macrofauna edáfica y características físicas y químicas

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Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia Edaphic macrofauna, physical and chemical soil characteristics in different management systems in the Department of Atlántico, Colombia. Saudy Yamit Royero Mesino Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Ciencias Agronómicas Medellín, Colombia 2019

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Page 1: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Edaphic macrofauna, physical and chemical soil characteristics in different management systems in the Department of Atlántico, Colombia.

Saudy Yamit Royero Mesino

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Ciencias Agronómicas

Medellín, Colombia

2019

Page 2: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Saudy Yamit Royero Mesino

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magíster en Ciencias Agrarias

Director:

Raúl Zapata Hernández Ph.D.

Codirectora:

. Yamileth Domínguez Haydar Ph.D.

Línea de Investigación:

Suelos, Aguas y Nutrición Vegetal

Grupo de Investigación:

Microbiología del suelo

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Ciencias Agronómicas

Medellín, Colombia

2019

Page 3: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

A Dios y mi familia.

Page 4: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas
Page 5: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Agradecimientos

El desarrollo de esta investigación es producto del esfuerzo conjunto de muchas personas

importantes para mi vida. Primero que todo le quiero agradecer a Dios por la oportunidad

de tener esta experiencia de formación, por todo lo aprendido y luchado.

Gracias a mi familia por su incondicional apoyo para poder salir adelante en mi proceso

académico, profesional y personal.

Agradecimientos a mi director y codirectora por los conocimientos compartidos, las

indicaciones brindadas y la experiencia adquirida que permitió sacar adelante este

proyecto de investigación. Así mismo a todos los profesores que me brindaron su ayuda y

guía.

Igualmente, gracias a mis amigos y personas cercanas por el tiempo compartido, las

motivaciones constantes y los momentos de respaldo que nunca faltaron.

Mis agradecimientos a todas las personas que de una u otra forma contribuyeron en este

proceso, compañeros de estudio, de trabajo, campo; los dueños y responsables de las

fincas en estudio.

A la Universidad del Atlántico por el financiamiento de la investigación y parte de mis

estudios de maestría, así como a la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín por

ser el lugar donde se desarrolló esta labor investigativa.

A todos mis mayores reconocimientos.

Page 6: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas
Page 7: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Resumen y Abstract VII

Resumen

En el departamento del Atlántico, Colombia, se presenta degradación de los ecosistemas

por el cambio de uso del suelo y las actividades de ganadería extensiva, lo cual ha causado

deterioro ambiental, reducción de la biodiversidad y pérdida en la capacidad productiva de

los suelos; situación que ha llevado a la implementación de sistemas silvopastoriles (SSP)

como una alternativa que favorece procesos naturales e interacciones ecológicas donde

los macroinvertebrados del suelo prestan servicios ecosistémicos importantes. Sin

embargo, la abundancia y diversidad de la macrofauna edáfica puede ver afectada por el

estado de perturbación generado por el cambio de uso y manejo del suelo. Considerando

la importancia de estos organismos en los sistemas, al participar en la transformación de

las propiedades del suelo por sus procesos de digestión e incorporación de materiales

orgánicos, en esta investigación se evaluó el efecto de diferentes sistemas de manejo en

la macrofauna edáfica y en las características físicas y químicas de suelos del

departamento del Atlántico. Se seleccionaron como áreas de estudio tres fincas que

presentaban tres tipos de uso de suelo, sistemas convencionales (SC), sistemas

silvopastoriles (SSP) y sistemas de regeneración natural (SRN). En cada sistema se

tomaron ocho muestras de suelo para recolectar la macrofauna edáfica empleando la

metodología TSBF modificada; se determinaron las propiedades físicas (textura, densidad

aparente, resistencia a la penetración, humedad, permeabilidad e índice estructural) y

químicas (pH, materia orgánica, NO3, NH4, P, Ca+2, Mg+2, K+) del suelo, empleando las

metodologías propuestas para el análisis de cada parámetro. Las variables consideradas

en el análisis de la macrofauna del suelo fueron la densidad de individuos, riqueza

taxonómica, índice de diversidad de Shannon-Wiener y índice de equidad de Pielou. En

los sistemas de estudio fueron recolectados 641 macroinvertebrados del suelo (tres filos,

siete clases y 13 órdenes), siendo Coleoptera y Formicidae los taxones con mayor

representación. Los mayores valores de densidad y diversidad de la macrofauna edáfica

se registran en los SSP y SRN; igualmente estos sistemas se vieron favorecidos con la

menor compactación del suelo, mayor permeabilidad y acumulación de materia orgánica.

La macrofauna edáfica tuvo respuestas y sensibilidad diferente a las propiedades del

Page 8: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

VII

I

I Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

suelo; sin embargo, la mayoría de grupos taxonómicos estuvieron relacionados

positivamente con la presencia de materia orgánica, mientras que algunos taxones

estuvieron asociados a suelos con altos valores de permeabilidad, humedad y estabilidad

estructural, y menores de resistencia a la penetración. A pesar de que las características

particulares de cada finca (ubicación, relieve, vegetación, tipo de suelo y manejo) pudieron

determinar el comportamiento de los parámetros evaluados en los diferentes sistemas de

uso, los suelos en sistemas agroforestales (SSP) presentan tendencia a tener

características similares a los suelos de áreas naturales (SRN). En este estudio, se

evidencia que la adopción de sistemas silvopastoriles puede afectar de forma positiva la

calidad biológica, física y química del suelo y la conservación de la biodiversidad en áreas

ocupadas anteriormente con sistemas convencionales de ganadería, no obstante, estos

beneficios pueden ser percibidos a largo tiempo.

Palabras claves: Sistemas silvopastoriles, cobertura vegetal, usos de suelo, ganadería,

organismos del suelo.

Page 9: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Resumen y Abstract IX

Abstract

In the department of Atlantico ubicated in Colombia, there is the degradation of ecosystems

due to changes in land use and extensive livestock activities, which has caused

environmental deterioration, reduction of biodiversity, and loss of productive capacity of

soils. This situation has led to the implementation of silvopastoral systems (SSP) as an

alternative that favors natural processes and ecological interactions where soil

macroinvertebrates provide important ecosystem services. However, the abundance and

diversity of the edaphic macrofauna can be affected by the state of the disturbance

generated by the change in land use and management. For the importance of these

organisms in the systems, participating in the transformation of soil properties by their

digestion processes and incorporation of organic materials, this research evaluated the

effect of different management systems over the edaphic macrofauna and the physical and

chemical characteristics of the Atlantico Department soils. Three farms with three types of

land use, conventional systems (SC), silvopastoral systems (SSP), and natural

regeneration systems (SRN) were selected as study areas. In each system, eight soil

samples were taken to collect the edaphic macrofauna using the modified TSBF

methodology. Physical properties (texture, bulk density, resistance to penetration, humidity,

permeability, and structural index) and chemical properties (pH, O.M., NO3, NH4, P, Ca+2,

Mg+2, K+) of the soil were determined using the proposed methodologies for the analysis

of each parameter. The variables considered in the analysis of the macro-fauna of the soil

were the density of individuals, taxonomic richness, Shannon’s diversity index, and Pielou’s

evenness index. In the study systems, 641 macroinvertebrates of the soil were collected

(three phyla, seven classes, and 13 orders). Coleoptera and Formicidae were the taxa with

the highest representation. The highest values of density and diversity of the edaphic

macrofauna were recorded in the SSP and SRN; also these systems were favored with less

soil compaction, higher permeability, and accumulation of organic matter. The soil

macrofauna had different responses and sensitivity to soil properties. However, most

taxonomic groups were positively related to the presence of organic matter while some taxa

were associated with soils with high values of permeability, humidity, structural stability,

Page 10: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

X I Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

and lower penetration resistance. Although the particular characteristics of each farm

(location, relief, vegetation, soil type, and management) could control the behavior of the

parameters evaluated in the different systems of use. The soils in agroforestry systems

(SSP) tend to have characteristics similar to the soils of natural areas (SRN). In this study

was evident that the adoption of silvopastoral systems can affect positively the biological,

physical, and chemical quality of the soil and the conservation of biodiversity in previously

occupied areas with conventional systems of livestock, nonetheless, these benefits can be

perceived in a long time.

Key words: Silvopastoral systems, vegetation cover, land uses, livestock, soil organisms.

Page 11: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Contenido XI

Contenido

Pág.

Resumen ....................................................................................................................... VII

Lista de figuras ............................................................................................................ XIII

Lista de tablas .............................................................................................................. XV

Lista de abreviaturas ................................................................................................... XVI

Introducción .................................................................................................................. 18

1. Marco teórico .......................................................................................................... 20 1.1 Agroecosistemas ........................................................................................... 20 1.2 Sistemas silvopastoriles y servicios ambientales ........................................... 21 1.3 Sistemas silvopastoriles en Colombia y el Atlántico ....................................... 22

1.3.1 Sistemas ganaderos y afectación ambiental ....................................... 24 1.4 Macrofauna edáfica y diversidad ................................................................... 25

2. Objetivos e Hipótesis ............................................................................................. 28 2.1 Objetivos........................................................................................................ 28

2.1.1 Objetivo general .................................................................................. 28 2.1.2 Objetivos específicos .......................................................................... 28

2.2 Hipótesis ........................................................................................................ 29 2.2.1 Hipótesis nula ..................................................................................... 29 2.2.2 Hipótesis alternativa ............................................................................ 29

3. Materiales y métodos ............................................................................................. 30 3.1 Área de estudio.............................................................................................. 30

3.1.1 Finca 1: Baranoa ................................................................................. 31 3.1.2 Finca 2: Hibacharo .............................................................................. 32 3.1.3 Finca 3: San Juan de Tocagua ............................................................ 33

3.2 Metodología ................................................................................................... 36 3.2.1 Macroinvertebrados del suelo ............................................................. 36 3.2.2 Análisis físicos y químicos del suelo .................................................... 38 3.2.3 Análisis estadísticos ............................................................................ 38

4. Resultados .............................................................................................................. 40 4.1 Composición taxonómica de las comunidades de la macrofauna edáfica ...... 40 4.2 Densidad y diversidad de la macrofauna edáfica entre sistemas de uso de suelo 46

Page 12: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

XII I Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

4.3 Similaridad entre las comunidades de la macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo. ...................................................................................................... 48 4.4 Parámetros físicos y químicos del suelo de los sistemas de uso de suelo ..... 49

4.4.1 Parámetros físicos .............................................................................. 49 4.4.2 Parámetros químicos .......................................................................... 55

4.5 Análisis entre las comunidades de la macrofauna edáfica y las propiedades del suelo 61

5. Discusión ................................................................................................................ 64 5.1 Macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo .................................... 64 5.2 Similaridad entre las comunidades de la macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo. ...................................................................................................... 69 5.3 Comportamiento de la macrofauna edáfica y los parámetros físicos y químicos del suelo en los sistemas de manejo. ....................................................................... 70

6. Conclusiones y recomendaciones ....................................................................... 76 6.1 Conclusiones ................................................................................................. 76 6.2 Recomendaciones ......................................................................................... 78

A. Anexos: Tablas y figuras adicionales .................................................................. 80

7. Bibliografía ............................................................................................................. 90

Page 13: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Contenido XIII

Lista de figuras

Pág. Figura 1-1: Principales grupos de la macrofauna edáfica. (A) Lombrices de tierra

(Oligochaeta), (B) Hormigas (Hymenoptera), (C) Escarabajos (Coleoptera). larva y adulto,

(D) Termitas (Blattodea), (E) Miriápodos (Myriapoda). ................................................... 27

Figura 3-1: Mapa del departamento del Atlántico con la ubicación de las áreas de estudio,

Baranoa, Hibacharo (Piojó) y San Juan de Tocagua (Luruaco). ..................................... 31

Figura 3-2: Sistemas de uso de suelo identificados en cada una de las fincas a muestrear.

(A) Sistemas convencionales, (B) Sistemas silvopastoriles, (C) Sistemas de Regeneración

natural. ........................................................................................................................... 34

Figura 3-3: Descripción del protocolo de muestreo para la evaluación de la macrofauna

del suelo. Tomado de Ruiz et al. (2008), adaptado de Anderson & Ingram (1993). ........ 37

Figura 4-1: Composición taxonómica y densidad media (ind/m2) de los taxones de la

macrofauna edáfica en los diferentes sistemas de uso del suelo en las fincas de estudio.

(A) SC: sistema convencional, (B) SSP: sistema silvopastoril, (C) SRN: sistema de

regeneración natural, B: Baranoa, H: Hibacharo, T: Tocagua ......................................... 43

Figura 4-2: Dendograma con los coeficientes de similitud de Jaccard de la macrofauna

edáfica, a través de los sistemas de uso del suelo en las fincas de estudio. B: Baranoa, H:

Hibacharo, T: Tocagua, SC: sistema convencional, SP: sistema silvopastoril, SR: sistema

de regeneración natural. Se muestran los dos grupos formados. ................................... 49

Figura 4-3: Comportamiento de los parámetros físicos en los sistemas de uso de suelo de

las fincas de estudio. (A) A: arena, L: limo, Ar: arcilla, (B) D.A.: densidad aparente, (C) R.P.:

resistencia a la penetración, (D) Hum.: humedad, (E) Perm.K.: permeabilidad, (F) I.E.:

índice de estabilidad. ...................................................................................................... 53

Figura 4-4: Comportamiento de los parámetros químicos, M en los sistemas de uso de

suelo de las fincas de estudio. (A) pH, (B) M.O: materia orgánica, (C) Bases

intercambiables (Ca+2, Mg+2, K), (D) NO3- NH4

+ y P. ........................................................ 58

Page 14: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

XI

V

I Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Figura 4-5: Ordenación del ACC para los grupos de la macrofauna edáfica y las

propiedades físicas del suelo en los sistemas de manejo de las fincas de estudio. SC:

sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

A: arena, L: limo, Ar: arcilla, Hum.: humedad, D.A.: densidad aparente, Perm.K.:

permeabilidad, R.P.: resistencia a la penetración, I.E.: índice de estabilidad. ................. 62

Figura 4-6: Ordenación del ACC para los grupos de la macrofauna edáfica y las

propiedades químicas del suelo en los sistemas de manejo de las fincas de estudio. SC:

sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

M.O: materia orgánica, CICE: capacidad de intercambio catiónico efectivo. ................... 63

Figura A-1: Comportamiento de las variables densidad media de la macrofauna edáfica

(A) y riqueza promedio de taxones (B) en los sistemas de uso de suelo y fincas de estudio.

SC: sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración

natural. Los puntos negros representan los valores promedios de las variables para cada

sistema, las líneas punteadas representan las líneas de tendencias de la variable para

cada finca. ...................................................................................................................... 81

Figura A-2: Comportamiento de los parámetros físicos en los sistemas de uso de suelo y

fincas de estudio. (A) A, (B) L, (C) Ar, (D) Hum., (E) D.A., (F) R.P., (G) Perm.K, (H) I.E. Los

puntos negros representan los valores promedios de las variables para cada sistema, las

líneas punteadas representan las líneas de tendencias de la variable para cada finca. SC:

sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

A: arena, L: limo, Ar: arcilla, Hum.: humedad, D.A.: densidad aparente, Perm.K.:

permeabilidad, R.P.: resistencia a la penetración, I.E.: índice de estabilidad. ................. 82

Figura A-3: Comportamiento de los parámetros químicos del suelo en los sistemas y fincas

de estudio. (A) pH, (B) M.O., (C) P, (D) NO3-, (E) NH4

+ (F) Ca+2, (G) Mg+2, (H) K, (I) CICE.

Los puntos negros representan los valores promedios de las variables para cada sistema,

las líneas punteadas representan las líneas de tendencias de la variable para cada finca.

SC: sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración

natural. ............................................................................................................................ 86

Page 15: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Contenido XV

Lista de tablas

Pág. Tabla 4-1: Densidad media de las comunidades de macrofauna edáfica por sistema de uso

de suelo y finca de estudio. SC: sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN:

sistema de regeneración natural. ................................................................................... 47

Tabla 4-2: Índices de diversidad de las comunidades de macrofauna edáfica por sistema

de uso de suelo y finca de estudio, Índice de Shannon, Índice de Pielou. SC: sistema

convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural. ......... 47

Tabla 4-3: Promedios de las propiedades físicas y químicas de los sistemas de usos de

suelo en las áreas de estudio. Valores con letras diferentes indican diferencias estadísticas

significativas entre los tratamientos acorde a la prueba de Tukey. Se representan por

colores, rojo: finca de Baranoa, azul: Hibacharo, verde: Tocagua. ................................. 60

Tabla A-1: Cobertura arbórea (%) en los sistemas de uso del suelo en las fincas de

estudio. B: Baranoa, H: Hibacharo, T: Tocagua, SC: sistema convencional, SP: sistema

silvopastoril, SR: sistema de regeneración natural. ........................................................ 80

Tabla A-2: Coeficiente de similitud de Jaccard de la macrofauna edáfica, a través de los

sistemas de uso del suelo en las fincas de estudio. B: Baranoa, H: Hibacharo, T: Tocagua,

SC: sistema convencional, SP: sistema silvopastoril, SR: sistema de regeneración natural.

