lezione 17 [modalit compatibilit...
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Foglia
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RICORDA!!!
Foglia � appendice laterale del caule (fusto)
Germoglio � fusto principale + rami + foglie
Cormo � radice + germoglio
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FOGLIA
Foglie: appendici laterali del fusto, fanno parte del germoglioramo laminare ad accrescimento definitoforma appiattita � maggior superficiegrande sviluppo delle superfici interneprevalenza dei tessuti parenchimatici clorofillianisolo tessuti adulti primaririnnovo periodicoper lo più orientamento plagiotropoorigine esogena
Funzioni:
• fotosintesi• traspirazione (presenza di stomi)• diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate (protezione,
riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)
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Diverse morfologie delle
foglie “normali”
fotosintetizzanti
(nomofilli - trofofilli)
Grande varietà di foglie
modificate (cotiledoni,
pérule, catafilli,
antofilli…)
Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente
polimorfo
FOGLIA o FILLOMA
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PLASTOCRONE: tempo che intercorre tra la formazione di due successive bozze
fogliari
Primordi fogliari Apice
Bozze fogliariPagina superiore o
ventrale o adassiale
Pagina inferiore o
dorsale o abassialeBOZZE FOGLIARI IN
SERIE ACROPETA
DINAMICA: bozza fogliare � primordio fogliare � foglia in sviluppo � foglia
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DINAMICA: bozza fogliare � primordio fogliare � foglia in sviluppo � foglia
I primordi fogliari in sviluppo e talora le bozze fogliari sono strettamente collegati
con i cordoni procambiali del fusto, cosicché, fin dal primo momento, il sistema
procambiale della foglia è continuo con quello del fusto.
Foglie: in linea generale, crescita limitata (eccezione Welwitschia mirabilis)
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Morfologia esterna generale
Lamina (lembo)
Picciolo
Stipole
Guaìna
Rara presenza
contemporanea delle
quattro parti (es. nella
Rosa).
Guaìna e stipole: origine dalla porzione basale
delle bozze fogliari
Picciolo e lamina: origine dalla porzione apicale
delle bozze fogliari
8commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg
picciolo
lamina (suddivisa
in foglioline)
stipole
guaina
Foglia composta di Rosa
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GUAINA
• Funzione: protezione della gemma e
rafforzamento del fusto
• Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays,
Phragmites)
• Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua e
carnosa nelle Apiaceae (Umbelliferae –
sedano, finocchio)
• Può abbracciare completamente
(Graminacee) il fusto, o parzialmente
(Ombrellifere)
• Aperta (Gram.) o chiusa (cipolla)
Gu
ain
a
Da Raven.
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1. Ligula glabra (A) o
cigliata alla
sommità (B)
2. Sostituita da una
linea di ciglia o peli
da
: w
ww
2.u
nit
s.it
Nelle graminacee, la guaina si prolunga
oltre il punto di inserzione della lamina
con una piccola espansione laminare
incolore � LIGULA
Aspetto e dimensioni variabili.
Poa pratensisPhragmites australis
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STIPOLE
•Appendici alla base della foglia
•Funzione: protezione nei primi stadi di
sviluppo della foglia
•In genere, vita breve
•Stipole persistenti: funzione fotosintetica
(Pisum, Vicia), funzione di difesa (spine di
Robinia), aggrappante (viticci, Smilax)
•Talora, uguali alle foglie (Galium)
•Talora concresciute (Poligonacee, Ficus) �
ocrea
www.botany.utoronto.ca
www.jic.ac.uk/staff/jul
ie-hofer/images/mut-
wild.jpg
R
o
bi
ni
a
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Grandi stipole
fotosintetizzanti in Pisum
sativum
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Smilax sp.
Photo © Carl Farmer
2003 Scorrybreac, Isle of Skye
Galium sp.
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Stipole concresciute in Polygonum
persicaria.
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PICCIOLO
•Porzione assile della foglia
•Cilindrico o semicilindrico
•Funzione generale: promuovere l’aerazione e
l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e
Mimosaceae: pulvino motore basale)
•Lunghezza variabile
•Picciolo assente: foglia sessile (es. graminacee)
•Picciolo appiattito: pioppo
•Picciolo di Eichhornia crassipes: ingrossato per
galleggiamento
Da Gerola.
