11

L’évolution, la dispersion et la L’évolution, la dispersion et la disparition des escargots endémiques disparition des escargots endémiques

de Polynésie Françaisede Polynésie Française

Trevor CooteBiologiste de terrain, Partulid Global Species Management Programme en

collaboration avec la gouvernement de la Polynésie Française

22

Le ‘hotspot’ de la biodiversité Le ‘hotspot’ de la biodiversité (de l’UICN)(de l’UICN)

• La région de Polynésie-Micronésie est l’un des dix hotspots de la biodiversité désignés par l’UICN en vue d’un haut niveau de l'endémisme, même s’il n’y a pas beaucoup d’espèces au total

• UICN : ‘L’ Union internationale pour la conservation de la nature est la principale organisation non-gouvernementale mondiale consacrée à la cause de la conservation de la Nature.

• L'endémisme : caractérise la présence naturelle d'un groupe biologique exclusivement dans une région géographique délimitée

33

‘Laboratoires d’évolution’

• Les îles isolés ont été souvent les centres de radiations spectaculaires des espèces

– Radiation évolutive : est une évolution rapide à partir d'un ancêtre commun d'un ensemble d'espèces caractérisées par une grande diversité écologique et morphologique. Chaque nouvelle espèce est adaptée à une niche particulière.

• C’étaient ses observations sur les îles du Pacifique qui a donné à Darwin l’idée de la sélection naturelle, comme mécanisme principal de l’évolution

• De nombreuses études écologiques et génétiques sur l’évolution y ont été menées

44

La famille d’escargots La famille d’escargots terrestres, Partulidaeterrestres, Partulidae

Partula suturalis Partula clara Partula otaheitana

Partula hebe bella Samoana diaphana Partula otaheitana

55

La répartition géographique des La répartition géographique des partulidéspartulidés

66

L’importance des partulidés

Les escargots endémiques de Polynésie Française sont un composant important de la biodiversité de la région. Les partulidés sont important pour:

• 1) Les forêts• Ils jouent un rôle dans l’écologie des forêts. Il sont les détritivores,

ils se nourrissent de feuilles mortes, en décomposition (une partie du cycle de carbone)

• 2) Les scientifiques• Ils présentent de grandes variations dans la forme, la taille et la

couleur de leurs coquilles ce qui a attiré l'attention des scientifiques – surtout les étudiants en évolution – depuis le dix neuvième siècle

• 3) Les artisants• Les mamas des villages de Raromatai utilisaient les coquilles pour

la fabrication des colliers pour les touristes

77

L’origine des partulidés

• La famille Partulidae est l’une des trois plus anciennes familles d’escargots terrestres strictement endémiques aux îles du Pacifique Central

• Leur origine géographique précise n’est pas connu parce qu’ils ont perdu les affinités avec les lignées continentales, mais il y a des ancêtres candidats dans la région Est de Papouasie

• Ils sont dispersé à travers le Pacifique (l’ouest vers l’est), probablement emporté par les cyclones

88

L’évolution des partulidés• Arrivés sur les iles, les

escargots ont trouvé rapidement des niches écologiques vides et ils ont commencé à diverger

– Effet fondateur : Les populations pionnières ne sont pas le reflet exact de la population de départ

• Ils ont colonisé des îles, des plus anciennes vers les plus jeunes

• L'épicentre de leur radiation évolutive a été les Îles de la Société, où plus de la moitié des espèces connues a été trouvée

99

La famille Partulidae• Le genre Partula était, en

Polynésie Française, constitué de 58 espèces endémiques à une seule île (un exception), réparti sur 6 îles du groupe de la Société.

• Le genre Samoana regroupait environ 15 espèces, certaines trouvées sur plus d'une île, réparties sur 5 des îles de la Société, 6 aux Marquises et 2 aux Australes. Ces espèces-là n'étaient jamais rencontrées avec des densités aussi importantes que celles des Partula.

1010

L’écologie• Ils habitent les forêts pentues, se tenant

sur les tiges, les troncs et à la face inférieure des feuilles de bon nombre d'espèces de plantes

• Quelques espèces sont associées à des habitats spécifiques se nourrissant de plantes particulières, alors que d'autres sont des herbivores généralistes

• Un partitionnement des micro habitats a été démontré là où certaines espèces coexistaient

– Spéciation sympatrique : La divergence des populations non isolées géographiquement

• Les escargots restent accrochés aux feuilles pendant les périodes sèches et les quittent dès que les conditions deviennent plus humides, en particulier la nuit

1111

La reproduction• La plupart des espèces sont

hermaphrodites à fertilisation croisée, l'auto fertilisation est relativement rare