....................................................................................................................................... 80

Page 16: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

X

VI

I Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Lista de abreviaturas

Abreviatura

Término

A: Arena

Ac.: Acari

ACC: Análisis de Correspondencia Canónica

ANOVA: Análisis de varianza

Ar : Arcilla

Aran.: Araneae

Blatt.: Blattodea

BSC: Baranoa sistema convencional

BSP: Baranoa sistema silvopastoril

BSR: Baranoa sistema de regeneración natural

CATIE: Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza

Chilo.: Chilopoda

CIPAV: Fundación Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de Producción Agropecuaria

Coleop. Lar.: Coleoptera larvas

Coleop.: Coleoptera

D.A.: Densidad aparente

Diplo.: Diplopoda

Dipte.: Diptera

Gast.: Gastropoda

Hemip.: Hemiptera

HSC: Hibacharo sistema convencional

HSP: Hibacharo sistema silvopastoril

HSR: Hibacharo sistema de regeneración natural

Hum.: Humedad

Hym. (Form.): Hymenoptera (Formicidae)

I.E.: índice de estabilidad

ind: Individuos

Isopo.: Isopoda

L: Limo

Lepid.: Lepidoptera

M.O.: Materia orgánica

NITLAPAN: Instituto de investigación y desarrollo de la Universidad Centroamericana (UCA) de Nicaragua

Oligoch.: Oligochaeta

Perm. K: Permeabilidad

Page 17: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Contenido XVII

Pseudosc.: Pseudoscorpiones

R.P.: Resistencia a la penetración

SC: Sistema convencional

SRN: Sistema de regeneración natural

SSP: Sistema silvopastoril

TSBF: Tropical Soil Biology and Fertility

TSC: Tocagua sistema convencional

TSP: Tocagua sistema silvopastoril

TSR: Tocagua sistema de regeneración natural

Zygent.: Zygentoma

Page 18: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

18 Introducción

Introducción

La degradación de los suelos por los sistemas ganaderos afecta la región Caribe de

Colombia, específicamente en el departamento del Atlántico se observan praderas que

exhiben erosión, compactación del suelo y baja disponibilidad de nutrientes. Actividades

como la ganadería extensiva, que se caracterizan por la baja o nula diversidad vegetal,

sobrepastoreo del ganado y deforestación, causan un deterioro ambiental de los

ecosistemas y pérdida en la capacidad productiva de los suelos, reduciendo los

indicadores productivos, la biodiversidad e incrementando la necesidad de insumos

químicos externos (Sadeghian, Rivera & Gómez, 2000; Zuluaga, Giraldo, Chará, & CIPAV,

2011).

Como alternativa a los sistemas convencionales de ganadería, en el país el Programa

Ganadería Colombiana Sostenible busca la implementación de Sistemas Silvopastoriles

(SSP), los cuales favorecen procesos naturales e interacciones ecológicas al capturar

cantidades importantes de dióxido de carbono (CO2), proteger las fuentes hídricas,

producir cambios en las propiedades físicas, químicas y biológicas de los suelos, afectar

el desarrollo radical de las plantas y conservar la biodiversidad (Martínez, Cajas, León, &

Osorio, 2014; Roncallo, Murillo, Bonilla, & Barros, 2012; Zuluaga et al., 2011). En estos

sistemas silvopastoriles, la macrofauna es un componente integral de los ecosistemas

edáficos dado que contribuyen a la provisión de un amplio rango de servicios

ecosistémicos esenciales (Barrios, 2007), como la transformación de la materia orgánica,

reciclaje de nutrientes, mantenimiento de la estructura del suelo y la regulación de

poblaciones biológicas (Brussaard, 2012), por los procesos de digestión e incorporación

de materiales orgánicos, formación de estructuras biogénicas y actividades de bioturbación

(Jiménez & Decaëns, 2006; Jiménez, Decaëns, & Lavelle, 2008)

Las actividades como la ganadería convencional generan un estado de perturbación del

suelo afectado por el cambio de uso, prácticas agrícolas y actividades humanas que

Page 19: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 19

pueden generar erosión y pérdida de la materia orgánica, alterando las condiciones del

ambiente edáfico y su biodiversidad, como la composición, abundancia y riqueza de las

comunidades de la macrofauna debido a que son muy sensibles al manejo del suelo y su

cobertura vegetal (Barros, Pashanasi, Constantino, & Lavelle, 2002; Loranger-Merciris,

Imbert, Bernhard-Reversat, Ponge, & Lavelle, 2007; Velásquez et al., 2012; Yin et al.,

2015). Por el contrario, algunos sistemas de uso del suelo como los SSP, pueden permitir

la presencia de una proporción sustancial de la comunidad inicial de macroinvertebrados

e incluso igualar los ecosistemas naturales en su abundancia y diversidad, puesto que las

comunidades de macroinvertebrados parecen mejor conservadas cuando el sistema

derivado tiene una estructura similar a la del sistema original (Barros et al., 2002; Mathieu

et al., 2005).

La implementación de SSP en el departamento del Atlántico supone una estrategia para

optimizar la actividad ganadera, mejorando las condiciones de los territorios dedicados a

la ganadería extensiva con el aprovechamiento de las características físicas, químicas y

biológicas del suelo, así como la conservación de los ecosistemas naturales. No obstante,

en los predios ganaderos del Atlántico donde se han establecido SSP no se conocen

investigaciones que hayan evaluado la respuesta del medio al cambio de uso de suelo,

además los pocos estudios de calidad del suelo que se han realizado solo involucran el

componente físico y químico, no integrando el biológico.

En investigaciones que se realicen en estos sistemas se debe considerar el estudio de las

comunidades de organismos del suelo porque puede brindar información importante sobre

el estado de conservación de los SSP evaluados, así mismo permitir conocer el impacto

sobre la recuperación de la biodiversidad y la respuesta de la macrofauna edáfica frente a

diferentes usos del suelo, desde ecosistemas naturales hasta agroecosistemas;

constituyéndose en una alternativa que genere el avance a sistemas productivos

sostenibles que busquen preservar la biodiversidad en la región Caribe y el país.

Considerando lo expuesto, esta investigación presenta como objetivo evaluar el efecto de

diferentes sistemas de manejo (sistema convencional de ganadería, silvopastoril y de

regeneración natural), en la macrofauna edáfica y en las características físicas y químicas

de suelos de fincas del departamento del Atlántico, Colombia.

Page 20: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

20 Marco teórico

1. Marco teórico

En el marco del desarrollo de esta investigación, es fundamental tener claro que son los

sistemas silvopastoriles, sus características principales y servicios ambientales que

prestan. También, cómo definir en qué consiste el estudio de la macrofauna edáfica, su

taxonomía, rasgos morfológicos y papel que desempeñan. El tema es abordado a partir de

los agroecosistemas, su implementación en Colombia y en el departamento del Atlántico;

igual que los estudios realizados con macroinvertebrados del suelo en estos sistemas.

1.1 Agroecosistemas

Los agroecosistemas son comunidades de plantas y animales que interactúan con su

ambiente físico y químico, el cual ha sido modificado para producir alimentos, fibras,

combustible y otros productos para el consumo y procesamiento humano (Altieri, 2002).

Los agroecosistemas están basados en la aplicación de principios ecológicos como:

- El aumento del reciclado de biomasa, optimizando la disponibilidad y el flujo

balanceado de nutrientes.

- Las condiciones del suelo favorables para el crecimiento de las plantas, a través

del manejo de la materia orgánica y el aumento de la actividad biótica del suelo.

- El manejo del microclima y del suelo que permita a través del aumento en la

cobertura, minimizar las pérdidas debidas a flujos de radiación solar, aire y agua.

- El incremento de la conservación y regeneración de los recursos del suelo, el agua

y la biodiversidad, promoviendo interacciones biológicas y sinergismos que faciliten

procesos y servicios ecológicos claves.

- La disminución de la toxicidad a través de la eliminación de agroquímicos.

(Altieri, 2002; Reijntjes, Haverkort, & Waters-Bayer, 1992).

Page 21: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 21

Desde el punto de vista de la biodiversidad, los agroecosistemas pueden constituir una

matriz que facilite la migración entre parches de bosques u otros hábitats naturales

(Perfecto & Vandermeer, 2008), existiendo diferentes tipos de sistemas, frecuentemente

llamada agrobiodiversos, como huertos, sistemas anuales y sistemas perennes (sistemas

agroforestales que incluyen cultivos con árboles de sombra y sistemas silvopastoriles).

Los huertos son sistemas de usos del suelo que involucran árboles multipropósitos y

arbustos en asociación con cultivos agrícolas anuales y perennes, así como la crianza de

animales pequeños; esto es manejado a nivel de casas familiares (Perfecto & Vandermeer,

2008). Estos sistemas son muy diversos, tienen múltiples estratos vegetales y variadas

funciones ecológicas (Montagnini, 2006; Peyre, Guidal, Wiersum, & Bongers, 2006).

Mientras que los sistemas anuales son usualmente monocultivos o cultivos, que

constituyen los sistemas clásicos de producción de cereales en el mundo y los sistemas

modernos tecnificados; estos contienen generalmente dos o tres cultivos asociados,

cuestionándose la idea de la biodiversidad planificada (Perfecto & Vandermeer, 2008).

Por su parte, los sistemas perennes, la mayoría de los cuales son sistemas agroforestales,

son modelos ecológicos en los cuales los árboles y los cultivos interactúan entre ellos

(Perfecto & Vandermeer, 2008). Estos sistemas son un manejo intensivo del uso del suelo

que optimiza los beneficios, físicos, biológicos, ecológicos, económicos y sociales, de las

interacciones biofísicas creadas cuando árboles y/o arbustos son intencionalmente

integrados con los cultivos y/o el ganado para lograr objetivos económicos y de

conservación (Gold & Garrett, 2009). En estos se consideran los sistemas silvopastoriles,

cultivos de árboles con sombra y árboles en cultivos anuales.

1.2 Sistemas silvopastoriles y servicios ambientales

Los sistemas silvopastoriles (SSP) son una modalidad de agroforestería pecuaria de

producción de alta calidad y amigable con el medio ambiente, que se caracteriza por tener

altas densidades de arbustos o árboles forrajeros, generalmente están compuestos por

gramíneas rastreras o erectas, árboles y arbustos leguminosos o no, y animales que se

alimentan de los componentes forrajeros (González, 2013). La inclusión de árboles en

pasturas constituye una fuente importante de alimento para los animales (Musálem 2002,

Dagang & Nair, 2003).

Page 22: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

22 Marco teórico

Estos sistemas se definen como una modalidad diversa y una práctica agrícola, en las

cuales hay interacciones ecológicas y económicas entre los componentes, árboles,

animales y cultivos o pastos, que por sus resultados y su proyección, pueden ser un

importante paso en la estrategia de lograr la armonía entre la conservación ambiental y el

desarrollo de la actividad ganadera (Roncallo et al., 2012). En estos ecosistemas

complejos, la producción de madera (con retorno económico a largo plazo) y la producción

de pasturas (con retorno económico a corto plazo) se combinan (López-Díaz, Rigueiro-

Rodríguez, & Mosquera-Losada, 2009), favoreciendo la estabilización de la producción

rural mejor que en los sistemas agronómicos y forestales puros (Eichhorn et al., 2006).

Los sistemas silvopastoriles al integrar árboles, cultivos forrajeros y ganado en una

estructura funcional optimiza los beneficios del mejoramiento de las interacciones

biofísicas entre el suelo, el agua, los nutrientes, la biología y el microclima (Udawatta,

Gantzer, & Jose, 2017). Esta integración agricultura-ganadería brinda múltiples servicios

ambientales, al capturar cantidades importantes de dióxido de carbono (CO2) (Torres-

Rivera, Espinoza-Domínguez, Reddiar-Krishnamurthy, & Vázquez-Alarcón, 2011),

proteger las fuentes hídricas, producir cambios en las propiedades físicas, químicas y

biológicas de los suelos (Souza et al., 2010), afectar el desarrollo radical de las plantas y

conservar la biodiversidad (Murgueitio, Calle, Uribe, Calle, & Solorio, 2011; Zuluaga et al.,

2011). También se ha considerado que, en condiciones de pastoreo, la eliminación de

heces y orina por los animales constituye un importante factor de ciclaje, de concentración

de carbono, nitrógeno y de otros nutrientes al suelo (Anghinoni et al., 2011).

1.3 Sistemas silvopastoriles en Colombia y el Atlántico

En Colombia, a través del proyecto Ganadería Colombiana Sostenible se han promovido

los sistemas silvopastoriles (SSP). Entre los años 2002 y 2008 se realizó el proyecto

“Enfoques silvopastoriles integrados para el manejo de ecosistemas”, financiado por el

Fondo Global para el Medio Ambiente (Global Environmental Facility: GEF), administrado

por el Banco Mundial y ejecutado en Costa Rica, Nicaragua y Colombia por CATIE,

NITLAPAN y CIPAV, respectivamente. Durante el desarrollo del proyecto, se impulsó el

cambio de uso del suelo en fincas ganaderas a partir del establecimiento de sistemas

silvopastoriles amigables con el medio ambiente (Zuluaga et al., 2011).

Page 23: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 23

Estos procesos de reconversión en las fincas participantes del proyecto promovieron

labores de investigación para conocer los efectos de la implementación de estos sistemas

en la biodiversidad y servicios ambientales ecosistémicos. Se han realizado estudios con

diferentes grupos de organismos, relacionados con la estructura y composición de la

vegetación (Calle & Méndez, 2009), avifauna (Fajardo, Johnston-González, Neira, Chará,

& Murgueitio, 2009) o diversidad de insectos (Rivera, Armbrecht, & Calle, 2013). Otras

investigaciones en estos agroecosistemas se han centrado en los cambios en las

propiedades y calidad del suelo (Martínez et al., 2014; Roncallo et al., 2012; Sadeghian et

al., 2000) y en evaluaciones ambientales de esta alternativa de producción (Chará, Solarte,

Giraldo, Zuluaga, & Murgueitio, 2009; Mahecha, 2002).

En Colombia, la mayoría de estudios con macrofauna edáfica y los servicios ambientales

suministrados por ellos, se han centrado en proporcionar listados de diversidad, poco se

ha investigado sobre el papel y funciones ecológicas de estos organismos en los

agroecosistemas. Sin embargo, se resaltan los trabajos desarrollados en fincas ganaderas

de la cuenca media del río La Vieja, en el marco de los proyectos liderados por el CIPAV,

donde ha evaluado la acción de diversos grupos de invertebrados (escarabajos

estercoleros y las lombrices de tierra) en la degradación del estiércol bovino,

descompactación y aireación del suelo, reciclaje de nutrientes y control biológico (Zuluaga

et al., 2011). Considerando los resultados observados en estos sistemas, resulta

importante seguir profundizando en el estudio de estos organismos en el suelo.

Con relación al departamento del Atlántico, este tiene en la ganadería su principal base

económica, excluyendo al área región metropolitana de Barranquilla. En sus suelos, por

ser considerados de fertilidad moderada en un 58.1% (clasificación III y IV), se desarrollan

mayoritariamente actividades de ganadería; en el 41.9% de baja fertilidad se dificulta

cualquier actividad agropecuaria. La Agenda Interna del Atlántico (2007a) destaca en este

rubro a los municipios de Sabanalarga, Manatí, Luruaco, Ponedera, Repelón, Campo de

la Cruz y Candelaria; presentando una superficie pecuaria de 255.225 hectáreas, de las

cuales el 73.6% corresponde a pastos y el restante 26,3%, a malezas y rastrojos (Lombana

et al., 2012).

Page 24: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

24 Marco teórico

En más de 3.000 ha del Atlántico dedicadas a la ganadería, se han ido implementando

sistemas silvopastoriles, buscando integrar la reforestación de tierras con especies

maderables, como el Eucalipto o Leucaena, como forraje rico en proteínas para el ganado,

y una o dos variedades de pastos. Estos sistemas han sido promovidos por la Fundación

para el Desarrollo de Alianzas Estratégicas (Fundalianza) y originalmente fueron idea del

Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de Producción Agropecuaria

(CIPAV) que lo puso en marcha en el Valle del Cauca y que hoy ya ha sido implementado

en otras zonas del país como Quindío, Tolima y Cundinamarca (Chará et al., 2009).

1.3.1 Sistemas ganaderos y afectación ambiental

Los sistemas de ganadería extensiva en los trópicos han provocado baja productividad,

perdida de la biodiversidad, deforestación y deterioro de los ecosistemas naturales, lo cual

está relacionado con la destrucción de bosques y selvas tropicales para dar paso a las

praderas de gramíneas dirigidas a la producción de bovinos (Molina, Mahecha, & Medina,

2005).

Las grandes extensiones de pasturas con baja diversidad vegetal, sobrepastoreo del

ganado, deforestación y los cambios en el uso, causan deterioro y pérdida en la capacidad

productiva de los suelos (Zuluaga et al., 2011); afectando sus propiedades químicas,

físicas e hidrológicas. La densidad aparente y la resistencia a la penetración como

indicadores de la compactación se incrementan significativamente en estos sistemas y con

esto disminuye la infiltración, ya sea por factores relacionados con el pisoteo constante del

ganado, la poca cantidad de plantas asociadas al sistema y el deterioro de la capa orgánica

(Roncallo et al., 2012).

El deterioro del suelo también afecta a organismos benéficos que habitan en él y cumplen

funciones ecológicas importantes como depredadores, descomponedores y parasitoides

(Zuluaga et al., 2011), como es la macrofauna edáfica; su presencia en estos sistemas es

considerada importante para el mantenimiento de la biodiversidad y servicios ambientales,

al jugar un papel en el mejoramiento de la estructura y fertilidad del suelo.

Page 25: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 25

1.4 Macrofauna edáfica y diversidad

Los organismos del suelo son un componente importante de los ecosistemas edáficos y

de sus redes alimenticias (Brussaard et al., 2012). Según el tamaño promedio de los

individuos han sido clasificados en micro, meso y macrofauna (Coleman & Wall, 2015); la

microfauna comprende los invertebrados <0.2 mm que viven en la parte líquida entre los

poros del suelo, la mesofauna agrupa aquellos invertebrados de longitud entre 0.2–10 mm

que habitan los espacios aéreos entre los poros del suelo y en la hojarasca, mientras que

la macrofauna comprende los invertebrados de mayor tamaño (>1 cm), que tienen la

capacidad de crear sus propios espacios a través de actividades de excavación y

formación de cavidades (Coleman & Wall, 2015; Lavelle, Senapati & Barros, 2003).

La macrofauna edáfica incluye un conjunto de varias clases, órdenes y familias, entre sus

miembros se incluye principalmente a los Annelida: Oligochaeta (lombrices), Myriapoda

(Ciempies y milpiés), Arthropoda, como las hormigas (Hymenoptera), termitas (Blattodea),

larvas y adultos de insectos (Coleoptera, Diptera, Isopoda, Lepidoptera) (Figura 1.1)

(Coleman & Wall, 2015; Ruiz, Lavelle, & Jiménez, 2008). En términos de abundancia y su

papel en la formación de suelos, las lombrices, hormigas y termitas son los más

importantes componentes de la macrofauna de los suelos (Ruiz et al., 2008), por la

importancia de sus actividades han sido denominados “Ingenieros del ecosistema” (Jones

et al., 1994).

