimiento de animales reproductores
superiores:
El mejoramiento de una población se basa en la práctica de
aparear las mejores hembras con los mejores machos y así
obtener sus descendientes para los reemplazos.
La superioridad de éstos individuos se basa en el nivel de los
valores genéticos individuales, pero el fenotipo (P) de un
animal tiene un componente genético (G) y un componente
ambiental (E), de los cuales el primero es trasmitido a su
escendencia y el segundo no.
Por ello el ritmo de mejora o progreso genético dependerá de
la exactitud con la que se pueda identificar a los
reproductores superiores, aquí radica la médula del problema
de la selección, realizar todos los esfuerzos posibles para
reconocer los individuos genéticamente superiores.
El primer paso es realizar el mayor esfuerzo en la medición
de los caracteres que se quieren mejorar y disponer de una
buena y eficiente información sobre los mismos.
La información de la genealogía, y de los efectos no
genéticos y la estructura de la población a seleccionar,
redunda en la mejor identificación de los mejor dotados, y por
lo tanto una mayor precisión de la selección y una mayor
respuesta genética.
Dependiendo de cuanta de esta información se disponga se
puede realizar la elección de individuos superiores,
con bases sencillas pero menos eficaces, a las más
complejas pero de mayor exactitud como se describe a
continuación.
1. Selección sobre la base de la individualidad (selección
masal o fenotípica)
La selección sobre la base de la individualidad significa que
los animales son conservados o elegidos para la
reproducción " sobre la base de su propio fenotipo" y por su
mérito o desempeño individual.
Se puede hacer la selección para caracteres, de
conformación y tipo, así como por las denominadas pruebas
de producción o comportamiento.
En el primer caso se puede mencionar como ejemplo la
selección por calificación descriptiva para productores de
leche o en producción de carne seleccionar por conformación
exterior del biotipo carnicero.
En el segundo caso entrarían la prueba de producción de
leche, peso de vellón sucio en producción de lana y por ritmo
de crecimiento en los productores de carne, la selección de
toros por capacidad de servicio, etc.
Se deberá prestar siempre cierta atención a la individualidad
para ciertos caracteres en un programa de selección.
Es más importante como base de la selección "cuando la
heredabilidad del carácter para el que se esta seleccionando
es alta", ya que es una señal de que el carácter está afectado
intensamente por la acción aditiva de los genes.
La mayor desventaja de la selección basada en la
individualidad es que los efectos genéticos y del ambiente
son algunas veces difíciles de distinguir.
2. Selección basada en el árbol genealógico o pedigree
En este tipo de selección se tiene en cuenta "la individualidad
y desempeño de los antepasados para calcular la probable
capacidad que tendrá la descendencia".
Un árbol genealógico o “pedigree" es un registro de los
antepasados de un individuo que están relacionados con él a
través de sus progenitores".
Este tipo de selección adquiere importancia, cuando no se
dispone de datos de producción o cuando los animales son
tan jóvenes que no se conocen sus méritos individuales.
Además si la selección es entre animales de méritos
individuales semejantes, el pedigree puede ser el factor
determinante para la elección.
Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta
que los ascendientes más próximos en el pedigree son los
importantes y no los que están separados por varias
generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3
ó 4 generaciones de distancia sólo contribuye con un muy
pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por
lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y producción, a
menos que se haya hecho consanguinidad en línea a partir
de ese antepasado.
Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de
reposición en los tambos, evaluando la producción de leche
de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los
pedigrees.
3. Selección basada en los parientes colaterales
Los parientes colaterales "son todos los que no son directos,
o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos,
hermanas, tíos, tías, etc.
Evalúa el desempeño de los parientes más cercanos, ya que
es muy probable que tengan las mismas combinaciones de
genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los
transmitirá a su descendencia.
Si la información sobre los parientes colaterales es completa
nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que
el individuo en cuestión probablemente posea.
En los programas de certificación de cerdos para carne, esto
puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser
sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo
mismo sucede en la
selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche
de sus hermanas, que posiblemente se transmitirá por él a su
descendencia.
