le mont nimba: réserve de biosphère et site du patrimoine mondial

UNESCO Publishing

Le mont Nimba Réserve de biosphère

et site du patrimoine mondial (Guinée et Côte d’ivoire)

Initiation à la géomorphologie et à la biogéographie

SOUS LA DIRECTION DE M. LAMOTTE

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Les idées et les opinions exprimées dans cet ouvrage sont celles des auteurs et ne reflètent pas nécessairement les vues de l’UNESCO. Les appellations employées dans cette publication et la présentation des données qui y figurent n’impliquent de la part de l’UNESCO aucune prise de position quant au statut juridique des pays, territoires, villes ou zones ou de leurs autorités, ni quant à leurs frontières ou limites.

La mise au point de l’illustration et notamment des cartes des chapitres 1 et II est due à l’efficacité et à la compétence de Michel ROUGERIE. Nous tenons à l’en remercier vivement.

Photo couverfure : image satellite en fausses couleurs du Nimba et de la région environnante : en rouge, les forêts ; en vert foncé, les savanes de plaine ; en vert pâle la prairie d’altitude. La zone rouge plus foncée correspond aux forêts non dégradées de la réserve, absentes en dehors, où de multiples et minuscules points clairs représentent des défrichements. Quelques taches blanches correspondent à des petits nuages.

Publié en 1998 par l’Organisation des Nations Unies pour l’éducation, la science et la culture, 7, place de Fontenoy, 75352 Paris 07 SP

Conception graphique et mise en pages : Eric Frogé Imprimé par Imprimerie Europa, B-1428 Lillois-Witterzee, Belgique

0 UNESCO 1998

Avant-propos

Relief très remarquable, le mont Nimba s’élève brusquement de plus de mille mètres au-dessus du piedmont (fig.l). Il est situé à la limite de la Guinée, de la Côte d’ivoire et du Liberia (fig. 2). Visible à plusieurs dizaines de kilomètres de distance, il a vivement frappé les premiers explorateurs euro- péens qui ont parcouru la région (d’ollone, 1901), comme il était aussi considéré avec respect par les populations environnantes. Son intérêt est apparu plus considérable encore par la suite, en raison de l’originalité et de la diversité des paysages, des formations végétales et des peuplements animaux qu’il recèle.

De fait, la vigueur du relief est à l’origine d‘une variété de climats locaux entre lesquels la pluviosité, par exemple, peut être plus que doublée et la tem- pérature moyenne différer de plus de 6 degrés. Joints à la complexité de la structure géologique et donc des conditions édaphiques, ces facteurs climatiques ont déterminé, sur une superficie de quelques dizaines de kilomètres carrés, la coexistence de multiples formations végétales : des forêts plus ou moins hygrophiles de plaine et de montagne, des savanes de types divers, à herbes hautes ou très basses, une prairie d’altitude sur les sommets.

En raison de cette diversité exceptionnelle a été décidé en 1944 le classement en réserve naturelle intégrale des parties guinéenne et ivoirienne de la chaîne du Nimba, alors toutes deux incluses dans les territoires de l’Afrique-Occidentale française. La pré- sence d’un Directeur remarquablement efficace, Jean-Luc Tournier*, assura alors à la réserve une réelle protection durant quinze années. La période

qui suivit a malheureusement correspondu à des atteintes multiples à l’intégrité du territoire, inten- sément braconné et prospecté en vue d’une exploitation minière. Pour tenter d’enrayer les dégâts, un appel fut lancé à l’UNESCO en 1978, et un espoir de reprise en main de la situation conduisit en 1981 à l’inscription de la réserve comme réserve de bio- sphère et aussi, en raison de la beauté de ses paysages, comme site du patrimoine mondial.

Ces consécrations internationales officielles n’ont guère amélioré la situation sur le terrain, malgré l’en- voi de quelques missions scientifiques et la mise sur pied d’un projet pilote de l’UNESCO, aujourd’hui abandonné alors qu‘aucun personnel de garde n’est encore sur le site. Seul persiste le minime espoir qu’une amélioration se produira avant que l’essentiel de la faune n’ait disparu, ici comme dans la région environnante.

Dès 1942, avant même l’installation de la réserve naturelle, avait eu lieu, à l’instigation de l’Institut français d’Afrique noire (IFAN) de Dakar, une pre- mière mission scientifique ; elle fut suivie jusqu’en1957 de plusieurs autres prospections qui permirent des études intéressantes de la structure géologique, de la géomorphologie, de la flore et de la faune. Des observations climatiques furent égale- ment poursuivies par J.-L. Tournier à partir de la base-laboratoire de Ziéla. Une partie notable de tous ces résultats a pu être regroupée dans six importants Mémoires de I’IFAN publiés entre 1952 et 1963.

Pendant l’exploitation du minerai de fer de la partie méridionale de la chaîne, au Libéria, un laboratoire installé à Yéképa permit à plusieurs cher-

cheurs invités de compléter l’étude de la flore (six volumes publiés par J. G. Adam entre 1971 et 1983) et d’accumuler nombre d’observations zoologiques dont les plus complètes sont à l’origine d’une liste de mammifères et d’une faune des oiseaux du Nimba. Un apport était fait également à la connaissance de la structure géologique de la chaîne et du climat de la partie libérienne.

Après 1978, les quelques missions scientifiques organisées dans la zone guinéenne du Nimba sous l’égide de l’UNESCO permirent de poursuivre le travail des années 1942-1957 et d’initier au terrain quelques jeunes chercheurs guinéens.

C’est de l’ensemble des travaux ainsi réalisés et des résultats accumulés depuis cinquante années que les six chapitres du présent volume tentent de donner un aperçu.

Le premier chapitre fait ressortir les caractéris- tiques du relief de la chaîne et de sa structure géolo- gique, puis l’existence de plusieurs niveaux d’érosion qui traduisent l’évolution géomorphologique de la région depuis la fin de l’ère primaire. Il indique aussi l’origine du minerai de fer qui constitue l’essentiel de la partie haute de la montagne.

Le second chapitre rappelle les facteurs climatiques de la région et met en évidence les grandes différences qui y existent sur de très faibles distances et sont l’un des traits originaux du Nimba. Ils expliquent en effet, avec le relief, l’extraordinaire diversité du monde vivant qui le peuple.

Le mont Nimba

De ce monde vivant, la végé- tation est la première compo- sante. Elle est présentée d’abord dans son état primitif, tel qu’il a pu être observé lors de l’établissement de la réserve de 1942 à 1946 (chap. III). Cette étude est complétée par celle des modifications provoquées, dans la partie septentrionale de la chaîne, par la prospection minière (chap. IV).

Les peuplements animaux des divers milieux - milieu aquatique, forêts, milieux her- bacés de plaine, prairie d’altitude - sont ensuite analysés dans le cinquième chapitre. Il fait apparaître la remarquable richesse spé- cifique des divers groupes taxinomiques et révèlent l’existence de nombreuses espèces nouvelles dont une certaine proportion sont des endémiques.

Une bibliographie aussi exhaustive que possible du Nimba et de sa région est présentée à la fin du volume.

M. Lamotte

* Directeur du Centre IFAN de Côte d’koire de 1944 à 1958.

Figure 1 La chaîne du mont Nimba vue de N~O. Dessin de Jean-Charles Leclerc (1942).

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‘4 . -* : . ! .

CÔTE D'hOIRE

Nimba

II 500 km

Figure 2 Carte de situation du mont Nimba dans l’Afrique de l’Ouest

Ce volume est dédié à la mémoire de Jean-Charles Leclerc, Jacques Richard-Molard et Jean-Luc Tournier, qui ont tous trois apporté une notable contribution personnelle à l’étude du Nimba.

Sommaire

Introduction, ..,..........................._...........,......._.........,.._.......... 11 M. Lamoffe

1 Les traits principaux de la géologie et de la géomorphologie du Nimba, M. Lamoffe et G. Rougerie

II Le climat du Nimba, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. Lamofte

III Le mont Nimba, carrefour ouest-africain des flores, . R. Schnell

IV État actuel de la végétation du Nimba, . . . . . . . . J. Koechlin

V La faune et le peuplement animal du Nimba, . . . . . . . M. Lamotte et R. Roy

Bibliographie générale du Nimba . . M. Lamotte et R. Roy

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Introduction

Si la superficie qu’elle occupe est faible (quelques dizaines de km2) la chaîne du Nimba se signale en revanche par le contraste accentué qu’elle présente par rapport à la zone de piedmont environnante. Elle s’élève en effet, par des pentes très fortes, à plus de 1 200 m au-dessus de la plaine, bien visible à plusieurs dizaines de kilomètres de distance.

Le brusque relief, lié à une constitution géolo- gique très particulière - des quartzites à minerai de fer émergeant au milieu de granites et de gneiss - a déterminé sur la montagne comme à son pourtour des conditions climatiques hautement originales, avec des précipitations annuelles pouvant varier du simple au double selon l’orientation et l’altitude, ainsi que des contrastes saisonniers très accentués sur les crêtes.

Avec celles des conditions édaphiques, ces diffé- rences climatiques ont entraîné une grande diversité de la végétation et, par là, des peuplements animaux. L’originalité de la prairie d’altitude, en particulier, a permis, sur une surface très réduite de quelques kilo- mètres carrés seulement, l’individualisation d’une faune orophile de plusieurs dizaines d’espèces souvent endémiques.

Ajoutons que la présence de la chaîne a également conduit, sur le piedmont, à la formation d’étendues

de cuirasses ferrugineuses couvertes de peuplements herbacés contrastant avec les forêts qui les entourent et abritant eux aussi, une faune particulière.

Les pentes excessives et la pauvreté des sols, en empêchant les cultures, ont contribué à la préserva- tion de la végétation originelle. Une mise en réserve efficace, de 1944 à 1961, a conforté cette situation, ren- dant possible le classement du Nimba en 1981 comme réserve de biosphère et site du patrimoine mondial.

Les prospections minières intensives commen- cées sur la montagne depuis maintenant vingt ans font peser sur la réserve une lourde menace. Elles s’ajoutent à une exploitation déjà réalisée de la partie méridionale de la chaîne au Liberia et à un braconnage non contrôlé qui a déjà fait disparaître une partie notable de la faune des grands mammifères. Aussi les autorités internationales se sont-elles émues de cette situation que de multiples missions ont pu constater sans pouvoir encore y porter remède. Un avenir proche montrera si des considé- rations scientifiques et éthiques fondées sur des vues à long terme peuvent faire contrepoids à un intérêt économique immédiat et aux forces psychologiques et politiques qui lui sont liées.

Nous avons voulu, en attendant, faire ressortir cet intérêt scientifique du mont Nimba.

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1 Les traits principaux de la géologie et de la géomorphologie du Nimba

MAXIME LAMOTTE

ET GABRIEL ROUGERIE

Situés entre 7 ’ 25’et 7 o 45’de latitude nord et entre 8 ’ 35’et 8 ’ 20’ de longitude ouest, les monts Nimba rassemblent bon nombre des traits qui caractérisent les paysages, la structure géologique et l’histoire géomorphologique de l’Afrique de l’Ouest et qui, bien au-delà, touchent à des problèmes communs à de nombreux pays de vieilles plates-formes.