Los macroinvertebrados influencian el suelo directamente por sus procesos de digestión

de materiales y formación de estructuras biogénicas (Lavelle et al., 2003). Los principales

efectos físicos de estos organismos consisten en el macro y micromezclado de materiales

del suelo; insectos como las hormigas, termitas, lombrices y escarabajos terrestres pueden

mover una importante cantidad de suelo, regresar a la superficie materiales minerales de

los horizontes más profundos e incorporar al suelo la materia orgánica desde la hojarasca

y excrementos (Ruiz et al., 2008). Así mismo, contribuyen a la mineralización, humificación

de la materia orgánica y la liberación de nutrientes (Jiménez & Decaëns, 2006; Jiménez et

al., 2008).

Page 26: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

26 Marco teórico

De igual forma, a través de la construcción de galerías y estructuras biogénicas, pueden

mejorar la aeración del suelo y el flujo de agua. Estas actividades de bioperturbación y

descomposición pueden reducir la compactación del suelo, aumentar su porosidad y

mejorar su capacidad de infiltración y retención de agua, condiciones que fomentan la

penetración de las raíces, la diversidad vegetal y la restauración de la productividad

primaria (Blouin et al., 2013; Cammeraat & Risch, 2008; Jouquet, Traoré, Choosai,

Hartmann, & Bignell, 2011). Así mismo, la formación de agregados densos en la estructura

del suelo mantiene a la materia orgánica dentro de estos y lo protege contra el estrés

mecánico (Blouin et al., 2013; Brown, Scholtz, Janeau, Grellier, & Podwojewski, 2010;

Frouz, Elhottová, Kuráž, & Šourková, 2006; Pant, Negi, & Kumar, 2017).

Las actividades de la macrofauna edáfica también presentan importantes efectos en las

propiedades químicas del suelo, como son la mineralización de la materia orgánica y la

liberación de nutrientes; igualmente influyen en el suelo a través de la deposición de

excrementos (Coleman & Wall, 2015; Lavelle et al., 2003). A nivel biológico, las superficies

de las estructuras biogénicas que construyen, pueden constituir un nuevo nicho para

algunas especies de plantas, además de producir cambios en las comunidades de

organismos terrestres o subterráneos con los cuales interactúan, resultando en

modificaciones significativas en la dinámica sucesional (Decaëns, Jiménez, Gioia, Measey,

& Lavelle, 2006; Deyn, Raaijmakers, Zoomer, Bezemer, & Putten, 2003).

Page 27: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 27

Figura 1-1: Principales grupos de la macrofauna edáfica. (A) Lombrices de tierra

(Oligochaeta), (B) Hormigas (Hymenoptera), (C) Escarabajos (Coleoptera). larva y adulto,

(D) Termitas (Blattodea), (E) Miriápodos (Myriapoda).

B A

C

D E

Page 28: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

28 Objetivos e Hipótesis

2. Objetivos e Hipótesis

2.1 Objetivos

2.1.1 Objetivo general

Evaluar el efecto de diferentes sistemas de manejo en la macrofauna edáfica y en

las características físicas y químicas de suelos en fincas del departamento del

Atlántico.

2.1.2 Objetivos específicos

• Analizar la composición taxonómica y abundancia (densidad media) de la

macrofauna edáfica en diferentes sistemas de manejo (SC, SSP y SRN) del

departamento del Atlántico.

• Determinar las propiedades físicas y químicas del suelo en los diferentes sistemas

de manejo (SC, SSP y SRN) de las áreas de estudio.

• Relacionar la composición y abundancia de la macrofauna edáfica con los

diferentes sistemas de manejo (SC, SSP y SRN) de las áreas de estudio.

• Relacionar las características físicas y químicas del suelo en los diferentes

sistemas de manejo (SC, SSP y SRN) de las áreas de estudio.

• Establecer relación entre la composición taxonómica y abundancia de la

macrofauna edáfica con las propiedades físicas y químicas del suelo en los

diferentes sistemas de manejo (SC, SSP y SRN) de las áreas de estudio.

Page 29: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 29

2.2 Hipótesis

2.2.1 Hipótesis nula

Los cambios de uso de suelo a través de diferentes sistemas de manejo (sistema

convencional de ganadería, silvopastoril y de regeneración natural) no generan

modificaciones en la composición y abundancia de la macrofauna edáfica y en las

propiedades físicas y químicas del suelo en las áreas de estudio en el departamento del

Atlántico, Colombia.

2.2.2 Hipótesis alternativa

Los cambios de uso de suelo a través de diferentes sistemas de manejo (sistema

convencional de ganadería, silvopastoril y de regeneración natural) pueden generar

modificaciones en la composición y abundancia de la macrofauna edáfica y en las

propiedades físicas y químicas del suelo en las áreas de estudio en el departamento del

Atlántico, Colombia.

Page 30: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

30 Materiales y métodos

3. Materiales y métodos

Para el desarrollo de esta investigación se seleccionaron como áreas de estudio, fincas

del departamento del Atlántico, Colombia, que presentaron tres tipos de uso de suelo,

sistemas convencionales de ganadería, sistemas silvopastoriles y sistemas de

regeneración natural. En estas áreas se tomaron muestras de suelo para analizar la

macrofauna edáfica presente, empleando la metodología TSBF (Tropical Soil Biology and

Fertility) modificada. Así mismo se determinaron las propiedades físicas y químicas del

suelo en los diferentes sistemas de manejo, empleando las metodologías propuestas para

el análisis de cada parámetro. A continuación, se explica con detalle los métodos

empleados.

3.1 Área de estudio

Las áreas de estudio corresponden a los diferentes sistemas de uso de suelo

seleccionados en el departamento del Atlántico. Según el sistema productivo y de

conservación se presentan tres tipos de manejo o uso del suelo, Sistema convencional de

ganadería (SC), Sistemas Silvopastoriles (SSP) con un periodo de establecimiento mayor

a 18 meses y Sistema de regeneración natural (SRN) como área de referencia.

Los sistemas se encuentran establecidos en tres fincas; la finca 1 corresponde a la ubicada

en el municipio de Baranoa, la finca 2 se encuentra en el corregimiento de Hibacharo del

municipio de Piojó, mientras que la finca 3 se localiza en el corregimiento de San Juan de

Tocagua municipio de Luruaco (Figura 3-1), siendo todos los municipios pertenecientes al

núcleo regional del bajo Magdalena.

Estas fincas fueron seleccionadas por pertenecer al programa de Ganadería Colombiana

Sostenible de la Federación Colombiana de Ganaderos y el CIPAV, que busca promover

la adopción de sistemas silvopastoriles y elevar la productividad en las fincas participantes,

lo cual permitió el acceso y trabajo en las fincas. Los sistemas de estudio cuentan con

Page 31: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 31

diferentes porcentajes de cobertura arbórea, que fueron registrados durante el desarrollo

de la investigación (Anexo Tabla A-1).

Figura 3-1: Mapa del departamento del Atlántico con la ubicación de las áreas de estudio,

Baranoa, Hibacharo (Piojó) y San Juan de Tocagua (Luruaco).

3.1.1 Finca 1: Baranoa

Esta finca se encuentra ubicada en el municipio de Baranoa, en el centro del Atlántico, sus

coordenadas geográficas corresponden a 10°48´22.62´´ N, -74° 56´57,2´´O. El municipio

está localizado a una elevación de 100 m, caracterizándose por poseer una topografía

generalmente plana; presenta un promedio anual de temperatura que oscila entre 27º y

28,3ºC, con una precipitación anual que oscila entre 450 y 1200 mm (modelo bimodal) y

una humedad relativa promedio que varía entre 75 y 88%. La finca cuenta con los tres

sistemas de uso del suelo, con las siguientes características (Figura 3-2):

Page 32: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

32 Materiales y métodos

Sistema convencional (SC): posee poca cobertura vegetal y suelos descubiertos. Su

composición vegetal principalmente está conformada por gramíneas, unos árboles de

Campano (Samanea saman) y Trupillo (Prosopis juliflora). Registra una cobertura arbórea

de 15.77% (Tabla A-1).

Sistema silvopastoril (SSP): este arreglo agroforestal posee arbustos forrajeros de

Leucaena leucocephala, setos forrajeros, asociados con pastos mejorados y cantidades

variables de plantas como Campano (S. saman), Trupillo (P. juliflora), Guamacho (Pereskia

guamacho), Olivo macho (Quadrella indica), entre otras. Presenta una cobertura arbórea

de 70.37% (Tabla A-1).

Sistema de regeneración natural (SRN): esta área presenta una composición vegetal

donde predominan plantas de Trupillo (P. juliflora), Guayacán (Roseodendron chryseum),

Bejuco cadena (Schnella glabra), Siete cueros (Machaerium arboreum), Mataratón

(Gliricidia sepium), Acacia (Vachellia tortuosa), entre otras. Para el área se registra un

91.87% de cobertura arbórea (Tabla A-1).

3.1.2 Finca 2: Hibacharo

La Finca se localiza en el corregimiento de Hibacharo, municipio Piojó, situado al

noroccidente del departamento del Atlántico; a una altura promedio de 314 m sobre el nivel

del mar, su terreno es relativamente quebrado y posee algunas elevaciones menores. Sus

coordenadas geográficas corresponden a 10°70´68´´N, -75°16´24´´O. En la zona se

registra una temperatura media de 26ºC. Los sistemas de uso de suelo presentan las

siguientes características (Figura 3-2):

Sistema convencional (SC): esta área posee una composición vegetal conformada por

gramíneas y cercas vivas de Limoncillo (Swinglea sp.) El sistema presentó nula cobertura

arbórea.

Sistema silvopastoril (SSP): presenta un monocultivo de plantas de Totumo (Crescentia

cujete) con árboles dispersos de Trupillo (P. juliflora) y Mataratón (G. sepium). El sistema

registra una cobertura arbórea de 78.17% (Tabla A-1).

Sistema de regeneración natural (SRN): esta área se caracteriza por presentar plantas

sin espinas de la familia Fabaceae, árboles de Bonga (Ceiba pentandra), Roble (Quercus

sp.), Calabacillo (Cynophalla flexuosa), Guamacho (P. guamacho), Guayacán (R.

chryseum), vegetación típica de Bs-T. En esta área se presenta una cobertura arbórea de

60.39% (Tabla A-1).

Page 33: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 33

3.1.3 Finca 3: San Juan de Tocagua

Esta finca se encuentra en el corregimiento de San Juan de Tocagua, municipio de

Luruaco, situado al noroccidente del departamento del Atlántico. Sus coordenadas

geográficas corresponden a 10°63´43´´ N, -75°15´79´´O. La zona se ubica a una elevación

de 31 m sobre el nivel del mar, con elevaciones que no exceden los 400 m; la temperatura

media es de 28°C y la humedad relativa de 76%. En el momento del estudio, la finca

contaba con una zona de explotación doble propósito alternando de forma intensiva

ganadería y agricultura (Figura 3-2).

Sistema convencional (SC): en esta área existen cultivos de yuca (Manihot esculenta

Crantz), maíz (Zea mays L.), plantas de Uvita (Cordia dentata) y gramíneas. Presenta una

cobertura arbórea de 11.09% (Tabla A-1).

Sistema silvopastoril (SSP): se observan plantas de Ceiba, Totumo (C. cujete), Trupillo

(P. juliflora), Bejuco cadena (S. glabra), Acacia (V. tortuosa), entre otras. El sistema cuenta

con una cobertura arbórea de 57.17% (Tabla A-1).

Sistema de regeneración natural (SRN): presenta principalmente plantas de Guásimo

(Guazuma ulmifolia), Braza (Senegalia polyphylla), Trupillo (P. juliflora), Bejuco cadena (S.

glabra), Acacia (V. tortuosa). Su cobertura arbórea fue de 78.03% (Tabla A-1).

Page 34: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

34 Materiales y métodos

Figura 3-2: Sistemas de uso de suelo identificados en cada una de las fincas a muestrear.

(A) Sistemas convencionales, (B) Sistemas silvopastoriles, (C) Sistemas de Regeneración

natural.

B

A SC Baranoa SC Hibacharo

SC Tocagua

SSP Baranoa SSP Hibacharo

SSP Tocagua

Page 35: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 35

Figura 3-2: Continuación.

C

SRN Baranoa SRN Hibacharo

SRN Tocagua

Page 36: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

36 Materiales y métodos

3.2 Metodología

Se presentan las metodologías empleadas en la investigación para analizar la composición

taxonómica y la abundancia de la macrofauna edáfica, así como las propiedades físicas y

químicas del suelo en los diferentes sistemas de manejo de las fincas de estudio

3.2.1 Macroinvertebrados del suelo

Para identificar la distribución de la macrofauna en el perfil del suelo, se realizó un pre-

muestreo en las áreas de estudio, encontrándose que los macroinvertebrados están

principalmente distribuidos en la profundidad de 0-10 cm del perfil, siendo pocos los

organismos presentes en los siguientes 10-20 cm del suelo. Estos resultados previos,

permitieron definir la metodología a emplear en el muestreo final.

Los macroinvertebrados (> 2 mm en tamaño) se muestrearon empleando la metodología

TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility) modificada (Anderson & Ingram, 1993). Esta

consistió en el aislamiento de una muestra de suelo (dimensiones 25 x 25 cm) a 10 cm de

profundidad del perfil, la cual era almacenada en una bolsa hermética (Figura 3-3). Esta

muestra era revisada posteriormente para recolectar de forma manual los organismos

presentes en ella, empleando bandejas y pinzas entomológicas. Los especímenes (adultos

y larvas) encontrados fueron rotulados y almacenados en alcohol al 70%, con excepción

de las lombrices de tierra, que fueron conservadas en formalina al 4% para evitar su

desecación.

Los organismos fueron transportados al Museo Entomológico Francisco Luis Gallego de la

Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, para su identificación taxonómica,

teniendo en cuenta las colecciones entomológicas y bibliografía de referencia presentes

en el lugar. Los especímenes fueron clasificados hasta el nivel de orden, familia o género,

según el caso. Adicionalmente, el orden Coleóptera fue separado según su estado de

desarrollo en adultos y larvas.

Para todos los sitios de estudio y los grupos taxonómicos encontrados se estimó la

abundancia, convertida en densidad, la cual corresponde al número de individuos (ind) por

metro cuadrado (ind/m2); la riqueza total como el número de taxones por sistema de estudio

y la riqueza promedio como el número de taxones por muestra de suelo (0.0625 m2).

Page 37: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 37

Esta metodología se empleó en todos los sistemas de uso de suelo (SC, SSP, SRN) de

las fincas en estudio. En cada sistema se recolectaron ocho muestras de suelo, separadas

a una distancia de 10 m entre ellas a lo largo de un transecto lineal con un origen al azar,

asociado a la topografía del área, para un total de 24 muestras por finca. Los muestreos

fueron desarrollados en julio del 2017, durante la época seca.

Figura 3-3: Descripción del protocolo de muestreo para la evaluación de la macrofauna

del suelo. Tomado de Ruiz et al. (2008), adaptado de Anderson & Ingram (1993).

Page 38: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

38 Materiales y métodos

3.2.2 Análisis físicos y químicos del suelo

Las variables físicas y químicas fueron medidas en submuestras de suelo obtenidas de las

muestras recolectadas para la recolección de la macrofauna (metodología anterior) o en

muestras sin perturbar del suelo adyacente, que fueron almacenadas en bolsas cerradas

herméticamente. Este procedimiento se realizó en todos los sistemas de uso de suelo (SC,

SSP, SR) de las áreas de estudio, para un total de 24 muestras por finca.

El procesamiento y análisis de las muestras se desarrolló en los laboratorios de suelo de

la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín.

Las variables físicas fueron medidas en cada muestra usando las metodologías

establecidas, textura por la metodología de Bouyoucos (Bouyoucos, 1962) , densidad

aparente por el método del cilindro biselado, resistencia a la penetración utilizando

penetrómetro, contenido de humedad del suelo por el método gravimétrico % de peso

seco, permeabilidad del suelo por el método de carga constante (Gregorich & Carter, 2008;

Jaramillo, 2011), estado de agregación y estabilidad estructural por el método de De

Leenheer & De Boodt (1959).

Se evaluaron las variables químicas pH (Método potenciométrico, relación suelo-agua 1:1),

bases intercambiables Ca+2, Mg+2, K+ (solución extractora de Acetato de Amonio 1M), P

extraíble (Método de Bray II), materia orgánica (Método de Walkley Black), NO3-

(Extracción con Sulfato de aluminio 0.025M), NH4 + (extracción con Cloruro de potasio 1M).

3.2.3 Análisis estadísticos

La normalidad de los datos fue evaluada con la prueba de Shapiro–Wilk usando como

modelo los residuales del análisis ANOVA; las variables que no cumplieran los supuestos

de normalidad y homogeneidad de varianza fueron transformadas usando la familia de

transformaciones de Box-Cox. La densidad de la macrofauna fue transformada por log10

para reducir el peso de influencia de los grupos taxonómicos dominantes.

Para identificar las diferencias en los valores de densidad, riqueza de la macrofauna

edáfica, parámetros físicos y químicos entre los tres sistemas de uso de suelo y las tres

fincas de estudio, se realizó un ANOVA de dos vías. Si se presentaban diferencias

Page 39: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 39

significativas entre la variable (p<0.05), se proseguía a realizar una prueba de Tukey (α=

0.05) para comparaciones múltiples que permitiera examinar qué medias son diferentes y

estimar el grado de diferencia.

Para evaluar la diversidad de la comunidad de la macrofauna edáfica en los sistemas de

estudio fueron usados el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H) y el índice de

equidad de Pielou (J). Por otro lado, para analizar la similaridad de la estructura de la

comunidad de macroinvertebrados y expresar el grado en el que dos sitios son semejantes

por las especies presentes en ellas, se empleó el Coeficiente de Similitud de Jaccard. El

intervalo de valores para el índice de Jaccard va de 0, cuando no hay especies compartidas

entre los sitios, hasta 1, cuando dos sitios tienen la misma composición de especies.

