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Lección 24.- Los Pseudocelomados. Definición y grupos comprendidos. Concepciones
clásicas sobre la posición y relaciones filogenéticas de los pseudocelomados. Los
Gastrotricos.
Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS
(Ascos = saco, Helminto = gusano)
1. Esta compuesto por una serie de filos muy diversificados, con semejanzas filogenéticas
verdaderamente notables, pero también con verdaderas diferencias.
2. Se caracterizan por presentar un PSEUDOCELE, es una cavidad similar al celoma, pero que
no está revestida internamente de MESOTELIO. Es una cavidad sin revestimiento propio, que
se extiende desde el tubo digestivo y la pared del cuerpo
3. Esta cavidad o Pseudocele puede provenir de:
a. Puede representar RESTOS DEL BLASTOCELE de la blástula, y que se ha mantenido
durante el desarrollo
b. Puede representar un ESQUIZOCELE, ya que las larvas, en algunas etapas de desarrollo
son macizas, y más tarde aparece un pseudocele como consecuencia de la separación de
los órganos, este hueco se llena de líquido y aparece un esqueleto hidrostático, un
esqueleto de soporte
c. Hoy se cree que son CAVIDADES CELOMÁTICAS evolucionadas, son un celoma
modificado, ya que en los Gastrotricos parece que existe un cierto epitelio (= Mesotelio)
revistiendo el pseudocele. En Xiphinema index y X. americanorum, BLEVE ZACHEO
et al. (1975) describen un epitelio de revestimiento de la capa muscular y del tubo
digestivo, y GRIMALDI DE ZIO y MORONE DE LUCIA (1974) describen una
auténtica membrana que envuelve a las gónadas en varias especies, concluyendo que los
nematodos son celomados. Sin embargo, estas afirmaciones no han recibido
confirmación posterior por otros autores, por lo que no han sido tenidas muy en cuenta
entre los zoólogos.
Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS
(Ascos = saco, Helminto = gusano)
4. Otra características de los Pseudocelomados es la EUTELIA, tienen un número de células
constante y fijo, el aumento de tamaño del animal se hace por aumento del tamaño de las
células, no crece el número. En muchas casos la Eutelia va ligada a una organización de tipo
SINCITIAL, se pierde la separación entre células, pero los nucleos permanecen constantes
5. El Tubo Digestivo en Pseudocelomados es recto y polarizado, pero ….
• Carecen de Aparato circulatorio, es el pseudocele en que cumple esta misión
• Carecen de Órganos respiratorios diferenciados, respira por la pared del cuerpo
• Cuando existe el Aparato Excretor es de tipo Plectonefridial
6. La segmentación recuerda la de tipo ESPIRAL, el desarrollo es estrictamente
DETERMINADO
FIGURA 143. Sección transversal del cuerpo
de un gastrotrico (tomado de WILLMER,
1990).
FIGURA 144. Sección transversal del
cuerpo de un priapúlido (tomado de
WILLMER, 1990).
Algunos autores, como RUPPERT y BARNES (1995) incluyen también a los Tardígrados dentro de este modelo, por
presentar una cavidad que interpretan como pseudocelomática, eutelia, y tener semejanzas en la organización
general del cuerpo con los rotíferos, aunque éstas pueden deberse a semejanzas en su modo de vida; en este
proyecto los tardígrados se consideran como un grupo relacionado con la línea artropodiana. Además, en relación
con los pseudocelomados se mencionan los recientemente descubiertos ciclióforos y micrognatozoos.
1. Gastrotricos
2. Kinorrincos
3. Loricíferos
4. Priapúlidos.
5. Nematodos.
6. Nematomorfos.
7. Rotíferos
8. Acantocéfalos
9. Endoproctos (Kamptozoos)
10. Ciclióforos y Micrognatozoos
De forma tradicional, un subgrupo de animales pseudocelomados se han agrupado bajo la
denominación de nematelmintos o, más recientemente, de asquelmintos; GROBBEN (1908, 1910)
consideró como pseudocelomados a los rotíferos, kinorrincos, gastrotricos, nematodos, nematomorfos
y acantocéfalos, considerándolos como clases del filo Aschelminthes. HYMAN (1951) retuvo en su
clasificación el tronco de los asquelmintos, pero excluyendo a los acantocéfalos e incluyendo a los
priapuloideos; acantocéfalos y endoproctos fueron considerados por HYMAN como filos
independientes de animales pseudocelomados. Los loricíferos, descubiertos en 1983, son
considerados por la mayoría de los autores como animales pseudocelomados, aunque como señala
PECHENIK (2000), todavía no se ha determinado con certeza la naturaleza de su cavidad corporal.
