macrobenthos recruitment success in a tidal flat
TRANSCRIPT
-
7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat
1/4
Macrobenthos recruitment success in a tidal flat: Feeding trait dependent effects of
disturbance history
penerimaan makrobentos sukses di pasang surut datar: efek Pakan sifat tergantung dari
gangguan riwayat
abstract
Juvenile growth rate and production of the bivalves Macoma balthica and Cerastoderma edule and the
polychaete Nereis diversicolor were investigated on two contrasting tidal flat sediments that represented different
recovery stages following disturbance. Juvenile M. balthica and N. diversicolor grew faster and yielded a higher
production in the early succession community where fresh microalgal food supply was higher and physical stress
was lower in comparison with the mature community, while C. edule recruitment success did not differ between
recovery stages. Growth rate responses were positively related to the consumer specific microalgal dietary
requirement suggesting the roles of microalgal food availability and interference within the mature community on
juvenile feeding efficiency. In addition to the enhanced growth, lower post-settlement dispersal in the more stable
sediments of the early succession community also contributed substantially to the higher cohort production of M.
balthica and N. diversicolor at early recovery stages. This study emphasises that the recruitment success of tidal flat
macrobenthic juveniles is both context- and trait dependent (i.e. disturbance history and feeding trait). As
recruitment is the foundation upon which all subsequent interactions within the community take place, our results
illustrate the important role of bioticphysical interactions that affect food supply and sediment stability to tidal flat
benthic community dynamics.
abstrak
Tingkat pertumbuhan muda dan produksi bivalvia Macoma balthica dan Cerastoderma edule dan polychaete Nereis
diversicolor diselidiki pada dua sedimen kontras datar pasang yang mewakili tahapan pemulihan yang berbeda
setelah gangguan. Juvenile M. balthica dan N. diversicolor tumbuh lebih cepat dan menghasilkan produksi yang
lebih tinggi dalam komunitas suksesi awal di mana pasokan makanan segar mikroalga adalah stres yang lebih tinggi
dan fisik yang lebih rendah dibandingkan dengan masyarakat yang dewasa, sedangkan C. keberhasilan penerimaan
edule tidak berbeda antara pemulihan tahap. Pertumbuhan tingkat respon yang positif terkait dengan kebutuhan
konsumen makanan spesifik mikroalga menunjukkan peran ketersediaan pangan mikroalga dan gangguan dalam
komunitas jatuh tempo pada efisiensi makan remaja. Selain pertumbuhan ditingkatkan, lebih rendah pasca-penyelesaian penyebaran dalam sedimen lebih stabil dari komunitas suksesi awal juga memberikan kontribusi
substansial untuk produksi kohort lebih tinggi dari M. balthica dan N. diversicolor pada tahap pemulihan awal. Studi
ini menekankan bahwa keberhasilan rekrutmen pasang remaja makrobenthos datar adalah baik-konteks dan sifat
bergantung (gangguan riwayat yaitu sifat dan makan). Seperti penerimaan adalah fondasi yang semua interaksi
selanjutnya dalam masyarakat berlangsung, hasil kami menggambarkan pentingnya peran biotik-fisik interaksi yang
mempengaruhi pasokan pangan dan stabilitas sedimen untuk pasang dinamika masyarakat datar bentik.
1. Introduction
Disturbance and community recovery are known to playmajor roles in the dynamics of natural systems
(Johnson, 1973; Connell and Slatyer,1977). To date, no marine area is unaffected by human disturbances ( Halpern
et al., 2008) and a large fraction is strongly affected bymultiple anthropogenic drivers (e.g. Crain et al., 2008;
Thrush et al., 2008a). Field studies and in situ experiments have revealed the importance of local disturbances ininfluencing spatial and temporal heterogeneity in the structure and function of marine and estuarine soft-sediment
benthic communities (e.g. Austen and Widdicombe, 1998; de Juan et al., 2007; Thrush et al., 2008b). Marine and
estuarine soft-bottom habitats can thus be viewed as temporal mosaics consisting of patches inhabited by benthic
communities representing different recovery states following disturbances, as originally described by Johnson
(1973). Consequently, events that affect benthos recruitment success will govern postdisturbance population
dynamics since these events determine the magnitude of propagule arrival to the community (i.e. net input of new
individuals) and post-settlement survival.