Además, fue desarrollado un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) para evaluar

las relaciones entre la composición de la macrofauna edáfica y las propiedades del suelo.

El procesamiento y análisis de los datos fue realizado con el programa Excel (2016), R

versión 3.4.2 y PAST versión 2.09, empleándose un nivel de significancia de p: 0.5.

Page 40: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

40 Resultados

4. Resultados

Del análisis de las comunidades de la macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo

estudiados en las fincas del Atlántico, se presentan los resultados obtenidos con relación

a la composición taxonómica, densidad y diversidad de individuos. Además, de los

resultados de los parámetros físicos y químicos del suelo evaluados en los sistemas de

estudio.

4.1 Composición taxonómica de las comunidades de la macrofauna edáfica

En las áreas de estudio fueron recolectados 641 macroinvertebrados del suelo durante el

periodo de muestreo, perteneciente a tres filos, siete clases y 13 órdenes para una riqueza

general de 15 grupos de taxones (Figura 4-1). De estos individuos, el 87% son adultos y

el 13% larvas.

En la figura 4-1 se observa que los taxones con mayor representación en la macrofauna

edáfica son Coleoptera y Formicidae, con densidades máximas de 126 ind/m2 y 86 ind/m2

respectivamente. Mientras que los grupos con menores densidades fueron Lepidoptera y

Diptera, ambos con valores promedios de 2 ind/m2.

En relación con los taxones de la macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo se

registra:

En los SC de las fincas se observaron 9 grupos de macroinvertebrados, siendo las

mayores densidades para Coleoptera (adultos y larvas) e Hymenoptera

(Formicidae) (Figura 4-1 (A)).

Page 41: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 41

Para los SSP se observaron 14 taxones, dominando los grupos Coleoptera (adultos

y larvas), Hymenoptera (Formicidae), Oligochaeta, Diplopoda e Isopoda (Figura 4-

1 (B)).

Los SRN contaron con 12 grupos de taxones, siendo abundantes Coleoptera

(adultos y larvas), Hymenoptera (Formicidae), Blattodea (Termitas), Araneae,

Isopoda y Pseudoscorpiones (Figura 4-1 (C)).

Algunos taxones hicieron presencia exclusiva en determinados sistemas, tal es el caso de

los órdenes Diptera y Zygentoma que solo se observaron en el SSP de Baranoa y el SRN

de Hibacharo, respectivamente. Otros como Chilopoda, Gastropoda y Pseudoescorpiones

se registraron en los SSP y SRN, mientras que los órdenes Lepidoptera y Diplopoda se

encontraron en los SC y los SSP (Figura 4-1).

Page 42: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas
Page 43: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 43

Figura 4-1: Composición taxonómica y densidad media (ind/m2) de los taxones de la macrofauna edáfica en los diferentes sistemas

de uso del suelo en las fincas de estudio. (A) SC: sistema convencional, (B) SSP: sistema silvopastoril, (C) SRN: sistema de

regeneración natural, B: Baranoa, H: Hibacharo, T: Tocagua

A

Page 44: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

44 Resultados

Figura 4-1: (Continuación)

B

Page 45: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 45

Figura 4-1: (Continuación)

C

Page 46: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

46 Resultados

4.2 Densidad y diversidad de la macrofauna edáfica entre sistemas de uso de suelo

La riqueza taxonómica y densidad de la macrofauna edáfica varió en las áreas de estudio.

En la finca de Baranoa se registró que el SSP y el SRN presentaron la mayor densidad

media de organismos, así como los valores más altos de riqueza total y riqueza promedio

por muestra. Similar comportamiento se observó para la finca de Tocagua, área donde se

obtuvieron los valores más bajos de los parámetros estudiados; en este sitio el SSP y el

SRN mostraron los mayores valores para las variables; se resalta que el SC y el SSP a

pesar de sus diferencias en la densidad media registraron igual número de taxones. Por

su parte, en la finca de Hibacharo el SRN y el SC son los de mayor densidad media, sin

embargo, la mayor riqueza total y promedio por muestra se registran para el SSP y el SRN.

(Tabla 4.2).

Analizando la información resultante de la prueba ANOVA se observa que la densidad

media de individuos y la riqueza de las comunidades de macroinvertebrados edáficos no

presentaron diferencias significativas (p > 0.05) entre las unidades de sistemas de uso de

suelo de las fincas.

A nivel general, el comportamiento observado para las variables analizadas permite afirmar

que entre los sistemas de manejo los menores valores de densidad media, riqueza total y

promedio de la macrofauna edáfica se registran en los SC, mientras que los SSP y SRN

presentaron valores mayores en la mayoría de las fincas de estudio.

En el análisis de la diversidad entre los sistemas de uso de suelo, el índice de diversidad

de Shannon para la comunidad de la macrofauna edáfica fue más alto en los SRN y los

SSP de las fincas de estudio, excepto para la finca de Tocagua, donde el SC y el SRN

fueron los de más alto valor, en comparación al SSP (Tabla 4-3). A pesar de esta

variabilidad, no se observaron diferencias significativas (p<0.05) en los valores del índice

entre los sistemas de manejo. El índice de Equitatividad de Pielou no mostró diferencias

estadísticas, aunque su variación entre los sistemas de manejo tuvo un comportamiento

similar al anterior índice (Tabla 4-3).

Page 47: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 47

Tabla 4-1: Densidad media y riqueza de las comunidades de macrofauna edáfica por

sistema de uso de suelo y finca de estudio. SC: sistema convencional, SSP: sistema

silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

Finca Sistema de uso

de suelo Densidad media

(ind/m2) Riqueza total

Riqueza promedio por muestra (0.0625 m2)

Baranoa

SC 104 6 1.3

SSP 270 13 4.5

SRN 146 9 3.6

Hibacharo

SC 214 7 2.1

SSP 156 9 3.4

SRN 232 10 4.6

Tocagua

SC 24 4 1.3

SSP 90 4 1.8

SRN 46 5 1.6

Tabla 4-2: Índices de diversidad de las comunidades de macrofauna edáfica por sistema

de uso de suelo y finca de estudio, Índice de Shannon, Índice de Pielou. SC: sistema

convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

Finca Sistema de uso de

suelo Índice de

Shannon (H) Índice de Pielou (J)

Baranoa

SC 0.83 0.46

SSP 1.92 0.75

SRN 1.47 0.67

Hibacharo

SC 0.91 0.47

SSP 1.62 0.74

SRN 1.95 0.81

Tocagua

SC 1.08 0.78

SSP 0.78 0.56

SRN 1.31 0.81

Page 48: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

48 Resultados

4.3 Similaridad entre las comunidades de la macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo

En los valores obtenidos del índice de similitud de Jaccard se observa que no hay sistemas

de manejo con cero similitudes, lo cual significa que todos los sistemas comparten al

menos una especie o taxón de la macrofauna edáfica (Anexo tabla A-2)

En el dendograma presentado en la figura 4-3 se observa la similaridad existente entre las

comunidades de la macrofauna edáfica, distinguiéndose dos grupos donde se separan los

sistemas de uso del suelo de Tocagua de las demás fincas, mientras que las fincas de

Baranoa e Hibacharo conforman otra división. En el grupo conformado por los sistemas de

la finca de Tocagua se observa que los SC y SSP (60%) presentan mayor similitud entre

ellos que con el SRN.

En el otro grupo observado en el análisis se evidencia que el SC de Baranoa es aquel sitio

de estudio con mayor diferencia en su estructura para este grupo (40%). Igualmente se

presenta un subgrupo conformado por la macrofauna edáfica del SRN, SSP de Baranoa y

el SRN de Hibacharo con una similaridad mayor al 60%, sin embargo, el SRN de Hibacharo

posee el menor porcentaje de similitud entre ellos. Otro subgrupo lo conforma el SC y el

SSP de Hibacharo con un porcentaje de similitud del 56% en la composición de los

macroinvertebrados del suelo.

Page 49: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 49

Figura 4-2: Dendograma con los coeficientes de similitud de Jaccard de la macrofauna

edáfica, a través de los sistemas de uso del suelo en las fincas de estudio. B: Baranoa, H:

Hibacharo, T: Tocagua, SC: sistema convencional, SP: sistema silvopastoril, SR: sistema

de regeneración natural. Se muestran los dos grupos formados.

4.4 Parámetros físicos y químicos del suelo en los sistemas de manejo

Los parámetros del suelo medidos mostraron variabilidad entre los diferentes sistemas de

manejo y las fincas, como se observa en la tabla 4-4. A continuación se detalla el

comportamiento de cada una de las variables evaluadas en los sistemas de estudio.

4.4.1 Parámetros físicos

Textura

La finca de Baranoa se caracterizó por presentar los mayores porcentajes de arena (A %),

en todos sus sistemas. En esta finca, los SC (58.75 %) y SRN (57.5 %) registraron los

valores más altos de arena (58.75 %) y los más bajos de limo y arcilla. Por su parte en el

Page 50: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

50 Resultados

SSP, los valores de limo (26.5 %) y arcilla (31.25%) estuvieron próximos entre sí, siendo

los más altos entre los sistemas evaluados (Figura 4-4 (A)).

Los sistemas de uso de suelo en la finca de Hibacharo se caracterizaron por registrar los

mayores porcentajes de limo para el SC (44 %) y el SSP (39.25 %), excepto para el SRN,

el cual tuvo mayor porcentaje de arena (51 %) en comparación al limo (25.5 %) y la arcilla

(23.5 %) (Figura 4-4 (A)).

En la finca de Tocagua, se observa que en los sistemas de manejo SC (55.5 %) y SSP

(51.75 %) predomina el porcentaje de arcilla (Ar %), mientras que las variables limo y arena

se encuentran en menor proporción. En el caso del SRN, este posee valores cercanos de

arena (37.25%) y arcilla (35.25 %), seguido de limo (27.5 %) (Figura 4-4 (A)).

Por su parte, los resultados del ANOVA mostraron la existencia de diferencias significativas

(p < 0.05) para las variables de textura por el efecto de manejo del suelo (Tabla 4-4). En la

finca de Baranoa los sistemas no presentaron diferencias estadísticas entre ellos para

ninguna de las variables. Mientras que en Hibacharo se observaron diferencias para la

variable arena (A %), donde el SC no presenta diferencias significativas con el SSP, pero

si con el SRN, mientras que los SSP y SRN son más parecidos entre sí. Así como para la

variable limo (L %), con el SRN mostrando diferencias significativas con los otros sistemas.

En la finca de Tocagua solo se registran diferencias para el porcentaje de arcilla (Ar %),

siendo el SRN diferente estadísticamente con el SC, pero no con el SSP, estos dos últimos

sistemas sin diferencias.

A nivel general, al comparar los sistemas de uso de suelo entre sí, para las variables de

textura no se observa un comportamiento concreto que diferencie o caracterice a los SC,

SSP y SRN de las fincas. Estas variables estarían sujetas al tipo de suelo y características

particulares definidas de cada lugar de estudio.

Densidad aparente – Resistencia a la penetración

Con relación a la variable densidad aparente (D.A.), sus valores fueron cercanos entre sí

en la mayoría de los sistemas de manejo de las fincas de estudio.

Para la finca de Baranoa, los valores oscilaron entre 1.4 g/cm3 para el SC y 1.2 g/cm3 en

los SSP y SRN. En la finca de Hibacharo estos valores fueron para el SC de 1.4 g/cm3 y

Page 51: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 51

para los SSP y SRN de 1.3 g/cm3. Por su parte, para la finca de Tocagua el SC registró

valores de 1.17 g/cm3, mientras que para el SSP fue de 1.1 g/cm3 y para el SRN 1.2 g/cm3

A pesar de la cercanía de los datos, en el comportamiento general de la variable se puede

decir que los SC fueron aquellos que presentaron los mayores valores de D.A. en sus

suelos, mientras que para los SSP y SRN fueron menores y similares, excepto en la finca

de Tocagua (Figura 4-4 (B)).

Por su parte, los resultados del ANOVA no mostraron la existencia de diferencias

significativas (p > 0.05) entre los sistemas que permitiera caracterizarlos (Tabla 4-4).

Para la variable resistencia a la penetración, se observa que los SC de las fincas de estudio

son lo que registran los mayores valores, en comparación con los SSP y SRN, en los cuales

se presenta una reducción en los valores de la variable.

En las fincas de Baranoa y Tocagua se presenta una tendencia de disminución desde los

SC hacia los SRN, siendo estos últimos los de menor R.P. en el suelo. Por su parte, en

Hibacharo se registra el menor valor de este parámetro en el SSP, seguido del SRN, así

como los mayores valores de R.P. en el SC (Figura 4-4 (C)).

Para las fincas de Baranoa e Hibacharo los resultados del ANOVA mostraron la existencia

de diferencias significativas (p < 0.05) entre todos los sistemas de uso de suelo, mientras

que en la finca de Tocagua no se presentaron diferencias entre los sistemas estudiados

(Tabla 4-4).

Humedad – Permeabilidad – Índice de estabilidad estructural

La variable humedad del suelo en los sistemas de manejo de Baranoa, presentó sus

mayores valores en los SSP (18.15 %) y SRN (10.14 %). Mientras que para la finca de

Hibacharo altos valores se reportaron para el SSP (13.6 %), en los SC (5.43 %) y SRN

(3.15 %) fueron bajos. Por su parte, en la finca de Tocagua la variable reportó valores

superiores en el SC (14 %) y SSP (11.3 %), siendo inferior para el SRN (6.14 %) (Figura

4-4 (D)).

Para esta variable la prueba de ANOVA mostró diferencias significativas entre los sistemas

de uso de suelo, en la finca de Baranoa e Hibacharo el SSP se diferenció estadísticamente

Page 52: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

52 Resultados

de los SC y SRN, los cuales no presentaron variabilidad ente ellos. En la finca de Tocagua,

el SRN se diferenció del SC, pero no del SSP (Tabla 4-4).

El comportamiento de la variable humedad, muestra que los SSP se encuentran entre los

de mayores valores del parámetro, característica que establece su diferencia con el resto

de sistemas en la mayoría de fincas estudiadas; mientras que el SRN registra los menores

valores del mismo parámetro (finca de Hibacharo y Tocagua).

Analizando la variable permeabilidad del suelo, en la finca de Baranoa se observa un

incremento de este parámetro desde el SC (40.45 cm/h) hasta el SRN (97.4 cm/h), igual

comportamiento se registra en la finca de Hibacharo, donde el SC (0.49 cm/h) posee los

menores valores frente a los SSP (10.84 cm/h) y SRN (11 cm/h). Para la finca de Tocagua,

la cual presentó los mayores valores de la variable para todos los sistemas, se presenta

que el SSP (102.68 cm/h) posee el valor más alto de permeabilidad, mientras que el SC

(86.88 cm/h) y el SRN (86.86 cm/h) tienen valores cercanos (Figura 4-4 (E)).

Se observa que la permeabilidad del suelo tiende a ser mayor en los SRN y SSP, en la

mayoría de las fincas, sin embargo, los sistemas no presentaron diferencias significativas

entre ellos (Tabla 4-4).

Para el índice de estabilidad estructural, en la finca de Baranoa los valores más altos se

registran para los SSP (70.09) y SRN (63.65), en Hibacharo los sistemas presentaron

valores cercanos para el SC (30.13), SRN (28.95) y SSP (21.04); por su lado para la finca

de Tocagua los mayores valores los reporta el SSP (115.98) y el SC (73.29) (Figura 4-4

(F)).

La prueba de ANOVA no indicó diferencias significativas para este parámetro de estudio

entre los sistemas de uso de suelo en las fincas de Baranoa e Hibacharo, pero si para la

finca de Tocagua donde el SSP se diferenció significativamente del SRN, pero no del SC,

mientras que el SC y SRN no presentaron diferencias entre ellos (Tabla 4-4).

Para este parámetro no se observó un comportamiento claro que diferencie o caracterice

cada sistema, este varía en relación a la finca en estudio.

Page 53: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 53

Figura 4-3: Comportamiento de los parámetros físicos en los sistemas de uso de suelo de

las fincas de estudio. (A) A: arena, L: limo, Ar: arcilla, (B) D.A.: densidad aparente, (C) R.P.:

resistencia a la penetración, (D) Hum.: humedad, (E) Perm.K.: permeabilidad, (F) I.E.:

índice de estabilidad.

C

A

B

Page 54: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

54 Resultados

Figura 4-3: (Continuación)

D

E

F

Page 55: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 55

4.4.2 Parámetros químicos

pH – Materia orgánica

Para la variable pH no se observó un comportamiento particular por cada sistema de uso

del suelo. En la finca de Baranoa, los sistemas presentaron valores cercanos que oscilaron

entre 5.8 (SRN) y 6.3 (SC), para Hibacharo los datos fueron cercanos con cifras desde 5.5

(SRN) a 6.1 (SSP), por último, para Tocagua los valores de pH se encontraron entre 6.0

(SC) y 6.2 (SSP- SRN) (Figura 4-5 (A)). Este parámetro entre los sistemas de manejo no

presentó diferencias estadísticas significativas según la prueba de ANOVA (Tabla 4-4).

Con relación al contenido de materia orgánica, el SSP (4.3 %), y el SRN (4.8 %), fueron lo

de valores más altos en la finca de Baranoa; para la finca de Hibacharo estos mayores

contenidos se observaron en el SC (4.71 %) y SRN (3.5 %); mientras que en Tocagua los

valores fueron próximos entre sí, siendo mayor para el SRN (3.1 %) (Figura 4-5 (B)).

Se observa que los SRN son aquellos que presentan el mayor contenido de materia

orgánica en la mayoría de las fincas (Baranoa y Tocagua), pero en la finca de Hibacharo

el comportamiento es diferente, siendo el SC el de mayor valor registrado.