En esta asignatura, los grupos que se explican bajo el epígrafe correspondiente al modelo de
organización pseudocelomado, serán los:
Los Acantocéfalos poseen Pseudocele y Eutelia, por lo que se les ha
emparentado con los Asquelmintos, pero como carecen de T.D. y las
larvas suelen tener ganchos, también se les ha emparentado con los
Platelmintos.
Los Priapuloideos es un grupo muy pequeño, la Eutelia no está muy
bien definida/marcada SHAPEERO (1961) describió núcleos asociados
con la membrana de revestimiento y mesenterios que sostenían los
órganos internos, con lo que este grupo fue entonces aceptado por
algunos zoólogos como de carácter celomado; posteriormente,
MALAKHOV (1980) demostró que no hay tal epitelio cubriendo a los
músculos de la pared corporal y el tubo digestivo, por lo que han vuelto
a ser considerados como pseudocelomados.
ALGUNAS HIPÓTESIS DE PARENTESCO SUGERIDAS EN LOS ÚLTIMOS AÑOS PARA LOS
DISTISNTOS GRUPOS DE PSEUDOCELOMADOS
Acanthognatha (CAVALIER-SMITH, 1998)
Rotifera + Acanthocephala + Gastrotricha + Gnathostomulida
Cephalorhyncha (MALAKHOV, 1980; NIELSEN, 1995, 2001) ( = Scalidophora [LEMBURG, 1995])
Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera
Cycloneuralia (NIELSEN, 1995, 2001) ( = Nemathelminthes s.s. [NEUHAUS, 1994; SCHMIDT-RHAESA,
1997])
Gastrotricha + Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera
Ecdysozoa (AGUINALDO et al., 1997)
Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera + Onychophora
+ Tardigrada + Arthropoda
Gnathifera (AHLRICHS, 1995, 1997)
Gnathostomulida + Rotifera + Acanthocephala
Introverta (NIELSEN, 1995) ( = Cycloneuralia [sensu AHLRICHS, 1995])
Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera
Monokonta (CAVALIER-SMITH, 1998) ( = Neotrichozoa [ZRZAVÝ et al., 1998])
Gastrotricha + Gnathostomulida
Nematoida (SCHMIDT-RHAESA, 1996)
Nematoda + Nematomorpha
Nematozoa (ZRZAVÝ et al., 1998)
Nematoda + Nematomorpha + Onychophora + Tardigrada + Arthropoda
Platyzoa (CAVALIER-SMITH, 1998)
Rotifera + Acanthocephala + Gastrotricha + Gnathostomulida + Platyhelminthes
Syndermata (AHLRICHS, 1995, 1997; ZRZAVÝ et al., 1998) ( = Trochata [CAVALIER-SMITH, 1998])
Rotifera + Seison + Acanthocephala
Con respecto a algunas de estas características, AX (2003) señala, por ejemplo, que en gastrotricos
y algunos nematodos se ha demostrado que sí existe capacidad de regeneración, que en
nematomorfos, priapúlidos, loricíferos y kinorrincos no existe eutelia, y que al menos en algunos
nematodos el desarrollo no es en absoluto determinado.
FIGURA 142. Esquematización de la sección transversal del cuerpo de
un animal pseudocelomado (tomado de HICKMAN, ROBERTS y
HICKMAN, 1990).
EL PSEUDOCELE, con el líquido que encierra, cumple una serie de funciones: actúa como
esqueleto hidrostático y actúa como un sistema de transporte, ya que estos animales carecen de
sistema circulatorio; los pseudocelomados son generalmente de pequeño tamaño y no puede
asegurarse categóricamente si el factor esencial que ha actuado contra la presencia de un sistema
circulatorio ha sido el tamaño o la eficacia del pseudocele para el transporte interno; por último, el
pseudocele puede actuar, además, proporcionando un alojamiento a los órganos reproductores,
siendo usado en ciertos grupos, incluso, como cámara incubadora. Al quedar aislado de la pared del
cuerpo, el tubo digestivo carece (por lo general) de musculatura; es un tubo débil, formado en la
mayor parte de su longitud por una capa única de epitelio columnar o cúbico, a través del cual los
nutrientes son absorbidos directamente hasta el pseudocele; el hecho de que este tubo digestivo no
presente divertículos para reducir las distancias de difusión de los nutrientes puede interpretarse
como una prueba de la eficacia del pseudocele para el transporte interno.