-
7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat
2/4
1. pengantar
Gangguan dan pemulihan masyarakat diketahui peran playmajor dalam dinamika sistem alam (Johnson,
1973, Connell dan Slatyer, 1977). Sampai saat ini, tidak ada wilayah laut tidak terpengaruh oleh gangguan manusia
(Halpern et al, 2008.) Dan fraksi besar sangat dipengaruhi driver bymultiple antropogenik (misalnya Crain et al,
2008;. Thrush et al, 2008a.). Studi lapangan dan dalam percobaan in situ telah mengungkapkan pentingnya
gangguan lokal dalam mempengaruhi heterogenitas spasial dan temporal dalam struktur dan fungsi kelautan dan
lembut-sedimen muara komunitas bentik (misalnya Austen dan Widdicombe, 1998; de Juan et al, 2007;. Thrush et
al, 2008b.). Kelautan dan lembut-bottom muara habitat sehingga dapat dilihat sebagai mosaik sementara yang terdiri
dari patch dihuni oleh masyarakat bentik yang mewakili negara-negara yang berbeda pemulihan menyusul
gangguan, sebagai awalnya dijelaskan oleh Johnson (1973). Akibatnya, peristiwa yang mempengaruhi keberhasilan
benthos penerimaan akan mengatur dinamika postdisturbance penduduk sejak peristiwa menentukan besarnya
kedatangan propagul kepada masyarakat (yaitu bersih masukan baru
individu) dan pasca-penyelesaian bertahan hidup.
The relative importance of pre- and post-settlement recruitment limitation differ between substrate type,
scale and species (Fraschettiet al., 2002). Stoner (1990) suggested that pre-settlement events influence a larger-scale
distribution of recruits,whereas post-settlement events (i.e. survival, growth and secondary dispersal) affect juvenile
density at a local scale. Pre-settlementmortality is thought to primarily limit benthic populations because the
planktonic larval stage is considered the most vulnerable stage in the life cycle of marine invertebrates (Thorson,
1950). Nevertheless, post-settlement recruitment limitation cannot be neglected since post-settlement mortality may
exceed 90% of the larvae settled (Gosselin and Qian, 1997) anda lot of benthic species exhibit substantial post-settlement dispersal (e.g. Gnther, 1992;Norkko et al., 2001; Guevara, 2004). Fraschetti et al.(2002) concluded that
post-settlement growth, survival and dispersal depends on both intrinsic and extrinsic factors, e.g. interactions with
established adults, the exposure to physical and hydrodynamic disturbances, food limitation, the scale, timing and
intensity of disturbance. The environmental context for resident organisms in recovering patches changes during
succession due to (1) increased bioturbation and irrigation activities that affect sediment stability and resource flows
(Rhoads, 1974; Pearson and Rosenberg, 1978) and (2) alterations in the interactions between early andlate
colonizers (Connell and Slatyer, 1977). While the importance of these changing intrinsic factors for recovery
dynamics is widely recognized (e.g. Zajac and Whitlatch, 1985; Thrush and Whitlatch, 2001), demographic
responses to these changing recovery determinants have rarely been studied. Yet, information on temporal changes
in population demographics following disturbance (i.e. fecundity, growth and production rates) is important to
assesswhether different recovery stages generate favorable or unfavorable conditions for recolonizing species.
Moreover, information about whether these responses depend on the species-specific traits (e.g. feeding and life
habit) may provide insight into the causal mechanisms of community succession dynamics.