Los resultados del ANOVA mostraron la existencia de diferencias significativas para la

M.O. por el efecto de manejo del suelo, observándose un comportamiento característico

según la finca de estudio. Para la finca de Baranoa, el SC presenta diferencias con el SSP

y SRN, mientras estos no presentaron diferencia entre ellos. En la finca de Hibacharo el

SC mostró diferencias con el SSP, pero no con el SRN; estos dos últimos no fueron

estadísticamente diferentes. Por su parte para la finca de Tocagua la prueba no presentó

diferencias significativas (Tabla 4-4).

Bases intercambiables

Para la base intercambiable Ca+2, en la finca de Baranoa se encontró que los valores de

la variable son cercanos entre sí, siendo mayor en el SSP (17.3 cmolc/kg) y menor para el

SRN (12.84 cmolc/kg). En Hibacharo los datos más altos del parámetro en estudio se

reportan para el SC (11.75 cmolc/kg) y SSP (9.43 cmolc/kg), este comportamiento también

es observado en la finca de Tocagua, donde el SC registra 21.7 cmolc/kg y el SSP 22.8

cmolc/kg (Figura 4-5 (C)).

Page 56: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

56 Resultados

Los SC y SSP presentan los mayores valores de esta variable para los sistemas de uso

de suelo. A pesar de que la prueba de ANOVA mostró diferencias de la variable entre los

sistemas, no se observó variabilidad estadística que diferenciara los sistemas de manejo

en las fincas de estudio (Tabla 4-4).

Por su parte los valores del parámetro Mg+2 en la finca de Baranoa son próximos entre sí,

con cifras entre 4.15 cmolc/kg en el SSP y 5.1 para el SC. En Hibacharo los valores

obtenidos se encontraron entre 4.7 cmolc/kg para el SC y 3.5 cmolc/kg en el SSP. En

Tocagua el mayor valor registrado es de 17.75 cmolc/kg en el SC, para el SSP (10.2

cmolc/kg) y SRN (9.7 cmolc/kg) son cercanas las cifras registradas (Figura 4-5 (C)).

La prueba de ANOVA no indicó diferencias significativas para este parámetro de estudio

entre los sistemas de uso de suelo en las fincas de Baranoa e Hibacharo, pero si para la

finca de Tocagua donde la variable presentó diferencias estadísticas significativas entre

todos los sistemas de estudio (Tabla 4-4). Se observa que los SC en general presentan los

mayores valores registrados de Mg+2 en las fincas de estudio.

Para la base intercambiable K, en el área de Baranoa los datos reportados fueron de 0.75

cmolc/kg para el SSP y de 0.66 para los SC y SRN. En la zona de Hibacharo el mayor

valor registrado fue para el SC (0.89 cmolc/kg), seguido por el SSP (0.74 cmolc/kg) y el

menor para el SRN (0.42 cmolc/kg). En la finca de Tocagua el SC y el SSP tuvieron valores

superiores y similares (0.76 cmolc/kg) en comparación al SRN (0.5 cmolc/kg) (Figura 4-5

(C)).

En este parámetro no se observó un comportamiento característico para cada sistema de

uso de suelo, aunque los valores obtenidos por cada finca fueron cercanos se reportan las

mayores concentraciones para el SC y SSP. Además, entre las áreas de estudio no se

presentaron diferencias estadísticas significativas según la prueba de ANOVA (Tabla 4-4).

Nitrato- Amonio – Fósforo

La variable NO3- obtuvo valores cercanos en los sistemas de manejo de la finca de

Baranoa, con cifras para el SC de 44.5 mg/kg, SSP con 40.7 mg/kg y SRN con 38.6 mg/kg.

Para la zona de Hibacharo el mayor valor registrado lo presenta el SSP (43.3 mg/kg, los

SRN (14.8 mg/kg) y SC (14 mg/kg) mostraron valores próximos. En la finca de Tocagua se

observó que el SC fue aquel de mayor valor (68.25 mg/kg), los SRN (28.37 mg/kg) y SSP

(15.6 mg/kg) presentaron valores inferiores (Figura 4-5 (D)).

Page 57: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 57

Para este parámetro, se puede observar que los SC y SSP suelen mostrar los mayores

valores para la mayoría de fincas.

La prueba de ANOVA indicó diferencias significativas entre los sistemas de uso del suelo

para la finca de Hibacharo, donde el SSP se diferenció del SC y SRN, mientras que estos

dos no presentaron diferencias entre sí. También se presentaron diferencias en la finca de

Tocagua entre el SSP y SC, pero no con el SRN (Tabla 4-4).

Para el parámetro NH4+, en el área de Baranoa el SC posee el mayor registro 20.7 mg/kg,

mientras que el SSP (12.7 mg/kg) y SRN (13.8 mg/kg) mostraron valores menores y

próximos. En la finca de Hibacharo se observa igual tendencia, siendo el SC (23.9 mg/kg)

el de mayor valor y los SSP (15.5 mg/kg) y SRN (17 mg/kg) con valores cercanos. Para

Tocagua, a pesar de la proximidad de los datos se aprecia este mismo comportamiento,

con el SC registrando el mayor valor (17.12 mg/kg) (Figura 4-5 (D)).

Como afirmación general, los SC fueron los que mayores valores presentaron para este

parámetro, mientras que los SSP y SRN registran valores cercanos entre ellos. El

comportamiento de esta variable no mostró diferencias estadísticas significativas entre los

sistemas de uso del suelo, según la prueba de ANOVA (Tabla 4-4).

El parámetro P registró en la finca de Baranoa sus mayores valores para el SC (23.9 mg/kg)

y el SSP (13 mg/kg), En el área de Hibacharo se presentó similar tendencia, con el SSP

(79.12 mg/kg) y el SC (75.25 mg/kg) con contenidos superiores de la variable. Por su parte

para Tocagua el SC fue el de mayor valor (6.25 mg/kg), esta finca fue la de menor registro

del parámetro medido (Figura 4-5 (D)).

En la mayoría de los sistemas se evidencia que los SC y SSP presentaron los valores más

altos de la variable, en comparación de los SRN que mostraron valores bajos. Por otra

parte, no se presentaron diferencias estadísticas significativas entre los sistemas de uso

del suelo para el parámetro en estudio (Tabla 4-4).

Page 58: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

58 Resultados

Figura 4-4: Comportamiento de los parámetros químicos, M en los sistemas de uso de

suelo de las fincas de estudio. (A) pH, (B) M.O: materia orgánica, (C) Bases

intercambiables (Ca+2, Mg+2, K), (D) NO3- NH4

+ y P.

A

B

Page 59: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 59

Figura 4-4: (Continuación)

C

D

Page 60: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

60 Resultados

Tabla 4-3: Promedios de las propiedades físicas y químicas de los sistemas de usos de

suelo en las áreas de estudio. Valores con letras diferentes indican diferencias estadísticas

significativas entre los tratamientos acorde a la prueba de Tukey. Se representan por

colores, rojo: finca de Baranoa, azul: Hibacharo, verde: Tocagua.

Variable

Sistema de uso del suelo

Baranoa Hibacharo Tocagua

SC SSP SRN SC SSP SRN SC SSP SRN

A (%)* 58.75

a 42.25

a 57.5

a 17.5

a 34.25

ab 51 b

18.5 a

16.25 a

37.25 a

L (%)* 19.5

a 26.5

a 19.75

a 44 a

39.25a 25.5

b 26 a

32 a

27.5 a

Ar (%)* 21.75

a 31.25

a 22.75

a 38.5

a 26.5

a 23.5

a 55.5

a 51.75

ab 35.25

b

D.A. (g/cm3) 1.38 1.20 1.19 1.40 1.27 1.34 1.18 1.12 1.21

R.P. (kg/cm2)* 2.82

a 1.31

b 0.89

c 3.44

a 0.74

b 2.18

c 1.19

a 1.02

a 0.94

a

Hum. (%)* 8.91

a 18.16

b 10.14

a 5.44

a 13.62

b 3.16

a 14.02

a 11.27

ab 6.14

b

Perm. K (cm/h) 40.46 74.29 97.40 0.50 10.85 11.00 86.89 102.69 86.86

I.E.* 40.24

a 63.65

a 70.09

a 30.13

a 21.05

a 28.95

a 73.29

ab 115.98

a 40.15

b

pH 6.29 6.11 5.89 5.85 6.14 5.49 6.01 6.21 6.23

M.O. (%)* 2.16

a 4.25

b 4.81

b 4.71

a 2.88

b 3.51 ab

2.43 a

2.33 a

3.11 a

Ca (cmolc/kg)* 13.59

a 17.31

a 12.84

a 11.75

a 9.44

a 6.39

a 21.7

a 22.83

a 15.18

a

Mg (cmolc/kg)* 5.13

a 4.16

a 4.98

a 4.68

a 3.54

a 4.11

a 17.75

a 10.18

b 9.76

c

K (cmolc/kg) 0.66 0.76 0.67 0.89 0.74 0.43 0.77 0.76 0.56

P (mg/kg) 18.63 13.00 10.63 75.25 79.13 28.75 6.25 3.50 4.00

NO3 (mg/kg)* 44.5

a 40.75

a 38.63

a 14.0

a 43.25

b 14.88

a 68.25

a 15.63

b 28.38

ab

NH4 (mg/kg) 20.75 12.75 13.88 23.88 15.50 17.00 17.13 14.25 13.00

*Variables con diferencias significativas según ANOVA (p < 0.05)

A: arena, L: limo, Ar: arcilla, Hum.: humedad, D.A.: densidad aparente, Perm.K.: permeabilidad, R.P.: resistencia a la penetración, I.E.: índice de estabilidad, M.O: materia orgánica. SC: sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

Page 61: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 61

4.5 Análisis entre las comunidades de la macrofauna edáfica y las propiedades del suelo

De acuerdo con los resultados del ACC entre la macrofauna edáfica y las propiedades

físicas del suelo (Figura 4-10); los ejes uno y dos explican el 52% de la varianza de los

datos. Por su parte el ACC para los parámetros químicos del suelo y la macrofauna, los

dos primeros valores propios explican el 48.5% de la varianza de los datos (Figura 4-11).

No se observa una relación entre los sistemas de uso de suelo y las variables químicas y

físicas, que permitan afirmar una correspondencia clara entre ellas. Se identificaron

taxones afines a zonas con altos valores de Perm., Hum, e I.E. y bajos de R.P. como

Hemiptera, Diplopoda, Gastropoda, Oligochaeta, Diptera, Isópoda y Formicidae. Los

órdenes Coleoptera, Blattodea y Zygentoma se encontraron influenciados por los

contenidos de L%., mientras que las larvas de Coleoptera, Pseudoscorpiones, y Chilopoda

están asociadas con los valores de A% y D.A. (Figura 4-10).

Para los parámetros químicos del suelo en la figura 4-11, las comunidades de la

macrofauna edáfica de los sistemas de usos de suelo se encuentran relacionadas

principalmente con las variables pH, M.O., bases intercambiables (Ca+2, K y Mg+2).

Diferente a la distribución de la mayoría de los taxones, se resalta el orden Chilopoda y

Oligochaeta que fue afín con áreas de alto contenido de NO3- y NH4

+, así como los órdenes

Coleóptera, Zygentoma, Blattodea y Diplopoda que estuvieron asociados con los valores

de P (Figura 4-11).

Page 62: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

62 Resultados

Figura 4-5: Ordenación del ACC para los grupos de la macrofauna edáfica y las

propiedades físicas del suelo en los sistemas de manejo de las fincas de estudio. SC:

sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

A: arena, L: limo, Ar: arcilla, Hum.: humedad, D.A.: densidad aparente, Perm.K.:

permeabilidad, R.P.: resistencia a la penetración, I.E.: índice de estabilidad.

Page 63: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 63

Figura 4-6: Ordenación del ACC para los grupos de la macrofauna edáfica y las

propiedades químicas del suelo en los sistemas de manejo de las fincas de estudio. SC:

sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

M.O: materia orgánica, CICE: capacidad de intercambio catiónico efectivo.

Page 64: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

64 Discusión

5. Discusión

5.1 Macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo

La composición taxonómica y las diferencias en la estructura de la macrofauna edáfica

registrada para los sistemas de uso de suelo reflejan la variabilidad en la riqueza y la

densidad de individuos, siendo la macrofauna de los SC aquella que presenta menor

diversidad y abundancia entre los sistemas estudiados. Se observa que la densidad de la

mayoría de los taxones disminuye con la mayor intensificación del uso del suelo y la

deforestación, desde los paisajes de los SRN y SSP, dominados por bosques secundarios

y cobertura arbórea, hasta los paisajes de los SC, con poco pasto y árboles.

La alta variabilidad entre las características de las fincas pudo haber determinado que no

existieran diferencias entre las variables evaluadas. A pesar de no existir diferencias

significativas entre la densidad media de la macrofauna edáfica y la riqueza taxonómica de

los organismos entre los sistemas de manejo, se observa que los usos de suelo de los

SSP y SRN son los de mayor densidad de individuos, riqueza y diversidad. Igualmente, los

índices de diversidad Shannon y Pielou, a pesar de no mostrar diferencias significativas

entre los sistemas evaluados, sus valores disminuyen gradualmente con la mayor

intensificación del uso del suelo en los sistemas. Se observa que las zonas con mayor

perturbación del suelo presentan una disminución de las poblaciones de los organismos,

en su mayoría aquellos que no poseen la habilidad de adaptarse a condiciones

ambientales más agrestes como menor cobertura vegetal, humedad y materia orgánica,

mayor compactación del suelo, entre otros parámetros (Da Rosa et al., 2015; Ruiz-Cobo,

Feijoo, & Rodríguez, 2010; Suárez et al., 2018).

Los valores de densidad y riqueza para los grupos taxonómicos obtenidos en los sistemas

de uso de suelo son menores comparados con los registrados en otras zonas de Colombia,

presentando variabilidad en el número de individuos recolectados y grupos taxonómicos

identificados (Jiménez & Decaëns, 2006; Marichal et al., 2014; Ruiz-Cobo et al., 2010;

Page 65: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 65

Sanabria, Dubs, Lavelle, Fonte, & Barot, 2016; Suárez et al., 2018; Suárez Salazar, Durán

Bautista, & Rosas Patiño, 2015). La mayoría de estudios realizados sobre el

comportamiento de la macrofauna edáfica en diferentes sistemas de uso de suelo se han

desarrollado al interior del país, en lugares como la Amazonía, Llanos orientales y el

suroccidente, bajo condiciones diferentes de vegetación y clima al departamento del

Atlántico.

Esta variabilidad se debe a la respuesta de los macroinvertebrados del suelo al clima, tipo

de suelo y manejo; así mismo estos organismos están influenciados por la vegetación

dominante y cobertura; que pueden llevar a cambios en el medio ambiente y en las fuentes

de recursos, afectando la estructura y función de la macrofauna (Gholami,

Sheikhmohamadi, & Sayad, 2017; Marichal et al., 2014).

Los menores valores de riqueza y densidad de individuos registrados en los SC con

respecto a los otros sistemas evaluados en las áreas de estudio, responden a la poca

cobertura arbórea y suelos descubiertos de este sistema, que pueden afectar la cantidad

de recursos alimenticios, sitios de nidificación y forrajeo para los diferentes organismos del

suelo; puesto que el manejo intensivo de estos sitios resulta en la simplificación excesiva

de las comunidades biológicas, introducción de insumos químicos (fertilizantes y

pesticidas) y reducción de la heterogeneidad del ecosistema, afectando potencialmente la

biodiversidad (Rivera, Armbrecht, & Calle, 2013)

Por su parte en los SSP, al incorporar árboles y arbustos nativos, se promueve la

rehabilitación de la producción ganadera y fundamentalmente la conservación de la

biodiversidad en estos paisajes agrícolas (Murgueitio et al., 2011), lo cual se ve reflejado

en los mayores valores de densidad de individuos y riqueza taxonómica de este sistema,

cercanos y que en algunos casos superiores al SRN, que es tomado como referencia. Este

comportamiento de la macrofauna, puede ser un indicador que estos sistemas podrían

sustentar una abundante y diversa comunidad de organismos.

Los SRN son los menos intervenidos, con menor presión antrópica y mayor cobertura

vegetal, por lo cual la mayor densidad y riqueza observada era un resultado esperado,

como sucede en otros estudios donde la densidad y diversidad de la macrofauna edáfica

es más alta en las unidades de paisaje menos deforestadas (Marichal et al., 2014;

Rousseau, Fonte, Téllez, Van Der Hoek, & Lavelle, 2013).

Page 66: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

66 Discusión

La abundancia de determinados órdenes y familias en los sistemas estudiados determinan

el comportamiento observado en la densidad de individuos, pero las características propias

de cada sistema permiten la variabilidad en la composición de especies.

En todos los sistemas de uso de suelo, Coleoptera y Formicidae fueron los taxones con

mayor representación, debido a que son de los grupos de la macrofauna edáfica más

diversos y abundantes, presentando alta variabilidad de adaptaciones desde morfológicas

hasta etológicas que le permiten colonizar un amplio número de hábitats y ser capaces de

aprovechar un amplio rango de recursos (Deloya & Ordóñez-Resendiz, 2008; Coleman &

Wall, 2015). La dominancia de estos taxones en diferentes sistemas de uso del suelo

también ha sido reportada en otros estudios realizados a nivel mundial (Gholami et al.,

2017; Marichal et al., 2014; Sanabria et al., 2016; Vasconcellos, Segat, Bonfim, Baretta, &

Cardoso, 2013). Sin embargo, en la mayoría de estas investigaciones se ha trabajado con

estos ordenes hasta niveles taxonómicos más bajos, como familia o especie, permitiendo

ser más específicos en el análisis de sus comportamientos y relaciones con las condiciones

del medio.

En los SSP a pesar de que la densidad del grupo Diplopoda no fue alta, su presencia se

puede asociar principalmente a la existencia de hojarasca y áreas forestadas, puesto que

estos organismos por su nutrición saprófita, con preferencia por material vegetal muerto y

en descomposición, necesitan de ambientes estables que contengan más carbono y

residuos orgánicos (Kamau, Barrios, Karanja, Ayuke, & Lehmann, 2017; Marichal et al.,

2014; Mathieu et al., 2005). A pesar de estas condiciones se resalta que estos organismos

no se registraron en los SRN, pero sí se presentaron en densidades bajas en los SC.

