los restos directos de dinosaurios ... - … · dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de españa,...

Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Ciencias de la Tierra.Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España, 26, 347-373.

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LOS RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS TERÓPODOS

(EXCLUYENDO AVES) EN ESPAÑA

CANUDO1, J. I. y RUIZ-OMEÑACA1,2 J. I.

1 Departamento de Ciencias de la Tierra (Área de Paleontología) y Museo Paleontológico.Universidad de Zaragoza. 50009 Zaragoza. [email protected] Paleoymás, S. L. L. Nuestra Señora del Salz, 4, local, 50017 Zaragoza. [email protected]

RESUMEN

La mayoría de los restos fósiles de dinosaurios terópodos de España son dientes aislados yescasos restos postcraneales. La única excepción es el ornitomimosaurio Pelecanimimus polyodon,del Barremiense de Las Hoyas (Cuenca). Hay registro de terópodos en el Jurásico superior(Oxfordiense superior-Tithónico inferior), en el tránsito Jurásico-Cretácico (Tithónico superior-Berriasiense inferior) y en todos los pisos del Cretácico inferior, con excepción del Valanginiense. Enel Cretácico superior únicamente hay restos en el Campaniense y Maastrichtiense. La mayor parte delas determinaciones son demasiado generales, lo que impide conocer algunas de las familias queposiblemente estén representadas. Se han reconocido: Neoceratosauria, Baryonychidae,Ornithomimosauria, Dromaeosauridae, además de terópodos indeterminados, y celurosauriosindeterminados (dientes pequeños sin dentículos). La mayoría de los restos son deManiraptoriformes, siendo especialmente abundantes los dromeosáuridos. Las únicas excepcionesson por el momento, el posible Ceratosauria del Jurásico superior de Asturias, los barionícidos delHauteriviense-Barremiense de Burgos, Teruel y La Rioja, el posible carcharodontosáurido delAptiense inferior de Morella y el posible abelisáurido del Campaniense de Laño. Además hay algunosterópodos incertae sedis, como los "paronicodóntidos" (entre los que se incluye Euronychodon), yRichardoestesia.

Palabras clave. Theropoda, Jurásico, Cretácico, España

Most fossil remains of theropod dinosaurs from the Iberian Peninsula are isolated teeth and rare post-cranial bones. The only exception is the ornithomimosaur Pelecanimimus polyodon from theBarremian of Las Hoyas (Cuenca). There are records of theropods in the Upper Jurassic (UpperOxfordian –Lower Tithonian), the Jurassic-Cretaceous transition (Upper Tithonian-Lower Berriasian)and in all the stages of the Lower Cretaceous, with the exception of the Valanginian. In the UpperCretaceous they are only found in the Campanian and Maastrichtian. Most of the findings are notdiagnostic, which makes it difficult identify all the families that may be represented. The groups includeNeoceratosauria, Baryonychidae, Ornithomimosauria, Dromaeosauridae, in addition to unidentifiedtheropods and coelurosaurs (represented by small-unserrated teeth). Most of the remains areManiraptoriformes, especially dromaeosaurids. The only exceptions at the moment are the possibleceratosaur from the Upper Jurassic (from Asturias), the baryonychids from the Hauterivian-Barremian(Burgos, Teruel and La Rioja), the possible carcharodontosaurid from the Lower Aptian (Morella) andthe possible abelisaurid from the Campanian of Laño. There are also some theropods incertae sedis,like the “paronichodontids”, among which we include Euronychodon, and Richardoestesia.

Key words. Theropoda, Jurassic, Cretaceous, Spain


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INTRODUCCIÓN

Los terópodos son dinosaurios generalmente carnívoros, bípedos, y de tamaño

variable. Los dinosaurios más típicos de este grupo poseen los miembros anteriores

más pequeños que los posteriores, y las manos presentan adaptaciones para

mejorar su capacidad en la caza. El pie tiene tres dedos funcionales, con el dedo I

generalmente colocado en la parte posterior y por encima del resto de los dedos, y el

dedo V ausente o muy reducido. Tienen tendencia a poseer articulaciones

intracraneales y neumaticidad en los huesos. La columna vertebral suele ser

horizontal, con excepción del cuello que tiene una característica S. Poseen dientes

comprimidos lateromedialmente, curvados hacia atrás y con dentículos en los bordes

anterior y posterior. En formas derivadas la morfología de los dientes puede variar,

por ejemplo perdiéndose los dentículos. También hay taxones que carecen de

dientes, y otros con una morfología dental que indica una dieta omnívora o incluso

herbívora. Los terópodos tienen una amplia distribución, ya que se encuentran

desde el Triásico hasta el final del Cretácico (Gauthier, 1986; Sereno, 1997; Holtz,

1998; Sanz, 2000). Se han propuesto diferentes filogenias que han permitido

avanzar en los últimos años sobre la diferenciación de los grandes clados, que son

los usados en este trabajo (véase Holtz, 1998).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad * Referencia(Megalosaurus sp.)Theropoda indet.

diente Ruedes (A) ? Lastres Kimmeridgiense sup-Tithónico inf. ?

Egozcue,1873

?Dromaeosauridaeindet.

dientes Entre Gijón yRibadesella (A)

Lastres Kimmeridgiense sup-Tithónico inf.

Martínez et al.,2000a, 2001

Theropoda indet. diente Entre Gijón yRibadesella (A)

Vega Oxfordiense sup-Kimmeridgiense inf.

Martínez et al.,2000a.

(Theropoda indet.)?Ceratosauria

vértebracaudal

playa de la Vega,Ribadesella (A)

Vega Oxfordiense sup-Kimmeridgiense inf.

Martínez et al.,2000b

Tabla 1. Restos directos de terópodos (excluyendo Avialae) en el Jurásico Superior de España.Abreviaturas: A: Asturias. Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinacionesoriginales de los taxones que se han modificado en este trabajo. *: las dataciones de las Formacionesson de Schudack y Schudack (2002), y de Suarez-Vega (1974) para el diente de Ruedes.

Los restos directos de dinosaurios terópodos en España son relativamente

abundantes, pero hasta el momento son fragmentarios, con alguna notable

excepción. Los dientes aislados son los más abundantes, ya que los terópodos

solían tener más de 50 dientes en sus mandíbulas y además, estos dientes, como


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los de otros dinosaurios, eran continuamente reemplazados durante la vida del

animal (Currie et al., 1990).

Figura 1. Terópodos del Jurásico Superior de España. A: diente de Theropoda indet. (JRVH-20),Formación Vega (Asturias) en vista labial/lingual. B: diente de Theropoda indet. (JRLH-180),Formación Lastres (Asturias) en vista labial/lingual. C-D: vértebra caudal anterior de Ceratosauria?indet., playa de La Vega (Ribadesella, Asturias), en vistas posterior (C) y lateral izquierda (D).Tomados de Martínez et al., 2000a (A-B) y Martínez et al., 2000b (C-D).

El objetivo de este trabajo es poner al día los conocimientos sobre los restos

directos de los terópodos españoles (excluyendo Avialae), incluyendo únicamente

los datos publicados en revistas científicas. Se han recogido todas las citas y se han

situado en el actual contexto cronológico y sistemático. Las tablas se han ordenado

por la fecha de publicación. En el caso de restos citados en varios trabajos se ha

puesto la referencia más moderna. En las Tablas se ha mantenido la determinación

original, pero dado que algunas son manifiestamente obsoletas, se discuten en el

texto, proponiéndose en su caso otras determinaciones. Se han publicado restos de

la provincias de Álava (Condado de Treviño), Asturias, Burgos, Castellón, Cuenca,

Huesca, Lérida, La Rioja y Segovia, en yacimientos del Jurásico superior, Cretácico

inferior y el final del Cretácico superior. Para una mejor comprensión, se divide el

registro en cinco intervalos: Jurásico superior, tránsito Jurásico-Cretácico,

"Neocomiense" (Berriasiense-Barremiese), Aptiense-Albiense, Campaniense y

Maastrichtiense.


