macrobenthos recruitment success in a tidal flat

Upload: sitta-maulina-marpaung

Post on 03-Apr-2018

215 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • 7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat

    1/4

    Macrobenthos recruitment success in a tidal flat: Feeding trait dependent effects of

    disturbance history

    penerimaan makrobentos sukses di pasang surut datar: efek Pakan sifat tergantung dari

    gangguan riwayat

    abstract

    Juvenile growth rate and production of the bivalves Macoma balthica and Cerastoderma edule and the

    polychaete Nereis diversicolor were investigated on two contrasting tidal flat sediments that represented different

    recovery stages following disturbance. Juvenile M. balthica and N. diversicolor grew faster and yielded a higher

    production in the early succession community where fresh microalgal food supply was higher and physical stress

    was lower in comparison with the mature community, while C. edule recruitment success did not differ between

    recovery stages. Growth rate responses were positively related to the consumer specific microalgal dietary

    requirement suggesting the roles of microalgal food availability and interference within the mature community on

    juvenile feeding efficiency. In addition to the enhanced growth, lower post-settlement dispersal in the more stable

    sediments of the early succession community also contributed substantially to the higher cohort production of M.

    balthica and N. diversicolor at early recovery stages. This study emphasises that the recruitment success of tidal flat

    macrobenthic juveniles is both context- and trait dependent (i.e. disturbance history and feeding trait). As

    recruitment is the foundation upon which all subsequent interactions within the community take place, our results

    illustrate the important role of bioticphysical interactions that affect food supply and sediment stability to tidal flat

    benthic community dynamics.

    abstrak

    Tingkat pertumbuhan muda dan produksi bivalvia Macoma balthica dan Cerastoderma edule dan polychaete Nereis

    diversicolor diselidiki pada dua sedimen kontras datar pasang yang mewakili tahapan pemulihan yang berbeda

    setelah gangguan. Juvenile M. balthica dan N. diversicolor tumbuh lebih cepat dan menghasilkan produksi yang

    lebih tinggi dalam komunitas suksesi awal di mana pasokan makanan segar mikroalga adalah stres yang lebih tinggi

    dan fisik yang lebih rendah dibandingkan dengan masyarakat yang dewasa, sedangkan C. keberhasilan penerimaan

    edule tidak berbeda antara pemulihan tahap. Pertumbuhan tingkat respon yang positif terkait dengan kebutuhan

    konsumen makanan spesifik mikroalga menunjukkan peran ketersediaan pangan mikroalga dan gangguan dalam

    komunitas jatuh tempo pada efisiensi makan remaja. Selain pertumbuhan ditingkatkan, lebih rendah pasca-penyelesaian penyebaran dalam sedimen lebih stabil dari komunitas suksesi awal juga memberikan kontribusi

    substansial untuk produksi kohort lebih tinggi dari M. balthica dan N. diversicolor pada tahap pemulihan awal. Studi

    ini menekankan bahwa keberhasilan rekrutmen pasang remaja makrobenthos datar adalah baik-konteks dan sifat

    bergantung (gangguan riwayat yaitu sifat dan makan). Seperti penerimaan adalah fondasi yang semua interaksi

    selanjutnya dalam masyarakat berlangsung, hasil kami menggambarkan pentingnya peran biotik-fisik interaksi yang

    mempengaruhi pasokan pangan dan stabilitas sedimen untuk pasang dinamika masyarakat datar bentik.

    1. Introduction

    Disturbance and community recovery are known to playmajor roles in the dynamics of natural systems

    (Johnson, 1973; Connell and Slatyer,1977). To date, no marine area is unaffected by human disturbances ( Halpern

    et al., 2008) and a large fraction is strongly affected bymultiple anthropogenic drivers (e.g. Crain et al., 2008;

    Thrush et al., 2008a). Field studies and in situ experiments have revealed the importance of local disturbances ininfluencing spatial and temporal heterogeneity in the structure and function of marine and estuarine soft-sediment

    benthic communities (e.g. Austen and Widdicombe, 1998; de Juan et al., 2007; Thrush et al., 2008b). Marine and

    estuarine soft-bottom habitats can thus be viewed as temporal mosaics consisting of patches inhabited by benthic

    communities representing different recovery states following disturbances, as originally described by Johnson

    (1973). Consequently, events that affect benthos recruitment success will govern postdisturbance population

    dynamics since these events determine the magnitude of propagule arrival to the community (i.e. net input of new

    individuals) and post-settlement survival.