Da Raven.
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Eichhornia cressipes: giacinto d’acqua
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LAMINA o LEMBO
� Dimensioni variabili anche nella stessa specie.
� Varietà di morfologie del lembo fogliare (specie-specifiche):
• lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta)
• margine• forma• sommità• inserzione sul fusto• base• nervature
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FOGLIE SEMPLICI
Lembo intero, incisioni più o meno profonde.
Pioppo Ricino Quercia
Da Mauseth.
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Esempi di margine in foglie semplici
Da Mauseth
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Esempi di forme comuni della lamina
Da Mauseth.
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Forma generale: rotonda, ovata, ellittica, lanceolata, lineare, aghiforme, filiforme..
Sommità: acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa..
Base: cuoriforme (calta), cuneiforme, astata (sagittaria), peltata
Margine: liscio, ondulato, dentato, seghettato, sinuato, crenato o mammellonato,
roncinato.. Se le intaccature interessano solo il margine
Foglie lobate, fesse, partite o sette, se le intaccature sono profonde
Foglie semplici
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I. Foglia
amplessicaule.
II. Foglie connate
(parte superiore)
III. Foglie perfogliate.
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FOGLIE COMPOSTE
Lembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza).
Foglia pennato-
composta
Foglia palmato-
compostaDa Mauseth.
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Foglie composte.
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Foglie semplici e composte.
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Morfologia della lamina di foglie semplici e composte
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Morfologia del margine
delle foglie e tipologie di
attacco delle foglie sul
fusto
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NERVATURE
Nervature = fasci conduttori che percorrono la lamina
• Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie)
• Monocotiledoni: parallelinervie
• Pteridofite: dicotomiche
Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe)
Foglie aghiformi di conifere: foglie uninervie
Foglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica
Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).
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31Da: Luettge.
Pteridofita
Dic
oti
led
on
e
Mo
no
coti
led
on
e
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Ontogenesi della foglia
• Origine esogena: ripetute divisioni periclinali superficiali e subsuperficiali nel cono
vegetativo
• Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale
• Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)
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• Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto)
• Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito)
• Distensione
Accrescimento della bozza fogliare
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FILLOTASSI
I primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e
distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento.
Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivo
Fillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto
• alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica)
• opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche)
• verticillata: n foglie/nodo
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Anatomia della lamina fogliare
Sistemi di tessuti:
• sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni)
• sistema fondamentale (mesofillo)• sistema di conduzione e sostegno
(nervature)
Da Gerola.
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Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare
• Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamentoplagiotropo, stomi sulla pagina inferiore (comune nelledicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa)
• Foglia equifacciale (o isolaterale): simmetria isolaterale,orientamento ortotropo, stomi su entrambe le facce (casocomune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledonies. Dianthus)
� Monocotiledoni a clorenchima omogeneo, es. canna� Monocotiledoni a clorenchima eterogeneo, es. narciso
• Foglia unifacciale: forma laminare o tubolare, parallelinervia,stomi ugualmente distribuiti, una sola faccia inferiore che siestende su tutta la superficie della foglia (monocotiledoni, es.cipolla, iris)
• Foglia aghiforme (conifere): uninervie, clorenchima omogeneo(caso di equifacciale)
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MESOFILLO:
(manca in Elodea, una monocotiledone acquatica)
•Sistema fondamentale interposto fra le due epidermidi
•Formato da tessuto clorofilliano e conduttore
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Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite
Da Stern.
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Tessuto a palizzata
Tessuto a palizzata
Tessuto lacunoso
Tessuto lacunoso
M
E
S
O
F
I
L
L
O
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FOGLIE BIFACCIALI
Epidermide superiore
Mesofillo
a palizzata
lacunoso
Epidermide inferiore
Palizzata: fagiolo, 69% dei cloroplasti totali
ricino, 82% “ “ “
fragola, 86% “ “ “
In 1 mm2 di foglia di ricino:
403000 cloroplasti nel palizzata
92000 cloroplasti nel lacunoso
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Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite)Esempio: Nerium oleander
Da Raven.