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Figura 2. Terópodos del tránsito Jurásico-Cretácico de España. A-C: diente de Theropodaindet. (GAOO/CL/14), Cuesta Lonsal (Galve, Teruel), A: vista lingual con detalle de los dentículosmesiales y distales, B: vista mesial, C: sección basal. D-G: fragmento de diente de Coelurosauriaindet. (MPZ01/98), Las Cerradicas 2 (Galve, Teruel), D: vista labial/lingual, E: sección basal, F:sección apical, G: reconstrucción hipotética del diente completo. H-K: vértebra caudal anterior deTheropoda indet. (MPZ01/97), Carretera (Galve, Teruel), en vistas lateral izquierda (H), posterior (I),


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ventral (J) y dorsal (K). Modificados de Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a (A-G) y Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001b (H-K).

TEROPODOS DEL JURÁSICO SUPERIOR (Tabla 1, Figura 1)

Los restos de terópodos del Jurásico superior de España se han recuperado en

los afloramientos que constituyen la "Costa de los Dinosaurios" en Asturias

(Martínez et al., 2000a, 2000b, 2001). Es precisamente en este área donde se

encontró el primer resto español de dinosaurio publicado. Schulz (1858) cita un

diente aislado del Lías de Ruedes que asigna al tiburón Squalus , y que

posteriormente es determinado por Egozcue (1873) como del terópodo

Megalosaurus (Sanz, 1984; Sanz et al., 1990). A partir del trabajo de Schulz, la edad

del Jurásico detrítico en los alrededores de Lastres se consideró tradicionalmente

como Lías, hasta comienzos del siglo XX. Sin embargo los invertebrados de los

mismos niveles del diente de Megalosaurus indican una edad Jurásico superior

(Suárez Vega, 1974), y el diente de Ruedes posiblemente se encontró en la

Formación Lastres (Piñuela, com. personal), recientemente datada como

Kimmeridgiense superior-Tithónico inferior (Schudack y Schudack, 2002). Como se

discute más adelante, durante un tiempo hubo una tendencia a considerar como

Megalosaurus los dientes de grandes terópodos, por lo que sería necesaria una

futura revisión del material (actualmente en paradero desconocido) para confirmar

esta presencia en el Jurásico de España, y sólo puede asignarse a Theropoda indet.

Martínez et al. (2000a) describen un diente de Theropoda indet. en la formación

Vega, datada mediante ostrácodos como Oxfordiense superior-Kinmeridgiense

inferior (Schudack y Schudack, 2002). Este diente posee una morfología primitiva,

que se caracteriza por poseer dentículos de tamaño similar en las carenas mesial y

distal.

En la Formación Lastres (Kimmeridgiense superior-Tithónico inferior, según

Schudack y Schudack, 2002), Martínez et al. (2000a) citan un diente también con

morfología primitiva, similar al descrito en la formación Vega. Además, Martínez et

al. (2000a) describen dos dientes de esta formación, similares a los de

Dromaeosaurus, que asignan a Theropoda indet., aunque posteriormente, Martínez


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et al. (2001) dicen que, por tener constricción en la base de la corona y dentículos

mesiales sólo en el tercio apical, podrían tener afinidad con Dromaeosauridae. La

presencia de dromeosáuridos en el Jurásico Superior de España no es extraña,

pues se han encontrado dientes de dromeosáuridos en el Jurásico superior de

Estados Unidos y Portugal (Chure, 1995; Zinke, 1998).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad * ReferenciaTheropoda indet. diente Cuesta Lonsal,

Galve (T)Villar delArzobispo

Tithónico-Berriasiense

Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a

Coelurosauria indet. diente Cerradicas 2, Galve(T)

Villar delArzobispo


Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a

Theropoda indet. vértebracaudal

Carretera, Galve(T)

Villar delArzobispo


Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001b

Tabla 2. Restos directos de terópodos (excluyendo Avialae) en el tránsito Jurásico-Cretácicode España. Abreviaturas: T: Teruel. Referencias en la bibliografía. *: la datación de la Fm. Villar delArzobispo en Galve es de Díaz-Molina et al. (1985) y Pérez-Lorente et al. (1997).

Respecto a material postcraneal, Martínez et al., (2000b) describen en la

formación Vega una vértebra caudal anterior de un terópodo de gran tamaño,

proveniente de los acantilados de la playa de la Vega (Ribadesella). El centro

presenta un surco ventral longitudinal bien desarrollado. Martínez et al. (2000b)

apuntan que la vértebra tiene algunos caracteres que podrían acercarle a

Ceratosaurus (Ceratosauria) y otros a Allosaurus (Tetanurae: Avetheropoda), pero

dado lo fragmentario del material prefieren considerarla como Theropoda indet. La

presencia de surco ventral en las vértebras caudales anteriores es un carácter

diagnóstico para Ceratosauria (carácter 193.1 de Holtz, 1998), por lo que esta

vértebra podría indicar la presencia de este clado en el Jurásico superior de España.

TEROPODOS DEL TRÁNSITO JURÁSICO - CRETÁCICO (Tabla 2, Figura 2)

El tránsito Jurásico-Cretácico está bien representado en la Cordillera Ibérica, pero

únicamente se han encontrado restos fragmentarios de terópodos en la Formación

Villar del Arzobispo, datada como Tithónico-Berriasiense (Díaz-Molina et al., 1985,

Pérez-Lorente et al., 1997). En Galve (Teruel) hay dos dientes de dos taxones

distintos. Uno de ellos, recuperado en el yacimiento de Cuesta Lonsal y asignado a


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Theropoda indet., posee dentículos mesiales y distales (Barco y Ruiz-Omeñaca,

2001a). El segundo es un pequeño fragmento de diente del yacimiento Las

Cerradicas 2 sin dentículos en la mitad distal (la única conservada), asignado a

Coelurosauria indet. (Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a). El único resto postcraneal se

ha recuperado en el yacimiento Carretera, también en Galve, y es un centro

vertebral caudal anficélico. Algunos caracteres, como la ausencia de surco ventral

parecen indicar que pertenece a Tetanurae, pero dado lo fragmentario del material

se ha clasificado como Theropoda indet. (Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001b).

TEROPODOS DEL "NEOCOMIENSE" (Tabla 3, Figuras 3 y 4)

Los restos de terópodos son relativamente abundantes en el Hauteriviense-

Barremiense de la Península Ibérica, pero generalmente son dientes aislados o

restos postcraneales fragmentarios, por lo que muchas de las determinaciones son

generales. A pesar de esta dificultad, se puede observar que hay una significativa

variedad de pequeños y grandes terópodos. La mayoría de los restos identificados

se incluyen en Maniraptoriformes, con excepción de los barionícidos.

Los dientes aislados de espinosauroideos barionícidos cercanos a Baryonyx son

relativamente frecuentes en el Hauteriviense superior y el Barremiense de España.