  • 7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat

    2/4

    1. pengantar

    Gangguan dan pemulihan masyarakat diketahui peran playmajor dalam dinamika sistem alam (Johnson,

    1973, Connell dan Slatyer, 1977). Sampai saat ini, tidak ada wilayah laut tidak terpengaruh oleh gangguan manusia

    (Halpern et al, 2008.) Dan fraksi besar sangat dipengaruhi driver bymultiple antropogenik (misalnya Crain et al,

    2008;. Thrush et al, 2008a.). Studi lapangan dan dalam percobaan in situ telah mengungkapkan pentingnya

    gangguan lokal dalam mempengaruhi heterogenitas spasial dan temporal dalam struktur dan fungsi kelautan dan

    lembut-sedimen muara komunitas bentik (misalnya Austen dan Widdicombe, 1998; de Juan et al, 2007;. Thrush et

    al, 2008b.). Kelautan dan lembut-bottom muara habitat sehingga dapat dilihat sebagai mosaik sementara yang terdiri

    dari patch dihuni oleh masyarakat bentik yang mewakili negara-negara yang berbeda pemulihan menyusul

    gangguan, sebagai awalnya dijelaskan oleh Johnson (1973). Akibatnya, peristiwa yang mempengaruhi keberhasilan

    benthos penerimaan akan mengatur dinamika postdisturbance penduduk sejak peristiwa menentukan besarnya

    kedatangan propagul kepada masyarakat (yaitu bersih masukan baru

    individu) dan pasca-penyelesaian bertahan hidup.

    The relative importance of pre- and post-settlement recruitment limitation differ between substrate type,

    scale and species (Fraschettiet al., 2002). Stoner (1990) suggested that pre-settlement events influence a larger-scale

    distribution of recruits,whereas post-settlement events (i.e. survival, growth and secondary dispersal) affect juvenile

    density at a local scale. Pre-settlementmortality is thought to primarily limit benthic populations because the

    planktonic larval stage is considered the most vulnerable stage in the life cycle of marine invertebrates (Thorson,

    1950). Nevertheless, post-settlement recruitment limitation cannot be neglected since post-settlement mortality may

    exceed 90% of the larvae settled (Gosselin and Qian, 1997) anda lot of benthic species exhibit substantial post-settlement dispersal (e.g. Gnther, 1992;Norkko et al., 2001; Guevara, 2004). Fraschetti et al.(2002) concluded that

    post-settlement growth, survival and dispersal depends on both intrinsic and extrinsic factors, e.g. interactions with

    established adults, the exposure to physical and hydrodynamic disturbances, food limitation, the scale, timing and

    intensity of disturbance. The environmental context for resident organisms in recovering patches changes during

    succession due to (1) increased bioturbation and irrigation activities that affect sediment stability and resource flows

    (Rhoads, 1974; Pearson and Rosenberg, 1978) and (2) alterations in the interactions between early andlate

    colonizers (Connell and Slatyer, 1977). While the importance of these changing intrinsic factors for recovery

    dynamics is widely recognized (e.g. Zajac and Whitlatch, 1985; Thrush and Whitlatch, 2001), demographic

    responses to these changing recovery determinants have rarely been studied. Yet, information on temporal changes

    in population demographics following disturbance (i.e. fecundity, growth and production rates) is important to

    assesswhether different recovery stages generate favorable or unfavorable conditions for recolonizing species.

    Moreover, information about whether these responses depend on the species-specific traits (e.g. feeding and life

    habit) may provide insight into the causal mechanisms of community succession dynamics.