FIGURA 143. Sección transversal del cuerpo
de un gastrotrico (tomado de WILLMER,
1990).
FIGURA 144. Sección transversal del
cuerpo de un priapúlido (tomado de
WILLMER, 1990).
“acelomado”
“pseudocelomado”
“celomado”
“celomado”
FIGURA 145. Modalidades de organización
corporal en función de las cavidades corporales.
A, organización compacta (acelomada), en la
que la musculatura corporal está totalmente
embebida en la matriz extracelular y no existe
ningún tipo de cavidad (gnatostomúlidos,
platelmintos, gastrotricos, muchos nematodos). B,
organización con cavidad primaria
(pseudoceloma), en la que existen cavidades
entre ectodermo y endodermo, las cuales quedan
delimitadas por matriz extracelular (priapuloideos,
kinorrincos, algunos loricíferos, algunos
nematodos, nematomorfos y endoproctos). C,
organización con cavidad secundaria
(celomados) en la que las cavidades quedan
totalmente delimitadas por células mioepiteliales
que constituyen un verdadero epitelio (las células
presentan uniones de tipo adherens) (algunos
anélidos, foronídeos, parte de los deuteróstomos).
D, organización con cavidad secundaria
(celomados) en la que la somatopleura es
exclusivamente epitelial y la esplacnopleura es
mioepitelial (algunos anélidos, equiuroideos,
sipuncúlidos, y algunos equinodermos). ec=
ectodermo, ecm= matriz extracelular, en=
endodermo, mc= células musculares, me=
mesodermo, my= células mioepiteliales, pb=
cavidad primaria, pe= peritoneo exclusivamente
epitelial, sb= cavidad secundaria (celoma)
(modificado de AX, 1996).
pb= cavidad primaria
ecm= matriz extracelular
mc= células musculares
my= células mioepiteliales
ec= ectodermo
ecm= matriz extracelular
en= endodermo
mc= células musculares
me= mesodermo
my= células mioepiteliales
pb= cavidad primaria
pe= peritoneo exclusivamente epitelial
sb= cavidad secundaria (celoma)
Tratamiento del grupo
Muchos autores consideran los términos “asquelmintos” o “pseudocelomados” como denominaciones colectivas, sin
significado taxonómico, de una agrupación de diferentes filos de animales con dudosas afinidades. Otros le otorgan
categoría de superfilo. Otros los consideran como un tronco único (BERGSTRÖM, 1986), y como clases a los
diferentes grupos subordinados. HYMAN (1959) consideró a los asquelmintos con categoría de filo, dentro de los
pseudocelomados. MEGLITSCH (1978) los considera un superfilo. WILLMER (1990) los considera filos surgidos de
forma independiente a partir de antecesores acelomados (FIGURA 146). RUPPERT y BARNES (1995) retienen la
denominación colectiva “informal” de asquelmintos, tratando a cada grupo como un filo independiente. BRUSCA y
BRUSCA (1990) también los consideran troncos independientes. CAVALIER-SMITH (1998) los considera
polifiléticos y distribuye a los distintas grupos, con rango de clase, entre los filos nematelmintos (subreino ecdisozoos)
y acantognatos (subreino platizoos).
FIGURA 146. Origen polifilético y relaciones entre algunos grupos de pseudocelomados, según
WILLMER (1990) (tomado del original).
FIGURA 147. Posición de los asquelmintos y de los endoproctos en el esquema filogenético de los metazoos
según NIELSEN (1995) (tomado del original).
FIGURA 148. Izquierda, posición de los grupos
tratados en este programa bajo el epígrafe de
pseudocelomados, en el esquema filogenético de los
metazoos según NIELSEN (2001). Derecha,
relaciones filogenéticas y apomorfías de los
cicloneurales (tomados de NIELSEN, 2001).
FIGURA 149. Relaciones
filogenéticas entre los nematelmintos
(arriba) y los syndermata (abajo)
según AX (2003) (tomados del
original).