Il ne s’agit pourtant que d’une toute petite montagne d‘une quarantaine de kilomètres de long et sept

à dix de large, dont les principaux sommets culminent entre 1 500 et 1 750 m seulement (photo A). Certains auteurs parlent d’ailleurs du mont Nimba plutôt que des monts Nimba. L’impression visuelle qu’il laisse est cependant sans commune mesure avec ces dimensions modestes : la montagne s’élève d’un jet à mille mètres au-dessus d’un pays de plateaux, de glacis tabulaires ou de bossellements de faible ampleur ; ses flancs, surtout vers l’est, sont parfois proches de la verticale (photo B). Sa proue septentrionale retombe, elle aussi, brutalement, de 1400 m à quelque 500 m et se disloque en un éventaillement creusé de vallons torrentiels, qui évoquent des montagnes plus classiques (photo C).

Photo A La chaîne du Nimba. Photographie aérienne prise vers le nord. Remarquer la rigidité et l’exiguïté de la crête et, de part et d’autre, les surfaces planes du piedmont; signalées par les taches claires des savanes.

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Le mont Nimba

Photo B La face orientale du Nimba, vue de Nzo. Remarquer le caractère abrupt et massifdu versant et, à gauche, les racines d’épaulements correspondant au niveau d’érosion des 800 rn.

Photo C L’extrémité septentrionale du Nimba. Vue prise de l’ancienne base IFAN de Ziéla. Remarquer les deux étages correspondunt à la forêt et à la prairie d’altitude, la dissymétrie des versants est (à gauche) et ouest, la profonde incision de la vallée du Zié et, à l’horizon vers la droitr, le Signal Sempéré.

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Les traits principaux de la géologie et de la géomorphologie du Nimba

Si le paysage lui-même produit une sensation inoubliable, ce n’est pas là toutefois l’intérêt majeur du Nimba. En dehors des centres d’intérêt antago- niques que représentent ses richesses économiques (le minerai de fer) et ses richesses écologiques (un conservatoire de milieux et d’espèces rares et parfois uniques), il représente un repère précieux dans l’histoire de la planète.

Sur une superficie réduite il constitue en effet un musée de formes de relief dont la formation s’est échelonnée sur plus d’une centaine de millions d’an- nées. A plus petite échelle, il participe d‘un système physiographique, la Dorsale guinéenne, qui est un jalon important de l’histoire tectonique de l’Afrique occidentale (fig.1).

Située au sud du bastion gréseux du Fouta Djalon, cette Dorsale s’allonge sur 500 km du nord- ouest au sud-est, parallèlement à la côte guinéo-libé- rienne distante de quelque 200 km. A la différence de ce bastion, elle se caractérise par la présence, au- dessus d’un socle bosselé dont l’altitude oscille entre 500 et 650 m, d’un certain nombre de reliefs disper-

w au-dessus

de 600m

0 kn 100

Figure 1 Carte de la Dorsale guinéenne (d’après J.-C. Leclerc, 1955).

sés relativement importants. Le plus élevé est le mont Loma en Sierra Leone, qui culmine au pic Bintumane à 1 957 m (la plus forte altitude de l’Ouest africain), massif granitique localement percé de dolé- rites. Un autre ensemble granitique est, en Guinée, le massif complexe de Macenta, aux horizons mame- lonnés. Un troisième relief granitique est celui de Man, le plus méridional, situé en Côte d’ivoire.

A ces trois massifs granitiques s’ajoute une série d’Inselberge, dômes cristallins d’une hauteur de commandement n’excédant pas 400 m, nombreux surtout en Côte d’ivoire près de Danané, de Man, d’odienné et de Boundiali.

Une autre catégorie de reliefs est composée de chaînons plus allongés, aux pentes toujours abruptes, dont la partie centrale est faite de quartzites à minerai de fer particulièrement résistants. Ce sont, en Guinée, le Simandou et les Gbing, étroite crête rectiligne qui court du sud au nord sur plus de 150 km et, à une centaine de kilomètres plus au sud, la chaîne du Nimba (fig. 1).

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Le mont Nimba

I LES ROCHES ETLASTRUCTURE GÉOLOGIQUE DU NIMBA

Un accroissement de l’échelle d’observation permet de remarquer avec quelle rigueur coïncident les reliefs vigoureux et acérés du Nimba et un ensemble pétrographique et structural bien individualisé par rapport à son contexte (fig. 2, 3 et 4).

Ce dernier est représenté par les roches cristallines et métamorphiques qui forment en quelque sorte le tissu conjonctif de la Dorsale guinéenne. Le piedmont d’où surgit la montagne apparaît, entre 400 et 500 m, constitué pour l’essentiel de granites, dans la mesure où les chapes de cuirasses ferrugineuses, qui recouvrent ce piedmont, permettent d’observer les roches sous-jacentes. A l’ouest, ces granites semblent dispa- raître à quelques kilomètres avant les premières pentes du système montagneux ; à l’est, ils s’appro- chent bien plus près des grands versants qui les dominent parfois presque directement, comme vers le sud.

Ce sont pour la plupart des granites calco-alcalins passant d’une texture grenue franche à des faciès qui témoignent d’un fort écrasement, jusqu’à aboutir occasionnellement à des motifs de granite œillé, comme dans le sud-est. Dans ces régions, dont les

roches suggèrent une tectonisation importante, se rencontrent aussi quelques migmatites associées à la série granitique.

Plus près de la montagne, des gneiss se substituent aux granites, surtout à l’ouest où ils empiètent même parfois sur ses premières pentes jusque vers 650 à 700 m. Ils ne forment guère, toutefois, qu’un étroit liséré qui dépasse rarement quelques centaines de mètres de large ; à l’est, ils sont encore plus discrets, cédant la place à de nombreuses passées d’amphibolites qui, elles aussi, se trouvent à des altitudes Iégère- ment supérieures à celles du reste du piedmont. Beaucoup de ces gneiss, calco-alcalins et à biotite, bien lités, semblent des paragneiss - c’est-à-dire résultant de la métamorphisation de roches sédimentaires anté- rieures -, d’autres moins lités, le long de la base du chaînon, au sud-ouest, pourraient n’être que des orthogneiss dérivant d’un matériau granitique. La texture des paragneiss comme celle des amphibolites d’aspect migmatitique traduit, dans les lits de miné- raux qui donnent à la roche une allure plus ou moins rubanée, une orientation conforme à celle de la chaîne.

Cet assortiment de roches représente le socle antécambrien et une partie de sa couverture méta- morphisée, à laquelle appartient le Nimba (cf. fig. 3).

600 1600 mètres

I 0 5 10 kilométres

Figure 2 Carte hypsométrique de la chaîne du Nimba.

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Figure 3 Carte géologique de la chaîne du Nimba (en Guinée et Côte d’koire) (d’après Lamotte et Rougerie, 1955).

Les roches dont est formée cette montagne, qui semble une gigantesque écharde de plus de 1 000 m

de hauteur fichée sur ce socle, ont été désignées autrefois comme appartenant à la série des « schistes et quartzites redressés » du Précambrien africain (H. Hubert, 1917-1919). Elles sont aujourd’hui défi- nies comme un « faciès de schistes verts » dans le métamorphisme qui a affecté la couverture du socle archéen. Ce sont des roches qui dans l’ensemble témoignent d’un métamorphisme de faible intensité, moindre, évidemment, que celui des gneiss et des migmatites. Au Nimba, elles règnent en maître au- dessus de 700 m, altitude à partir de laquelle on ne rencontre plus aucune roche cristalline.

Les plus spécifiques et les plus spectaculaires des roches de ce haut relief sont les itabirites, quartzites à minerai de fer qui sous-tendent la ligne de faîte et arment les sommets principaux jusqu’à plus de 1 700 m d’altitude (photos D et E). Ce ne sont cependant pas elles que l’on rencontre les premières au contact des formations cristallines du piedmont. A l’est comme à l’ouest, l’entrée dans la série des roches qui constituent la chaîne s’effectue par des faciès schisteux et quartzitiques, divers mais exempts des minéraux ferrugineux qui caractérisent les itabirites.

Au delà de cette frange se retrouvent, en venant de l’est comme de l’ouest, les mêmes types de roches

se succédant l‘un l’autre selon de longues bandes orientées de sud-ouest en nord-est, jusqu’à la proue septentrionale, bien plus complexe. Toutes les couches rocheuses qui dessinent ces bandes sont très fortement inclinées. Au delà de ces caractères communs existe une très grande dissemblance entre la partie orientale et la partie occidentale de la série pétrographique : le sens de l’inclinaison des couches. Celles de la portion orientale plongent vers l’ouest, tandis que celles des reliefs occidentaux plongent vers l’est (ct fig. 4). Ce premier caractère distingue donc deux grands éléments se répondant face à face, dans la structure du Nimba. Or ces deux éléments sont, eux aussi, extrêmement dissemblables en ce qui concerne l’importance des couches constitutives. Le panneau oriental est approximativement six fois plus large que celui de l’ouest, les couches qui le constituent sont plus nombreuses et plus épaisses, celles d’itabirites surtout. La moitié méridionale, près de la frontière libérienne, plus simple, permet de suivre la succession des séries stratigraphiques, complète- ment perturbée dans le nord (fig. 4, coupe A)

Après les granites et les amphibolites du piedmont oriental, la base du système montagneux - et aussi de la série pétrographique - est établie dans des bancs de quartzites plus ou moins micacés et de micaschistes. Puis viennent les bancs d’itabirite qui

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Le mont Nimba

Mont des Génies ZihR.

Z”TR’r-R 1

Route VéR. inte-cohniek

3 1

1200 1000 600 600

400

Coupe C! transversale dans la partie septentrionale du Nimba.

0 0.5 1 L * 2 kms

+ Coupe B en oblique dans la partie saptentrionale du Nimba

Figure 4 Coupes géologiques transversales dans la chaîne du Nimba (d’après Lamotte et Rougerie, 1955).

déterminent l’apparition d’un véritable mur, avec versants abrupts et cascades torrentielles. Plongeant vers le nord-ouest, sous un angle de 70 O, ils se poursuivent sur une épaisseur globale de près de 1 000 m et correspondent à l’arête sommitale de la chaîne. Les itabirites de cette bande majeure se présentent comme un quartzite extrêmement dur, fait de lits très fins et clairs de quartz et de lits gris à bleuâtre de cris- taux de fer plus ou moins oxydé : magnétite, oligiste et hématite. On verra plus loin que, sur des étendues d’ampleur variée, le sommet de la roche en place, passant du bleu au brun rouge, a été transformé en un minerai de fer à haute teneur, par suite de la dissolution et de la disparition sélective de la silice alors que s’accentuait l’oxydation de la magnétite en hématite.

Une mince couche de schiste à biotite marque le

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début de la retombée de cette zone axiale vers l’ouest. En contrebas, les reliefs qui s’abaissent progressivement vers une longue vallée intérieure sont développés sur une succession de bancs d’itabirite bien moins épais - de quelques mètres à quelques centaines de mètres -, de bancs de quartzites blancs, micacés ou non, de bandes parfois larges de schistes à amphibole et d’amphibolites ; la série se termine par d’assez importantes passées de micaschistes au niveau de la vallée intérieure. Cette deuxième partie de la série stratigraphique, qui se développe sur une épaisseur à peu près double de celle de la première, est donc à dominante phylliteuse : c’est sur elle surtout que repose la définition du faciès de « schistes verts ». Au demeurant, l’inclinaison de ses couches, bien lisible dans les bancs

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Photo D Rochers d’itabirite sur la ligne de crête dans la région des Dents. Remarquer le pendage subvertical des bancs.