Se han determinado como Baryonychidae indet. y cf. Baryonyx sp. (Ruiz-Omeñaca

et al., 1998b; Torcida et al., 1997). También se han descrito elementos craneales y

postcraneales de la Formación Pinilla de los Moros en Salas de los Infantes

(Fuentes Vidarte et al., 2001). Los dientes de los barionícidos se caracterizan por su

forma cónica, una ornamentación longitudinal muy parecida a la de los dientes de

algunos cocodrilos y un reducido desarrollo de los dentículos (Martill y Hutt, 1996), y

se diferencian fácilmente de los típicos dientes de terópodos, comprimidos

lateralmente, curvados distalmente y, en general, sin ornamentación (Currie et al.,

1990). Esta similitud morfológica con los dientes de los cocodrilos, así como su

cráneo alargado y el descubrimiento de supuestos contenidos estomacales ha hecho

que se considere, al menos algunos de sus representantes, como piscívoros (Charig

y Milner, 1997). Aunque algunos dientes aislados se han asignado a Baryonyx, la


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variedad morfológica de los dientes parece indicar la presencia de varios taxones

(Ruiz-Omeñaca et al., 1998b). Los dientes del holotipo de Baryonyx walkeri tienen

alrededor de 7 dentículos/mm (Charig y Milner, 1997), y en el Barremiense de Isla de

Wight (Inglaterra) se han descrito dientes aislados de barionícidos (cf. Baryonyx) que

se caracterizan por tener 7-8 dentículos/mm (Martill y Hutt, 1996). En el Barremiense

de Aragón se han descrito dientes con una morfología similar a estos barionícidos,

con 9 dentículos/mm, pero que se diferencian de Baryonyx por carecer de dentículos

en la carena mesial, por lo que se han atribuido a Baryonychidae indet. (Ruiz-

Omeñaca et al., 1998b).

Figura 3. Dientes de terópodos del Neocomiense de España. A: diente lateral deVelociraptorinae indet. (MPZ97/521), Camino Canales (Galve, Teruel), en vista labial/lingual ydetalle de los dentículos distales inclinados. B: diente premaxilar de Dromaeosauridae indet.(MPZ96/78),Vallipón (Castellote, Teruel), en vista lingual y detalle de los dentículos distales rectos. C:diente lateral de Coelurosauria indet. (MPZ96/65), Vallipón (Castellote, Teruel). D: diente de cf.Richardoestesia sp., Uña (Cuenca), en vista labial/lingual. E-G: dientes de cf. Paronychodon sp.,Uña (Cuenca), en vistas labial (E), apical (F) y lingual (G). B y C modificados de Ruiz-Omeñaca et al.,1996; D-G tomados de Rauhut, 2000b.

Los Maniraptoriformes están representados por dientes aislados, generalmente de

pequeño tamaño obtenidos por las técnicas de lavado-tamizado (Estes y Sanchiz,


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1982; Cuenca-Bescós et al., 1999), siendo los restos postcraneales escasos y

fragmentarios. Como ejemplo, en el Hauteriviense-Barremiense de Galve (Teruel)

hay seis morfotipos distintos de dientes de tipo "dromeosáurido" (Ruiz-Omeñaca et

al., 1998a; Ruiz-Omeñaca et al., 1999) y en el Barremiense superior de Vallipón se

han descrito hasta diez morfotipos (Ruiz-Omeñaca et al., 1996; Canudo et al.,

1997). Los dromeosáuridos son una familia de terópodos de pequeño o mediano

tamaño que se caracteriza por el gran desarrollo de la segunda falange del pie,

formando una garra distintivamente curvada y mucho más larga que cualquier otra

falange (Ostrom, 1990). Independientemente del número de taxones válidos, estos

datos nos están indicando que los Maniraptoriformes de pequeño tamaño eran

diversos al final del Neocomiense en la Península Ibérica.

El dinosaurio más completo descrito es España es el Ornithomimosauria

Pelecanimimus polyodon Pérez-Moreno et al., 1994. Los ornitomimosaurios son un

grupo de terópodos característicos del Cretácico superior de Asia y Norteamérica.

Estos terópodos "imitadores de aves" se caracterizan por la reducción o ausencia de

dientes (Barsbold y Osmolska, 1990). El holotipo de Pelecanimimus procede del

yacimiento de Las Hoyas (Cuenca), que se encuentra en la formación La Huérguina,

datada con carofitas como Barremiense superior (Martín-Closas y Diéguez, 1998), y

consiste en la parte anterior de un individuo (incluido el cráneo) que conserva las

impresiones de los tejidos blandos (Briggs et al., 1997). Pelecanimimus se

caracteriza por la presencia de pequeños y numerosos dientes, alrededor de 220,

siendo los maxilares mayores que los mandibulares. Todos los dientes carecen de

dentículos marginales, pero presentan carenas mesial y distal, y tienen una

constricción entre la corona y la raíz. Los miembros posteriores son largos y con

dedos cortos, y la mano está modificada, ya que tiene tres dedos de tamaño similar

y subparalelos (Pérez-Moreno et al., 1994; Pérez-Moreno y Sanz, 1995, 1997). Este

terópodo tiene un gran interés filogenético al ser grupo hermano de los

Ornithomimidae del final del Cretácico inferior y del Cretácico superior de

Norteamérica y Asia (Holtz, 1998).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia(Megalosaurus sp.)Dromaeosauridae indet.

Diente Benageber (V) ? Wealdiense Royo-Gómez 1926;Ruiz-Omeñaca y Pereda-Suberbiola 1999

(Megalosaurus cf. dunkeri)Theropoda indet.

Restos indet. Benageber (V) ? Wealdiense Royo-Gómez, 1927


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Theropoda indet.(Megalosaurus sp.)Theropoda indet.

Diente Mora de Rubielos (T) ? Wealdiense Lapparent, 1960, 1966

Theropoda indet. "Huesos" Alpuente (V.) ? Wealdiense Lapparent, 1966(Carcharodontosaurus)Theropoda indet. A

Diente Galve (T) ? ? Crusafont-Pairó yAdrover, 1966; Ruiz-Omeñaca et al., 1998b

("pequeño Carnosaurio")Theropoda indet.

dientes yvertebras

Yacimiento Herrero,G (T)

Camarillas Barremienseinferior

Crusafont-Pairó y Adrover,1966

(Megalosaurus)Theropoda indet.

? Galve (T) ? "Wealdiense" Crusafont y Gibert, 1976

Theropoda indet. Postcraneal Vadillos (Cu) El Collado? Barremiensesuperior? 2

Lapparent et al., 1969

(Coeluridae?)Dromaeosauridae indet.

Dientes Colladico Blanco, G(T)

Castellar Hauteriv. sup-Barrem. basal

Estes y Sanchiz, 1982

(Megalosauridae indet.)Theropoda indet. C

Diente El Piélago = Pantano2, G (T)


Buscalioni y Sanz, 1984Ruiz-Omeñaca et al., 1998

Theropoda indet. vértebrascaudales

Pelejón, G (T) Castellar Hauteriv. sup-Barrem. basal

Sanz et al., 1987

(Megalosauridae indet.)Theropoda indet.

Diente Las Hoyas (Cu) La Huérguina Barremiensesuperior 1

Buscalioni et al., 1988

Ornitomimosauria?Dromaeosauridae?

Falange Salas de los Infantes(B)

? Cretácico inferior Sanz et al., 1992

(Carnosauria)Theropoda indet.

Diente Benicatazara(V.)

El Collado Barremiensesuperior 2

Casanovas-Cladellas et al.,1993

Pelecanimimus polyodon Parte de unesqueleto

Las Hoyas (C) La Huérguina Barremiensesuperior 1

Perez-Moreno et al., 1994

"paronychodons" Dientes Poca, G (T) Camarillas Barremienseinferior

Zinke y Rauhut, 1994

Dromaeosauridae indet. Diente Pielago 0, G (T) Castellar Hauteriviensesuperior

Díez et al., 1995 Ruiz-Omeñaca et al., 1998b

Velociraptorinae indet.Dromaeosaurinae indet.

