lección 49.- los equinodermos. definición, sinopsis ... · fecundación externa, desarrollo...
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Lección 49.- Los Equinodermos. Definición, sinopsis sistemática e hipótesis
sobre su filogenia. Desarrollo embrionario y de la organización del adulto.
1. Su nombre significa piel con púas
2. Triblásticos, deuteróstomos, tríemeros (prosoma, mesosoma,
metasoma) Animales Arquimetaméricos son muy primtivos
3. Exclusivamente marinos
4. Vida sedentaria, ligeros desplamientos S.N. muy sencillo
Plexos nerviosos
5. Los plexos nerviosos pueden ser
Basiepiteliales: por encima de la m.b.
Subepitelial: por debajo de la m.b.
En cuanto más superficial es el S.N., más primitivo es el
animal
6. Esqueleto: CO3Ca + CO3Mg derivan del Mesénquima 2ª
7. Pérdida epitelio por abrasión
8. Simetría: Bilateral larvas. Radial pentámera adultos.
Secundariamente Pentámera Bilateral
9. Cavidades celomáticas
Cavidades celomáticas: celoma general
Sistema ambulacras
Sistema hemal y perihemal
Filo EQUINODERMATA
Simetría Radial Pentámera
(Brusca&Brusca, 2003)
(Brusca&Brusca, 1990)
(Asteroideos)
(Asteroideos)
Echinoderm Taxa
Phylum. Echinodermata
Class. Crinoidea
Class. Asteroidea + Concentricycloideos
Class. Ophiuroidea
Class. Echinoidea
Class. Holothuroidea
(Asteroideos)
(Clase Asteroideos)
DESARROLLO EMBRIONARIO Rasgos de un modelo general básico
1. Los equinodermos son animales dioicos y no existe dimorfismo sexual, aunque el las ofiuras se
puede dar el caso de hermaforditismo
2. Fecundación externa, desarrollo indirecto y sucede en el agua
3. Habitualmente los huevos son “oligolecíticos”, con poco vitelo y está uniformemente distribuido
desarrollo embrionario complejo una o varias larvas y alguna metamorfosis
4. Algunos equinodermos de los polos poseen huevos con mucho vitelo (vitelarios), huevos
Telolecíticos, y poseen deasarrollo directo ciclo biológico más corto
5. La segmentación es radial, y en las primeras etapas aparece una segmentación Total e Igual
6. Aparece una celoblástula que en su parte inferior aparece una proliferación de células hacia el
blatocele formando el MESENQUIMA PRIMARIO
7. Más tarde aparece la gástrula por embolia y el Mesénquema 1ª queda a ambos lados del
arquenterón
8. En la zona apical del arquenterón se hace proliferativa Mesénquima SECUNDARIO
Mesenquima 2º
Primordio
Espícula trirradiada
Larva Dipleurula
Vestíbulo Bucal
Embudo Bucal
Lóbulo Preoral
Mesenquima 1ª+2ª
Mesenquima 1ª
(Larva con dos lados, que es la larva
Arquetípica de los Equinodermos)
Crinoideos = larva en Tonelete
LARVA DIPLEÚRULA
Evolución del Celoma
Procele
Mesocele
Metacele
Evolución del Celoma
Somatoceles
COSTADO DERECHO de la Gástrula
• Axocele e Hidrocele derecho desaparecen
• Axocele Derecho contribuir forma Sistema Hemal
• Axocele Izquierdo formar Glándula Parda + algo de Axo Decho
• Los Somatoceles dan Cavidad General del Cuerpo
• Somatocele Izquierdo interviene formación Sistema Perihemal
• Sistema Hemal: Blastocele + Axocele Decho
Izq Dech
Izq Dech
Origen de las Gónadas Mesenterio Primario, del que
derivan los mesenterios que
soportan la vísceras
Raquis o Eje Genital
DISPOSICIÓN DE LAS CAVIDADES CELOMÁTICAS EN ADULTOS Esquema general de los órganos del cuerpo de los Equinodermos
1. El celoma está formado por una serie de cavidades imbricadas, y son las siguientes:
CAVIDAD GENERAL del cuerpo que derivan de los Somataceles
• La parte oral deriva del Somatocele Izquierdo
• La parte aboral deriva del Somatocel Derecho
SISTEMA AMBULACRAL se origina a partir:
• Del Hidrocele Izquierdo
• Del Axocele Izquierdo
• Del celomoducto
• En la ontogenia, el sistema acuífero se forma a partir del axocele e hidrocele del
lado izquierdo de la larva. Sus cavidades se denominan canales
SISTEMA PERIHEMAL derivan:
• Del Somatocele Izquierdo
• Desde el punto de vista ontogénico deriva del somatocele izquierdo, y sus
cavidades se denominan senos.
SISTEMA HEMAL, es de origen mixto:
• Es una mezcla del blastocele (cavidad de la blástula)
• y del Axocele Derecho.
• Deriva del blastocele embrionario y cuyas cavidades se denominan lagunas.
El Sistema Hemal y el Perihemal son cavidades periambulacrales. Los sistemas
perihemal y hemal reciben el nombre de sistemas parambrulacrales.