4. Sobre la base de las pruebas de progenie.
Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los
méritos de su progenie", con ello se logra una mayor
exactitud en la selección.
Cuando se valora a un animal por su progenie, el peso de sus
hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la
eficiencia alimentaria, su tipo corporal o la evaluación de sus
reses etc, es más preciso que todo lo anterior.
De manera que si un reproductor demuestra su valor a través
de la calidad siempre uniforme de sus hijos, sus
características individuales, su propia producción o su
ascendencia ya no tienen demasiada importancia, porque sus
méritos aparecen en sus crías que es el principal objetivo de
la selección.
En la comparación de individuos según sus hijos se debe
tomar ciertas precauciones:
1- Es importante probar una muestra al azar entre los hijos.
2- Las hembras con las cuales se aparea el macho, deben
ser de un grupo no seleccionado, ya que podría esperarse
que la descendencia de un macho, sea superior si es
apareado con las hembras sobresalientes.
3- La cantidad de descendencia requerida para una prueba
exacta depende de la heredabilidad del carácter, es mayor si
ésta es baja, y es menor si aquella es alta.
4- Para que las pruebas de descendencia sean más exacta,
es importante mantener el ambiente tan parecido como sea
posible para la descendencia de los diferentes machos a
seleccionar. Para que la acción de éste no distorsione los
resultados de la prueba.
5- El desarrollo de las pruebas puede ser acelerado a una
edad más temprana de lo que generalmente son utilizados
para la cría. Esto se ve facilitado a través de la I. A. con lo
cual el macho joven puede ser utilizado con un gran numero
de hembras.
6- Un macho para ser probado debe haber completado
satisfactoriamente algún tipo de prueba de descendencia. Por
ejemplo, si tiene 6 hijos que hayan completado un registro de
un año completo. Como
ser un registro de lactación, de tamaño de camada, de
producción de óvulos, peso al nacimiento o al destete, etc.
5. Métodos de aproximación estimativa y/o predictiva en
la evaluación genética de los
reproductores superiores.
El mérito genético de un animal en realidad no puede ser
evaluado con todo el rigor, con las limitaciones que se
mencionaron anteriormente, para las pruebas de progenie.
Actualmente el destino de toda la información que puede ser
obtenida para la aplicación de todo lo anterior, es la
estimación del valor genético de los animales, (Estimated
Breeding Value o EBV) y para ello se dispone de sofisticados
métodos estadísticos que nos permiten pasar de una
evaluación genética basada
en el propio fenotipo de los animales o en su ascendencia y
parentesco, a la formulación de índices de selección y sobre
todo a la obtención de los mejores predictores lineales
insesgados para los efectos ambientales de los valores
genéticos de los animales: BLUP.
Este nuevo método de evaluación, a partir de la década del
80, ha evolucionado progresivamente hasta la actualidad
(Best Linear Unbiased Prediction) (Mejor estimación linear ó
lineal insesgada), desarrollado por Henderson, 1973.
El mismo consiste en tomar en cuenta la totalidad de la
información disponible sobre los candidatos a la selección,
incluida la del conjunto de sus parientes, con el objeto de
poder discernir el valor genético de los efectos del medio.
Aquí, los valores no se estiman en el interior de un grupo
contemporáneo (como en las prueba de progenie), sino en el
marco del conjunto de la población, con lo cual se pueden
comparar animales pertenecientes a lotes diferentes.
De esta manera se pueden comparar animales en el espacio
y en el tiempo con la condición de que existan conexiones
suficientes de parentesco entre todos lo lotes que componen
la población (reproductores conectores o de referencia).
El método BLUP
Las bases teóricas del sistema BLUP se aplicaron en una
primera fase a la evaluación genética del ganado vacuno
lechero aunque posteriormente se ha utilizado en todas las
especies ganaderas.
De una forma muy simplificada se puede decir que el método
se basa en la consideración de que el valor fenotípico para un
carácter es consecuencia de la acción independiente de
efectos fijos determinados (sexo, raza, época de control, etc.)
y del valor genético aditivo para este carácter. Si se conocen
las relaciones de parentesco entre los animales objeto de
evaluación, que efectos (y niveles)
fijos podían afectar a los animales controlados, las
estimaciones de los de los componentes de varianza
(genéticas, maternales, ambientales, etc.), se pueden estimar
simultáneamente, mediante la resolución de ecuaciones de
tipo mixto, los valores de los efectos fijos y los valores
genéticos de los animales y de sus emparentados.