Dientes Uña (Cu) La Huérguina 3 Barremiensesuperior 2

Rauhut y Zinke, 1995;Rauhut, 2002a, 2002b

cf. Paronychodon sp. Dientes Uña (Cu) La Huérguina 3 Barremiensesuperior 2


cf. Richardoestesia sp. Dientes Uña (Cu) La Huérguina 3 Barremiensesuperior 2


Theropoda indet. 2 falangesunguales

Poyales BarrancoCanales, G (T)


Ruiz -Omeñaca, 1996

Theropoda indet. Dientes Vallipón, Castellote(T)

Artoles Barremiensesuperior

Ruiz -Omeñaca et al. 1996

Coelurosauria indet Dientes Vallipón, Castellote(T)


Ruiz -Omeñaca et al. 1996

Theropoda indet. ? Tenada de Los Lanos,PM (B)

? Berriasiense-Valanginiense

Torcida, 1996

Compsognátido indet. 16 restos Tenadas de Viajete,SI (B)

? Hauteriviense Torcida, 1996

Theropoda indet. Dientes La Cantalera, Josa(T)

Blesa Hauteriv. sup-Barrem. basal

Ruiz- Omeñaca et al.,1997a

Dromaeosauridae indet. Dientes Vallipón, Castellote(T)


Canudo et al., 1997

cf. Baryonyx Dientes Tenada de la Rosa,CS (B)

Facies Weald Berriasiense-Aptiense

Torcida et al., 1997

cf. Baryonyx Diente Tenada deCostalomo, SI (B)



cf. Baryonyx Diente La Tejera-Valdesancho, BM (B)



("Unserrated teeth")Coelurosauria indet.

dientes Camino Canales, G(T)


Ruiz-Omeñaca et al. 1998a

Dromaeosauridae indet. dientes Camino Canales, G(T)



"paronychodontid" diente Camino Canales, G(T)



Theropoda indet. B diente Cuesta Corrales, G(T)



Dromaeosauridae indet. diente La Maca 3, G (T) Camarillas Barremienseinferior


("Unserrated teeth")Coelurosauria indet.

diente Pantano 1, G (T) Castellar Hauteriv. sup-Barrem. basal


Dromaeosauridae indet. diente El Piélago = Pantano2, G (T)




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Theropoda indet. B dientes Pajar Julian Paricio 2,G (T)



Dromaeosauridae indet. dientes Pajar Julian Paricio 2,G (T)



Baryonychidae indet. Dientes Vallipón, Castellote(T)


Ruiz -Omeñaca et al.,1998b

Baryonychidae indet. Dientes Poca, G (T) Camarillas Barremienseinferior

Ruiz-Omeñaca et al.,1998b

Baryonychidae indet. Diente La Cantalera, Josa(T)


Ruiz-Omeñaca et al.,1998b

Dromaeosauridae indet. Dientes La Cantalera, Josa(T)


Ruiz-Omeñaca y Canudo,2001

Baryonyx sp. cranealPostcraneal

El Juguete, SI (B) Pinilla de losMoros

Hauteriv. sup-Barrem. inf.

Fuentes-Vidarte et al.,2001

Tabla 3. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Neocomiense de España.Abreviaturas: BM: Barbadillo del Mercado. CS: Cabezón de la Sierra. G: Galve. PM: Pinilla de losMoros. SI: Salas de los Infantes. B: Burgos. C: Castellón. Cu: Cuenca. T: Teruel. V: Valencia.Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinaciones originales de los taxonesque se han modificado en este trabajo. 1: datación de Martín-Closas y Diéguez, 1998. 2: datación deGómez et al. (2001). 3: El yacimiento de Uña se encuentra según Rauhut (2000b) en la FormaciónUña, que debe ser considerada como sinónima de la Formación La Huérguina.

Los restos postcraneales aislados de Maniraptoriformes descritos son escasos.

Se puede citar una falange de Salas de los Infantes, que Sanz et al. (1992)

relacionan con Dromaeosauridae o con Ornithomimosauria. También se ha citado un

celurosaurio compsognátido en el Hauteriviense de Salas de los Infantes (yacimiento

Tenadas de Viajete; Torcida Fernández-Balbor, 1996), pero dada la singularidad de

este hallazgo, y puesto que los restos permanecen sin describir ni figurar, debe

tomarse como un taxón dudoso (?Compsognathidae en Tablas 3 y 7).

Se han descrito dientes de posibles "paronicodóntidos" en el Cretácico inferior,

asignados a cf. Euronychodon sp. y a "paronychodons". Se han encontrado en el

tránsito Hauteriviense -Barremiense de Cuesta de los Corrales (Galve, Teruel; Ruiz-

Omeñaca et al., 1998a), en el Barremiense inferior de Poca, también en Galve

(Zinke y Rauhut, 1994) y en el Barremiense superior de Uña (Cuenca; Rauhut y

Zinke, 1995; Rauhut, 2000b). Este grupo enigmático se caracteriza por tener dientes

ornamentados con surcos longitudinales. Los dientes de Uña, descritos como cf.

Paronychodon sp., carecen de dentículos en ambas carenas (Rauhut y Zinke, 1995),

mientras que los de Galve, descritos como "paronichodons", sí presentan dentículos

(Zinke y Rauhut, 1994; Ruiz-Omeñaca et al., 1998a). Algunos de los dientes de

Galve tienen un patrón de ornamentación más complicado, con surcos y crestas que

se anastomosan (Zinke y Rauhut, 1994). Los surcos y crestas longitudinales de los


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dientes de Paronychodon lacustris, del Cretácico superior de Norteamérica, han sido

interpretados como consecuencia de crecimiento anormal (Currie et al., 1990).

Figura 4. Dientes de terópodo del Hauteriviense superior-Barremiense basal de La Cantalera(Josa, Teruel). A, B, G: Baryonychidae indet., A-B: vista labial/lingual, G: detalle de los dentículosdistales. C, D: Theropoda indet., vista labial/lingual. E, F, H: Dromaeosauridae indet., E-F: vistalabial/lingual, H: detalles de los dentículos distales. A-F: modificado de Ruiz-Omeñaca y Canudo,2002.


13

Sin embargo, otros autores apuntan que los "paronicodóntidos" son terópodos

relacionados con Maniraptoriformes primitivos, cercanos a los troodóntidos y

ornitomimosaurios (Rauhut y Zinke, 1995; Csiki y Grigorescu, 1998), o incluso que

podrían ser aves (Avialae según Rauhut, 2002a).

Otro pequeño terópodo representado en el Neocomiense de la Península Ibérica

es una forma relacionada con Richardodestesia, del Campaniense de Norteamérica.

Rauhut y Zinke (1995) describen un veintena de dientes que se caracterizan por

tener unos dentículos pequeños en relación con el tamaño del diente. Además

poseen un surco longitudinal que desaparece hacia la punta del diente. La

combinación de estos caracteres solo se ha descrito en los dientes identificados en

el género americano, y por esa razón Rauhut y Zinke (1995) los asignan a cf.

Richardoestesia sp., apuntando que la referencia al género es orientativa.

Aunque se han citado troodóntidos en el Barremiense superior de Vallipón y Uña

(Canudo et al., 1996, Rauhut, 1996) haciendo referencia a dientes con dentículos

inclinados, éstos se han asignado correctamente a dromeosáuridos velocirraptorinos

(Ruiz-Omeñaca et al., 1996; Rauhut, 2002b). De igual modo, los dientes descritos

por Estes y Sanchiz (1982) en el Hauteriviense Superior-Barremiense basal de

Galve como Coeluridae? (conservados en el Institut de Paleontologia "Miquel

Crusafont" de Sabadell) que han sido asignados a Troodontidae indet por Rauhut

(2000), se determinan como dromeosáuridos.