• Toutes les espèces de partulidés sont ovovivipares (donnant naissance à un bébé)

• Les bébés de 1-2 mm atteignent l'âge adulte en seulement 3 à 6 mois

• Ils vivent vieux, 17 ans est le record en captivité pour un P. taeniata de Moorea

1212

La dispersion

• Les expériences ont confirmé l'hypothèse de territoires très petits - approximativement 200 m2

• Cette extrême réticence à disperser peut apparaître en contradiction avec leur colonisation relativement récente de leurs îles endémiques

• Toutefois, une expansion rapide de leur domaine peut se faire par l'établissement de populations par de rares mouvements sur de longues distances (dispersion passive pour les Partula par cyclone)

1313

L’histoire de la rechercheL’histoire de la recherche• 1774 Partula (faba) été ramené par

le Captaine Cook

• 1835 Darwin n’a pas observé les Partula otaheitana (pourtant l’espèce la plus voyante et la plus nombreuse) dans la vallée de la Tuauru (Mahina) sur Tahiti

• 1916 - 1932 le Biologiste Américain H E Crampton: trois grandes tomes sur les Partula de Tahiti, de Guam et Saipan et de Moorea

• 1962 - 1995 Clarke, Murray et Johnson. Génétiques des populations (polymorphisme enzymatique par électrophorèse) et spéciation (Moorea)

1414

Les espèces de Moorea

• Clarke, Murray et Johnson ont confirmé l’existence de 8 vraies espèces de Partula dans deux groupes d’espèces

• Les Partula présentaient de grandes variations dans la forme, la taille et la couleur de leurs coquilles, même de la torsion

• Elles illustrent chaque étapes d’évolution, variant de la spéciation naissante à l’absence totale de flux génétique (migration)

1515

Réévaluation des œuvres de Crampton

• Crampton n’a pas trouvé de lien entre les polymorphismes morphologiques des Partula et le milieu où ils habitaient.

• Donc, il croyais que la sélection naturelle avait une importance minimale dans l’évolution de Partula. Il a conclu que la dérive génétique était le mécanisme principale de l’évolution de Partula

– Dérive génétique : L'évolution génétique d'une population ou d'une espèce causée par des phénomènes aléatoires (l’effet du hasard), impossible à prévoir

• Mais les professeurs ont critiqué la technique de récolte des échantillons de Crampton. Il a récolté des vallées entières sans préciser leurs petits territoires. Donc, il n’a pas découvert que les Partula vivaient dans des discrètes populations génétiques différenciées.

1616

Conclusions de leur recherche• La où coexistaient différentes espèces de Partula, elles montraient des

variations dans la taille, la forme, la couleur et la direction de torsion de leur coquilles. Etant donné qu’ils habitaient dans le même environnement, comment était-il possible que ces traits puissent être déterminés par les facteurs externes  ?

•– Les facteurs physico-chimiques (climat, milieu) sont semblables, mais la

biocénose (la présence d’autres êtres vivants - de prédateurs, de parasites, de microbes, de compétiteurs) est différente

•– Dans ce cas la biocénose est différente pour chaque espèce de Partula à cause

de la présence d’autres espèces de Partula, et le partitionnement des micro habitats chez les espèces

•• Donc, les caractéristiques des populations individuelles de Partula

montraient les deux thèmes d’une radiation adaptive :

– ils sont le résultats des adaptations à l’environnement, et– ils répondent aux pressions générées par les autres espèces qui coexistent dans

le même milieu

1717

DésastreDésastre• Dans l’année 1967 un

entrepreneur français a introduit l'escargot géant Africain Lissachatina fulica à Tahiti comme ressource alimentaire

• Son entreprise n’a pas marché et les escargots sont jetés dans la forêt

• Ensuite, ils ont dispersé et ils ont dévasté les jardins et les cultures locales

• Il fallait faire quelque chose pour éliminer cette peste

1818

Les protagonistes• La méthode choisie était la lutte biologique

pour l'éliminer

– Lutte biologique : l'utilisation d'un ennemi naturel plutôt que des produits chimiques toxiques

• Dans ce but, un autre escargot, carnivore, nommé Euglandina rosea était introduit de l’Etats-Unis (contre le conseil des chercheurs) sur

– Tahiti en l’an 1974– Moorea en l’an 1977– Les autres îles durant les années 1980 et

1990

• L'Euglandine (à droite) est plus petite que le géant africain (en haut), mais plus grosse que le Partula endémique (en bas)

• Il lui était bien plus facile d'attaquer et de manger les espèces endémiques. Le résultat a été une extinction massive des partulas.