A B C
D E
F
FIGURA 150. Diferentes hipótesis de relaciones filogenéticas entre grupos de pseudocelomados y acelomados. A,
NEUHAUS et al. (1996). B, WALLACE et al. (1995, 1996). C, LORENZEN (1985). D, HASZPRUNAR (1996b). E,
NIELSEN (1995), NIELSEN et al. (1996). F, AHLRICHS (1995, 1997) (new group A= Micrognathozoa) (tomado de
Giribet at al., 2000).
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FIGURA 151. Relaciones filogenéticas entre los
triblásticos según Giribet at al., (2000) (tomado del
original). El árbol es el resultado de un análisis combinado
de caracteres morfológicos y moleculares (evidencia total).
Los grupos marcados con asteriscos corresponden a los
considerados en este proyecto bajo la denominación de
pseudocelomados (faltan los loricíferos y micrognatozoos).
En definitiva, la opinión mas extendida actualmente es
que los tradicionales pseudocelomados constituyen una
agrupación heterogénea de filos de animales (un grupo
polifilético) (LORENZEN, 1985; WILLMER, 1990;
BRUSCA y BRUSCA, 1990; WINNEPENNINCKX et
al., 1995; NIELSEN, 1995, 2001; WALLACE et al.,
1995, 1996; RUPPERT y BARNES, 1995;
AGUINALDO et al., 1997; ZRZAVÝ et al., 1998;
GIRIBET et al., 2000), y esa es la postura mantenida en
esta asignatura. En este sentido, por consideraciones
didácticas y de coordinación con la mayoría de los
tratados y programas, a los distintos grupos de
pseudocelomados se les otorga tratamiento de filos y se
explicarán bajo el epígrafe común de “animales
pseudocelomados”, con un sentido descriptivo aplicable a
un modelo de organización, pero sin valor taxonómico, y
se tratan a continuación de los animales acelomados.
Enfoque de los pseudocelomados en el Programa
Se dedican tres lecciones al estudio de los pseudocelomados. Se exponen en primer lugar las
características generales de la organización pseudocelomada, en especial la naturaleza y función del
pseudoceloma, destacando las diferencias o “novedades evolutivas” que presentan estos animales con
respecto a los grupos de acelomados vistos anteriormente; se explican las restantes características
(cutículas, eutelia, protonefridios, ausencia de circulatorio y respiratorio, etc.) consideradas “comunes” a
todos estos grupos, y se presentan los filos que serán tratados bajo esta denominación, haciendo ver a los
alumnos la controversia existente en lo relativo a sus relaciones filogenéticas. Se explican las características
principales de los gastrotricos, kinorrincos, loricíferos y priapúlidos.
Seguidamente se estudia en detalle el filo de los nematodos; se explican su organización corporal y
funciones vitales (morfología externa, pared del cuerpo, locomoción, nutrición y digestivo, excreción y
osmorregulación, sistema nervioso y órganos sensoriales, reproducción y desarrollo) y se dedica un
apartado a resaltar la importancia económica de este grupo, por sus aspectos perjudiciales (zooparásitos y
fitoparásitos, señalando algunas de las especies más importantes y exponiendo sus ciclos biológicos) y
beneficiosos (como agentes de control de plagas de insectos o gasterópodos terrestres; como importantes
componentes de la fauna del suelo que probablemente juegan un papel fundamental, aunque poco
estudiado, en el reciclaje de nutrientes y energía en los ecosistemas edáficos; o como modelo de estudio, en
el caso de Caenorhabditis elegans, de los mecanismos de regulación genética del desarrollo, en estudios de
manipulación genética y terapia génica, etc.). Se finaliza esta segunda lección señalando las características
anatómicas y biológicas más destacadas de los nematomorfos.
En la tercera lección se estudian los rotíferos, acantocéfalos y kamptozoos, finalizando la misma con una
breve mención de los recientemente descubiertos ciclióforos y micrognatozoos, y un sumario de las
aportaciones biológicas de estos grupos, fundamentalmente el pseudoceloma y las ventajas adaptativas que
conlleva (esqueleto hidrostático, sistema de transporte y almacenamiento, independencia de los órganos
internos), y el tubo digestivo completo (plan corporal en forma de “tubo dentro de tubo”).