Los grandes terópodos están presentes en el Neocomiense (y en el resto del

Cretácico) de la Península Ibérica. Hasta la década de los 90 se utilizaron términos

como Megalosauridae o Megalosaurus para identificar a estos dinosaurios, (véanse

las citas de Royo y Gómez en las Tablas 3 y 4). Desde que Buckland (1824)

describió el terópodo Megalosaurus, la identificación de los grandes terópodos como

megalosáuridos ha sido bastante común, y de hecho los tetanuros basales han sido

informalmente clasificados como "megalosáuridos" (Gauthier, 1986). Sin embargo,

se ha demostrado que los megalosáuridos considerados de esta manera tan amplia

carecen de caracteres diagnósticos (Holtz, 1994; Sereno, 1997). El taxón

Megalosaurus representa a un grupo de Tetanurae basal con presencia únicamente

en el Jurásico medio (nodo H de Holtz, 1998). Por esta razón se ha preferido


14

cambiar la asignación de los restos del Cretácico de España identificados como

megalosáuridos a Theropoda indet. (Tabla 3), hasta que revisiones del material

permitan clarificar su filogenia.

La mayoría de los restos de grandes terópodos neocomienses son fragmentarios,

fundamentalmente dientes. Crusafont-Pairó y Adrover (1966) identifican un diente

aislado de gran tamaño del Cretácico inferior de Galve (yacimiento desconocido)

como "Carcharodontosaurus". Esta determinación parece poco adecuada: como han

puesto de manifiesto Ruiz-Omeñaca et al. (1997), el diente de Galve, conservado en

el Institut de Paleontologia "Miquel Crusafont" de Sabadell, no tiene pliegues

oblicuos a ambos lados de los márgenes (Santafé-Llopis y Casanovas-Cladellas,

1993: fig. 40), carácter diagnóstico de Carcharodontosaurus del Albiense-

Cenomaniense del Norte de África (Molnar et al., 1990; Sereno et al., 1996), por lo

que pertenecería a otro género de gran talla. También en Galve, Buscalioni y Sanz

(1984) describen un diente grande de la Formación Castellar (tránsito Hauteriviense-

Barremiense) que incluyen en Megalosauridae, pero anotando las dificultades de

esta familia que, como hemos visto anteriormente, estaba formada por taxones con

diferentes historias evolutivas. Ruiz-Omeñaca et al. (1998a) asignan los dientes de

Crusafont-Pairó y Adrover y Buscalioni y Sanz a dos tipos distintos de Theropoda

indet y aún reconocen un tercer tipo de Theropoda indet. en Galve, representado por

4 dientes de las Formaciones Castellar y Camarillas.

En Benicatazara (Aras de Alpuente, Valencia), Casanovas-Cladellas (1992) y

Casanovas-Cladellas et al., (1993) citan la parte superior de un diente que atribuyen

a un carnosaurio (Carnosauria indet.). Tiene desarrollo de dentículos tanto en el

margen distal como mesial, estando los posteriores ligeramente más desarrollados.

Dado lo fragmentario del fósil, parece mejor considerarlo como Theropoda indet.

Entre los restos postcraneales, Lapparent et al. (1969) citan dos vértebras dorsales,

una vértebra caudal y un tibia del yacimiento barremiense de Vadillos (Cuenca) que

asignan a un "Théropode carnivore". Dado que no se describe el material, parece

correcto considerarlo como Theropoda indet. Sanz et al. (1987) describen tres

centros vertebrales de Theropoda indet. en Pelejón (Galve, Formación Castellar,

tránsito Hauteriviense-Barremiense), que relacionan con los "megalosáuridos"


15

aunque, dada la ausencia de caracteres diagnósticos, prefieren considerar como

Theropoda indet.

La posición sistemática de estos supuestos megalosáuridos y otros grandes

terópodos del Cretácico inferior de la Península Ibérica es incierta, pero podrían

pertenecer a Carnosauria (en el sentido de Holtz, 1998). Este grupo tiene

representantes en Gondwana y Laurasia en el Neocomiense, entre los cuales están

algunos de los mayores terópodos conocidos (Coria y Salgado, 1995; Sereno et al.,

1996; Harris, 1998a, 1998b).

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia(Iguanodon)Theropoda indet.

Tibia Utrillas (T) Escucha Albiense Vilanova, 1873;Royo-Gómez, 1927

(Megalosaurus)Theropoda indet.

fémur Morella (C) Morella? Aptiense inf.? Royo-Gómez, 1925;Ruiz-Omeñaca y Pereda-Suberbiola, 1999

(Megalosaurus bucklandi)Theropoda indet.

Dien te ypostcraneal

Morella (C) Morella? Aptiense inf.? Royo-Gómez , 1921 ,1927a, 1927b

(Coeluridae indet.)Theropoda indet

D i e n t e /vértebra

Mas RomeuMorella (C)

Morella Aptiense inf. Santafé et al., 1982

(Megalosauridae indet.)Theropoda indet.

ungual El BeltránMorella (C)

Morella Aptiense inf. Santafé et al., 1978; 1982

(Megalosauridae indet.)?Carcharodontosauridae

Diente El BeltránMorella (C)

Morella Aptiense inf. Santafé et al., 1978; 1982

(Baryonyx walkeri)cf. Baryonyx sp.

maxilar sindientes

Peña CarcenaIgea (LR)

Grupo Enciso Barremiensesup.-Aptiense

Viera y Torres, 1995

Baryonychidae indet. Dientes Morella (C) Morella Aptiense inf. Ruiz-Omeñaca et al.,1998b

Tabla 4. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Aptiense-Albiense deEspaña. Abreviaturas: C. Castellón. LR: La Rioja. T. Teruel. Referencias en la bibliografía. Entreparéntesis están las determinaciones originales de los taxones que se han modificado en este trabajo.

TEROPODOS DEL APTIENSE - ALBIENSE (Tabla 4)

Los terópodos del Aptiense-Albiense se han encontrado en Castellón, La Rioja y

Teruel. Al menos están representados un barionícido, un posible dromaeosáurido,

un ?carcharodontosáurido y un terópodo indeterminado. En las Capas Rojas de

Morella (Aptiense inferior) se han citado dientes y restos postcraneales identificados

como un pequeño Coeluridae indet. y un gran Megalosauridae indet. (Santafé-Llopis

et al., 1979; Santafé et al., 1982). El pequeño diente de Coeluridae, del yacimiento

de Mas Romeu ("Carnosauria ind." en Santafé et al., 1979) tiene una morfología

general cercana a Dromaeosauridae (Santafé et al., 1982), lo que podría indicar la

presencia de esta familia en el Aptiense, pero por el momento se determina como


16

Theropoda indet. Santafé et al. (1982) también adscribieron a Coeluridae indet. un

fragmento de centro vertebral del mismo yacimiento que el diente, que también se

determina aquí como Theropoda indet.

El diente grande, procedente del yacimiento El Beltrán está clasificado como

Megalosauridae indet., pero presenta una morfología peculiar (Santafé et al., 1982).

Es un diente premaxilar o maxilar anterior con unas crenulaciones muy finas que

además posee "pliegues oblicuos sobre las crestas" similares a los de

Carcharodontosaurus saharicus. Estos pliegues en el esmalte, además de

Carcharodontosaurus del Albiense-Cenomaniense de África (Sereno et al., 1996),

los presenta otro gran terópodo del Cretácico inferior, Giganotosaurus del Albiense-

Cenomaniense de Sudamérica (Coria y Salgado, 1995). Los últimos estudios

cladísticos sitúan a ambos en un mismo nodo sin nombrar (nodo S de Holtz, 1998,

que incluye además a Acrocanthosaurus, del Aptiense-Albiense de Norteamérica,

que no presenta pliegues en los dientes). Sereno et al. (1996) consideran a estos

tres taxones (Carcharodontosaurus, Giganotosaurus y Acrocanthosaurus) miembros

de la familia Carcharodontosauridae, aunque Currie y Carpenter (2000) consideran

que Acrocanthosaurus es un Allosauridae. Dientes con pliegues oblicuos en el

esmalte se han encontrado también en el Aptiense de Argentina (Vickers-Rich et al.,

1999), el Cenomaniense-Turoniense de Japón (Chure et al., 1999) y el Cretácico

superior de Brasil (Kellner y Campos, 2000). La figuración original de Santafé et al.