Photo E Affleurement de bancs d’itabirite sur la crête de la partie centrale de la chaîne.

rigides d’itabirite, reste en direction du nord-ouest, autour d’un angle de 70 ‘.

En abordant la montagne par l’ouest, on ne rencontre que des reliefs plus modestes - ne dépas- sant guère les 800 m -, organisés en un long pédoncule parallèle à l’axe principal du Nimba. Le début de la série, dont les couches plongent désor- mais à plus de 80 ’ vers le sud-est, est semblable à celui de l’ensemble oriental : quartzites plus ou moins micacés et micaschistes. Ensuite, en s’élevant au flanc du pédoncule, on recoupe rapidement un banc d’itabirite qui, bien que plus mince et moins résistant que ceux de l’est, n’en détermine pas moins l’essentiel des points hauts de ce chaînon latéral. Suit un complexe où alternent des passées quartzito-schisteuses, schisteuses et sériciteuses, schis-

teuses et amphibolitiques : on retrouve donc ici, dans le sommet de la série stratigraphique, la même dominante phylliteuse que dans celui du panneau oriental, mais avec un développement considérable- ment moins important.

Il est remarquable que la ligne d’affrontement de l’un et l’autre panneaux, passé leurs niveaux strati- graphiquement les plus élevés, soit soulignée du sud au nord du système montagneux par des venues de roches basiques, des amphibolites très mélanocrates.

Au-delà du mont Richard-Molard, le sommet culminant de la chaîne, celle-ci perd en simplicité structurale, d’une manière de plus en plus accusée vers le nord. Le trait le plus remarquable est l’élar- gissement important de la zone à itabirites de la série orientale : son emprise double en largeur, et même

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Le mont Nimba

davantage, jusqu’au niveau de l’éventaillement par lequel se termine le Nimba, au nord. Au-delà, vers l’ouest, l’essentiel des termes du sommet de la série est comparable à ce qu’il en était plus au sud ; quelques bancs d’itabirite apparaissent dans un contexte phylliteux fait de schistes métamorphiques divers, de quartzites sans minerai, micacés ou sérici- teux, et d’amphibolites. Le tout se termine sur une venue gabbroïque comparable aux alignements basiques du sud, avant le passage aux termes de la série occidentale (fig. 4, coupe B). Celle-ci est aussi exiguë que dans sa partie méridionale, composée des

mêmes éléments itabiriques et phylliteux, dans le même ordre et avec à peu près les mêmes épaisseurs.

Si les rapports entre données lithologiques et reliefs restent aussi évidents, la disposition d’ensemble de l’extrémité septentrionale échappe au modèle simple qui régit le reste de la chaîne. On a l’impression d’une sorte d’éventaillement qui aurait affecté à la fois l’organisation des éléments du relief et le canevas structural (fig. 3 et photo F). Les premiers reliefs divergent en effet comme en un éven- tail entre une proue qui prolonge la ligne de faîte, s’incurvant vers le nord, et un diverticule tout à fait

Photo F Photographie aérienne de la terminaison du Nimba vers le nord. Remarquer l’éventaillement des divers chaînons et la torsion du mont Leclerc (au milieu et à gauche de la photo) complètement déjeté vers le sud-ouest.


aberrant qui s’oriente plein ouest et se termine par l’important sommet du mont Leclerc, pratiquement aussi élevé que la crête axiale mais déjeté de quelque quatre kilomètres. Dans l’intervalle entre ces deux lignes de force, des éperons vont mourir au nord-est sur le piedmont, individualisés par les profondes incisions de torrents.

La proue de la zone axiale et le mont Leclerc sont armés par des masses importantes d’itabirites qui paraissent appartenir à la série orientale, d’après leur plongement de l’ordre de 70 ’ vers l’ouest. Dans la région de l’éventaillement intermédiaire, n’existent plus que des sortes d’esquilles de ce type de roche, des bancs étroits de quartzite à minerai, épars et orientés de manière presque aléatoire, mais toujours soulignés par quelque ressaut dans la topographie. L’essentiel, dans cette terminaison de la montagne vers le nord, semble revenir aux formations phylli- teuses, quartzites micacés, schistes et micaschistes sériciteux, qui se comportent comme un tissu inter- stitiel entre les bancs d’itabirite (fig. 4, coupe C).

Des éléments de la série stratigraphique occidentale, authentifiés notamment par leurs très forts pendages vers l’est, sont, de même, épars depuis la retombée ouest du mont Leclerc jusque devant la proue de la crête principale, comme totalement dis- loqués les uns par rapport aux autres.

Outre le sens opposé des pendages, un indice précieux permet d’identifier la série stratigraphique en ses deux sous-ensembles, malgré cette complexi- fication du motif : le contact avec les roches cristallines du piedmont s’effectue toujours, à l’est comme à l’ouest et au nord, par les couches de quartzites non ferrugineux, souvent tectonisés, et les couches de schistes qui, depuis le sud, constituent les premiers termes de la base de la série dans l’un et l’autre de ses sous-ensembles.

La brusque disparition de tous les composants de la série lithographique du Nimba, à son extrémité septentrionale est l’une des grandes surprises que réserve cette montagne.

Les itabirites de la couche majeure qui sous-tend la ligne de faîte, autour des 1 600 m, se terminent entre 900 et 800 m d’altitude dans la retombée vers le nord du dernier sommet important, à 2 km seulement. Au-delà, dans le prolongement de cette épine dorsale itabiritique, la descente jusqu’au niveau du piedmont, trois cents mètres plus bas, s’effectue sur des terrains essentiellement schisteux mais recouverts d’importants éboulis de quartzites à minerai.

De même, au pied de la face nord du mont Leclerc taillée dans la masse des itabirites déjetées vers l’ouest, n’existent que des quartzites plus ou moins micacés, puis des gneiss, au-dessus de 500 m d’altitude.

Devant le mont des Génies, qui termine à 1053 m le plus remarquable éperon compris entre les deux branches extrêmes de l’éventail septentrional, les modestes quartzites à minerai qui arment une partie de ce relief sont remplacés par des quartzites blancs micacés puis des micaschistes. Ce dernier type de

formation rocheuse qui, d‘après ses pendages, semble appartenir au sous-ensemble occidental de la série stratigraphique, est le seul qui se poursuive quelque peu sur le piedmont septentrional, inséré pendant quelques kilomètres parmi les matériaux cristallins du socle (cf. fig. 3).

En somme, tout se passe comme si ne demeu- raient plus, sous la proue nord de la montagne, que les tout premiers termes appartenant à la base de la série. Ces quelques couches quartzito-schisteuses venues, les unes du sous-ensemble oriental, les autres du sous-ensemble occidental, paraissent se rapprocher et converger en ce lieu, alors que tout le reste, situé plus haut dans la série stratigraphique, a disparu comme, dans le domaine morphologique, ont disparu les hauts reliefs.

La silhouette du Nimba, dominant la planéité des piedmonts, peut évoquer un gigantesque bateau ; la disposition structurale des roches qui le constituent suggère, en réponse, une aire synclinale se terminant ici en fond de bateau.

L’exploitation minière réalisée dans la partie méri- dionale de la chaîne, au Libéria, s’est accompagnée d’une étude géologique précise dont rend compte la carte de la fig. 5. Elle a confirmé la nature synclinale de la structure et fait apparaître la terminaison méri- dionale du fond de bateau. Elle révèle également une importance plus grande des roches autres que les itabirites : quartzites à mica, schistes divers. Il est effec- tivement normal de rencontrer à l’extrémité du synclinal des étendues plus vastes de ces formations de la base de la série, d’autant qu’elles y ont été moins comprimées et laminées qu’ailleurs. C’est également ce qui a été constaté à l’extrémité septentrionale.

Les hypothèses avancées sur l’histoire tectonique de cette montagne retiennent d’ailleurs, SOUS- jacente, cette notion d’aire synclinale. Synclinal,fuiEIé

Figure 5 Carte géologique de la terminaison méridionale (au Liberia) de la chaîne du Nimba (d’après un rapport non publié de la Lamco).

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Le mont Nimba

en son cœur, le long d’une ligne jalonnée de venues basiques. Synclinal dissymétrique, dont le flanc oriental s’est trouvé épaissi par le télescopage de multiples bancs d’itabirite. Synclinal déprimé dans la masse du socle, cerné très probablement de failles de part et d’autre d’un fossé d’effondrement, un « graben ».

Les caractéristiques pétrographiques et structurales de la chaîne du Nimba ont été localement très modifiées par des altérations chimiques qui depuis la fin de l’ère primaire ont affecté les couches d’itabirite. Dans ces roches, redressées presque à la verticale, ces altérations ont ainsi dissous les lits de quartz, respectant au contraire les lits insolubles d’oxyde de fer.

En quelques centaines de millions d’années - depuis l’origine de la surface d’érosion supérieure - se sont ainsi constituées d‘énormes poches d’un minerai de fer très pur, puisque sa teneur en fer dépasse 60 %, le plus souvent pulvérulent en profondeur mais parfois dur et concrétionné en surface. La poche la plus importante, qui atteint 300 m de profondeur, est située dans la partie nord de la chaîne entre le Pierré Richaud et le Signal Sempéré (fig. 6).

C’est ce minerai qui a attiré l’attention des pro- fessionnels de la sidérurgie. Celui de la partie méri- dionale de la chaîne, au Libéria, a été presque entiè- rement exploité par la société suédo-américaine Lamco, laissant derrière elle un véritable désastre écologique de forêts dévastées et de vastes surfaces couvertes de déchets stériles, mais aussi une ligne de chemin de fer et un port sur l’Atlantique, Buchanan, prêts à permettre de faire face à l’exploitation en territoire guinéen d’autres réserves de minerai. Celle-ci aurait d’ailleurs commencé déjà depuis quelques années sans la guerre civile qui règne au Libéria.

L’exploitation doit affecter toute la partie septentrionale du Nimba, où trois gisements énormes ont été repérés et déjà délimités de façon précise.

Les prospections effectuées, d’importance consi- dérable, ont comporté des forages profonds de plusieurs centaines de mètres et des galeries horizon- tales à travers la montagne. Si la réserve de minerai a été précisée, les données géologiques n’ont malheureusement pas semblé intéresser les prospecteurs et peu de progrès ont été faits dans la connaissance de la structure de la chaîne. Une coupe publiée (fig. 6) confirme les multiples dédoublements de la couche principale d’itabirite qui sont à l’origine de l’épaississement de la montagne, mais semble les présenter comme des glissements classiques et non comme des plissements parallèles de bancs verticaux dont nous avons montré la réalité. Par ailleurs, la route construite au nord, depuis Bakoré jusqu’à la crête, a permis de retrouver des bancs de quartzites blancs et de schistes tendres déjà figurés sur la carte mais qui n’étaient que peu visibles en surface.

L’exploitation minière faite au Libéria a de plus permis de confirmer la situation du minerai par rapport aux itabirites qui lui ont donné naissance par dissolution des lits de quartz (fig. 7).