Kepentingan relatif dari pra-dan pasca-penyelesaian pembatasan perekrutan berbeda antara jenis substrat,
skala dan spesies (Fraschetti et al., 2002). Stoner (1990) menyatakan bahwa pra-pemukiman peristiwa
mempengaruhi distribusi yang lebih besar-skala merekrut, sedangkan pasca-penyelesaian peristiwa (yaitu
kelangsungan hidup, pertumbuhan dan penyebaran sekunder) mempengaruhi densitas remaja pada skala lokal. Pra-
settlementmortality diperkirakan terutama membatasi populasi bentik karena tahap larva plankton dianggap sebagai
tahap yang paling rentan dalam siklus hidup dari invertebrata laut (Thorson, 1950). Namun demikian, pasca-
penyelesaian pembatasan perekrutan tidak dapat diabaikan karena pasca-penyelesaian kematian dapat melebihi 90%
dari larva menetap (Gosselin dan Qian, 1997) ANDA banyak pameran penyebaran spesies benthik substansial
pasca-penyelesaian (misalnya Gnther, 1992; Norkko et al , 2001;. Guevara, 2004). Fraschetti et al. (2002)
menyimpulkan bahwa pasca-penyelesaian pertumbuhan, kelangsungan hidup dan penyebaran tergantung pada kedua
faktor intrinsik dan ekstrinsik, misalnya interaksi dengan orang dewasa ditetapkan, eksposur terhadap gangguan fisik
dan hidrodinamika, pembatasan makanan, skala, waktu dan intensitas gangguan. Konteks lingkungan untukorganisme penduduk dalam memulihkan perubahan patch selama suksesi karena (1) meningkatkan kegiatan
bioturbation dan irigasi yang mempengaruhi stabilitas sedimen dan aliran sumber daya (Rhoads, 1974; Pearson dan
Rosenberg, 1978) dan (2) perubahan dalam interaksi antara awal andlate penjajah (Connell dan Slatyer, 1977).
Sedangkan pentingnya faktor-faktor intrinsik berubah untuk dinamika pemulihan secara luas diakui (misalnya Zajac
dan Whitlatch, 1985; Thrush dan Whitlatch, 2001), respon demografi terhadap penentu pemulihan perubahan jarang
dipelajari. Namun, informasi mengenai perubahan temporal dalam demografi populasi menyusul gangguan (yaitu
fekunditas, pertumbuhan dan tingkat produksi) penting untuk assesswhether tahapan pemulihan yang berbeda
menghasilkan kondisi yang menguntungkan atau tidak menguntungkan bagi spesies recolonizing. Selain itu,
-
7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat
3/4
informasi tentang apakah tanggapan ini tergantung pada spesies-spesifik sifat (misalnya makan dan kebiasaan hidup)
dapat memberikan wawasan tentang mekanisme kausal dari dinamika suksesi masyarakat.
In this paper, we use two communities which represent a different stage of recovery following disturbance
to evaluate whether benthic community-mediated differences in the intrinsic environmental context affect the post-
settlement demographics of three macrobenthic species. Specifically, we inferred population production and growth
rates from a recolonization field study after experimentally induced hypoxia where differences in geomechanical
and feeding traits between a mature and early successional community-mediated differences in microalgal food
availability and susceptibility to erosion (Van Colen et al., 2008; Montserrat et al., 2008). Furthermore, to gain
insight into the causal mechanisms of this potential contextdependent recruitment success we examined whether
growth rate and production differed among species which clearly differ in their dietary regime: the polychaete
Nereis diversicolor and the bivalves Macoma balthica and Cerastoderma edule. These species are common and
important contributors to the macrobenthic community, and hence, to the functioning of NW European tidal flats
(Bachelet andDauvin, 1993; Ysebaert and Herman, 2002; Ysebaert et al., 2003; Volkenborn and Reise, 2007; Van
Colen et al., 2009a).