1919

La dispersion de l’Euglandina

2020

Euglandina roseaEuglandina rosea sur les iles de sur les iles de la Polynésie française en 2010la Polynésie française en 2010

• Îles Sociétés : Présent sur toutes les 6 (Bora Bora, Huahine*, Moorea*, Raiatea*, Tahaa and Tahiti*)

• Îles Marquises : Présent sur 3 (Fatu Hiva?, Hiva Oa* et Nuku Hiva*). Absent de 3 (Tahuata, Ua Huka et Ua Pou)

• Îles Australes : Présent sur Tubuai* seulement. Absent de 4: (Raivavae, Rapa, Rimatara et Rurutu)

• *Les partulidés y survivent toujours

2121

La disparition• La proportion d’extinctions de genre Partula dans la

nature est presque incomparable:

• Moorea: 7 espèces sur 8 sont éteintes• Tahiti: 4 espèces (peut-être 5) sur 8 sont éteintes• Raiatea: toutes les 33 espèces constaté sont éteintes • Huahine: toutes les 4 espèces sont éteintes • Tahaa: toutes les 6 espèces sont éteintes• Bora Bora: la seul espèce est éteinte

• (Pour les raisons inconnues la majorité des espèces incluses dans le genre de Samoana demeurent dans la nature, mais nulle part ils sont courants)

2222

Le programme de reproductionLe programme de reproduction• Heureusement pour les Partula

que les chercheurs étaient sur place lors des extinctions. Ils avaient l’expérience d’élever des escargots pour les expériences génétiques

• Ils ont commencé a récolter systématiquement les Partula et dans l’année 1981 le programme de reproduction a démarré, le seul et unique existant pour toute une famille d'invertébrés

• De nos jours, 14 espèces sont conservées et maintenues dans 14 institutions dans 5 pays. De ces espèces il n’y a que 5 qui restent toujours dans la nature

2323

Les espèces survivantes de Les espèces survivantes de partulidés en 2010partulidés en 2010

• Îles Societes: Les populations étendues mais très rare de 7 espèces (4 Partula, 3 Samoana) sur Tahiti; au moins 8 populations de Partula taeniata et 3 de Samoana attenuata sur Moorea; 1 Samoana espèce sur Huahine; Samoana attenuata et 1 nouveau espèce de Partula sur Raiatea

• Îles Marquises: Samoana: 1 espèce sur Nuku Hiva et Ua Huka; 1 sur Ua Pou; 1 (2?) sur Hiva Oa; 1 sur Tahuata; il manque les données de Fatu Hiva

• Îles Australes: Samoana: 3 (peut-être 4) espèces sur Raivavae; 1 sur Rapa (en plus P. hyalina sur 4 îles)

• Îles Cook: P. assimilis sur Rarotonga (en plus P. hyalina sur 2 îles, Mangaia et Mauke)

2424

La liste rouge de l’UICN 2007

Catégories 1994 2007

EX (Éteintes) 29 45

EW (Éteint à l'état sauvage) 12 11

CR (En danger critique d'extinction) 27 9

EN (Espèce en danger) 8 0

VU (Espèce vulnérable) 0 2

DD (Données insuffisantes) 10 5

Totales 86 72**La divergence de nombreuses des espèces attribue à l’absorption de sous-espèces et la révision ou la mise a jour de la taxonomie

2525

Génétiques : analyse de l’ADN• En l’année 1970 Jack Burch,

malacologue des États-Unis, a récolté les échantillons de 7/8 espèces de 32 vallées de Tahiti pour un expérience qui n’a pas eu lieu à cause de la mort de son collègue.

• Toutes les échantillons ont été envoyé vivants à l’Université de Michigan et les escargots ont été mis au congélateur à une température de -20˚C.

• La collection était redécouverte en 2004, 34 plus tard!

• C’est-a-dire qu’en 2004 on avait l’échantillonnage de faune des escargots terrestres de Tahiti datant de 5 années avant l’introduction de l’escargot prédateur Euglandina rosea

2626

Collaboration en recherche génétique

L’Université de Michigan (Younghun Jung, Taehwan Lee, John B. Burch et Diarmaid Ó Foighil), fondé par un bourse de la NSF avait trois classes d’échantillons:

1. La collection de 1970 gardé dans le congélateur a l’université

2. Les escargots maintenus par le programme de reproduction internationale

3. Les populations reliques qui sont toujours survivantes dans la nature

2727

Questions génétiques pour la conservation

• 1. Est-ce que la taxonomie classique est en accord avec la taxonomie phylogénétique  ?