II LES RELIEFS DU NIMBA

La correspondance parfaite des reliefs du Nimba et de ses roches a été plusieurs fois évoquée dans les pages précédentes. C’est là un trait majeur qui joue à toutes les échelles. Le premier intérêt de cette montagne, du point de vue géomorphologique, est en effet de constituer un exemple évident, rigoureux

Figure 6 Coupe structurale de la chaîne des monts Nimba dans la région des gisements Sempéré et Pierré Richaud (d’après le rapport du projet Mifergui. Nimba). Les poches de minerai de fer sont représentées en noir.

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OUEST EST r 1300 m

1200

1100

1000

900

800

Figurs 7 Coupe transversale au niveau de la poche de minerai exploitée dans la partie libérienne de la chaîne du Nimba. Les figuré: sont ceux des figures 2 et 4. Le grisé foncé correspond à la poche de minerai.

et spectaculaire - et de surcroît, aisément cernable - d’adaptation du relief à la structure géologique. Toutes les lignes de force de cette majestueuse archi- tecture renvoient à un façonnement par l’érosion dif- férentielle. Par rapport au socle cristallin préexistant, la série stratigraphique du Nimba, du fait des itabirites qu’elle comporte, s’est trouvée avantagée en face des altérations et des décapages qui sont inter- venus depuis les temps précambriens, d’où sa mise en relief (fig.2, 3 et 4).

A moyenne échelle, l’allure d’ensemble du sys- tème montagneux est commandée par les rapports d’importance des diverses couches d’itabirite entre elles, s’ajoutant aux rapports de résistance qui existent entre ces itabirites et les autres couches rocheuses. C’est ainsi que les plus puissantes masses de quartzite à minerai de la série orientale sous-tendent la ligne de faîte, la plus continue et la plus éle- vée. Dans toute la partie libérienne - c’est-à-dire à peu près la moitié de sa longueur -, elle ne dépasse guère les 1 300 m, mais sous le manteau de forêt qui la recouvre dans ces régions méridionales, c’est déjà une arête étroite et à flancs abrupts. Le caractère se poursuit au nord de la frontière guinéenne, pratiquement sur les trois quarts du développement de la chaîne, entre ce secteur et les abords de sa terminaison nord, Sur toute cette distance, la ligne des crêtes, rectiligne de sud-ouest en nord-est conformément à l’orientation de la barre d’itabirite, demeure étroite dans l’ensemble et flanquée de versants vertigineux, tandis que les altitudes croissent (photo G).

Dans toute la partie méridionale jusque près du sommet principal, le mont Richard-Molard, l’arête demeure couverte de forêt puis d’une brousse arbustive. Le faîte forme d’abord un ruban aplani d’environ 200 m de large, autour de 1300 m d’altitude ; avec des inflexions, l’altitude augmente ensuite jusque vers 1 500 m, en direction du nord, et l’arête devient parfois d’une étroitesse extrême, avec des abrupts considérables, d’abord en face est, ensuite vers l’ouest quand on approche du mont Richard-Molard.

Au droit de celui-ci, la zone axiale, désormais située bien au-dessus de la forêt, s’élargit un peu et s’établit autour de 1 700 m, dominée par deux dômes jumeaux dont l’un culmine à 1 752 m. Dans le même temps, les versants s’articulent davantage et un large promon- toire se détache vers l’ouest, séparant deux réseaux de drainage majeurs : celui du Cavally au nord, celui du Yâ au sud. Deux kilomètres après, la crête se réduit de nouveau à une arête acérée - large parfois de quelques mètres seulement - entre des versants subverticaux à l’est comme à l’ouest, avant de prendre une

Photo G La crête au nord du mont Richard-Molard. Remarquer l’étroitesse du faîte, lej7anc oriental (~5 gauche) abrupt et décharné, le flanc occidental moins abrupt et davantage couvert de végétation.

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Le mont Nimba

Photo H La chaîne dans la région des Dents, au nord du

mont Richard-Molard (dernier plan). Remarquer le

déchiquétement des formes, l’aspect de cirque lié aux hautes têtes du Diougou (à droite), les

fortes pentes du versant oriental (à gauche) où saillent les bancs

subverticaux d’itabirite.

allure de sierra plus au nord, en une succession de chi- cots rocheux, de pitons et de cols situés entre 1 400 et 1500 m, tandis qu’en contrebas quelques éperons effi- lés entre des entailles torrentielles accidentent le versant ouest et que le versant oriental devient de plus en plus rigide et abrupt (photo H).

Passé cette zone, dite des « Dents » ou des « Grands Rochers », le dispositif se complique : la longue épine dorsale suivie depuis le sud cède la place à un empâtement sur lequel se greffent les diverses branches de l’éventail qui termine la montagne au nord. Sur plus de deux kilomètres de large et à peu près la même distance de sud-ouest en nord-est, on a affaire à une sorte de haut plateau à peine moutonné, parfois presque plan, dont la surface émoussée frappe d’autant plus qu’il s’interrompt sur des flancs escarpés plongeant de 1 600-l 700 m jusqu’aux abords des piedmonts, à plus d’un millier de mètres plus bas.

Le motif de l’arête axiale reprend toutefois plus au nord, vers le dernier sommet important, le Pierré Richaud, en un chapelet très étroit qui sinue légère- ment autour de 1 600 m, puis se poursuit au-delà de ce sommet par une mince échine incurvée plongeant rapidement, par paliers successifs, jusque dans la forêt au-dessous de 850 m. A l’ouest de cette ligne de faîte, toujours moulée sur les itabirites de la série orientale, l’éventail des autres échines montagneuses ne répond plus aussi rigoureusement à cette logique structurale, à l’exception du mont Leclerc, totalement excentré, et du pédoncule qui le relie aux hautes surfaces de l’empâtement (photo 1). Les autres éperons peuvent localement comporter des itabirites, mais ils ne s’alignent pas suivant leurs bancs, résultant plutôt du découpage réalisé par les torrents à travers des matériaux divers (fig. 2 et photo F).

Photo I Le mont Leclerc, vu depuis la crête principale. Remarquer son détachement total de celle-ci, à l’extrémité

d’un pédoncule, et sa dissymétrie (abrupt vers le

nord). En contrebas, au bas de lu photo, la forêt couvre la haute

vallée du Gâ.

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La dissemblance entre les retombées de la chaîne principale en face est et en face ouest est particuliè- rement bien mise en évidence, sur documents carto- graphiques, par l’allure de la courbe de niveau des 1 000 m (fig. 2). A l’est, depuis la frontière libérienne jusqu’à l’extrême proue septentrionale, le tracé en est rigide, sans redent appréciable, même au droit du mont Richard-Molard. A l’ouest, au contraire, à I’exception des quelque cinq premiers kilomètres après la frontière du Libéria, le tracé est constamment sinueux, avec en outre trois indentations très importantes qui le déportent à quatre kilomètres de distance de la chaîne principale : l’isthme entre Yâ et Cavally, le diverticule du mont Leclerc et celui du mont des Génies.

Outre ces sinuosités et les éperons qui accidentent le flanc ouest de la haute chaîne, les retombées occidentales présentent une forte dissymétrie par rapport aux orientales. De ce côté-ci, c’est d’une véri- table muraille qu’il s’agit le plus souvent, s’élevant d’un jet à 500, voire 1 000 mètres au-dessus du piedmont, sur à peine un kilomètre de distance horizontale (photos A et B). Compte tenu du plongement des couches vers l’ouest, ce versant qui les tranche à contre-pendage peut être assimilé à un crêt. A l’ouest, tout un dispositif de vallées intérieures, de chaînons et de collines s’interpose entre la ligne de crêtes et un piedmont ici strictement tabulaire, dont la planéité met ces divers reliefs en valeur.

Au sud des hauts affluents du Cavally, la chaîne principale est flanquée vers l’ouest, sur la moitié de sa longueur, par une vallée longitudinale au-delà de laquelle court une guirlande de collines comprise entre 750 et 1 000 m. Bien que d’une dénivelée modeste, ce long chaînon présente cependant des versants à pentes très vives, au-dessus du piedmont tabulaire comme vers la vallée intérieure ; il tend parfois à se doubler d’un alignement discontinu d’autres collines, en bordure du piedmont.

La coïncidence de ces lignes de relief avec les itabirites n’est plus ici aussi évidente que dans la zone axiale. Une observation à grande échelle permet certes de mettre en rapport de minces bancs de ces roches, çà et là, avec des éléments mineurs du modelé, ruptures de pentes ou rides, mais l’allure régionale du dessin topographique échappe à leur déterminisme. Le long chaînon latéral est établi surtout dans les quartzites plus ou moins micacés et les schistes souvent amphiboliques de la série occidentale ainsi que, pro parte, sur les derniers termes non itabiritiques de la série orientale, avec, entre les deux, de longues venues d’amphibolites. Les quelques collines alignées sur le piedmont, en avant-garde, sont principalement armées de quartzites blancs, peu micacés.

La grande vallée intérieure du Yâ, occupée par une forêt dense majestueuse, s’ouvre dans les couches quartzito-schisteuses de la fin de la grande série stratigraphique du sous-ensemble oriental, d’où sont absentes les itabirites. En rapport probable avec le plongement de ces couches vers l’ouest, la vallée est nettement monoclinale et le Yâ qui la par-

court de nord en sud se trouve rejeté tout contre la base du versant du chaînon latéral. En face, les grands versants de la haute chaîne sont fort acci- dentés. De nombreux torrents en dévalent, incisant profondément les pentes et déterminant entre eux d’importants éperons, tandis que leurs cascades, parfois spectaculaires, zèbrent la paroi. En outre, le profil de ces flancs de la montagne est articulé par des séries de replats (surtout autour de 800, 1 000 et 1 300 m) liés souvent à l’existence de bancs d’itabirite d’assez faible épaisseur.

La même profonde dissection du flanc de la chaîne se retrouve au nord, après l’interruption du grand épaulement qui relie le mont Richard-Molard à l’amorce du chaînon latéral. Les têtes du Diougou (qui devient plus loin le Cavally) lacèrent depuis les plus hautes pentes le versant du sommet principal en ravins gigantesques et en cascades à peu près généralisées au-dessus de 800 m. Plus au nord, un affluent important du Diougou, le Gâ, s’insinue pro- fondément entre le mont Leclerc et la chaîne principale, déterminant une amorce de vallée intérieure qui n’est pas sans rappeler la grande vallée du Yâ, dans l’axe de laquelle, d’ailleurs, elle se situe. Le Gâ descend depuis la ligne de crêtes, où il prend sa source sur les hautes surfaces aplanies de l’empâte- ment septentrional, vers 1 650 m, collectant ensuite une série de torrents venus du versant de la chaîne axiale, dont ils ont déchiqueté le faîte - dans la région « des Dents » - et sapé les pentes au-dessous de replats et de cirques disposés en encorbelle- ment autour de 1300 m.

Profondément enchâssé entre les plus hauts reliefs du Nimba, revêtu d‘une forêt dont les digitations remontent le long des ravins torrentiels, tout ce bassin du haut Cavally, grandiose amphithéâtre particulièrement isolé et sauvage, constitue l’un des plus remarquables secteurs de la montagne. Adossé aux puissantes masses d’itabirite de la chaîne principale et du mont Leclerc, il est, comme la vallée du Yâ, développé pour l’essentiel dans les termes quartzito-schisteux du sommet de la série stratigraphique orientale.