Dalam tulisan ini, kita menggunakan dua komunitas yang mewakili tahap yang berbeda dari gangguan pemulihan
berikut untuk mengevaluasi apakah bentik masyarakat dimediasi perbedaan dalam konteks lingkungan intrinsik
mempengaruhi pasca-penyelesaian demografi dari tiga spesies makrobentos. Secara khusus, kami disimpulkan
produksi penduduk dan tingkat pertumbuhan dari studi lapangan recolonization setelah eksperimen diinduksihipoksia mana perbedaan sifat geomekanika dan makan antara komunitas-dimediasi perbedaan 'matang' dan awal
suksesi dalam ketersediaan pangan mikroalga dan kerentanan terhadap erosi (Van Colen et al , 2008; Montserrat et
al, 2008)... Selanjutnya, untuk mendapatkan wawasan tentang mekanisme penyebab keberhasilan ini penerimaan
potensial contextdependent kami memeriksa apakah tingkat pertumbuhan dan produksi berbeda di antara spesies
yang jelas berbeda dalam rezim diet mereka: polychaete Nereis diversicolor dan bivalvia Macoma balthica dan
Cerastoderma edule. Spesies ini merupakan kontributor umum dan penting bagi komunitas makrobentos, dan
karenanya, dengan fungsi NW Eropa tidal flat (Bachelet dan Dauvin, 1993; Ysebaert dan Herman, 2002; Ysebaert et
al, 2003;. Volkenborn dan Reise, 2007; Van Colen et al, 2009a.).
In conclusion, the present study shows that the recruitment success of tidal flat macrobenthic juveniles is
both context- and trait dependent: i.e. late successional communities that consist of a high biomass of bioturbating
and grazing species render the habitat less suitable for recruiting species that feed on microalgae. However, it should
be noted that the results obtained from this study may strongly be location, season- and scale dependent. For
instance, changing hydrodynamic conditions have been shown to affect benthos feeding strategies and recruitment
success (e.g. Peterson and Skilleter, 1994; Hentschel, 1998;Whitlatch et al., 2001), while the determinative effect of
seasonality and scale in affecting benthos population dynamics has been demonstrated by e.g. Zajac and Whitlatch
(1991) and Norkko et al. (2006). Consequently, because recruitment is the foundation upon which all subsequent
interactions within the community take place, (1) more demographic studies that take broad-scale environmental
variability into account and (2)meta-analysis of studies conducted at different locations in space and time, are
necessary ifwe want to extend our understanding of marine and estuarine benthic community dynamics and
patchiness.
Sebagai kesimpulan, penelitian ini menunjukkan bahwa keberhasilan rekrutmen pasang remaja
makrobenthos datar adalah baik-konteks dan sifat bergantung: yaitu komunitas suksesi akhir yang terdiri dari
biomassa tinggi bioturbating dan spesies merumput membuat habitat yang kurang cocok untuk spesies merekrutyang memakan mikroalga. Namun, perlu dicatat bahwa hasil yang diperoleh dari penelitian ini sangat mungkin
lokasi, musim-dan skala bergantung. Misalnya, kondisi hidrodinamik perubahan telah terbukti mempengaruhi
benthos makan strategi dan keberhasilan penerimaan (misalnya Peterson dan Skilleter, 1994; Hentschel, 1998;.
Whitlatch et al, 2001), sedangkan efek penentu musiman dan skala dalam mempengaruhi dinamika populasi benthos
telah ditunjukkan oleh misalnya Zajac dan Whitlatch (1991) dan Norkko et al. (2006). Akibatnya, karena
penerimaan merupakan fondasi yang semua interaksi selanjutnya dalam masyarakat terjadi, (1) studi lebih
demografis yang mengambil skala luas variabilitas lingkungan diperhitungkan dan (2) meta-analisis dari studi yang
-
7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat
4/4
dilakukan di lokasi yang berbeda dalam ruang dan waktu , yang diperlukan ifwe ingin memperluas pemahaman kita
tentang laut dan muara dinamika masyarakat bentik dan ketidakumuman.