– Taxonomie classique : basé sur la morphologie des coquilles et l‘anatomie

– Taxonomie phylogénétique : basé sur l’analyse moléculaire de l’ADN

• 2. Combien de variations génétiques ancestrales ont été conservées dans les populations vivantes dans le programme de reproduction et dans la nature ?

2828

P. o. lignaria 2

P. o. sinistralis P. o. sinstralis

P. affinis

P. o. lignari a 1

Partual aurantia P. dendroica P. suturalis P. suturalisP. suturalis P. taeniata P. taeniataP. taeniataP. taeniataP. taeniataP. exigua 1 P. exigua 2 P. mooreana P. clara P. hyalina P. clara P. hyalina P. clara P. hyalina P. hyalina P. hyalina P. clara P. taeniata

P. otaheitana amabilis P. filosa 1 P. filosa 2 P. o. otaheitana 1 P. o. otaheitana 2 P. filosa 3

P. o. crassa P. o. sinistralis

P. o. sinstrorsa P. o. sinstrorsa P. o. sinstrorsa P. nodosa composita P. producta P. o. crassa P. o. crassa

P. mirabilis P. mirabilis P. suturalis

P. o. rubescens P. affinis P. o. rubescens P. o. rubescens P. taeniat

P. affinis P. affinis

P. luteola (Bora Bora)

P. sp. (Raiatea)

98

97

95

9683

51

10070

7195

6953

9894

9669

778279

65

6994

65

10065

93

8281

91

La proximité des branches de cet arbre représente le degré de parenté entre les taxons, les nœuds les ancêtres communs des taxons.

La longueur des branches représente la distance génétique entre taxons;

Western Pacific Partula

Outgroups

Taxonomie (arbre phylogénétique)

2929

P. filosa

P. filosa

P. filosa

P. o. amabilis

P. o. otaheitana

P. o. otaheitana

P. o. lignaria

P. o. lignaria

P. o. crassaLa location géographique était pertinente pour la taxonomie des Partula

Les espèces de nord-ouest de Tahiti

3030

98

97

95

9683

51

10070

7195

6953

9894

9669

778279

65

6994

65

10065

93

8281

91

Western Pacific Partula

Outgroups

P. o. lignaria 2

P. o. sinistralis P. o. sinstralis

P. affinis

P. o. lignaria 1

Partual aurantia P. dendroica P. suturalis P. suturalisP. suturalis P. taeniata P. taeniataP. taeniataP. taeniataP. taeniataP. exigua 1 P. exigua 2 P. mooreana P. clara P. hyalina P. clara P. hyalina P. clara P. hyalina P. hyalina P. hyalina P. clara P. taeniata

P. otaheitana amabilis P. filosa 1 P. filosa 2 P. o. otaheitana 1 P. o. otaheitana 2 P. filosa 3

P. o. crassa P. o. sinistralis

P. o. sinstrorsa P. o. sinstrorsa P. o. sinstrorsa P. nodosa composita P. producta P. o. crassa P. o. crassa

P. mirabilis P. mirabilis P. suturalis

P. o. rubescens P. affinis P. o. rubescens P. o. rubescens P. taeniat

P. affinis P. affinis

P. luteola (Bora Bora)

P. sp. (Raiatea)

P. o. lignaria 2

P. o. sinistralis P. o. sinstralis

P. affinis

P. o. lignaria 1

Partual aurantia P. dendroica P. suturalis P. suturalisP. suturalis P. taeniata P. taeniataP. taeniataP. taeniataP. taeniataP. exigua 1 P. exigua 2 P. mooreana P. clara P. hyalina P. clara P. hyalina P. clara P. hyalina P. hyalina P. hyalina P. clara P. taeniata

P. otaheitana amabilis P. filosa 1 P. filosa 2 P. o. otaheitana 1 P. o. otaheitana 2 P. filosa 3

P. o. crassa P. o. sinistralis

P. o. sinstrorsa P. o. sinstrorsa P. o. sinstrorsa P. nodosa composita P. producta P. o. crassa P. o. crassa

P. mirabilis P. mirabilis P. suturalis

P. o. rubescens P. affinis P. o. rubescens P. o. rubescens P. taeniat

P. affinis P. affinis

P. luteola (Bora Bora)

P. sp. (Raiatea)

L’espèce le plus répandue appelée P. otaheitana (P.O…) comprenait en fait un complexe de plusieurs groupes des lignées disparates. Autrement dit, elle comprend en fait plusieurs espèces.

Partula otaheitana

3131

Partula hyalina• C’est la seule espèce du genre

de Partula se trouvant sur plusieurs iles.

• Est elle le résultat d’une convergence évolutive ou d’une dispersion?