La heterogeneidad del hábitat y la variabilidad de plantas en los SRN y los SSP, amplían

el espectro alimentario y microhábitats para la comunidad de macroinvertebrados del

suelo, permitiendo la presencia de depredadores como los taxones Araneae,

Pseudoscorpiones, Chilopoda (Geophilomorpha y Scolopendromorpha) en densidades

mayores en comparación con los SC, donde los grupos Pseudoscorpiones y Chilopoda no

tuvieron representación.

Page 67: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 67

Estos organismos están relacionados generalmente con sitios diversos y sistemas más

estables con menor efecto antrópico (Ruiz-Cobo et al., 2010; Vasconcellos et al., 2013),

son categorizados como detectores de cambios, siendo más abundantes en áreas

naturales o conservadas, por lo que su densidad disminuye con la deforestación (Suárez

et al., 2018). Sin embargo, otros autores sugieren que la presencia de determinados grupos

como Araneae y Chilopoda, se encuentra asociado a factores abióticos como temperatura

y humedad, y no con la disponibilidad de sus presas, puesto que algunos órdenes son

sensibles a los disturbios en el medio edáfico (Pontégnie, Du Bus De Warnaffe, & Lebrun,

2005).

Otros organismos epigeos con igual función detritívora, como los isópodos y gastrópodos

se registraron en mayor densidad en los SSP y SRN. Estos artrópodos son abundantes y

diversos en lugares que poseen una incorporación continua de hojarasca, cobertura

vegetal, bajas temperaturas y alta humedad en el suelo, ayudando al fraccionamiento de

la hojarasca, favoreciendo los procesos de descomposición y mineralización de la materia

orgánica (Cabrera, 2012; Cabrera, Robaina, & Ponce de León, 2011; Zerbino, Altier,

Morón, & Rodríguez, 2008. En algunos estudios el taxón Gastropoda es asociado a sitios

conservados, en esta investigación se reportó para los SSP y SSRN, demostrando ser un

grupo sensible a las diferentes prácticas de manejo, por lo tanto, sus poblaciones son

categorizadas como un indicador de cambio y calidad de un hábitat (Gerlach, Samways, &

Pryke, 2013; Suárez et al., 2018). Por su parte, el grupo Isopoda ha sido incluido como un

indicador del progreso de la restauración de un hábitat, sugiriendo calidad o estados

avanzados de recuperación (Riggins, Davis, & Hoback, 2009), lo que concuerda con la

baja densidad de sus individuos en los SC, registrándose únicamente en la finca de

Hibacharo.

Los oligoquetos igualmente asociados a estas características de ambientes edáficos

húmedos, pocos compactados y con alto contenido de materia orgánica (Cabrera, 2012),

presentaron la mayor densidad en los SSP, los cuales poseen un grado de intervención

media producto de las actividades de pastoreo; mientras que en los SRN donde se

esperaba una mayor densidad de este grupo no se presentó esta situación. La distribución

y biodiversidad de las lombrices de tierra (Orden Oligochaeta) puede estar relacionada con

el tipo de vegetación, contenido de humedad de los diferentes sitios de recolección, hábitat

del suelo, labranza y modelo de uso del suelo (Singh, Singh, & Vig, 2016).

Page 68: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

68 Discusión

Por otra parte, en los sistemas de estudio se esperaba una mayor representación de

termitas (Blattodea), debido a que estos insectos se caracterizan por tener altas

densidades poblacionales que representan alrededor del 40 o 65% de toda la biomasa de

la macrofauna edáfica en algunos biotopos (Jouquet, Dauber, Lagerlöf, Lavelle, & Lepage,

2006); sin embargo, sus densidades solo fueron representativas en el SRN de Hibacharo.

La presencia de termitas en los sistemas de uso de suelo se consideraría benéfico, debido

a que estos organismos influencian los procesos ecológicos del suelo, el crecimiento de

las plantas y diversidad de especies (Jouquet et al., 2011)

En ecosistemas más alterados como los SC, con mayor exposición a la radiación solar,

menos sombra, con un manejo más intensivo y constante del suelo, la comunidad de

macroinvertebrados detritívoros es más reducida con respecto a los sistemas alternos

(Zerbino, Altier, Morón, & Rodríguez, 2008). A pesar de las condiciones de los SC, la

macrofauna edáfica registrada en ellos puede estar respondiendo a la presencia de

excrementos frescos del ganado que pastorea en el lugar, el cual constituye un recurso

alimenticio para algunos organismos del suelo. Igualmente, la cobertura de pastos también

beneficia a los macroinvertebrados fitófagos, permitiendo que habiten y exploten este

sistema.

Es de resaltar la alta densidad del orden Coleoptera reportado para este tipo de sistemas

convencionales, con incidencia tanto de larvas como de adultos. Las larvas de Coleoptera,

unos de los grupos más abundantes en esta investigación, presentan alta capacidad de

colonizar, se pudieron ver favorecidas por la cercanía entre los sistemas en las fincas, que

facilita la colonización a través de corredores de vegetación (Domínguez-Haydar et al.,

2019). Tanto larvas como adultos de este orden desempeñan una función específica en el

ambiente edáfico, las larvas por su hábito endógeno pueden participar en la transformación

de la estructura del suelo, afectando sus propiedades físicas, mientras que los adultos con

sus diferentes hábitos, explotan los recursos útiles de la superficie (Cabrera, Robaina, &

Ponce de León, 2011).

El registro en los SC de organismos como hormigas, termitas y algunas lombrices de tierra,

evidencia que algunas especies son más generalistas y solo necesitan condiciones

físicamente estables para habitar un lugar. Pero para que en estos sitios predominen

arañas, quilópodos y otros depredadores más activos es necesario que existan redes

tróficas establecidas, condición que difícilmente se presenta en zonas agrícolas, donde

Page 69: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 69

ocurre movimiento del suelo y/o utilización de agroquímicos, pastoreo de ganado, entre

otros factores que puede causar disminución de algunos taxones (Da Rosa et al., 2015).

5.2 Similaridad entre las comunidades de la macrofauna edáfica en los sistemas de uso de suelo

El índice de similitud de Jaccard separó las comunidades de la macrofauna edáfica de los

sistemas de uso de suelo de la finca de Tocagua de las demás fincas. El área de estudio

de Tocagua fue aquella que presentó los menores valores de densidad de individuos,

riqueza total y promedio.

En esta zona el SC se caracterizó principalmente por contar con un área de explotación

doble propósito, donde se alternaba la actividad ganadera con la agricultura; presentando

en el momento del estudio un cultivo de maíz y yuca. Cuando existen cultivos, las

condiciones biológicas del suelo se pueden ver alteradas por el uso continuo de

agroquímicos o labores de arado en la tierra, lo que puede llevar a la disminución de las

comunidades de organismos edáficos.

En esta finca, la macrofauna del SRN fue la menos similar a los SSP y SC, con la presencia

de grupos como Isopoda y Pseudoescorpiones, de hábitos detritívoros y predadores

respectivamente. La mayoría de isópodos y pseudoescorpiones se ven favorecidos por la

presencia de detritos, raíces y organismos en el suelo, que reflejan mejor calidad y

complejidad ambiental, por lo que estos taxones son más abundantes en sistemas

naturales, con vegetación nativa o alto nivel de conservación (Riggins et al., 2009; Suárez

et al., 2018).

Con relación a las fincas de Baranoa e Hibacharo la macrofauna edáfica registrada en sus

sistemas muestra similaridad entre ellos; sin embargo, se observa que el SC de Baranoa

es aquel que más se diferencia del grupo. En la finca de Baranoa, el SC registró los

menores valores de densidad media, riqueza total y promedio de organismos, lo cual pudo

deberse a la poca cobertura vegetal del área, suelos expuestos sin pasturas, que se

presentaban en el momento de estudio.

Se resalta que la comunidad de la macrofauna para los SSP y SRN de Baranoa poseen la

mayor similaridad con el SRN de Hibacharo. En el caso de los SRN de ambas fincas, estos

presentan en común que son de las zonas más conservadas de las áreas de estudio,

Page 70: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

70 Discusión

presentando una alta densidad de árboles y hojarasca acumulada, son sistemas abiertos

donde se evita el pastoreo del ganado y la presión antrópica, además de estar cercanos a

un cuerpo de agua. Por su lado, el SSP de Baranoa, poseía abundante vegetación

arbustiva y arboles dispersos, presentaba pastoreo del ganado, pero este no era constante,

si no rotativo entre las diferentes zonas de la finca.

De los anteriores sistemas se resalta la presencia de hojarasca, la cual constituye un factor

importante, porque al permanecer en la superficie del suelo no solo actúa como fuente de

alimento, también conserva la humedad del suelo y proporciona aislamiento de las

temperaturas extremas a los organismos edáficos (Haynes, Dominy, & Graham, 2003).

Los SC y SSP de Hibacharo fueron más semejantes entre sí, conformando otro grupo. El

SC registró mayor densidad de organismos, pero menor riqueza taxonómica que el SSP;

predominando en ambos sitios coleópteros (larvas y adultos) y hormigas, pero en el SSP

adicionalmente se registraron diplópodos y oligoquetos. La ubicación y distribución de los

sistemas de estudio en la finca pudo haber influenciado positivamente la abundancia y

diversidad de macroinvertebrados; el SC a pesar de no poseer mayor cobertura arbórea

se encontraba cercano al SRN muestreado y a otras zonas con árboles de la finca,

mientras que el SSP estaba próximo a un cuerpo de agua presentando dominancia de

plantas de Totumo y Trupillo, que generaban sombra y hojarasca.

5.3 Comportamiento de la macrofauna edáfica y los parámetros físicos y químicos del suelo en los sistemas de manejo

En este estudio se observa que la conversión de bosques y zonas naturales a áreas de

pastoreo de ganado puede causar impacto en los parámetros físicos y químicos del suelo,

así como en el comportamiento de la macrofauna edáfica; resultados que se relacionan

con los obtenidos en otras investigaciones donde evalúan los efectos del cambio de uso

del suelo (Cherubin, Chavarro-Bermeo, & Silva-Olaya, 2018; Franco, Cherubin, Cerri,

Guimarães, & Cerri, 2017).

Las características particulares de cada finca (ubicación, relieve, vegetación, tipo de suelo

y manejo) pudieron determinar el comportamiento de los parámetros evaluados en los

diferentes sistemas de uso. Sin embargo, algunas variables presentaron comportamientos

que pueden ser generalizados para las áreas de estudio.

Page 71: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 71

Los parámetros densidad aparente y resistencia a la penetración como indicadores de la

compactación del suelo se incrementaron en la mayoría de los sistemas ganaderos, ya sea

por factores asociados al pisoteo constante del ganado, la poca cantidad de plantas

asociadas al sistema o el deterioro de la capa orgánica (Roncallo et al., 2012); este

comportamiento no se observa en los sistemas de uso de suelo de la finca Tocagua, donde

estos parámetros no presentaron diferencias entre los sistemas. En este punto, cabe

resaltar que el nivel de compactación del suelo también depende de atributos internos

como la textura, contenido de materia orgánica y humedad; que pueden ser diferentes

según los tipos de cultivos y las condiciones climáticas (Håkansson & Lipiec, 2000).

En los sistemas convencionales donde se ejerció mayor presión de pastoreo se

evidenciaron menores valores de permeabilidad del suelo (infiltración) en comparación con

los SSP y los SRN, donde las densidades de ganado eran habitualmente más bajas o

nulas. La disminución de la infiltración, generalmente puede ser resultado de la

compactación generada por el pisoteo del ganado, que reduce la macroporosidad del suelo

modificando la relación suelo-aire-agua (Roncallo, Barros, Bonilla, Murillo, & Del toro, 2009;

Roncallo et al., 2012; Sadeghian et al., 2000).

Según la literatura, los suelos que registran menor densidad aparente son los que poseen

mayor volumen de poros y por consiguiente podrían retener mayor humedad; sin embargo,

en este estudio el comportamiento de la variable humedad muestra valores mayores en

los SSP¸ pero no para el SRN como se esperaba.

De forma similar, para el parámetro estabilidad de los agregados (I.E.) no se observó una

tendencia clara que caracterice cada sistema, este varió dependiendo de las fincas; no

obstante, se esperaba que el comportamiento de esta variable diferenciara a los SSP y

SRN de las áreas en estudio, debido a que estos sistemas al contar con mayor presencia

de árboles y arbustos pueden generar impactos positivos sobre este parámetro a través

de la actividad de las raíces y la incorporación de residuos de hojarasca (Handayani &

Prawito, 2013). La caracterización de esta variable tiene importantes implicaciones porque

permite estimar la susceptibilidad de los suelos a la erosión, observándose que en los

sistemas de uso de suelo con menores valores en este índice las partículas de menor

tamaño y agentes agregantes pueden ser arrastrados con mayor facilidad por el agua,

Page 72: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

72 Discusión

aumentando los riesgos de erosión y disminuyendo la fertilidad (Salamanca & Sadeghian,

2005).

Con relación a las variables de textura, esta reflejó un comportamiento específico para

cada finca y sistema estudiado, por lo cual no se establecieron tendencias que

diferenciaran a los sistemas.

Teniendo en cuenta el comportamiento registrado para los parámetros físicos anteriores,

se resalta que la abundancia de algunos taxones de la macrofauna edáfica como

Diplopoda, Gastropoda, Isopoda, Formicidae, Oligochaeta, Diptera y Hemiptera estuvo

asociada con suelos que presentaron altos valores de permeabilidad, humedad y

estabilidad (I.E.), y menores de resistencia a la penetración. Algunas investigaciones han

asociado grupos como Oligochaeta, Isopoda y Mollusca con la humedad del suelo,

principalmente por sus comportamientos detritívoros o saprofito y a sus sistemas de

respiración (Morón-Ríos, Rodríguez, Pérez-Camacho, & Rebollo, 2010; Vasconcellos et

al., 2013). Otros estudios sugieren que los efectos de la bioturbación de la macrofauna

puede influir en el contenido de humedad del suelo, cuya acción mejora la retención del

agua, la translocación de la materia orgánica al suelo mineral y la fragmentación de la

hojarasca (Frouz et al., 2006; Pant et al., 2017).

Grupos de macroinvertebrados como Coleoptera, Blattodea, Pseudoescorpiones y

Chilopoda registraron relación con los parámetros de densidad aparente, resistencia a la

penetración y textura (%A, %L), pero no es claro la asociación entre la presencia de estos

taxones con las características del suelo, debido a que generalmente se ha observado que

la compactación del suelo puede interferir con la diversidad de macroinvertebrados y el

desarrollo de las plantas, por su efecto en la reducción de la descomposición de la materia

orgánica y el ciclo de nutrientes (Barros et al., 2004; Vasconcellos et al., 2013).

En los sistemas de regeneración natural y silvopastoriles de las fincas de Baranoa y

Tocagua, el parámetro materia orgánica estuvo favorecido por la presencia de especies

arbóreas y arbustivas que protegen al suelo y a su vez adicionan hojarasca, raíces y tallos

que modifican las características físicas y estructura, los niveles de materia orgánica y la

disponibilidad de nutrientes en el suelo (Paudel, Udawatta, Kremer, & Anderson, 2012;

Sadeghian et al., 2000). La constante cobertura de suelo por parte de la hojarasca, resulta

en la continua entrada de C orgánico, incrementando la agregación del suelo, su

Page 73: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 73

complejidad y estabilidad (Cherubin et al., 2018; Franco et al., 2017). Contrario al

comportamiento observado en las fincas de Baranoa y Tocagua, en Hibacharo el sistema

convencional registró el mayor porcentaje de materia orgánica en comparación con los

otros sistemas de manejo, probablemente debido a la mayor cobertura de plantas

herbáceas en el SC en comparación a los suelos con zonas descubiertas del SRN y la

entrada adicional de M.O. por excretas del ganado.

La variable M.O. en el suelo también puede estar influenciada por factores adicionales a

la vegetación, como el material parental del suelo, el clima, la acidez y biota, así como las

relaciones entre ellos y las prácticas de manejo del mismo (Handayani & Prawito, 2013;

Sadeghian et al., 2000). En las áreas de estudio se desconoció la naturaleza del material

parental del suelo y el análisis de sus horizontes, lo que hubiese permitido una mejor

caracterización de cada sistema en las fincas, así como la interpretación de los resultados

observados para las variables.

Los mayores contenidos de materia orgánica generalmente guardan relación con la

estabilidad estructural de los suelos, mayor retención de humedad, reducción de la

compactación y resistencia a la penetración (Chaudhari, Ahire, Ahire, Chkravarty, & Maity,

2013; Paudel et al., 2012; Vallejo-Quintero, 2013), pero en los sistemas de manejo

estudiados para algunas variables no se observa claramente este comportamiento

asociado, el cual varía según las características de la finca.

Con relación a los otros nutrientes del suelo como bases intercambiables, compuestos

nitrogenados y fósforo, los contenidos mayores se registraron en los sistemas

convencionales y sistemas silvopastoriles. Estos sistemas con actividad ganadera pueden

estar reflejando el efecto de los productos excretados por los animales de pastoreo en el

suelo (estiércol y orina). Diferentes estudios han reportado que los animales excretan

algunos nutrientes predominantemente en la orina (K), mientras que otros (P, Ca, Mg, Cu,

Zn, Fe) se excretan en las heces; otros elementos como N, Na, C y S se excretan en

proporciones significativas tanto en las heces como en la orina (Haynes & Williams, 1993;

Sadeghian et al., 2000). Sin embargo, la cantidad de nutrientes que son retornados al suelo

en el excremento y la orina varía ampliamente entre los sistemas de manejo; estando

relacionado con las cantidades de forraje consumido, composición en nutrientes y

requerimientos nutricionales del animal (Haynes & Williams, 1993).

Page 74: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

74 Discusión

En este estudio la variable pH presentó poca variabilidad, sus valores fueron cercanos para

los diferentes sistemas en las áreas de estudio, reflejando la resiliencia de los suelos al

cambio de pH y la poca influencia de los otros parámetros evaluados en el comportamiento

de la variable. El pH del suelo es la variable química que identifica la fuente de acidez y

para que cambie se necesita de la aplicación de una fuente externa de acidez o de

alcalinidad como enmiendas. Los organismos del suelo no le aportan estos materiales que

logren modificar el pH del suelo (Zapata, 2004).