La aplicación del método BLUP requiere el uso de programas
informáticos, bases de datos genealógicos, productivos y
reproductivos e información genética compleja.
La resolución de las ecuaciones del modelo mixto tiene un
elevado costo computacional lo que impedía su aplicación a
modelos multivariantes, multicaracter o de muchos caracteres
a la vez) o en los que se deseaba utilizar información de
varias generaciones o de muchos animales en equipos
nformáticos tradicionales.
Actualmente, la potencia y velocidad de cómputo informático
no es una limitante para la resolución de estas ecuaciones
incluso en PC, noteboks etc, para los que se han desarrollado
aplicaciones informáticas específicas (PEST, MTDFREML
PIGBLUP, etc) de uso relativamente simple que permiten
estimar los
valores genéticos de forma rápida y eficaz.
Este sistema es actualmente ampliamente utilizado en los
programas de mejora tanto en empresas como en
organizaciones de selección, pues presenta muchas ventajas:
- Se obtiene la mejor estimación del valor genético insesgado
de cada animal.
- Se pueden comparar directamente animales con distinta
información, medidos en diferentes generaciones, épocas,
sexos, etc.
- Se pueden comparar animales de distintos establecimientos
si están suficientemente relacionadas (por reproductores
conocidos como conectores).
- Permite integrar información repetida, efectos maternales,
etc.
La aplicación del método BLUP en la práctica hace posible:
- Preseleccionar animales a evaluar en función de su valor
genético previsible.
- Comparar animales jóvenes con reproductores existentes.
- Comparar animales de diferentes establecimientos
relacionados e integrar su información
- Predecir los progresos genéticos mediante la comparación
los valores genéticos medios de los animales nacidos en
distintos años.
- Establecer la importancia de los efectos ambientales
(régimen alimentario, granja, etc.).
- Utilizar de forma óptima la información más costosa (análisis
de calidad de carne de emparentados, por ejemplo).
Para la aplicación práctica del BLUP es preciso:
a) Disponer de las genealogías de los animales (sin errores
de parentesco).
b) Conocer los parámetros genéticos (heredabilidades,
repetibilidades, correlaciones) de los caracteres a mejorar.
c) Disponer de una base de datos de evaluaciones, datos
reproductivos, etc representativos y sin errores
d) Diseñar modelos predictores y definir la estructura de la
información a analizar adecuada.
e) Utilizar el programa adecuado.
Con la aplicación regular del sistema de evaluación BLUP se
obtienen estimaciones de los valores genéticos aditivos
(relativos) de los animales y de sus emparentados. Estos
varían cada vez que se obtiene nueva información propia o
de los emparentados y son comparables entre ellos en un
momento dado.
Las predicciones de los valores genéticos pueden combinarse
para cada raza de forma distinta atendiendo a las prioridades
establecidas para cada una de ellas.
La implementación del método BLUP difiere según el tipo de
caracteres a evaluar y el contexto de su aplicación. En
estructuras en las que el uso de la inseminación artificial
permite integrar información de distintos establecimientos o
de centros de testaje es posible combinar información de
distintos orígenes pero en el caso de estructuras cerradas
solo será posible realizar evaluaciones intra-rebaño.
En general las evaluaciones de las características
reproductivas se realizan de forma independiente de las
productivas y de calidad de canal y carne debido a sus
particularidades genéticas y a su débil correlación con las
anteriores.
El método BLUP asegura una evaluación precisa del valor
genético pero su uso debe ser cauteloso ya que puede
provocar una reducción rápida del tamaño genético efectivo
de la población.
Es preciso mantener el nivel de variabilidad de las
poblaciones de selección mediante un uso equilibrado y
dirigido de los reproductores, evitando los acoplamientos
consanguíneos e incrementando la variabilidad mediante la
incorporación de reproductores externos adecuados.