    Kepentingan relatif dari pra-dan pasca-penyelesaian pembatasan perekrutan berbeda antara jenis substrat,

    skala dan spesies (Fraschetti et al., 2002). Stoner (1990) menyatakan bahwa pra-pemukiman peristiwa

    mempengaruhi distribusi yang lebih besar-skala merekrut, sedangkan pasca-penyelesaian peristiwa (yaitu

    kelangsungan hidup, pertumbuhan dan penyebaran sekunder) mempengaruhi densitas remaja pada skala lokal. Pra-

    settlementmortality diperkirakan terutama membatasi populasi bentik karena tahap larva plankton dianggap sebagai

    tahap yang paling rentan dalam siklus hidup dari invertebrata laut (Thorson, 1950). Namun demikian, pasca-

    penyelesaian pembatasan perekrutan tidak dapat diabaikan karena pasca-penyelesaian kematian dapat melebihi 90%

    dari larva menetap (Gosselin dan Qian, 1997) ANDA banyak pameran penyebaran spesies benthik substansial

    pasca-penyelesaian (misalnya Gnther, 1992; Norkko et al , 2001;. Guevara, 2004). Fraschetti et al. (2002)

    menyimpulkan bahwa pasca-penyelesaian pertumbuhan, kelangsungan hidup dan penyebaran tergantung pada kedua

    faktor intrinsik dan ekstrinsik, misalnya interaksi dengan orang dewasa ditetapkan, eksposur terhadap gangguan fisik

    dan hidrodinamika, pembatasan makanan, skala, waktu dan intensitas gangguan. Konteks lingkungan untukorganisme penduduk dalam memulihkan perubahan patch selama suksesi karena (1) meningkatkan kegiatan

    bioturbation dan irigasi yang mempengaruhi stabilitas sedimen dan aliran sumber daya (Rhoads, 1974; Pearson dan

    Rosenberg, 1978) dan (2) perubahan dalam interaksi antara awal andlate penjajah (Connell dan Slatyer, 1977).

    Sedangkan pentingnya faktor-faktor intrinsik berubah untuk dinamika pemulihan secara luas diakui (misalnya Zajac

    dan Whitlatch, 1985; Thrush dan Whitlatch, 2001), respon demografi terhadap penentu pemulihan perubahan jarang

    dipelajari. Namun, informasi mengenai perubahan temporal dalam demografi populasi menyusul gangguan (yaitu

    fekunditas, pertumbuhan dan tingkat produksi) penting untuk assesswhether tahapan pemulihan yang berbeda

    menghasilkan kondisi yang menguntungkan atau tidak menguntungkan bagi spesies recolonizing. Selain itu,

  • 7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat

    3/4

    informasi tentang apakah tanggapan ini tergantung pada spesies-spesifik sifat (misalnya makan dan kebiasaan hidup)

    dapat memberikan wawasan tentang mekanisme kausal dari dinamika suksesi masyarakat.

    In this paper, we use two communities which represent a different stage of recovery following disturbance

    to evaluate whether benthic community-mediated differences in the intrinsic environmental context affect the post-

    settlement demographics of three macrobenthic species. Specifically, we inferred population production and growth

    rates from a recolonization field study after experimentally induced hypoxia where differences in geomechanical

    and feeding traits between a mature and early successional community-mediated differences in microalgal food

    availability and susceptibility to erosion (Van Colen et al., 2008; Montserrat et al., 2008). Furthermore, to gain

    insight into the causal mechanisms of this potential contextdependent recruitment success we examined whether

    growth rate and production differed among species which clearly differ in their dietary regime: the polychaete

    Nereis diversicolor and the bivalves Macoma balthica and Cerastoderma edule. These species are common and

    important contributors to the macrobenthic community, and hence, to the functioning of NW European tidal flats

    (Bachelet andDauvin, 1993; Ysebaert and Herman, 2002; Ysebaert et al., 2003; Volkenborn and Reise, 2007; Van

    Colen et al., 2009a).