Ill LES NIVEAUX D’APLANISSEMENT ET LES CUIRASSES

La présence d’une surface subhorizontale sur les plus hauts niveaux de la ligne de crête, les abrupts qui la flanquent, l’évidement de vallées longitudinales selon l’orientation de couches peu résistantes, paraissent dès l’abord classer le Nimba dans la famille des reliefs appalachiens issus du jeu de l’érosion différentielle exercée aux dépens du niveau d’aplanissement de la topographie qui précédait la réactivation de l’af- fouillement. Que les lambeaux de surfaces très émoussées qui, entre 1 600 et 1 700 m, coiffent les sommets de la montagne soient l’héritage d’un niveau d’aplanissement est en effet une donnée évidente : ces horizons plans tranchent des couches d’itabirite qui

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Le mont Nimba

Photo J Surface d’aplanissement à 1600 m,

près du mont Tô. Remarquer la discordance de cette surface subhorizontale avec les bancs

d’itabirite inclinés i1 70”.

sont inclinées à 70 ’ (photo J). La même discordance se retrouve sous les lambeaux de surface inclus dans la chaîne vers 1 300 m d’altitude (photo K).

A l’échelle régionale, le système montagneux du Nimba amène donc à le considérer comme résultat d’une érosion différentielle, car favorisé par ses itabirites, plus résistantes que les roches du socle où s’est développé le piedmont de la montagne. De plus, la discordance angulaire entre le degré d’inclinaison des itabirites et l’horizontabilité de certaines zones sommitales permet de préciser que ces der- nières sont héritées d’une surface d’aplanissement antérieure et que les reliefs actuels du Nimba sont ainsi de style appalachien.

Les éléments du relief décelables à plus grande échelle confirment l’explication des modalités de ce type de mise en relief dans la Dorsale guinéenne. Le bâti architectural de ces volumes appalachiens pré- sente, dans son modelé, des détails qui peuvent aider à comprendre cette histoire.

Les différents niveaux apparemment étagés, voire emboîtés, sont les principaux de ces éléments. Deux d’entre eux ne souffrent aucune contestation : les niveaux plans du ruban sommital (fig. 8, photos J et L) et, à plus de 1 000 m au-dessous, les surfaces d’un piedmont parfois rigoureusement horizontal. Le pro- blème est d’imaginer les épisodes qui ont pu intervenir pendant la tranche de temps qui correspond à cet écart en altitude.

Des ruptures de pente, des replats, parfois d’ap- préciables éléments de surfaces subhorizontales existent sur les versants de la montagne ou sur des retombées plus lointaines qui participent de l’ensemble montagneux.

A trois cents mètres en moyenne au-dessous des lambeaux aplanis conservés sur la ligne de faîte entre 1 600 et 1 650 m, paraissent exister des témoignages d‘un autre niveau. La zone axiale elle-même, dans la partie méridionale, semble en faire partie, là où elle

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Photo K Lambeau de surface d’érosion dominant, à 1300 m, la vallée du Gâ. On note, ici aussi, les bancs d’itabirite redressés, tranchés par cette surface.

se situe entre 1300 et 1 400 m, limitée par les abrupts des versants. De même, vers le nord, au-dessous du I’ierré Richaud, la proue effilée de la montagne est affectée d’un replat vers 1 350 m, dans sa retombée sur le piedmont. En face ouest, des épaulements et des sortes de banquettes courant çà et là au flanc de la chaîne autour de 1 300 m attirent également l’attention par leurs surfaces tabulaires et leurs profils rigides, nettement individualisés par de fortes pentes


Figure 8 Niveaux tabulaires perchés, vers 1300 m, dans la région du Haut-Gâ (tandis clue le lambeau tabulaire situé à gauche, sur la ligne de crête, appartient au niveau sommital 1 600-l 650 m du mont Tô).

ou des abrupts, vis-à-vis des formes situées plus haut et plus bas (photo K).

Ce sont ces importants décrochements entre niveaux subhorizontaux qui incitent à faire de chacun d’entre eux un témoin distinct des autres. Il paraît en effet peu probable qu’un même épisode érosif ait développé un nivellement à 1 600 m d’altitude ou plus, et en même temps, à très faible distance de là, des replats accrochés aux flancs abrupts de la montagne, à 300 m en contrebas (fig. 9 et photo K).

L’observation vaut aussi pour les niveaux infé- rieurs. Celui des 800 m est l’un des plus remarquables, dans la montagne comme à plus grande distance (fig. 10). Des surfaces tabulaires, encadrées par des escarpements en amont et en aval, forment

comme un piédestal à la chaîne, sur la moitié de sa longueur au nord-ouest et sur les deux tiers à l’est. La plupart d’entre elles s’accrochent à ses flancs, à quelque 500 m au-dessous des éventuels lambeaux du niveau précédent ; certaines, en face est, viennent buter contre la paroi qui tombe, comme une muraille presque à pic, depuis les abrupts qui tranchent la surface sommitale des 1 600 m. Toutes dominent par un talus de 100 à 150 m les basses terres du piedmont.

L’un des échantillons de cette famille de formes, pénétrant à l’intérieur du système montagneux dans le secteur de l’éventaillement septentrional, est par- ticulièrement développé (fig.10). C’est une longue dépression en forme d’auge à large fond plat qui,

Photo L La surface d’aplanissement sommitale, à 1600-l 650 m, au-dessus de la haute vallée du Zié. Noter la brutalité avec laquelle les formes d’érosion du versant interrompent cette surface.

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Le mont Nimba

Figure 9 Revers oriental de la chaîne. Lambeau du niveau 800 m. dans la région du Guégué.

Photo M Le flanc de la chaîne principale vers son extrémité septentrionale. Cej7anc domine la vallée du Zié où débouchent les torrents responsables des cannelures subverticales que souligne la végétation arborée.

entre les éperons qui flanquent les torrents Zougué et Gouan, débute à 1 000 m au pied des pentes majeures de la montagne, descend jusque vers 800 m suivant un profil assez redressé et irrégulier dans le détail, puis s’étale longuement en pente douce, entre 800 et 700 m, avant de tomber sur le piedmont, devant les villages de Zouguépo et Bakoré, par un talus de 150 m de dénivelée. Sa surface est consti- tuée par une cuirasse ferrugineuse conglomératique dans la partie aval ; dans la partie amont, à plus forte pente, ce sont des blocs anguleux d’itabirite qui forment une brèche issue d’un cône d’éboulis.

La dernière famille est celle des étendues planes du piedmont, qui représentent les surfaces le plus amplement développées (photo A). A l’ouest s’étend une plate-forme remarquablement horizontale, pratiquement sans découpure et ne variant guère qu’entre 500 et 525 m d’altitude sur une centaine de kilomètres carrés, depuis la frontière libérienne jusqu’au débouché du torrent Zougué, vers l’extrémité nord du Nimba. Devant la proue elle-même vers le nord, le piedmont est découpé en lanières comportant cependant dans les interfluves quelques niveaux tabulaires entre 500 et 550 m. A l’est de la montagne

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reprennent les surfaces planes de plus grande éten- due, à une altitude un peu plus élevée pouvant atteindre 600 m.

Comme 1’« auge » de Zouguépo, au niveau 800 m, toutes les surfaces tabulaires qui se répartissent entre les quatre catégories altitudinales sont cuirassées (fig.19). La nature de ces formations secondaires d’induration et de cimentation, coiffant la roche en place, varie toutefois suivant deux types, de part et d’autre de l’altitude 1 300 m.

La surface sommitale des 1600-l 650 m présente des modes d’encroûtement variés (fig. 11 a, b, c). Il s’agit souvent d’une concentration des oxydes de fer qui, sur une certaine épaisseur, recimentent dans la masse la tranche externe des couches d’itabirite, amenant à la formation d’un minerai de fer à forte teneur. Un embryon de sol existe parfois sur la roche, avec un horizon d’altération coiffé d’un niveau de concrétionnement des hydroxydes de fer et d’un mince horizon superficiel de terre végétale. Aux ruptures de pente par lesquelles cette surface se termine brutalement au-dessus des versants abrupts, le cuirassement est particulièrement résistant, au point de permettre çà et là la formation de surplombs au-dessus d‘abris sous roche évidés dans les horizons sous- jacents, plus tendres (fig. 11 c et 13).

Ces divers modes d’encroûtement sont liés à la présence d’oxydes de fer, en rapport avec des phé- nomènes d’exsudation et des mécanismes pédogé- nétiques. On rencontre aussi des cuirasses bauxi- tiques, dont les oxydes sont l’alumine, comme dans la zone de l’empâtement septentrional entre Pierré Richaud et Signal Sempéré. Celles-là posent un pro- blème particulier dans la recherche de l’histoire paléoclimatique et géomorphologique de la montagne car les bauxites traduisent une pédogenèse en milieu plus humide qu’aujourd’hui.

Au-dessous des plans sommitaux, les versants sont parfois gainés de chapes constituées de plaquettes d’itabirite disloquées et recimentées par les


Figure Figure 10 Vue sur la partie nord-ouest de la montagne, prise vers l’ouest, de 1 100 m sur la piste du Pierré Richaud. Au premier 10 Vue sur la partie nord-ouest de la montagne, prise vers l’ouest, de 1 100 m sur la piste du Pierré Richaud. Au premier plan, après le rebord herbeux de la crête, vallées du Zié et d’un affluent. Au deuxième, digitations dont, à droite, celle du mont des plan, après le rebord herbeux de la crête, vallées du Zié et d’un affluent. Au deuxième, digitations dont, à droite, celle du mont des Génies. Au troisième, l’auge tabulaire entre Gouan et Zougué, accrochée aux retombées du Signal Sempéré, à gauche. Au fond, le Génies. Au troisième, l’auge tabulaire entre Gouan et Zougué, accrochée aux retombées du Signal Sempéré, à gauche. Au fond, le mont Leclerc. A l’horizon, le piedmont tabulaire occidental. mont Leclerc. A l’horizon, le piedmont tabulaire occidental.

0,l m

0,2 m

0,3m

0,4m

0,l m

0,2 m

0,3 m

0.4 m

Figure 11 Trois aspects des modes d’encroûtement de la surface sommitale à 1600-l 650 m : acuirasse polyfacies ; b. cuirasse polyfacies recouverte de plaquettes recimentées dans la zone de la mare d’hivernage; c. facies conglomératique en contrebas du mont Tô et en surplomb de la vallée du Zié (d’après PascualJ983).

solutions ferrugineuses, malgré la pente. Le chemi- nement de ces débris peut les amener à se concentrer là où s’esquisse quelque replat : il en est ainsi notamment dans les bassins de réception de torrents temporaires, vers 1 300-l 400 m, où de petites cuirasses se forment aisément, du fait des alternances saison- nières d’humectation et de dessication, accompa- gnées du passage des hydroxydes aux oxydes.

Les encroûtements le plus fréquemment représen- tés autour des 1 300 m sont de type bréchique, à élé- ments anguleux provenant du délitage des itabirites. Ce sont ceux qui revêtent le dos émoussé de certains éperons ou, au contraire, des conques haut perchées, comme des niches, ainsi que les petits replats formant corniche que l’on rencontre vers ces altitudes. Dès ces dernières, toutefois, existent aussi des échantillons de cuirasse du deuxième type, qui deviendra commun plus bas. Les éléments figurés du conglomérat ferrugineux ne sont plus des plaquettes ou des blocs, mais des galets comme dans la fig. 11, c. Des exemples s’en rencontrent près de l’axe des ravins torrentiels, notamment dans l’éventail nord de la montagne.