(1982) dificulta realizar comparaciones con estos carnosaurios, pero la presencia de

los pliegues oblicuos en el diente de Morella indica la presencia de un carnosaurio

cercano a los Carcharodontosauridae, lo que supone la primera evidencia en

Europa. La falange ungual de El Beltrán, descrita por Santafé et al. (1982) como

Megalosauridae indet., sólo puede determinarse como Theropoda indet.

De los mismos niveles estratigráficos (Formación Morella) provienen los restos

identificados por Royo y Gómez como Megalosaurus en el "Weald" de Morella

(Tabla 4). El más destacable es un gran fémur expuesto en la exposición

permanente del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, que necesita de

una revisión para clarificar su posición taxonómica (Ruiz-Omeñaca y Pereda-

Suberbiola, 1999).


17

En Igea (La Rioja) se ha citado un fragmento de maxilar sin dientes, que se ha

atribuido a Baryonyx walkeri (Viera y Torres, 1995; Charig y Milner, 1997). Los

restos provienen del grupo Enciso, datado con carofitas como Barremiense -

Aptiense (Martín-Closas y Alonso-Millán, 1998). Dado lo fragmentario del material, y

puesto que hay otros barionícidos descritos en el Aptiense (Angaturama limai Kellner

y Campos,1996 e Irritator challengeri Martill et al., 1996 en Brasil; y Cristatusaurus

lapparenti Taquet y Russell, 1998 y Suchomimus tenerensis Sereno et al., 1998 en

Níger) es más prudente considerar este resto como cf. Baryonyx sp.

El único resto directo conocido en España de un terópodo albiense proviene de

Utrillas (Teruel). Tiene un notable interés histórico, ya que fue uno de los primeros

restos de dinosaurios identificados como tales en España (Vilanova y Piera, 1873).

Este autor cita dos huesos largos que clasifica como Iguanodon, aunque no los

describe, ni figura. A principios de siglo Royo y Gómez (1920, 1921) los cita

manteniendo su asignación a Iguanodon. Posteriormente Royo y Gómez (1926) los

menciona como "dos fragmentos de un fémur de un dinosaurio pequeño que por

error (Vilanova) determinó como de Iguanodon", y sin descartar que pertenezcan a

un ornitópodo los asigna "a una forma pequeña y quizás nueva". Definitivamente

Royo y Gómez (1927) asigna los restos a un terópodo: "Tengo además algunas

piezas de vertebrados de diferentes yacimientos, entre los cuales citaría una tibia de

terópodo de Utrillas (Teruel) de aproximadamente 25 cm de longitud, que puede

mostrar la existencia en aquellos tiempos de una forma de tamaño muy pequeño"

(Ruiz-Omeñaca y Pereda-Suberbiola, 1999).

Aunque no lo dice explícitamente, se puede asumir que es el mismo resto de

Vilanova y Piera y, por tanto, los dos huesos largos eran en realidad el extremo

proximal y distal de dicha tibia. En este momento únicamente quedan dibujos de

esta pieza en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, desconociéndose donde se

encuentra este fósil de gran interés histórico. Dado que la tibia se recogió en los

lignitos de Utrillas (Vilanova, 1873), hoy incluidos en Formación Escucha, se puede

datar como Albiense inferior-medio (Querol et al., 1992).


18

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia(Megalosauridae indet.)Theropoda indet.

Radio Vilamitjana 1 =Els Nerets, (L)

Tremp Campaniense sup. 1 Casanovas-Cladellas et al.,1988

Teropoda indet. Dientes Armuña (S) "Garumniense" Campaniense sup -Maastricthiense inf.

Sanz et al., 1992

Teropoda indet. Ungual Armuña (S) "Garumniense" Campaniense sup -Maastricthiense inf.

Buscalioni, 2000

Theropoda indet. Dientes Chera (V) SierraPerenchiza

Campaniense sup -Maastricthiense inf.

Company et al., 1999

Neoceratosauria indet. Fémures L1A y L1 B,Laño (B)

Vitoria Campaniense sup. 2 Pereda-Suberbiola, 1999

Dromaeosauridae indet. Dientes L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Astibia et al., 1999cf. Euronychodon sp. Dientes L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Astibia et al., 1999Coelurosauria indet. Dientes L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Astibia et al., 1999?Ornithomimosauria ? L1A, Laño (B) Vitoria Campaniense sup. 2 Pereda-Suberbiola et al., 2000Richardoestesia-like Diente L' Abeller (L) Arén Campaniense sup. Prieto-Márquez et al. 2000Theropoda indet. Diente Montrebei (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensaCoelurosauria indet. Dientes Montrebei (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensaDromaeosauridae indet. Dientes Montrebei (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensaCoelurosauria indet. Diente Vicari 4 (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensaDromaeosauridae indet. Dientes Vicari 4 (L) Tremp Campaniense final 3 Torices Hernández, en prensa

Tabla 5. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Campaniense y Campano-maastrichtiense de España. Abreviaturas: B: Burgos (condado de Treviño, Alava). L: Lérida. S:Segovia. V: Valencia. Referencias en la bibliografía. Entre paréntesis están las determinacionesoriginales de los taxones que se han modificado en este trabajo. 1: datación de López-Martínez et al.(2001), 2: datación de Núñez-Betelu (1999), 3: datación de Vicens et al. (en prensa). Vilamitjana 1 y ElNerets son el mismo yacimiento.

TERÓPODOS DEL CAMPANIENSE (Tabla 5, Figura 5)

En el Cretácico superior de España se han encontrado restos de terópodos en el

Campaniense y el Maastrichtiense. Tradicionalmente se han asignado los

yacimientos de dinosaurios del Cretácico superior español al Maastrichtiense, sin

embargo cuando se dispone de dataciones más precisas se observa que algunos de

ellos son del Campaniense (véase discusión en López-Martínez et al., 2001). En

otros casos no se han realizado todavía estudios bioestratigráficos que permitan

situarlos en el Campaniense o al Maastrichtiense. En este caso se han incluido en el

Campaniense a los yacimientos con restos del ornitópodo Rhabdodon ,

considerándose como fauna "Campaniense", aunque este dinosaurio puede

encontrarse hasta el Maastrichtiense inferior, y por eso en la Tabla 5 aparecen con

esta edad. Considerando los yacimientos, de esta manera, se han encontrado

terópodos del Campaniense en Burgos (Condado de Treviño), Lérida, Segovia y

Valencia. Recientemente se han puesto al día las faunas de dinosaurios del

Cretácico superior de la Península Ibérica (Pereda-Suberbiola, 1999); a partir de

este trabajo, y los nuevos descubrimientos se conoce que en el Campaniense hay


19

una amplia diversidad de terópodos compuesta por Neoceratosauria indet. y

Maniraptoriformes, entre los que hay dromeosáuridos. También están presentes

formas con afinidades inciertas, como los “paronicodóntidos” y cf. Richardoestesia.