Sistema Ambulacral
Madreporito EVOLUCIÓN DEL MADREPORITO
• Crinoideos: 5 en Rhizocrinus, Poros Acuíferos
• Holoturoideos, Interno. Externo en: Pelagothuria + Elasipodos
• Ofiuroideos, Asteroideos, Equinoideos
FIGURA 228. Características generales de equinodermos (a): simetría pentarradial, sistema
ambulacral y dermoesqueleto. (b) Detalle de un pie ambulacral (tomado de PECHENIK, 2000).
Madreporite
Ring canal
Stone canal
Radial canal
Lateral canal
Tube feet Polian
vesicles
Tiedemann’s
bodies
Water vascular system
(Producen celomocitos)
Sistema Ambulacral: CANALES
FUNCIÓN SISTEMA AMBULACRAL
• Respiración: función primitiva
• Locomoción
• Captura alimento
EVOLUCIÓN DE LOS PIES AMBULACRALES
Pies en CRINOIDEOS, las formas menos evolucionadas
de pies ambulacrales
FUNCIONES
• Captura de alimento
• Respiración
1. Animales microfágicos, turgencia tentáculos, Tobitas
2. Musculatura de los canales
No Ventosas
Ampolla
Canal radial
Pies en Ofiuroideos
FUNCIONES
• Locomoción
Pies en Asteroideos, Equinoideos, Holoturoideos
FUNCIONES
• Locomoción
FIGURA 227. Pies ambulacrales (extremo distal) de Marthasterias
glacialis; aspecto externo (izquierda) y sección longitudinal (derecha)
(tomado de PECHENIK, 2000).
Pies en ERIZOS IRREGULARES
FUNCIONES
• Excavación
• Respiración
Movement of tube feet
Tube foot
Lateral canal
Ampulla
Body wall
Tube foot
Retractor
muscles
Sucker
Podial muscle
Los senos del sistema perihemal están revestidos
internamente de epitelio ciliado, pero no ocurre lo
mismo con el sistema hemal, que está constituido
por un sistema de espacios (lagunas) interpuestas
entre cordones de tejido conjuntivo en los órganos
del animal, y localizados especialmente en
mesenterios que subdividen los senos del sistema
perihemal o que sostienen las vísceras.
Glándula parda
• Produce celomocitos
• Función excretora
Sistemas perihemal (en castaño) y hemal (en negro) de asteroideos (en azul se muestran los
pies ambulacrales del sistema acuífero) (modificado de BRUSCA y BRUSCA, 1990).
SISTEMA PERIHEMAL Y HEMAL
Prolongación
Terminal
Prolongación Termina (del Hemal)+
Saco Dorsal (del Perihemal) = Corazón
SISTEMA PERIHEMAL Y HEMAL
En el extremo aboral de la laguna axial, el sistema hemal
presenta una pequeña ramificación ciega llamada
PROLONGACIÓN TERMINAL, que está rodeada de un
epitelio perihemal muy desarrollado y contráctil, el saco
dorsal. El conjunto de ambas estructuras recibe en algunos
textos el nombre de CORAZÓN, debido a que late de forma
regular (Ruppert y Barnes, 1995). (Brusca&Brusca 2003 le
llama “Saco dorsal” -The dorsal sac pulsates, apparentely
aiding the movement of fluid within the hemal channels and
spaces-)
Glándula parda
• Produce celomocitos
• Función excretora
SISTEMA PERIHEMAL
SISTEMA HEMAL
SISTEMA ACUÍFERO
SISTEMA HEMAL TRANSPORTE DE NUTRIENTES
FUNCIÓN EXCRETORA Prolongación
Terminal
FUNCIÓN DE LOS SISTEMAS CELOMÁTICOS
1. El sistema ambulacral tiene una función principalmente hidromotora, relacionada
con la locomoción, pero no es la única.
2. En equinodermos, la circulación interna, es decir, el trasporte de (I) nutrientes,
(II) gases y (III) sustancias de desecho por el interior del cuerpo
Depende de la circulación del líquido celomático contenido en los
compartimentos de los distintos sistemas.
El movimiento de los cilios del epitelio que reviste las cavidades celomáticas
mantiene en circulación el líquido contenido en ellas
En consonancia con esta función circulatoria, y en relación con determinadas
estructuras de la pared corporal, el líquido celomático desempeña un papel
fundamental en la excreción y en la respiración.
3. Con respecto a los nutrientes, independientemente de que el líquido celomático de
todos los compartimentos participe en cierta medida en su distribución, el del
sistema hemal parece tener una función más específica en este sentido.
FUNCIÓN EXCRETORA
1. Los productos de desecho solubles, principalmente amoníaco, salen al exterior por
simple difusión a través de zonas adelgazadas de la pared del cuerpo
2. Además, en el líquido celomático existen células de varios tipos, denominadas en conjunto
celomocitos
Algunas de las cuales son fagocitos que se cargan de productos de desecho y que
van a ser eliminados
A través de los pies ambulacrales
De las zonas adelgazadas de la pared corporal como las pápulas
De las branquias peristomiales de equinoideos
De los sáculos de crinoideos.