– Convergence évolutive : deux taxons différents vivant dans des niches écologiques semblables acquérant les mêmes caractéristiques

• Les échantillons sont récolté à Tahiti (Îles Sociétés); Tubuai, Rurutu, Rimatara, Raivavae (Îles Australes); Mangaia, Mauke (Cook Is)

3232

P. clara

P. claraP. clara

P. hyalina

P. hyalina

P. hyalina

P. hyalina (Rurutu)

P. sp. (ZSL)P. clara

P. taeniata

P. sp. (ZSL)

P. hyalina (Rurutu)P. hyalina (ZSL)

P. hyalina

P. hyalina

P. hyalina

P. clara

P. hyalina

P. claraP. hyalina

P. clara

P. clara

P. hyalina

• Deux haplotypes de Rurutu sont inclus dans le lignage Tahitien de clara/hyalina

• Haplotype : l'ensemble des différents gènes présents et génétiquement liés sur un même chromosome

• Des preuves moléculaires révèlent une dispersion passive sur Raivavae, Rimatara, Rurutu et Tubuai (Îles Australes), et Mangaia et Mauke (Îles Cook)

• Il est possible que l’espèce/variété P. hyalina était commercée (coquille blanche) a l’époque

• Emporté par l’homme - Crampton (1916) a discuté cette possibilité

La dispersion sur Tahiti

3333

La dispersion de P.hyalina

3434

Les lignages de Partula Tahitien

3535

Cinq lignages de Tahiti• Lignages 1-4 : Persistent dans les populations génétiquement divers

dans les montagnes (P. otaheitana, et une seule population éloignée (Te Pari) de P. affinis)

• Lignage 5 : P. hyalina-clara complexe persiste dans plusieurs des vallées mais peu courante aux places où on la trouve (ainsi que le programme de reproduction). P. hyalina-P. clara sont peut-être les variétés de couleur d’une espèce (sauf une population dans une vallée à Paea)

• P. affinis (lignage 1), P. nodosa (lignage 3) maintenu dans la programme de reproduction

• Les taxons éteints: – P. filosa (lignage 2) and P. producta (lignage 3), les deux étaient

endémique à une seule vallée (P. filosa Nahoata, P. producta Faurahi)

3636

Moorea : lignage 1• Une seule espèce de Partula a

survécu à Moorea dans la nature, P. taeniata. Il y a trois sous-espèces qui persistent, dont deux dans lignage 1:– elongata : au moins 6 petites

populations persistent dans les vallées

– simulans : sur le sommet de Mt Tohiea

Ce lignage aussi inclue: – P. clara incrassa de Tahiti– P. mooreana (maintenu dans

le programme de reproduction

– P. exigua, éteinte

3737

Partula clara incrassa ?• Crampton et Kondo ont décris

le Partula clara de la vallée de Tiapa à Paea comme un variété unique

• Le morphologie de la coquille est différent des variétés trouvées dans les vallées voisines

• L’analyse moléculaire a confirmé que c’est une espèce qui a dispersé plus tard à partir de Moorea (avant l’arrivée de l’homme), probablement une lignée de Partula taeniata

3838

Moorea : lignages 2-5Lignage 2 : Une seul population d’une variété de P. taeniata in

Opunohu Bay

Lignage 3 : P. suturalis (la majorité de variation génétique des espèces de Moorea). Éteints dans la nature (c1987) mais maintenus dans le programme de reproduction (deux sous-espèces, l’un en deux torsions de coquille).

Lignage 4 : P. taeniata nucleola : une seule population existant dans une vallée de la cote ouest. Un lignage sœur de P. hyalina-clara de Tahiti

Lignage 5 : P. mirabilis et P. s. vexillum maintenus dans le programme de reproduction. Lignage sœur au P. otaheitana/P. affinis complexe sur Tahiti

3939

Le genre de Samoana

4040

(Résumé)• La famille d’escargots arboricoles

Partulidae montre l’un des exemples les mieux connus d’une radiation évolutive des espèces

• Depuis les années 1970 l’extinction massive des espèces de Partula a rapidement réduit la famille aux petites populations isolées et très rares, principalement sur les sommets de montagnes

• Malgré la grande perte de la diversité génétique l’analyse moléculaire de l’ADN montre que les cinq lignages des espèces de Tahiti sont toujours représentés dans la nature, principalement dans les populations génétiquement diverses sur les crêtes et les sommets des montagnes

• Des petites populations reliques survivent dans certain endroits sur Moorea (surtout), Huahine et Raiatea et 14 espèces originaire des Îles Sociétés sont représentées dans le programme de reproduction internationale

• Il existe un optimisme prudent pour l’avenir des espèces qui restent