Figura 5. Terópodos del Campaniense y Campano-maastrichtiense de España. A-C: Fémurizquierdo de Neoceratosauria indet., Laño (condado de Treviño, Burgos, Álava), en vistas anterior(A), lateral (B) y medial (C). D-F: radio izquierdo de Theropoda indet., Els Nerets (Vilamitjana,Lérida), en vistas posterior (D), proximal (E) y distal (F). G-I: diente lateral de "Richardoestesia-like",L´Abeller (Lérida), en vistas lateral con detalle de los dentículos (G), distal (H) y basal (I). J: dientelateral de Dromaeosauridae indet. (VIR-4-T7), Vicari-4 (Lérida), en vista labial/lingual. K: dientelateral de Coelurosauria indet. (MON-T6), Montrebei (Lérida), en vista lingual.A-C: tomados de Le Loeuff, 1992 (como cf. Tarascosaurus sp.); D-F: tomados de Casanovas-Cladellas et al., 1988 (como Megalosauridae indet.): G-I: tomados de Prieto-Márquez et al., 2000. J-K:tomado de Torices Hernández (en prensa).


20

El yacimiento más importante del Campaniense de la Península Ibérica es del

Laño (condado de Treviño, Burgos, Álava). Un equipo de la Universidad del País

Vasco ha realizado varias campañas de excavación en la que han recuperado una

diversa fauna de vertebrados (véase la lista faunística en Astibia et al., 1999). Este

yacimiento está datado con polen como Campaniense superior (Núñez-Betelu,

1999). Los terópodos de Laño están representados fundamentalmente por dientes

aislados y algunos restos postcraneales. Por el momento no se han descrito en

profundidad, pero los estudios preliminares indican una diversidad destacable.

Los neoceratosaurios están representados por dos fémures determinados como

Abelisauridae? (Astibia et al., 1990, 1999) y cf. Tarascosaurus sp. (Le Loeuff y

Buffetaut, 1991; Le Loeuff, 1992), un género descrito en el Cretácico superior de

Francia. Los abelisáuridos son un grupo característico de Gondwana, y su presencia

en Laño y en otros yacimientos europeos (Buffetaut et al., 1988; Le Loeuff y

Buffetaut, 1991) ha sido considerada como una prueba de un puente intercontinental

entre Gondwana y Laurasia en el Cretácico superior, que permitió un intercambio de

faunas de dinosaurios (Astibia et al., 1990; Le Loeuff, 1997). Sin embargo hay

autores que dudan de la presencia de abelisáuridos en Europa (Sampson et al.,

1998; Lamanna et al., 2002). Dada la ausencia de material diagnóstico en Laño,

Pereda-Suberbiola (1999) y Pereda-Suberbiola et al. (2000) prefieren atribuirlo de

manera provisional a Neoceratosauria indet. (en el sentido de Novas, 1992).

Los terópodos más diversos en Laño son los Tetanurae, entre los que se han

reconocido, mediante dientes aislados, Dromaeosauridae indet. y Coelurosauria

indet., y el terópodo de afinidades inciertas cf. Euronychodon sp. (Le Loeuff, 1988;

Astibia et al., 1999). Además, Pereda-Suberbiola et al. (2000) mencionan un

ornitomimosaurio en Laño (citado como Bullatosauria (Troodontidae +

Ornithomimosauria) en Pereda-Suberbiola, 1999), que por el momento no ha sido

descrito, por lo que en la Tabla 5 aparece como ?Ornithomimosauria.

En los Pirineos, Casanovas-Cladellas et al. (1988) describen un radio de El Nerets

(=Vilatmitjana 1), que consideran tiene afinidades con Allosauridae, pudiendo incluso

pertenecer a esta familia, pero que asignan a Megalosauridae indet. Hasta que no se

revise el material, es más correcto referir este radio a Theropoda indet. En L' Abeller


21

(Campaniense superior, Formación Arén) se ha descrito un diente con sección basal

subcuadrada y dentículos posteriores pequeños y numerosos (Prieto-Márquez et al.,

2000). Estos autores lo relacionan con Richardoestesia, lo que supone la primera

cita de este terópodo en el Cretácico superior de Europa. Otros dientes de terópodo

del Campaniense final (Formación Tremp) de los Pirineos de Lérida se han asignado

a Theropoda indet., Coelurosauria indet y Dromaeosauridae indet. (Torices

Hernández, en prensa).

TEROPODOS DEL MAASTRICHTIENSE (Tabla 6, Figura 6)

Los terópodos maastrichtienses están exclusivamente representados por dientes

aislados, que han aparecido en yacimientos de Burgos, Huesca y Lérida. Los más

interesantes son los del Maastrichtiense superior de la Formación Tremp en los

Pirineos de Huesca (yacimientos de Blasi, en Arén). Su importancia radica en que

son los terópodos más modernos que se conocen en Europa, un poco antes del

evento del límite Cretácico- Terciario (López-Martínez et. al., 2001). Los

dromeosáuridos son el grupo de terópodos más común, y también están

representados los "paronicodóntidos" y celurosaurios indeterminados. Hasta el

momento no hay evidencias de otros grupos de terópodos.

Dada la variedad de morfologías en los dientes descritos, los dromeosáuridos del

Maastrichtiense deben estar representados por varias especies (Pol et al., 1992;

López-Martínez et al., 2001; Canudo et al., 2001; Torices Hernández, 2002, en

prensa). Su principal característica es que los dentículos de la carena mesial,

cuando los hay, son siempre de menor tamaño que los de la carena distal. En Blasi

(Arén, Huesca) pueden estar representadas las dos subfamilias de dromeosáuridos

conocidas: velocirraptorinos y dromeosaurinos (López-Martínez et al., 2001). En

Blasi 3 hay un diente de dromaeosáurido de tamaño relativamente grande, que

conserva dentículos mesiales, y tiene los dentículos distales inclinados, por lo que

podría incluirse en Velociraptorinae (en sentido de Rauhut y Werner, 1995). En Blasi

2 hay dientes de otro dromaeosáurido más pequeño, que únicamente tiene


22

dentículos distales y éstos no están inclinados, lo que los acerca a Dromaeosaurinae

(en sentido de Currie et al., 1990).

Figura 6. Terópodos del Maastrichtiense de España. A: diente lateral de Dromaeosauridae indet.,Quintanilla del Coco (Burgos), en vista labial/lingual. B: diente lateral de cf. Euronychodon sp.,Quintanilla del Coco (Burgos), en vista labial/lingual. C: diente premaxilar de Dromaeosauridaeindet. (FONT-6-T1), Fontllonga 6 (Lérida), en vista lingual. C: diente lateral de Dromaeosauridaeindet. (FONT-6-T2), Fontllonga 6 (Lérida), en vista labial/lingual. E: diente lateral deDromaeosauridae indet. (MPZ98/72), Blasi-2 (Arén, Huesca), en vista labial/lingual con detalle delos dentículos distales. F-G: diente lateral de cf. Euronychodon sp. (MPZ98/76-77), Blasi-2 (Arén,Huesca), en vista lingual. H: diente lateral de Coelurosauria indet. (MPZ98/82), Blasi-2 (Arén,Huesca), en vista labial/lingual. A-B: tomados de Pol et al., 1992 (como ?Dromaeosauridae y cf.Paronychodon sp.); C-D: tomados de Torices Hernández (en prensa); E-H: tomados de López-Martínez et al., 2001.


23

En Quintanilla del Coco (Burgos) y Blasi 2 se han descrito unos pequeños dientes

de "paronicodóntidos", con bordes afilados pero sin dentículos, y con amplios surcos

(Pol et al., 1992; López-Martínez et al., 2001), morfológicamente parecidos a

Euronychodon del Cretácico superior de Portugal (Antunes y Sigogneau-Russell,

1991), un género posiblemente relacionado con Paronychodon, un enigmático

terópodo del Cretácico superior de Norteamérica (véase la discusión en los

terópodos del Neocomiense). Los dientes de Quintanilla del Coco, descritos como cf.