Le niveau tabulaire en forme d’auge revêtu de cuirasse conglomératique qui, entre 1 000 et 800 m, domine Zouguépo et Bakoré dans le nord-ouest du Nimba se retrouve aussi au long de la moitié septentrionale du versant oriental. Les altitudes sont du même ordre et la cuirasse est encore ici de nature conglomératique et partiellement bréchique. En revanche, il ne s’agit plus d’une forme en creux péné- trant la montagne comme un ample berceau, mais de lambeaux coiffant de larges éperons qui s’appuient, comme des arcs-boutants, au flanc rigide de la chaîne. L’identité des cotes et celle du caractère hété- rogène des cuirasse qui figent les unes et les autres de ces formes y gagnent en valeur explicative, quant à la signification de ce niveau d’altitude (fig. 17 et 19).

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Le mont Nimba

J

Figure 12 Coupe dans la berge du Diougou (Cavally) en amont du pont de la route de Lola à N~O. Sous un sol limono- argileux, tout d’abord une cuirasse ferrugineuse homogène, puis une cuirasse conglomératique à gros galets, affouillée à sa base par le cours d’eau.

Figure 13 La cuirasse ferrugineuse au niveau de la grotte de Blandé. Sous une cuirasse homogène de un mètre d’épaisseur se trouve une formation à grandes plaquettes peu émoussées disposées en stratification entrecroisée, puis, sur plus de deux mètres, une cuirasse de nouveau assez homogène et, enfin, sur plus de cinq mètres, une cuirasse conglomératique à gros éléments.

Le plus bas niveau, lui aussi couvert d’une cuirasse, qui constitue l’essentiel du piedmont est le plus évident de tous. Quelle que soit l’hypothèse retenue pour l’histoire géomorphologique de cette montagne et de sa mise en relief, on est obligé de constater l’existence d’escarpements de 150 à 250 m de haut qui séparent le niveau inférieur des échan- tillons tabulaires perchés vers 800 m. Ceci interdit d’établir entre eux et lui une continuité témoignant d’un même épisode génétique.

Tant dans le cas des vastes étendues uniformes que la savane recouvre à l’ouest que dans celui du piedmont découpé en tables herbeuses au-dessus de vallons forestés à l’est, et même du paysage très découpé qui règne au nord, tous ces plans rencontrés entre 500 et 600 m sont recouverts de cuirasses ferrugineuses : ces dalles s’avèrent le plus souvent homogènes et très indurées en surface, mais les incisions érosives y révèlent toujours une structure profonde conglomératique. L’épaisseur est importante (en général plusieurs mètres) et la zone homogène cède la place, après quelques dizaines de centi- mètres, à l’essentiel de la masse qui est, elle, hétéro- gène et traduit une sédimentation plus ou moins tor- rentielle (fig. 12 et 13).

Depuis les confins de la frontière libérienne jusqu’au droit de la proue septentrionale et même jusqu’à cinq kilomètres au moins de la montagne, cette hétérogénéité repose dans le piedmont occidental sur des éléments d’itabirite, recimentés et souvent bien façonnés. A l’est, les diverses tables individua- lisées par les incisions des torrents, au nord du cours du Goué, sont formées de débris de cette même roche moins émoussés dans l’ensemble. Dans l’un et l’autre cas, on peut toujours constater, lorsque l’en- taille des cours d’eau a traversé la cuirasse, que celle- ci est transgressive sur la roche en place : les frag- ments d’itabirite coiffent un substrat le plus souvent différent : il est habituellement granitique ou gneis- sique, parfois micaschisteux ou schisteux au plus près de la montagne, surtout à l’ouest. Dans tous les cas, il correspond, pour partie, aux termes de la base de la série stratigraphique du Nimba et, pour l’essentiel, au socle.

IVLES ARTÈRES DE DRAINAGE

Relief de nature différentielle conditionné essentiellement par la structure et la lithologie, relevant d’un style appalachien dont témoigne l’existence d’une surface d’aplanissement sur ses plus hauts sommets, le Nimba semble le résultat d’une histoire érosive jalonnée d’épisodes qu’exprime la série des niveaux tabulaires et cuirassés que l’on rencontre entre sommet et base. L’allure du drainage actuel apporte à ce schéma un complément d’information.

En plan, le dessin du réseau hydrographique pré- sente des motifs qui paraissent significatifs (fig. 14). Aux basses et moyennes altitudes, les tracés en baïonnette de certaines artères sont de ceux-ci. Ils

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’ / Figure 14 Carte du réseau hydrographique de la région du Nimba (d’après la carte au 1/200 000 du Service géographique de l’ACE).

sont propres à la moitié occidentale du système montagneux. Le cours du Yâ est le plus expressif d’entre eux : successivement conséquent au flanc du mont Richard-Molard, logé en position subséquente entre haute chaîne et chaînon occidental, franchissant celui-ci en « cluse » au Libéria, puis de nouveau sub- séquent au chaînon, mais vers l’extérieur désormais (fig. 15). On retrouve un dispositif comparable (quoique moins développé) plus au nord, sur le Gâ et sur le Zié (fig. 14). Ce sont là des exemples classiques d’adaptation à une structure plissée dont les couches

les moins résistantes - ici schiste-quartzitiques à dominante schisteuse -, davantage affouillées, ont permis le développement des sections les plus longues des cours d’eau.

De tels phénomènes soulignent le caractère diffé- rentiel de la mise en valeur des reliefs ; ils s’accordent avec la nature appalachienne de la genèse. Un autre type de motifs, réalisé dans la montagne par le chevelu hydrographique, permet d’en jalonner les étapes. L’examen des zones de convergence des appareils torrentiels révèle en effet des constantes remarquables.

31

Le mont Nimba

Figure 15 Le système hydrographique du versant occidental de la cha-me dans la zone guinéenne. Au bassin du Yâ (à droite et en bas) s’opposent les torrents du bassin du Ban et du Cavally.

Sous la surface sommitale les têtes de ravins épi- sodiquement drainées se disposent comme des cannelures rigides, longtemps plus ou moins parallèles (photo M). Il en est de même en général au-dessous de 1300 m. Entre les deux, en revanche, des concen- trations s’organisent : l de 1400 à 1300 m sur le Zié et sur le Guéguéblo ; l autour de 1 300 m sur le Gâ ; . autour de 1400 m sur 1’Oulanda ; . entre 1350 et 1 250 m sur le Goué ; l ainsi que sur une quantité d’artères de bien

moindre importance, dans l’ensemble des flancs de la barre axiale.

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Ces zones de concentration coïncident avec des secteurs où s’atténue la pente du versant, les replats ou balcons des 1300 m. Elles correspondent également à des hiatus essentiellement herbeux, interposés entre les éventaillements triangulaires des bassins torrentiels qui, plus haut et plus bas, abritent plus fréquem- ment des végétations arbustives voire arborescentes.

Deux autres séries comparables existent plus bas encore. L’une, entre 800 et 700 m, pratiquement tout autour de la montagne, correspond au passage des hautes branches des torrents à leur tronc principal qui, désormais, traverse sans autre confluence appréciable les surfaces développées à cette altitude. L’autre se localise vers 500 m, au contact avec le piedmont.

Des trois séries, seule la série intermédiaire (autour des 800 m) s’avère en rapport avec des changements dans la nature des roches : la plupart des aires de concentration du drainage se situent ici entre le gros de la série d’itabirites de la chaîne et les maté- riaux moins résistants de la base, schistes, quartzites micacés ou granitoïdes. En revanche, au début du piedmont (vers 500 m), les nombreuses confluences qui ceinturent la montagne se développent sur un substrat d’où sont absentes les itabirites et, dans ce contexte, la localisation de la plupart d’entre elles ne paraît pas guidée par des contrastes lithologiques. Quant à la série des 1300 m, aucun doute n’est possible : les confluences se situent toutes dans la zone majeure des itabirites, aussi bien sur le revers occidental conforme à la pente des strates qu’à contre- pendage vers l’est et aucune différenciation structurale n’en est donc responsable.

Les profils en long des cours d’eau présentent des caractères du même ordre (fig. 16 à 19). Entre 1 400 et 1 300 m, la plupart sont affectés de ruptures de pente, cascades, chutes ou simples ressauts : de 1350 à 1250 m sur le Diougou ou Cavally, vers 1400 m sur le Gâ, 1 350 m sur le Zougué et le Guéguéblo, 1 300 m sur 1’Oulanda et le Bâ, tout autour du tiers septentrional de la chaîne, ainsi que pratiquement sur tous les appareils descendus de son versant oriental où le Mien fait, à 1 200 m, une chute de 100 m de haut. Aucun de ces accidents n’est en relation avec un changement lithologique car partout règne la puissante masse des itabirites du sommet de la série stratigraphique (fig. 16 et 18).

Les différents ravins et les branches torrentielles qui sont situés au-dessus de ces ruptures de pente paraissent ainsi appartenir à la même famille que les replats et les confluences distribués autour des 1 300 m, eux aussi indépendants de toute particula- rité structurale. Il est difficile de ne pas y voir le témoignage d’un épisode important intervenu dans le façonnement de la montagne et marqué par la réa- lisation d’un authentique niveau d’aplanissement sur ses retombées. Cette impression est encore soulignée par la grande distance verticale à laquelle on rencontre à nouveau de semblables phénomènes.

C’est en effet à 300 m en contrebas, en moyenne, que les ruptures de pente redeviennent systéma- tiques, dans le cours de nombreux torrents. De


Piste de 02 à Yalé

1

1 2 kms

Figure 16 Profil en long de l’oulanda (versant est).

Figure 17 Profil en long du Mien (versant nord-est).

33

Le mont Nimba

1600+7

600

Figure 18 Profil en long du Goué (versant est).

Figure 19 Profil en long du Zougué (versant nord-ouest).

grands décrochements se situent dans la tranche des 1 000 à 900 m d’altitude, notamment sur le Yâ, le Cavally, le Gâ, le Bâ, le Zougué, le Gouan, à l’ouest, le Zié, au nord, le Mien et le Goué, à l’est. Mais, dans l’ensemble, les profils restent tourmentés, accidentés de rapides, jusqu’à une nouvelle série de ruptures de pente majeures, localisées vers 700 à 800 m. De fait, dans ces divers secteurs de moyenne et basse montagne, le bâti de celle-ci n’est plus monolithique : les passées de schistes et de quartzites micacés se mul- tiplient, à côté des itabirites. Il est d’autant plus difficile de distinguer alors ce qui revient au jeu habituel de l’érosion différentielle d’avec ce qui pourrait tra- duire quelque stade de nivellement intervenu dans la sculpture des retombées du système montagneux.

Toute cette zone riche en replats tabulaires, en convergences du drainage et en biefs torrentiels mal régularisés, est cependant individualisée à l’aval par

34

une nouvelle série de chutes importantes. Entre 650 et 600 m, celles-ci existent à peu près partout, même sur les petits cours d’eau issus du chaînon latéral, par delà la vallée longitudinale du Yâ. Ces accidents peuvent coïncider avec des différences dans le soubassement rocheux, mais ils existent aussi, souvent, au sein d’un substrat relativement homogène, comme à 650 m dans les amphibolites du Goué, au nord-est, à 600 m dans les granitoïdes du Ban, au sud-ouest, ou dans ceux du Béré, loin au sud-est.