    Dalam tulisan ini, kita menggunakan dua komunitas yang mewakili tahap yang berbeda dari gangguan pemulihan

    berikut untuk mengevaluasi apakah bentik masyarakat dimediasi perbedaan dalam konteks lingkungan intrinsik

    mempengaruhi pasca-penyelesaian demografi dari tiga spesies makrobentos. Secara khusus, kami disimpulkan

    produksi penduduk dan tingkat pertumbuhan dari studi lapangan recolonization setelah eksperimen diinduksihipoksia mana perbedaan sifat geomekanika dan makan antara komunitas-dimediasi perbedaan 'matang' dan awal

    suksesi dalam ketersediaan pangan mikroalga dan kerentanan terhadap erosi (Van Colen et al , 2008; Montserrat et

    al, 2008)... Selanjutnya, untuk mendapatkan wawasan tentang mekanisme penyebab keberhasilan ini penerimaan

    potensial contextdependent kami memeriksa apakah tingkat pertumbuhan dan produksi berbeda di antara spesies

    yang jelas berbeda dalam rezim diet mereka: polychaete Nereis diversicolor dan bivalvia Macoma balthica dan

    Cerastoderma edule. Spesies ini merupakan kontributor umum dan penting bagi komunitas makrobentos, dan

    karenanya, dengan fungsi NW Eropa tidal flat (Bachelet dan Dauvin, 1993; Ysebaert dan Herman, 2002; Ysebaert et

    al, 2003;. Volkenborn dan Reise, 2007; Van Colen et al, 2009a.).

    In conclusion, the present study shows that the recruitment success of tidal flat macrobenthic juveniles is

    both context- and trait dependent: i.e. late successional communities that consist of a high biomass of bioturbating

    and grazing species render the habitat less suitable for recruiting species that feed on microalgae. However, it should

    be noted that the results obtained from this study may strongly be location, season- and scale dependent. For

    instance, changing hydrodynamic conditions have been shown to affect benthos feeding strategies and recruitment

    success (e.g. Peterson and Skilleter, 1994; Hentschel, 1998;Whitlatch et al., 2001), while the determinative effect of

    seasonality and scale in affecting benthos population dynamics has been demonstrated by e.g. Zajac and Whitlatch

    (1991) and Norkko et al. (2006). Consequently, because recruitment is the foundation upon which all subsequent

    interactions within the community take place, (1) more demographic studies that take broad-scale environmental

    variability into account and (2)meta-analysis of studies conducted at different locations in space and time, are

    necessary ifwe want to extend our understanding of marine and estuarine benthic community dynamics and

    patchiness.

    Sebagai kesimpulan, penelitian ini menunjukkan bahwa keberhasilan rekrutmen pasang remaja

    makrobenthos datar adalah baik-konteks dan sifat bergantung: yaitu komunitas suksesi akhir yang terdiri dari

    biomassa tinggi bioturbating dan spesies merumput membuat habitat yang kurang cocok untuk spesies merekrutyang memakan mikroalga. Namun, perlu dicatat bahwa hasil yang diperoleh dari penelitian ini sangat mungkin

    lokasi, musim-dan skala bergantung. Misalnya, kondisi hidrodinamik perubahan telah terbukti mempengaruhi

    benthos makan strategi dan keberhasilan penerimaan (misalnya Peterson dan Skilleter, 1994; Hentschel, 1998;.

    Whitlatch et al, 2001), sedangkan efek penentu musiman dan skala dalam mempengaruhi dinamika populasi benthos

    telah ditunjukkan oleh misalnya Zajac dan Whitlatch (1991) dan Norkko et al. (2006). Akibatnya, karena

    penerimaan merupakan fondasi yang semua interaksi selanjutnya dalam masyarakat terjadi, (1) studi lebih

    demografis yang mengambil skala luas variabilitas lingkungan diperhitungkan dan (2) meta-analisis dari studi yang

  • 7/29/2019 Macrobenthos Recruitment Success in a Tidal Flat

    4/4

    dilakukan di lokasi yang berbeda dalam ruang dan waktu , yang diperlukan ifwe ingin memperluas pemahaman kita

    tentang laut dan muara dinamika masyarakat bentik dan ketidakumuman.