Paronychodon sp. (Pol et al., 1992), representan seguramente el mismo taxón que

los de Blasi 2 (cf. Euronychodon sp.) y se asignan en este trabajo a cf.

Euronychodon sp.

Taxón Material Yacimiento Formación Edad Referencia(cf. Paronychodon sp.)cf. Euronychodon sp.

Dientes Quintanilla delCoco (B)

Cal izas deLychnus

Maastricthiense Pol et al., 1992

¿Dromaeosauridae? Dientes Quintanilla delCoco (B)

Cal izas deLychnus

Maastricthiense Pol et al., 1992

Theropoda indet. ? Fontllonga-6(L)

Tremp Maastrichtiense inf. 1 Álvarez-Sierra et al., 1994

Theropoda indet. Dientes Blasi 2 y 3Arén (H)

Tremp Maastrichtiense sup. López-Martínez et al., 2001

Dromaeosauridae indet.-Velociraptorinae?

Diente Blasi 3Arén (H)


Dromaeosauridae indet.-Dromaeosaurinae?

Dientes Blasi 2Arén (H)


cf. Euronychodon sp. Dientes Blasi 2Arén (H)


Coelurosauria indet. Dientes Blasi 2Arén (H)


Dromaeosauridae indet. Dientes Fontllonga 6(L)

Tremp Maastrichtiense inf. 1 Torices Hernández, en prensa

Dromaeosauridae indet. Diente Figuerola-2,Figuerola deMeià (L)

Tremp Maastrichtiense inf. 2 Torices Hernández, 2002

Tabla 6. Restos directos de Terópodos (excluyendo Avialae) en el Maastrichtiense de España.Abreviaturas: B: Burgos. H: Huesca. L: Lérida. S: Segovia. Referencias en la bibliografía. Entreparéntesis están las determinaciones originales de los taxones que se han modificado en este trabajo.1: datación de López-Martínez et al. (1998), 2: datación de Vicens et al. (en prensa). La edad deArmuña es indeterminada, y podría ser también Campaniense.

También en Blasi 2 se ha encontrado varios dientes sin dentículos que se han

identificado como Coelurosauria indet. Podrían pertenecer a alguno de los grupos

anteriores, ya que se desconoce la ontogenia de estos terópodos, o bien ser un

taxón distinto (López-Martínez et al., 2001).


24

IMPLICACIONES PALEOBIOGEOGRÁFICAS

Los taxones del Jurásico, muy escasos, no permiten hacer interpretaciones de

tipo paleobiogeográfico, pero al menos pueden indicar la presencia de los dos

grandes clados de terópodos, ceratosaurios y tetanuros (Martínez et al., 2000b;

Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a), que ya estaban diferenciados como tales en el

Triásico Superior (Sereno et al., 1997).

La mayoría de los restos de dinosaurios del Cretácico se pueden incluir en

Tetanurae, y con excepción de los barionícidos (Ruiz-Omeñaca et al., 1998b) y el

posible "carcharodontosáurido" del Cretácico Inferior (Santafé et al., 1982) son todos

Maniraptoriformes. Esto significa que están representados clados modernos de

origen laurasiático. Los barionícidos y "carcharodontosáuridos", según las filogenias

actuales, tienen su origen en el Jurásico, y por tanto anterior a la ruptura de la

Pangea (Holtz, 1998).

El único taxón no laurasiático es el Neoceratosauria del Campaniense superior de

Laño (Pereda-Suberbiola et al., 2000), incluido en Abelisauridae (cf. Tarascosaurus

sp.) por Le Loeuff y Buffetaut (1991). La presencia de abelisáuridos en Europa (Laño

y sur de Francia), una familia característica de Gondwana, puede explicarse

únicamente por una unión intercontinental a lo largo del Cretácico Superior entre

Gondwana y Laurasia, como proponen Buffetaut et al. (1988) y Le Loeuff y Buffetaut

(1991), aunque otra posibilidad es que Tarascosaurus no sea un abelisáurido

inmigrante sino un superviviente de un grupo de neoceratosaurios laurasiático. Esta

segunda hipótesis se ve reforzada por los recientes trabajos de Sampson et al.

(1998) y Lamanna et al. (2002), quienes opinan que no hay abelisáuridos fuera de

Gondwana.

Jur.Sup.

Jur.-Cret.

Cret. Inf.pre-Apt.

Apt-Alb

Camp-Maast

Maast. sup.

Theropoda Theropoda indet. x x x x x x Ceratosauria

?Ceratosauria xNeoceratosauria

Neoceratosauria indet. x


25

(= cf. Tarascosaurus sp.)

TetanuraeSpinosauroidea

BaryonychidaeBaryonychidae indet. x xcf. Baryonyx sp. x x

Avetheropoda Carnosauria Carcharodontosauridae

?Carcharodontosauridae x Coelurosauria Coelurosauria indet. x x x x Maniraptoriformes Arctometatarsalia

Ornithomimosauria ?Ornithomimosauria x x Pelecanimimus polyodon x

Maniraptora Compsognathidae

?Compsognathidae x Paraves Eumaniraptora

Dromaeosauridae Dromaeosauridae indet. ? x x x Dromaeosaurinae indet. x x Velociraptorinae indet. x x

Theropoda incertae sedis: "paronychodons" x cf. Paronychodon sp. x cf. Euronychodon sp. x x cf. Richardoestesia sp. x Richardoestesia-like x

Tabla 7. Sistemática de los terópodos no avianos en el Mesozoico de España, con indicaciónde su registro estratigráfico.

CONCLUSIONES

La mayoría de los restos fósiles de dinosaurios terópodos de España son dientes

aislados y escasos restos postcraneales. La única excepción es el ornitomimosaurio

Pelecanimimus polyodon, del Barremiense de Las Hoyas (Cuenca) Hay registro de

terópodos en el Jurásico superior (Oxfordiense superior-Tithónico inferior), en el

tránsito Jurásico-Cretácico (Tithónico superior-Berriasiense inferior) y en todos los

pisos del Cretácico inferior, con excepción del Valanginiense. En el Cretácico

superior únicamente hay restos en el Campaniense y Maastrichtiense. La mayor

parte de las determinaciones son demasiado generales, lo que impide conocer

algunas de las familias que posiblemente estén representadas. Se han reconocido


26

(Tabla 7): Neoceratosauria, Baryonychidae, Ornithomimosauria, Dromaeosauridae,

además de terópodos indeterminados, y celurosaurios indeterminados (dientes

pequeños sin dentículos). La mayoría de los restos son de Maniraptoriformes, siendo

especialmente abundantes los dromeosáuridos. Las únicas excepciones son por el

momento, el posible Ceratosauria del Jurásico superior de Asturias, los barionícidos

del Hauteriviense-Barremiense de Burgos, Teruel y La Rioja, el posible

carcharodontosáurido del Aptiense inferior de Morella y los posibles abelisáuridos

del Campaniense de Laño. Además hay algunos terópodos incertae sedis, como los

"paronicodóntidos" (entre los que se incluye Euronychodon) y Richardoestesia.

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar queremos agradecer al Doctor Félix Pérez-Lorente por su amable invitación parapresentar la ponencia Terópodos de España en el "I Congreso Internacional sobre dinosaurios y otrosreptiles mesozoicos de España". Este trabajo se enmarca en el proyecto VECOBA (VertebradosContinentales del Barremiense) subvencionado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología (BTE 2002-1746), la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel y el Departamento de Cultura y Turismo de laDiputación General de Aragón. Un parte importante de los fondos bibliográficos del equipo deDinosaurios de la Universidad de Zaragoza se debe a la donación del Profesor René Lavocat.

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