Il est difficile de ne pas rapprocher ces ruptures dans les profils torrentiels des escarpements qui sépa- rent le piedmont d’avec les niveaux qui, autour de 800 m, le surplombent (fig.19). Et, puisque ni les uns ni les autres ne s’appuient sur des particularités lithologiques et structurales, on voit mal comment ne pas attribuer leur existence au seul jeu de vagues d’éro- sion distinctes, d’origine épeirogénique ou climatique.


CONCLUSIONS

L’intérêt du Nimba est ainsi de fournir, dans ses reliefs, des éléments qui permettent d’argumenter en ce qui concerne une histoire géomorphologique qui dépasse largement le cadre local, voire régional.

Deux positions s’affrontent. La plus ancienne, et jusqu’ici la plus classique, subdivise cette histoire en cycles d’érosion nettement différenciés. Dans cette optique, les niveaux superposés, traduits par des replats plus ou moins vastes, sont des niveaux emboîtés : chacun est issu de la remise en cause du niveau précédent par une reprise d’érosion qui attaque ce dernier. Dans le même sens, le plupart des tables cuirassées peuvent être génétiquement liées à l’élaboration de chaque niveau. Suivant ce point de vue, nous avons cru pouvoir assimiler l’essentiel des cuirasses qui cernent le Nimba à des formations allochtones, et non point pédologiques, des produits d’épandage, colluviaux ou alluviaux, liés à la dyna-

Une tendance actuelle est de refuser le modèle polycyclique d’explication du relief. A l’extrême de cette façon de voir, les formes autrefois considérées comme des témoins de niveaux d’érosion emboîtés sont contestées. Au total, l’histoire géomorpholo- gique serait moins heurtée, faite de formes et de formations globalement regradées plutôt qu’indivi- duellement monogéniques.

De ce point de vue, l’élaboration de cuirasses se serait faite, non par apport d’éléments allochtones transgressifs sur le soubassement et épandus à l’air libre sur des surfaces résultant d’un nivellement, mais dans la masse des sols, par accumulation d’hydroxydes de fer ou d’alumine au niveau des nappes phréatiques, hydroxydes affectés par la déshydrata- tion, au fur et à mesure de l’incision des sols par l’érosion, qui modifie leur régime hydrique. Dans ces conditions, le cuirassement ne traduit pas une succession d’épisodes climatiques, secs et humides, et il serait également moins significatif de stades parti-

mique érosive en ses divers épisodes (fig. 20). culiers dans la sculpture des reliefs.

Figure 20 Carte des niveaux d’érosion: niveau 1 600 m ; niveau 1 200-l 400 m ; niveau 800-l 000 m ;,niveau 550-600 m ; niveau 500 m.

35

Le mont Nimba

Dans le cadre de l’interprétation polycyclique, quatre niveaux majeurs ont pu être retenus et assimi- lés à quatre stades-clés de l’élaboration des paysages actuels dans cette région, ainsi que, au delà, dans une large part de l’Afrique non méditerranéenne. Entre les différents sites de ce vaste ensemble, ni la présence de la totalité des représentants de la série, ni surtout l’identité des altitudes auxquelles on les rencontre, ne sont évidemment assurées. Sous ces réserves, la majo- rité des auteurs appartenant à cette école de pensée définissent, de haut en bas, de grandes surfaces d’éro- sion respectivement élaborées vers le Jurassique, au Crétacé, à 1’Éocène et au Pliocène, suivies par des séries diverses et régionales de glacis développés au cours du Quaternaire.

Pour ce qui nous concerne, nous avons assimilé à la première les lambeaux sommitaux du Nimba, entre 1 600 et 1 650 m, et les avons désignés comme héritages de la surface gondwanienne modelée par l’érosion des terres du supercontinent du Gondwana, avant sa dislocation au Secondaire terminal. Les autres niveaux sont postérieurs à cet événement majeur de la tectonique planétaire : celui des 1300 m représente un aplanissement crétacé, qui paraît davantage propre à la Dorsale guinéenne mais peut être rapproché de surfaces comparables rencontrées en Afrique australe ; celui des 800 m est assimilable à la grande « surface africaine » des auteurs classiques, élaborée à 1’Eocène ; celui des 500-550 m participe des vastes pédiplaines de l’Afrique intérieure, parachevées au Pliocène (fig. 20).

Si l’accent est parfois moins mis aujourd’hui sur l’aspect cyclique des formes et de l’histoire, la signification du Nimba et de la Dorsale guinéenne dans un contexte spatio-temporel plus vaste n’en perd pas, pour autant, sa valeur.

Au plan régional, celle-ci est surtout d’ordre didactique. Les rapports lithologiques et morphologiques entre Nimba et Dorsale et, à plus grande échelle, ceux que l’on peut déceler à l’intérieur de cette montagne même illustrent de façon remarquable les notions d’érosion différentielle et de relief appalachien.

Sur un plan d’ordre plus général, d’échelle pla- nétaire, l’intérêt est de susciter des comparaisons entre des faits lithologiques, structuraux et géomor- phologiques qui se répondent de part et d’autre de l’Atlantique. Le socle archéen ainsi que les structures itabiritiques qu’il porte sont identiques ici et là. La dernière grande orogénie, éburnéenne en Afrique, akawaienne en Amérique du Sud, relève d’un même épisode survenu il y a à peu près 1800 millions d’an- nées. L’histoire est restée commune jusque vers la fin du Secondaire, 1 700 millions d’années plus tard, et l’élaboration d’une surface d’aplanissement gondwanienne en est l’aboutissement. L’ouverture du rift médio-atlantique à travers le supercontinent du Gondwana, suivie de l’écartement progressif des plaques africaine et américaine à partir de l’aube du Tertiaire, a entraîné une déformation tectonique dans les deux marges du vieux « bouclier » : ces bour- relets parallèles au rift sont, ici, le plateau guyanais entre les monts Pakaraima et le Tumuc-Humac, là, la Dorsale guinéenne.

Le Nimba, dans cette Dorsale, permet de poser le problème des modalités de sa mise en valeur progressive, dans le contexte du bourrelet africain, et de sa sculpture de détail, au fur et à mesure que se pour- suivait puis s’atténuait ce soulèvement et que, par ailleurs, jouaient des changements climatiques en rapport, eux aussi, avec le déplacement de la plaque africaine en latitude.

36

2 Le climat du Nimba

MAXIME LAMOTTE

Trois éléments principaux contribuent à déterminer le climat d’une région. Le premier est la latitude, c’est-à-dire la quantité d’énergie solaire recue au cours de l’année et sa répartition saisonnière. Le second est la distance et la situation par rapport à l’océan, source majeure de la vapeur d’eau atmo- sphérique et, par conséquent, des pluies. Le troi- sième est le contexte topographique qui isole plus ou moins la région ou au contraire l’expose aux divers courants aériens.

En Afrique de l’Ouest, ces courants sont essentiellement deux vents opposés. L’un est un vent sec, l’alizé, qui vient du nord-est et qui est habituellement appelé harmattan. Le second, la mousson, est un vent chargé d’humidité en provenance de l’océan atlantique ; il arrive le plus souvent du sud, sinon du sud-ouest.

C’est le jeu de ces deux vents qui détermine les saisons, l’harmattan caractérisant la saison sèche, la mousson la saison des pluies. Dans la zone proche de l’Équateur, où le soleil passe deux fois par an au zénith, il existe ainsi deux saisons des pluies et deux saisons sèches, tandis que la zone proche du Tropique ne connaît plus qu’une seule saison des pluies et une longue saison sèche ; entre les deux, des pluies intermittentes, souvent violentes, déter- minent deux saisons dites « de tornades ». Les domaines climatiques auront donc, en première approximation, des limites correspondant à des parallèles de même latitude.

Dans la partie la plus occidentale de l’Afrique, cependant, du Liberia à la Guinée et à la Casamance, l’orientation du sud-est au nord-ouest de la côte atlantique perturbe fortement ce schéma. La proxi- mité de l’océan, facteur climatique important par l’humidité et l’apport de pluies qu’elle entraîne, est en effet en discordance par rapport à la latitude. Par- delà de multiples variations locales se trouvent ainsi définis dans cette partie du continent africain trois grands types climatiques qui ont été précisés par Leroux (1983). l Le climat équatorial guinéen correspond au domaine

de la mousson atlantique plus ou moins permanente. Il s’étend sur toutes les régions proches de l’Atlantique depuis le Liberia jusqu’au Bénin, caractérisé par un régime bimodal des pluies (deux saisons des pluies et deux saisons sèches) mais avec une saison sèche du mois d’août peu marquée.

l Le climat subsoudanien - ou soudanien humide - que l’on trouve à Kankan, Kouroussa, Odienné, est caractérisé par un cycle annuel à deux saisons. La saison sèche, soumise à l’harmattan, dure plus de 4 mois et demi durant lesquels les amplitudes thermiques sont importantes en rapport avec une hygrométrie relativement faible, L’unique saison des pluies débute et se termine par deux saisons de tornades ; elle présente un maximum pluvio- métrique en août, avec des pluies abondantes.

l Le climat libéra-guinéen s‘étend du Liberia jusqu‘à la Casamance et couvre donc la Sierra Leone et la Guinée. Il est caractérisé par une forte ou très forte pluviosité apportée par des vents de mousson venant du sud-ouest, perpendiculairement à

37

Le mont Nimba

a /

SAHARA TEMPERE

+ ‘4-4 4 + 4 l fi*:. + .* + *SAHARA. TbPICAL l

14 t- ,

DOMAINE DE LA MOUSSON ATLANTIQUE PERMANENTE

Figure 1 Répartition des types de climat dans l’Ouest africain (d’après Leroux, 1983). Le point N rappelle la positim du Nimba.

la côte atlantique, et par une forte humidité de l’air due aux brises de mer qui refoulent l’harmattan durant toute l’année. Le rythme des saisons, évidemment fonction de la latitude, passe du type bimodal (à 4 saisons) vers le sud au type unimodal (à 2 saisons) vers le nord.

La fig. 1 donne une image de la répartition sur le terrain de ces types climatiques et la fig. 2 indique la position des isohyètes qui ont contribué à les localiser.

La Dorsale guinéenne, où se situe le Nimba, est à la limite des trois domaines climatiques qui viennent d’être définis ; selon les lieux et selon les années, le climat se rapproche davantage de l’un ou de l’autre. Cette diversité dans l’espace et dans le temps est accentuée encore par le relief. Presque entièrement située au-dessus de 500 m, la Dorsale est en outre parsemée de reliefs plus ou moins éten- dus et plus ou moins bien individualisés. L’altitude va entraîner en saison sèche une influence accrue de l’harmattan et, en période humide, de la hauteur des précipitations, augmentant ainsi le contraste entre les deux saisons. C’est dans ce contexte que le massif du Nimba, surgissant brutalement à plus de mille mètres au-dessus du socle environnant, va apporter, malgré sa surface restreinte, un surcroît remarquable

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de diversité dans les paysages et les climats locaux. Une telle hétérogénéité rend évidemment indis-

pensable la prise en considération de nombreux sites. Par ailleurs, l’existence de variations interannuelles très importantes va obliger à des suivis de plusieurs cycles saisonniers. C’est dire tout à la fois l’intérêt et l’ampleur d’une telle étude et souligner le fait que de nombreuses recherches sont encore à poursuivre dans ce domaine. Les résultats qui suivent ne constituent donc qu‘une première approche de la question mais ils font déjà apparaître les traits originaux qui caractérisent les quatre facteurs majeurs que sont les vents, le régime des pluies, la température et le degré hygrométrique.