Con respecto a los parámetros químicos y el comportamiento de la macrofauna edáfica, la

mayoría de grupos taxonómicos registrados en este estudio estuvieron relacionados con

la presencia de M.O., observándose que los sistemas de uso de suelo con mayor

porcentaje de esta variable estuvieron asociados con una mayor densidad y riqueza de

macroinvertebrados. Esto concuerda con lo reportado en diferentes investigaciones donde

se ha observado que la actividad de los macro y microorganismos del suelo puede verse

influenciada por el incremento de M.O., la cual depende de la cantidad, calidad y tasa de

descomposición de los residuos orgánicos que le son añadidos al suelo (Da Rosa et al.,

2015; Haynes et al., 2003).

La macrofauna edáfica tiene respuestas y sensibilidad diferenciales a las propiedades del

suelo. Artrópodos de la hojarasca como Isopoda, Pseudoescorpiones, Araneae,

Formicidae, Gastropoda estuvieron relacionados con los parámetros pH y bases

intercambiables; generalmente estos grupos se ven favorecidos con el incremento de

nutrientes en el suelo, posiblemente a través de la producción de una mejor calidad de

hojarasca (Barros et al., 2002). Por otro lado, el grupo Chiolopoda estuvo relacionado con

la presencia de compuestos nitrogenados (NO3-, NH4

+), mientras que los órdenes

Coleoptera, Zygentoma, Blattodea y Diplopoda con las concentraciones de P.

En este estudio el efecto de la intensificación de los usos del suelo de sistemas ganaderos

convencionales a sistemas silvopastoriles se observa principalmente a nivel de la

macrofauna debido a que estos organismos al vivir, alimentarse y reproducirse en el

ambiente edáfico son sensibles a cambios en las condiciones y calidad del suelo, siendo

una herramienta útil como indicadores para evaluar y monitorear los efectos del uso del

suelo (Domínguez-Haydar et al., 2019; Nuria et al., 2011).

Un factor importante a considerar en esta investigación es el tiempo de establecimiento

que presentan los SSP, que no superan los 3 años, lo cual puede incidir en el

Page 75: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 75

comportamiento de los parámetros biológicos, físicos y químicos evaluados en los

sistemas de las fincas, no observándose cambios significativos para algunas variables

entre el sistema convencional de ganadería y los sistemas silvopastoriles, como las bases

intercambiables, compuestos nitrogenados y fósforo. No obstante, diversos estudios han

demostrado que la adopción de sistemas agroforestales a largo término puede mejorar las

características físicas y químicas del suelo en áreas previamente ocupadas por sistemas

de pasturas, así como generar cambios en el ambiente y fuente de recursos para la

macrofauna edáfica afectando su función y estructura (Cherubin et al., 2018; Martínez et

al., 2014; Rivera et al., 2013; Suárez Salazar et al., 2015). De esta forma, los sistemas

agroforestales como los SSP podrían ser una alternativa para recuperar la calidad del suelo

e incorporar sistemas de producción sustentables y productivos en territorios afectados por

las actividades de ganadería extensiva.

Page 76: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

76 Conclusiones y recomendaciones

6. Conclusiones y recomendaciones

6.1 Conclusiones

Esta investigación constituye un estudio de exploración de cómo los cambios de uso de

suelo a partir de la implementación de sistemas agroforestales, pueden influir en la

composición y abundancia de la macrofauna edáfica, propiedades físicas y químicas del

suelo, permitiendo evaluar las relaciones que se pueden establecer entre las variables y a

partir de esto los servicios ecológicos que prestan los sistemas.

Las diferencias entre las fincas de estudio en el departamento del Atlántico (ubicación,

relieve, vegetación, tipo de suelo y manejo) determinaron el comportamiento específico

para los parámetros biológicos, físicos y químicos; sin embargo, los sistemas de uso de

suelo presentaron algunas características en común entre las variables.

En esta investigación fueron recolectados 641 macroinvertebrados del suelo en las áreas

de estudio, perteneciente a tres filos, siete clases y 13 órdenes; para una riqueza general

de 15 grupos de taxones. En todos los sistemas de uso de suelo los taxones con mayor

representación fueron Coleoptera y Formicidae; sin embargo, con la disminución de la

intensificación del uso del suelo se reportó mayor densidad de taxones como Araneae,

Pseudoscorpiones, Diplopoda, Chilopoda, Isópoda, Gastropoda, relacionados con la

heterogeneidad del hábitat y la variabilidad de plantas en los SRN y los SSP. Las áreas de

regeneración natural (SRN) fueron asociadas con una mayor densidad y diversidad de la

macrofauna, comportamiento también observado en los sistemas silvopastoriles (SSP).

Los parámetros físicos y químicos presentaron variabilidad entre los sistemas de uso de

suelo de las fincas evaluadas. La textura de suelo y el índice de estabilidad estructural no

registraron un comportamiento que caracterice los sistemas de las fincas, por su parte la

D.A. y la R.P. presentaron los mayores valores en los SC. La variable humedad en los SSP

Page 77: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 77

registra valores superiores del parámetro, diferenciándose del resto de sistemas, mientras

que la permeabilidad tiende a ser mayor en los SRN y SSP en la mayoría de las áreas de

estudio. Para la variable pH no se observó un comportamiento particular por cada sistema

de uso del suelo. Los porcentajes más altos de M.O. se registraron en los SRN de la

mayoría de las fincas, mientras que los mayores valores de las bases intercambiables y

las variables NO3-, NH4

+ y P se presentaron en los SC y SSP.

La macrofauna edáfica presentó diferentes respuestas y sensibilidad a las propiedades del

suelo. La mayoría de grupos taxonómicos registrados estuvieron relacionados con la

presencia de M.O., mientras que algunos taxones estuvieron asociados con suelos que

presentaron altos valores de permeabilidad, humedad y estabilidad (I.E.), y menores de

resistencia a la penetración.

Los SSP y SRN se vieron favorecidos con la menor compactación del suelo, mayor

permeabilidad o infiltración del agua y acumulación de materia orgánica, evidenciando que

los suelos en sistemas agroforestales presentan tendencia a tener características similares

a los suelos de áreas naturales (SRN), pudiendo en el tiempo alcanzar un equilibrio entre

los sistemas, no solo a nivel de propiedades físicas y químicas del suelo, sino también con

relación a la diversidad biológica.

A pesar de lo anterior, los SSP también comparten características con el SC, relacionadas

con la presencia y manejo integrado del ganado en sus áreas, que determinó el

comportamiento observado en algunos nutrientes de suelo.

Otro factor relevante es el poco tiempo de establecimiento de los SSP que también podría

determinar el comportamiento de los parámetros, porque se debe considerar la transición

del uso de suelo de SC a SSP. Además, pudo afectar el funcionamiento de estos sistemas

el hecho de que sus protocolos de manejo están siendo definidos y evaluados, se

desconoce el uso de productos químicos, tratamiento de cultivos o plantas, rotación de

ganado para su pastoreo y capacidad de carga de cada sistema.

En esta investigación se evidencia que la adopción de sistemas silvopastoriles puede

afectar positivamente la calidad biológica, física y química del suelo en áreas ocupadas

anteriormente con sistemas convencionales de ganadería, no obstante, estos beneficios

son percibidos a largo tiempo. En este punto la composición y abundancia de la

Page 78: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

78 Conclusiones y recomendaciones

macrofauna edáfica podría ser una herramienta útil para evaluar y monitorear los efectos

del manejo del uso del suelo puesto que interactúan con características de los sistemas,

como vegetación, estructura, diversidad, y a su vez pueden participar en los procesos de

transformación del ecosistema.

6.2 Recomendaciones

Esta investigación es la primera de tipo exploratorio en realizarse en las áreas de estudio,

por lo cual se hace necesario desarrollar muestreos futuros para monitorear el

comportamiento de la macrofauna edáfica y los parámetros físicos y químicos del suelo,

donde se tenga en cuenta la variabilidad climática (época seca y de lluvia), la estructura

de la vegetación, así como la caracterización de los tipos de suelos. Esto permitiría un

proceso de seguimiento y la generación de informes sobre los suelos de las zonas que

permitan la comparación de resultados.

Para evaluar la contribución de la macrofauna a la variabilidad de los parámetros en los

sistemas, se recomienda desarrollar experimentos controlados con taxones que se

reporten como agentes de cambios en la estructura y condiciones del suelo, tales como

Coleoptera, Hymenoptera (Formicidae), Blattodea, Oligochaeta, entre otros.

Siendo el departamento del Atlántico un territorio ganadero, es fundamental el desarrollo

de proyectos de investigación que evalúen los efectos positivos y negativos de la

implementación de sistemas agroforestales como una medida alternativa a los sistemas

convencionales de ganadería extensiva. Además de gestionar capacidad de inversión y

acceso a información técnica que permita una mejor gestión del suelo para evitar o

contrarrestar los procesos de degradación de este.

La promoción de la diversidad y colonización de la macrofauna edáfica en las zonas

agrícolas y ganaderas del departamento podría ser importante para restablecer la

nutrición, los procesos de descomposición y los servicios ambientales de suelos

degradados.

Page 79: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 79

Con propósitos investigativos, sería interesante implementar un índice de calidad y

evaluación del suelo, que permita integrar la macrofauna edáfica y los parámetros físicos

y químicos para las áreas estudiadas del departamento del Atlántico.

Page 80: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

80 Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

A. Anexos: Tablas y figuras adicionales

Tabla A-1: Cobertura arbórea (%) en los sistemas de uso del suelo en las fincas de

estudio. B: Baranoa, H: Hibacharo, T: Tocagua, SC: sistema convencional, SP: sistema

silvopastoril, SR: sistema de regeneración natural.

Variable

Sistema de uso del suelo

Baranoa Hibacharo Tocagua

SC SSP SRN SC SSP SRN SC SSP SRN

Cobertura arbórea(%) 15.77 70.37 91.87 0.00 78.17 60.39 11.09 57.17 78.03

Tabla A-2:Coeficiente de similitud de Jaccard de la macrofauna edáfica, a través de los

sistemas de uso del suelo en las fincas de estudio. B: Baranoa, H: Hibacharo, T: Tocagua,

SC: sistema convencional, SP: sistema silvopastoril, SR: sistema de regeneración natural.

Sistemas de estudio BSC BSP BSR HSC HSP HSR TSC TSP

BSC - - - - - - - -

BSP 0.46 - - - - - - -

BSR 0.36 0.69 - - - - - -

HSC 0.44 0.54 0.33 - - - - -

HSP 0.50 0.57 0.50 0.60 - - - -

HSR 0.33 0.64 0.58 0.55 0.46 - - -

TSC 0.25 0.21 0.18 0.38 0.44 0.27 - -

TSP 0.43 0.31 0.30 0.38 0.44 0.4 0.6 -

TSR 0.22 0.38 0.40 0.50 0.40 0.5 0.5 0.5

Page 81: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Anexos 81

Figura A-1: Comportamiento de las variables densidad media de la macrofauna edáfica

(A) y riqueza promedio de taxones (B) en los sistemas de uso de suelo y fincas de estudio.

SC: sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración

natural. Los puntos negros representan los valores promedios de las variables para cada

sistema, las líneas punteadas representan las líneas de tendencias de la variable para cada

finca.

A

B

Page 82: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

82 Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Figura A-2: Comportamiento de los parámetros físicos en los sistemas de uso de suelo y

fincas de estudio. (A) A, (B) L, (C) Ar, (D) Hum., (E) D.A., (F) R.P., (G) Perm.K, (H) I.E. Los

puntos negros representan los valores promedios de las variables para cada sistema, las

líneas punteadas representan las líneas de tendencias de la variable para cada finca. SC:

sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema de regeneración natural.

A: arena, L: limo, Ar: arcilla, Hum.: humedad, D.A.: densidad aparente, Perm.K.:

permeabilidad, R.P.: resistencia a la penetración, I.E.: índice de estabilidad.

B

A

Page 83: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Anexos 83

Figura A-2: (Continuación).

C

D

Page 84: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

84 Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Figura A-2: Continuación).

E

F

Page 85: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Anexos 85

Figura A-2: (Continuación).

G

H

Page 86: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

86 Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Figura A-3: Comportamiento de los parámetros químicos del suelo en los sistemas

y fincas de estudio. (A) pH, (B) M.O., (C) P, (D) NO3-, (E) NH4

+ (F) Ca+2, (G) Mg+2,

(H) K, (I) CICE. Los puntos negros representan los valores promedios de las variables

para cada sistema, las líneas punteadas representan las líneas de tendencias de la variable

para cada finca. SC: sistema convencional, SSP: sistema silvopastoril, SRN: sistema

de regeneración natural.

A

B

Page 87: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Anexos 87

Figura A-3: (Continuación).

C

D

Page 88: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

88 Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes sistemas de

manejo en el departamento del Atlántico, Colombia

Figura A-3: (Continuación).

E

F

Page 89: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Anexos 89

Figura A-3: (Continuación).

H

G

Page 90: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

90 Bibliografía

7. Bibliografía

Altieri, M. (2002). Agroecología: principios y estrategias para diseñar sistemas agrarios sustentables. In S. J. Sarandón (Ed.), Agroecologia. El camino hacia una agricultura sustentable (pp. 49–56). Buenos Aires–La Plata: Ediciones Científicas Americanas.

Anderson, J. M., & Ingram, J. S. I. (1993). Tropical Soil Biology and Fertility: A handbook of methods. Tropical Soil Biology and Fertility: A handbook of methods (Vol. 2 Ed.). https://doi.org/10.1017/S0014479700018354

Barrios, E. (2007). Soil biota, ecosystem services and land productivity. Ecological Economics, 64(2), 269–285. https://doi.org/10.1016/j.ecolecon.2007.03.004

Barros, E., Grimaldi, M., Sarrazin, M., Chauvel, A., Mitja, D., Desjardins, T., & Lavelle, P. (2004). Soil physical degradation and changes in macrofaunal communities in Central Amazon. Applied Soil Ecology, 26(2), 157–168. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2003.10.012

Barros, E., Pashanasi, B., Constantino, R., & Lavelle, P. (2002). Effects of land-use system on the soil macrofauna in western Brazilian Amazonia. Biology and Fertility of Soils, 35(5), 338–347. https://doi.org/10.1007/s00374-002-0479-z

Blouin, M., Hodson, M. E., Delgado, E. A., Baker, G., Brussaard, L., Butt, K. R., … Brun, J. J. (2013). A review of earthworm impact on soil function and ecosystem services. European Journal of Soil Science, 64(2), 161–182. https://doi.org/10.1111/ejss.12025

Bouyoucos, G. J. (1962). Hydrometer Method Improved for Making Particle Size Analyses of Soils. Agronomy Journal, 54, 464–465. https://doi.org/10.2134/agronj1962.00021962005400050028x

Brown, J., Scholtz, C. H., Janeau, J. L., Grellier, S., & Podwojewski, P. (2010). Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) can improve soil hydrological properties. Applied Soil Ecology, 46(1), 9–16. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.05.010

Brussaard, L. (2012). Ecosystem Services Provided by the Soil Biota. In D. H. Wall et al. (Eds), Soil Ecology and Ecosystem Services. (pp. 45-58). New York, United States of America: Oxford University Press.

Cabrera, G. (2012). Edaphic macrofauna as biological indicator of the conservation/ disturbance status of soil. Results obtained in Cuba. Pastos y Forrajes, 35(4), 349–363.

Cabrera, G., Robaina, N., & Ponce de León, D. (2011). Functional composition of soil macrofauna in four land uses of Artemisa and Mayabeque provinces, Cuba. Pastos y

Page 91: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 91

Forrajes, 34(3), 331–346.

Cammeraat, E. L. H., & Risch, A. C. (2008). The impact of ants on mineral soil properties and processes at different spatial scales. Journal of Applied Entomology, 132(4), 285–294. https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.2008.01281.x

Chará, J., Solarte, A., Giraldo, C., Zuluaga, A., & Murgueitio, E. (2009). Evaluacion Ambiental Proyecto Ganadería Colombiana Sostenible: Mainstreaming Biodiversity in Sustainable Cattle Ranching. Fundación Centro Para La Investigación En Sistemas Sostenibles de Producción Agropecuaria-CIPAV, 77.

Chaudhari, P. R., Ahire, D. V, Ahire, V. D., Chkravarty, M., & Maity, S. (2013). Soil Bulk Density as related to Soil Texture, Organic Matter Content and available total Nutrients of Coimbatore Soil. International Journal of Scientific and Research Publications, 3(2), 1–8. https://doi.org/10.2136/sssaj2015.11.0407

Cherubin, M. R., Chavarro-Bermeo, J. P., & Silva-Olaya, A. M. (2018). Agroforestry systems improve soil physical quality in northwestern Colombian Amazon. Agroforestry Systems, 0123456789. https://doi.org/10.1007/s10457-018-0282-y

Coleman, D. C., & Wall, D. H. (2015). Soil Fauna: Occurrence, Biodiversity, and Roles in Ecosystem Function. In E. A. Paul (Ed.), Soil Microbiology, Ecology, and Biochemistry (4th ed., pp. 111–149). Academic Press. https://doi.org/10.1081/e-enrl-120047488

Da Rosa, M. G., Filho, O. K., Bartz, M. L. C., Mafra, Á. L., De Sousa, J. P. F. A., & Baretta, D. (2015). Macrofauna edáfica e atributos físicos e químicos em sistemas de uso do solo no planalto catarinense. Revista Brasileira de Ciencia Do Solo, 39, 1544–1553. https://doi.org/10.1590/01000683rbcs20150033

Dagang, A. B. K., & Nair, P. K. R. (2003). Silvopastoral research and adoption in Central America recent findings.pdf. Agroforestry Systems, 59, 149–155.