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Adattamenti xeromorfici
• Spessa cuticola
• Epidermide superiore pluristratificata (talora anche per lariserva d’acqua, es. Peperomia)
• Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es. Yucca, Ficus)
• Tessuto a palizzata stratificato
• Tessuto lacunoso compatto
• Epidermide inferiore anche associata con un ipoderma acquifero
• Stomi infossati, anche all’interno di cripte stomatiche
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Foglia bifacciale natante (idrofite)Esempio: Nymphaea odorata
Da Raven.
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Adattamenti alla condizione natante
• Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche)
• Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi
• Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi)
• Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)
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Anatomia generale
della foglia equifacciale nelle Monocotiledoni
Da: www.agr.unifi.it
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Mesofillo
omogeneo
Da: Speranza.
Foglia equifacciale di
mais (Zea mays,
Graminacee)
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Mesofillo
omogeneo
Da: Speranza.
Foglia equifacciale di
canna da zucchero
(Saccharum
officinarum,
Graminacee)
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Foglia di semprevivo (Sempervivum,
Crassulaceae, xerofita succulenta)
Da: Speranza.
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FOGLIE EQUIFACCIALI
TIPO NARCISO (clorenchima eterogeneo)
Epidermide superiore
Mesofillo
a palizzata
lacunoso con fasci
a palizzata
Epidermide inferiore
TIPO CANNA (clorenchima omogeneo)
Epidermide superiore
Mesofillo omogeneo
Epidermide inferiore
TIPO ALOE o SEMPREVIVO
Epidermide superiore
Abbondante parenchima acquifero centrale compatto
Epidermide inferiore
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Nelle piante sommerse le foglie sono di tipo isolaterale/equifacciale, ma molto semplificate:
la cuticola è molto sottile e permette il passaggio di acqua, sali e gas; sono assenti gli stomi,
anche se alcune piante usano strutture non dissimili per assimilare ioni; le cellule
dell'epidermide contengono clorofilla, il mesofillo è formato da un tessuto parenchimatico
clorofilliano costituito da grosse cellule e presenta grandi spazi intercellulari, molto ridotti
sono i vasi conduttori.
Sezione trasversale di Zanichellia palustris. Da notare l'epidermide con clorofilla, la
grandezza delle cellule parenchimatiche, il ridotto vaso conduttore centrale e soprattutto
l'ampiezza degli spazi intercellulari.
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Anatomia generale
della foglia aghiforme delle
Gimnosperme
Ric: un tipo di
foglia equifacciale
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Da: Speranza.
Anatomia generale
della foglia unilaterale delle Monocotiledoni
Foglia di erba cipollina
(Allium schoenoprasum)
Foglia di iris
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Struttura dei fasci conduttori
Foglia bifacciale ed equifacciale
Stessa struttura di base dei fasci del fusto:
collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il
cambio).
• Xilema: interno nel fusto, superiore nella
foglia
• Floema: esterno nel fusto, inferiore nella
foglia
• spesso presente guaina del fascio
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X
F
Disposizione dei fasci
Fasci chiusi che in certe dicotiledoni sempreverdi,
nella nervatura principale, possono essere aperti
per una modesta crescita secondaria.
Nervature periferiche a struttura sempre più
semplice.
Il libro si arresta prima del legno.
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Guaina del fascio
Xilema
Floema
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Foglia unifacciale (tipo cipolla, iris)
1 ordine di fasci disposti ad anello
2 ordini di fasci con il legno verso il centro
Epidermide inferiore
Pagina interna (epid. sup.)
cipolla
X
F
iris
Fase di passaggio
X
F
X
F
X
F
X
F
X
F
X
F
X
F
X
F
Solo epidermide
inferiore
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57Foglia unifacciale di irisFoglia unifacciale di erba cipollina Da
: S
pe
ran
za.
Epidermide inferiore
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Durata delle foglie
• Piante annuali = durata delle foglie coincide con vita della pianta
• Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea)
• Piante perenni legnose� a foglie stagionali (decidue): caducifoglie� a foglie persistenti: sempreverdi� a foglie marcescenti (es. Quercus)