FUNCIÓN RESPIRATORIA
1. Las mismas zonas adelgazadas de la superficie del cuerpo son los lugares en los que se
produce el intercambio de gases
Los pies ambulacrales y las pápulas de los asteroideos están revestidos externa e
internamente por epitelios ciliados (la epidermis en el exterior y el epitelio celomático
en el interior), de forma que ambos crean corrientes en sentidos opuestos para
maximizar el gradiente de concentración gaseosa a ambos lados y facilitar el
intercambio
El líquido celomático en la ampolla del pie ambulacral circula en sentido opuesto al del
líquido del celoma perivisceral que lo rodea, para mejorar el intercambio gaseoso
entre ambos compartimentos.
INTERCAMBIO DE GAS EN EQUINODERMOS
AGUA DE
MAR
LÍQUIDO
CELOMÁTICO
NH4+
CELOMOCITOS
Pies ambulacrales
Pápulas (asteroideos)
Branquias peristomiales (equinoideos)
Bursas (ofiuroideos)
Sáculos (crinoideos)
EXCRECIÓN
AGUA DE
MAR
LÍQUIDO
CELOMÁTICO
O2
O2
CO2
CO2
INTERCAMBIO DE GASES Pies ambulacrales
Pápulas (asteroideos)
Branquias peristomiales (equinoideos)
Bursas (ofiuroideos)
FUNCIÓN COMO ESQUELETO HIDROSTÁTICO
1. Otra función del celoma, en aquellos grupos en los que está bien desarrollado y no presentan
un caparazón rígido, es la de actuar como esqueleto hidrostático que permite la propagación
de la acción muscular para la realización de determinadas actividades.
2. En muchas estrellas que para alimentarse realizan una eversión de su estómago cardíaco,
ésta se produce gracias a un aumento de presión del líquido celomático.
FUNCIÓN DEL SISTEMA HEMAL como transporte de alimento
1. Su función no es bien conocida, aunque parece estar relacionado con el transporte de
nutrientes a las gónadas. Eso es lo que se deduce de estudios experimentales en los que se
suministró a asteroideos alimento marcado radiactivamente con 14C, viéndose que la
radiactividad aparecía de forma secuencial en el tubo digestivo, luego en el sistema hemal y
luego en las gónadas.
2. La concentración de nutrientes (carbohidratos, lípidos, proteínas y aminoácidos) en el fluido
hemal puede llegar a ser 10 veces superior que en el resto de los fluidos internos, lo que indica
también un papel en la distribución de nutrientes.
Esqueleto hidrostático
SISTEMA PERIHEMAL SISTEMA HEMAL
SISTEMA ACUÍFERO
SISTEMA HEMAL, función excretora
Estudios ultraestructurales y anatómicos indican que
el complejo axial de asteroideos, ofiuroideos y
equinoideos podría tener una función excretora.
Debido a la presión creada por el saco dorsal
contráctil se produciría ultrafiltración del líquido
hemal a través de podocitos que recubren las
lagunas hemales a nivel de la laguna axial,
produciéndose una orina primaria que
posteriormente podría verse modificada antes de su
eliminación, como orina final, a través del
madreporito, el cual actuaría como un nefridioporo.
Esta función, no obstante, todavía no ha sido
confirmada directamente de forma experimental.
Qué es el COMPLEJO AXIAL?
Toda el conjunto de canales, senos y lagunas que atraviesan el cuerpo del animal en
sentido oral-aboral se denominan, en conjunto, complejo axial.
En estrecha relación con el sistema hemal está la denominada glándula parda o
glándula axial, una masa oscura de tejido esponjoso que está atravesada por las
lagunas del sistema hemal. A esta glándula se le han atribuido funciones de
producción de algún tipo de celomocitos y también de excreción.
SISTEMA PERIHEMAL
SISTEMA HEMAL
SISTEMA ACUÍFERO
COMPLEJO AXIAL
Qué es el COMPLEJO AXIAL?
Toda el conjunto de canales, senos y lagunas que atraviesan el cuerpo del animal en sentido oral-aboral se denominan, en
conjunto, complejo axial.
En estrecha relación con el sistema hemal está la denominada glándula parda o glándula axial, una masa oscura de
tejido esponjoso que está atravesada por las lagunas del sistema hemal. A esta glándula se le han atribuido funciones
de producción de algún tipo de celomocitos y también de excreción.
emergencia
LÍQUIDO CELOMÁTICO. Por dentro de estas cavidades circula un líquido celomático que no es agua
de mar solo. El líquido posee un 60% más de K que el agua de mar circulante gracias a la intervención
de sistemas enzimáticos (péctidos)
Este líquido presenta una composición muy similar a la del agua de mar, aunque es ligeramente
hiperosmótico (FERGUSON, 2000), por presentar una mayor concentración de potasio, además de
proteínas, aminoácidos, hidratos de carbono, productos de excreción y células (celomocitos).
• La Hb es intracelular
SISTEMA NERVIOSO
1. Periférico: sensorial
2. Superficial: sensorial + motor
3. Profundo: motor