Decaëns, T., Jiménez, J. J., Gioia, C., Measey, G. J., & Lavelle, P. (2006). The values of soil animals for conservation biology, 42, S23–S38. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2006.07.001

Deloya, C., & Ordóñez-Resendiz, M. (2008). Escarabajos (Insecta: Coleoptera). In R. H. Manson, V. Hernández-Ortiz, G. Sonia, & K. Mehltreter (Eds.), Agroecosistemas cafeteros de Veracruz. Biodiversidad, manejo y conservación. (pp. 123–134). México: Instituto de Ecología A.C. (INECOL) e Instituto Nacional de Ecología (INE-SEMAR- NAT).

Deyn, G. B. De, Raaijmakers, C. E., Zoomer, H. R., Bezemer, T. M., & Putten, W. H. Van Der. (2003). Soil invertebrate fauna enhances grassland succession and diversity. NATURE, 422, 711–713.

Domínguez-Haydar, Y., Velásquez, E., Carmona, J., Lavelle, P., Chavez, L. F., & Jiménez, J. J. (2019). Evaluation of reclamation success in an open-pit coal mine using integrated soil physical, chemical and biological quality indicators. Ecological Indicators, 103, 182–193. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2019.04.015

Eichhorn, M. P., Paris, P., Herzog, F., Incoll, L. D., Liagre, F., Mantzanas, K., … Dupraz, C. (2006). Silvoarable systems in Europe – past , present and future prospects.

Page 92: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

92 Bibliografía

Agroforestry Systems, 67, 29–50. https://doi.org/10.1007/s10457-005-1111-7

Fajardo, D., Johnston-González, R., Neira, L., Chará, J., & Murgueitio, E. (2009). Influencia de sistemas silvopastoriles en la diversidad de aves en la cuenca del río La Vieja, Colombia. Recursos Naturales y Ambiente, (58), 9–16.

Franco, A. L. C., Cherubin, M. R., Cerri, C. E. P., Guimarães, R. M. L., & Cerri, C. C. (2017). Relating the visual soil structure status and the abundance of soil engineering invertebrates across land use change. Soil and Tillage Research, 173, 49–52. https://doi.org/10.1016/j.still.2016.08.016

Frouz, J., Elhottová, D., Kuráž, V., & Šourková, M. (2006). Effects of soil macrofauna on other soil biota and soil formation in reclaimed and unreclaimed post mining sites: Results of a field microcosm experiment. Applied Soil Ecology, 33(3), 308–320. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2005.11.001

Gerlach, J., Samways, M., & Pryke, J. (2013). Terrestrial invertebrates as bioindicators: An overview of available taxonomic groups. Journal of Insect Conservation, 17(4), 831–850. https://doi.org/10.1007/s10841-013-9565-9

Gholami, S., Sheikhmohamadi, B., & Sayad, E. (2017). Spatial relationship between soil macrofauna biodiversity and trees in Zagros forests, Iran. Catena, 159(March), 1–8. https://doi.org/10.1016/j.catena.2017.07.021

Gold, M. A., & Garrett, H. E. (2009). Agroforestry Nomenclature, Concepts, and Practices. In H. E. Garrett (Ed.), North American Agroforestry: An Integrated Science and Practice (2nd ed., pp. 45–56). Madison, USA: American Society of Agronomy. https://doi.org/10.1111/j.1523-1755.2005.00305.x

González, J. M. (2013). Costos y beneficios de un sistema silvopastoril intensivo (sspi), con base ...: libros, revistas y mas. Avances En Investigación Agropecuaria, 170(3), 35–50. Retrieved from http://eds.a.ebscohost.com.ezproxy.unal.edu.co/eds/detail?vid=13&sid=a517e410-2238-48ca-8374-b1d08a5538c0@sessionmgr4004&hid=4105&bdata=Jmxhbmc9ZXMmc2l0ZT1lZHMtbGl2ZQ==#db=bth&AN=91583737

Gregorich, M. R., & Carter, E. G. (2008). Soil Sampling and Methods of Analysis. (M. R. Gregorich & E. G. Carter, Eds.) (2nd ed.). United States of America: Taylor & Francis Group, LLC. https://doi.org/10.2134/jeq2008.0018br

Håkansson, I., & Lipiec, J. (2000). A review of the usefulness of relative bulk density values in studies of soil structure and compaction. Soil and Tillage Research. https://doi.org/10.1016/S0167-1987(99)00095-1

Handayani, I. P., & Prawito, P. (2013). Soil Structure and Carbon Pools in Response to Common Tropical Agroecosystems. Journal of Tropical Soils, 18(2), 105–113. https://doi.org/10.5400/jts.2013.18.2.1

Haynes, R. J., Dominy, C. S., & Graham, M. H. (2003). Effect of agricultural land use on soil organic matter status and the composition of earthworm communities in Kwazulu-Natal, South Africa. Agriculture, Ecosystems and Environment, 95(2–3), 453–464. https://doi.org/10.1016/S0167-8809(02)00223-2

Page 93: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 93

Haynes, & Williams. (1993). Nutrient Cycling and soil fertility in grazed pature ecosystem

Part II. Advances in Agronomy, 49, 119–199.

Jaramillo, D. (2011). El suelo: Origen, propiedades, espacialidad. Universidad Nacional de Colombia. Medellín, Colombia.

Jiménez, J. J., & Decaëns, T. (2006). Chemical variations in the biostructures produced by soil ecosystem engineers. Examples from the neotropical savannas. European Journal of Soil Biology, 42(SUPPL. 1), 92–102. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2006.07.040

Jiménez, J. J., Decaëns, T., & Lavelle, P. (2008). C and N concentrations in biogenic structures of a soil-feeding termite and a fungus-growing ant in the Colombian savannas. Applied Soil Ecology, 40(1), 120–128. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2008.03.009

Jones, C. G., Lawton, J. H., Shachak, M., Jones, C. G., Lawton, J. H., & Shachak, M. (1994). Organisms as Ecosystem Engineers Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69(3), 373–386. https://doi.org/10.2307/3545850

Jouquet, P., Dauber, J., Lagerlöf, J., Lavelle, P., & Lepage, M. (2006). Soil invertebrates as ecosystem engineers: Intended and accidental effects on soil and feedback loops. Applied Soil Ecology, 32(2), 153–164. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2005.07.004

Jouquet, P., Traoré, S., Choosai, C., Hartmann, C., & Bignell, D. (2011). Influence of termites on ecosystem functioning. Ecosystem services provided by termites. European Journal of Soil Biology, 47, 215–222. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2011.05.005

Kamau, S., Barrios, E., Karanja, N. K., Ayuke, F. O., & Lehmann, J. (2017). Soil macrofauna abundance under dominant tree species increases along a soil degradation gradient. Soil Biology and Biochemistry, 112, 35–46. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2017.04.016

Lombana, J., Martínez, D., Valverde, M., Rubio, J., Castrillón, J., & Marino, W. (2012). Caracterización del sector ganadero del Caribe colombiano. (J. Lombana, Ed.). Barranquilla: Editorial Universidad del Norte. Retrieved from https://www.uninorte.edu.co/documents/72553/6f470a48-4af1-4e90-9349-e0c4b05ca242

López-Díaz, M. L., Rigueiro-Rodríguez, A., & Mosquera-Losada, M. R. (2009). Influence of pasture botanical composition and fertilization treatments on tree growth. Forest Ecology and Management, 257, 1363–1372. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2008.12.001

Loranger-Merciris, G., Imbert, D., Bernhard-Reversat, F., Ponge, J. F., & Lavelle, P. (2007). Soil fauna abundance and diversity in a secondary semi-evergreen forest in Guadeloupe (Lesser Antilles): Influence of soil type and dominant tree species. Biology and Fertility of Soils, 44(2), 269–276. https://doi.org/10.1007/s00374-007-0199-5

Mahecha, L. (2002). El silvopastoreo: una alternativa de producción que disminuye el impacto ambiental de la ganadería bovina. Revista Colombiana de Ciencias

Page 94: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

94 Bibliografía

Pecuarias, 15(2), 226–231.

Marichal, R., Grimaldi, M., Feijoo, M. A., Oszwald, J., Praxedes, C., Ruiz Cobo, D. H., … Lavelle, P. (2014). Soil macroinvertebrate communities and ecosystem services in deforested landscapes of Amazonia. Applied Soil Ecology, 83, 177–185. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2014.05.006

Martínez, J., Cajas, Y. S., León, J. D., & Osorio, N. W. (2014). Silvopastoral systems enhance soil quality in grasslands of Colombia. Applied and Environmental Soil Science, 2014(JANUARY 2014). https://doi.org/10.1155/2014/359736

Mathieu, J., Rossi, J. P., Mora, P., Lavelle, P., Martins, P. F. D. S., Rouland, C., & Grimaldi, M. (2005). Recovery of soil macrofauna communities after forest clearance in Eastern Amazonia, Brazil. Conservation Biology, 19(5), 1598–1605. https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2005.00200.x

Molina, M., Mahecha, L., & Medina, M. (2005). Importancia del manejo de hongos micorrizógenos en el establecimiento de árboles en sistemas silvopastoriles. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, 18:2, 162–175. Retrieved from http://rccp.udea.edu.co/index.php/ojs/article/view/193

Montagnini, F. (2006). Homegardens of Mesoamerica: Biodiversity, food security, and nutrient management. In B. M. Kumar & P. K. R. Nair (Eds.), Tropical Homegardens: Advances in Agroforestry (pp. 61–84). Netherlands: Springer. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-4948-4_5

Morón-Ríos, A., Rodríguez, M. Á., Pérez-Camacho, L., & Rebollo, S. (2010). Effects of seasonal grazing and precipitation regime on the soil macroinvertebrates of a Mediterranean old-field. European Journal of Soil Biology, 46(2), 91–96. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2009.12.008

Murgueitio, E., Calle, Z., Uribe, F., Calle, A., & Solorio, B. (2011). Native trees and shrubs for the productive rehabilitation of tropical cattle ranching lands. Forest Ecology and Management, 261(10), 1654–1663. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2010.09.027

Nuria, R., Jérôme, M., Léonide, C., Christine, R., Gérard, H., Etienne, I., & Patrick, L. (2011). IBQS: A synthetic index of soil quality based on soil macro-invertebrate communities. Soil Biology and Biochemistry, 43(10), 2032–2045. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.05.019

Pant, M., Negi, G. C. S., & Kumar, P. (2017). Macrofauna contributes to organic matter decomposition and soil quality in Himalayan agroecosystems, India. Applied Soil Ecology, 120(February), 20–29. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2017.07.019

Paudel, B. R., Udawatta, R. P., Kremer, R. J., & Anderson, S. H. (2012). Soil quality indicator responses to row crop, grazed pasture, and agroforestry buffer management. Agroforestry Systems, 84(2), 311–323. https://doi.org/10.1007/s10457-011-9454-8

Perfecto, I., & Vandermeer, J. (2008). Biodiversity conservation in tropical agroecosystems: A new conservation paradigm. Annals of the New York Academy of Sciences, 1134, 173–200. https://doi.org/10.1196/annals.1439.011

Peyre, A., Guidal, A., Wiersum, K. F., & Bongers, F. (2006). Dynamics of homegarden

Page 95: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 95

structure and function in Kerala, India. Agroforestry Systems, 66(2), 101–115. https://doi.org/10.1007/s10457-005-2919-x

Pontégnie, M., Du Bus De Warnaffe, G., & Lebrun, P. (2005). Impacts of silvicultural practices on the structure of hemi-edaphic macrofauna community. Pedobiologia, 49(3), 199–210. https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2004.09.005

Reijntjes, C., Haverkort, B., & Waters-Bayer, A. (1992). Farming for the future: an introduction to low-external-input and sustainable agriculture. Farming for the future: an introduction to low-external-input and sustainable agriculture. London and Oxford: MACMILLAN EDUCATION LTD. Retrieved from http://edepot.wur.nl/419516

Riggins, J. J., Davis, C. A., & Hoback, W. W. (2009). Biodiversity of belowground invertebrates as an indicator of wet meadow restoration success (Platte River, Nebraska). Restoration Ecology, 17(4), 495–505. https://doi.org/10.1111/j.1526-100X.2008.00394.x

Rivera, L. F., Armbrecht, I., & Calle, Z. (2013). Silvopastoral systems and ant diversity conservation in a cattle-dominated landscape of the Colombian Andes. Agriculture, Ecosystems and Environment, 181, 188–194. https://doi.org/10.1016/j.agee.2013.09.011

Roncallo, B., Barros, J., Bonilla, R., Murillo, J., & Del toro, R. (2009). Evaluation of agroforestry arrangements in cattle exploitations of the micro region “Bajo Magdalena.” Revista Corpoica, 10(1), 60–69.

Roncallo, B., Murillo, J., Bonilla, R., & Barros, J. (2012). Evolution of soil properties in agroforestry arrangement based on red Ceiba (Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson). Revista Corpoica - Ciencia y Tecnología Agropecuaria, 13(2), 167–178.

Rousseau, L., Fonte, S. J., Téllez, O., Van Der Hoek, R., & Lavelle, P. (2013). Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua. Ecological Indicators, 27, 71–82. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020

Ruiz-Cobo, D. H., Feijoo, A., & Rodríguez, C. (2010). Soil macro–invertebrate communities in different land use systems in the Otún River Valley, Colombia. Acta Zoológica Mexicana, (2), 165–178.

Ruiz, N., Lavelle, P., & Jiménez, J. (2008). Soil macrofauna field manual. Technical level (1st ed.). Roma: FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS (FAO).

Sadeghian, S., Rivera, J., & Gómez, M. E. (2000). Impacto de sistemas de ganadería sobre las características físicas , químicas y biológicas de suelos en los Andes de Colombia. Conferencia Electrónica de La FAO: Agroforestería Para La Producción Animal En Latinoamérica., 77–95.

Salamanca, A., & Sadeghian, S. (2005). La densidad aparente y su relación con otras propiedades en suelos de la zona cafetera Colombiana. Cenicafé, 56(4), 381–397. Retrieved from http://orton.catie.ac.cr/cgi-bin/wxis.exe/?IsisScript=ORTON.xis&method=post&formato=2&cantidad=1&expresion=mfn=084455

Page 96: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

96 Bibliografía

Sanabria, C., Dubs, F., Lavelle, P., Fonte, S. J., & Barot, S. (2016). Influence of regions, land uses and soil properties on termite and ant communities in agricultural landscapes of the Colombian Llanos. European Journal of Soil Biology, 74, 81–92. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.03.008

Singh, S., Singh, J., & Vig, A. P. (2016). Effect of abiotic factors on the distribution of earthworms in different land use patterns. The Journal of Basic & Applied Zoology, 74, 41–50. https://doi.org/10.1016/j.jobaz.2016.06.001

Souza, E. D., Costa, S. E. V. G. A., Anghinoni, I., Lima, C. V. S., Carvalho, P. C. F., & Martins, A. P. (2010). Biomassa microbiana do solo em sistema de integração lavoura-pecuária em plantio direto, submetido a intensidades de pastejo. Rev. Bras. Cienc. Solo, 34, 79–88.

Suárez, L. R., Tatiana, Y., Josa, P., Judith, E., Samboni, A., Dayana, K., … Salazar, S. (2018). Soil macrofauna under different land uses in the Colombian Amazon. Pesq. Agropec. Bras., Brasília, 53(12), 1383–1391. https://doi.org/10.1590/S0100-204X2018001200011

Suárez Salazar, J. C., Durán Bautista, E. H., & Rosas Patiño, G. (2015). Macrofauna edáfica asociada a sistemas agroforestales en la Amazonia Colombiana. Acta Agronómica, 64(3), 214–220. https://doi.org/10.15446/acag.v64n3.38033

Torres-Rivera, J. A., Espinoza-Domínguez, W., Reddiar-Krishnamurthy, L., & Vázquez-Alarcón, A. (2011). Carbon sequestration in pastures with trees, treeless pastures and deciduous forest from huatusco, veracruz. Tropical and Subtropical Agroecosystems, 13, 543–549.

Udawatta, R. P., Gantzer, C. J., & Jose, S. (2017). Agroforestry Practices and Soil Ecosystem Services. In Soil Health and Intensification of Agroecosystems (pp. 305–333). Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-805317-1.00014-2

Vallejo-Quintero, V. E. (2013). Importance and utility of microbial elements in evaluating soil quality : case studies in silvopastoral systems. Colombia Forestal, 16(1), 83–99.

Vasconcellos, R. L. F., Segat, J. C., Bonfim, J. A., Baretta, D., & Cardoso, E. J. B. N. (2013). Soil macrofauna as an indicator of soil quality in an undisturbed riparian forest and recovering sites of different ages. European Journal of Soil Biology, 58, 105–112. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2013.07.001

Velásquez, E., Fonte, S. J., Barot, S., Grimaldi, M., Desjardins, T., & Lavelle, P. (2012). Soil macrofauna-mediated impacts of plant species composition on soil functioning in Amazonian pastures. Applied Soil Ecology, 56, 43–50. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.01.008

Yin, X., Qiu, L., Tu, Y., Tao, Y., An, J., Xin, W., & Jiang, Y. (2015). Characteristics of soil macrofauna community and CCA analysis between soil macrofauna and soil properties in the wetlands of the Lhasa River basin. Acta Ecologica Sinica, 35(6), 210–215. https://doi.org/10.1016/j.chnaes.2015.09.008

Zapata, R. (2004). Quimica de la acidez del suelo. Química de la Acidez del suelo. Medellín, Colombia.: Universidad Nacional de Colombia. Retrieved from http://www.bdigital.unal.edu.co/1735/5/9583367125.5.pdf

Page 97: Macrofauna edáfica y características físicas y químicas

Macrofauna edáfica y características físicas y químicas del suelo en áreas con diferentes

sistemas de manejo en el departamento del Atlántico, Colombia 97

Zerbino, S., Altier, N., Morón, A., & Rodríguez, C. (2008). Soil macrofauna in production

systems under no tillage and grazing. Agrociencia, XII(1), 44–55.

Zuluaga, A. F., Giraldo, C., Chará, J., & CIPAV. (2011). Servicios ambientales que proveen los Sistemas silvopastoriles y los beneficios para la biodiversidad. Manual 4, Proyecto Ganadería Colombiana Sostenible.