I LES FLUX ET LES VENTS

Ils sont l’élément fondamental qui détermine les autres facteurs, les pluies tout particulièrement. Aux deux flux régionaux signalés plus haut, la mousson et l’harmattan, s’ajoutent localement des brises qui doivent leur importance à l’hétérogénéité créée par le relief de la montagne et par les contrastes entre les zones couvertes de forêt et celles qui ne portent qu’une végétation herbacée.

. _-1..-- -

Le climat du Nimba

Hgure 2 Isohyètes de l’Ouest africain (d’après Leroux, 1983). Le point N rappelle la position du Nimba

La mousson

Dès le mois de février, la mousson est sensible de temps à autre à la base de la montagne, semblant venir du sud ou même du sud-est. Vu depuis les crêtes, il en résulte généralement un paysage de mer de nuages couvrant le bas pays, notamment la Côte d’ivoire. Au fur et à mesure que la saison s’avance, la mer de nuages s’élève et son épaisseur s’accroît. Le plus souvent elle monte le long du flanc oriental, puis vertica- lement, comme un mur, au-dessus de la crête ; parfois aussi, à l’inverse, elle s’élève sur le flanc occidental. Seules les hautes crêtes de la partie septentrionale restent alors dégagées, tandis que la mer de nuages recouvre le sud de la chaîne et les bassins du Yâ et du Cavally jusqu’à 1 200-l 300 m d’altitude.

En pleine saison des pluies, l’épaisseur des nuages apportés par la mousson, en provenance du sud- ouest, devient telle qu’elle recouvre toutes les crêtes.

L’harmattan

Il se place au-dessus de la masse d’air de la mousson, de sorte que son action est tout à la fois de plus longue durée dans l’année et plus desséchante dans

les parties élevées de la montagne, tout spécialement dans sa terminaison septentrionale qu’il frappe de plein fouet puisqu‘il vient du nord-est ou d’est-nord- est (fig. 3). On le ressent encore jusqu’en fin avril sur la crête alors qu’il a généralement disparu du piedmont dès le mois de mars.

les brises

Elles ont localement une grande importance. En saison sèche essentiellement, des courants ascendants font remonter jusqu’aux crêtes les brouillards qui couvrent le piedmont (fig. 4 et photo A) ; malgré l’harmattan, les rosées sont alors très abondantes. Des courants aériens s’établissent aussi au coucher du soleil de la forêt dense vers les milieux découverts des clairières. La brise venant du sud qui arrive vers les parties septentrionales de la chaîne en saison sèche correspond peut-être à un courant de ce type se produisant sur de plus vastes distances. Ce sont ces courants du soir qui expliquent, au moins en partie, l’accumulation des brouillards nocturnes sur la base méridionale du Nimba et notamment dans la longue dépression forestée qui s’étend entre cette montagne et le massif des Dans au sud de Nzo.

Le mont Nimba

Figure 3 Direction de l’harmattan dans l’ouest africain au mois de janvier. Le point N rappelle la yosition du Nimba.

II LE RÉGIME DES PLUIES

Si les vents sont le facteur premier qui détermine un type de climat, les pluies en sont évidemment l’une des caractéristiques majeures. En pays tropical tout particulièrement, où les températures sont élevées et relativement constantes, le rôle des précipitations est déterminant et c’est leur répartition au cours de l’an- née qui définit le rythme des saisons.

les traits généraux du cycle saisonnier

Par suite de ses fortes variations interannuelles, il est difficile de définir un cycle saisonnier « typique ». Avant d’en décrire les variations interannuelles et la diversité selon les sites, tentons néanmoins d’en pré- senter les traits généraux.

Le tableau A et l’histogramme de la fig. 5 traduisent quantitativement le cycle saisonnier moyen de la pluviosité au pied de la montagne, à Ziéla durant la période de 1948 à 19571.

Les pluies tombent durant 8 à 9 mois de suite, laissant la place à une saison sèche (en général à partir de novembre), qui se termine le plus souvent en février ou début mars. Durant cette période « sèche », les pluies ne sont pas totalement absentes, mais rares et peu abondantes. On sait qu’un mois est considéré comme « sec » lorsque les précipitations sont infé- rieures à 50 mm.

De mars à mai, la pluviosité devient plus importante. Ce sont alors des averses denses et courtes, improprement appelées tornades, car il s’agit en fait de « grains », auxquels ne correspond aucune dépression barométrique. 11 tombe en moyenne durant cette saison de l’année de 100 à 150 mm par mois, en un nombre de jours assez réduit puisqu’il ne dépasse qu’exceptionnellement la dizaine.

C’est en juin le plussouvent que s’installe la vraie saison des pluies, ou « hivernage », avec des pluies

1. Les enregistrements ont été effectués de 1947 à 1958 par J.-L. Tournier, mais interrompus depuis cette date.

Tableau A Cycle saisonnier moyen de la pluviosité (en mm) à Ziéla (sur 10 ans, de 1948 à 1957). T F M A M rn If At S 0 N D

8,4 43,5 102,5 123,7 136,6 171,8 188,6 201,8 242,8 167,1 59 27,4

40

Le climat du Nimba

E w

Harmattan &-

Figure 4 Les courants ascendants matinaux vus de Ziéla (a. au petit matin ; b. peu après le lever du soleil ; c. plus tard dans la matinée).

Le mont Nimba

mm

250

200

150

1oc

50

r

Figure 5 Histogramme des pluies mensuelles moyennes traduisant le cycle saisonnier de la pluviosité à Ziéla, durant les dix années de la période 1948-1957. Données de J.-L. Tournier.

4 000 mm

3500

3000

2500

2000

1500

1000

500

0

Figure 6 Variation interannuelle des pluies entre 1957 et 1977, à 1350 m d’altitude, dans la partie méridionale de la chaîne (station Lamco).

42

Le climat du Nimba

de mousson : progressivement les averses se font plus longues et les orages de moins en moins fréquents.

La période des pluies d’hivernage se trouve souvent divisée par une certaine accalmie entre deux maximums pluviométriques : ce minimum d’été, rap- pel de la « petite saison sèche », est inconstant : les moyennes portant sur plusieurs années ne le font pas apparaître (fig. 5). Il se manifeste en revanche sur plusieurs des diagrammes annuels des figures 7 et 9.

À partir de la fin septembre ou d’octobre, les orages reparaissent, de plus en plus fréquents, parmi les pluies de mousson qui se font plus rares. C’est la seconde saison des tornades, sensiblement plus courte que la première d’ailleurs, et toujours plus ou moins « emboîtée », pourrait-on dire, dans la fin de l’hivernage. Elle fait ensuite progressivement place à la saison sèche, à mesure que les grains s’espacent et deviennent plus maigres, en novembre le plus souvent.

Des cycles saisonniers du même type que celui de Ziéla, mais avec des pluviosités plus élevées, ont été observés dans tous les sites du Nimba, comme par exemple le sommet du Pierré Richaud à 1 650 m et l’emplacement de la mine de fer de la Lamco dans la partie méridionale de la chaîne.

Les variations interannuelles

Comme on l’a signalé déjà, le régime des pluies est très variable selon les années. L’étude précise de ces variations implique toutefois des enregistrements s’étendant sur des laps de temps importants et qui n’ont donc pu être réalisés qu’en peu de sites.

Dans la région proche du Nimba, les données les plus complètes sont celles qui ont été accumulées pendant 58 ans à la Station de Nzérékoré (07 “45’de latitude nord), ville distante d’une cinquantaine de kilomètres du Nimba.

Le maximum annuel observé est de 2 539 mm (avec 213 jours de pluie) et la moyenne de 1459 mm (avec 156 jours de pluie).

Sur l’ensemble de ces années, le mois le plus arrosé a été une fois le mois de mars, une fois le mois de juin, quatre fois le mois de juillet, quatorze fois celui d’août, trente-deux fois celui de septembre, six fois celui d’octobre. Inversement, on note durant ces 21 ans, vingt-quatre mois sans pluie dont le mois de janvier à vingt reprises.

Au Nimba même, des enregistrements suivis effectués à Ziéla entre les années 1947 et 1958, ont donné pour les hauteurs de pluie (en mm) les valeurs suivantes’ :

1947 1948 1949 1950 1951

1 744 1336 1 244 1 099 1501

2952 1953 1955 1956 2957

1 576 1506 1 757 1 224 1 730

Une image similaire de la variabilité interannuelle des précipitations se retrouve à l’autre extrémité de

la chaîne, au Libéria, avec des mesures faites dans la zone minière de la Lamco, à 1 350 m d’altitude. Le diagramme de la fig. 6 montre la variation de la hauteur des précipitations au cours de vingt et une années consécutives (1957-1977).

Durant cette période, la lame d’eau annuelle a dépassé seize fois 2 500 mm, sept fois 3 000 mm et deux fois 3 500 mm (en 1957 et 1963) ; deux années seulement elle a été égale ou inférieure à 2 000 mm, en 1970 et 1973 et la pluviosité moyenne annuelle peut être estimée à 2 800 mm. 11 se peut toutefois qu’une modification sensible se soit produite entre le début et la fin des enregistrements. A la moyenne de 3 400 mm enregistrés entre 1957 et 1967 a fait suite en effet une valeur de 2 500 mm entre 1968 et 1977. 11 ne serait pas étonnant que cette diminution brutale soit, au moins pour une part, une consé- quence de l’exploitation minière et du massacre de la forêt qu’elle a entraîné.

C’est toutefois la répartition mensuelle qui fait ressortir de la façon la plus précise l’importance des variations interannuelles du régime des pluies. Les histogrammes de la fig. 7 en donnent une image pour une dizaine d’années à Ziéla. Ces diagrammes montrent combien peuvent différer les hauteurs des pluies correspondant au mois le plus arrosé : supé- rieur à 500 mm en septembre 1947; de 200 mm seulement en avril 1950. Ce mois le plus pluvieux a été, selon les années : septembre (5 fois) ; juillet (2 fois) ; août (1 fois) ; octobre (1 fois) ; avril (1 fois).

Les mois très secs sont toujours ceux de décembre et de janvier, plus rarement ceux de février (1948, 1949,1954,1957) et de novembre (1948).

Tout autant que les quantités d’eau, le nombre de jours de pluie par mois varie également de façon importante (cf. diagrammes des années 1947 à 1952, fig. 8).

Les variations saisonnières ne sont pas moins remarquables dans la partie méridionale de la chaîne (cJ diagramme des années 1957 à 1960, fig. 9). Le minimum du mois d’août, très net en 1959, correspond à un maximum de pluies en 1960 !

Variations locales de la pluviosité dans le massif

Compte tenu de la forte variabilité interannuelle des régimes pluviométriques, la comparaison de sites différents rend nécessaire, en toute rigueur, la réali- sation de mesures durant plusieurs années. Les seules stations où ont été poursuivies de telles études sont celles de Ziéla, sur le piedmont septentrional, et celle de la mine de la Lamco dans la partie méri- dionale de la chaîne.

Les résultats obtenus pour la hauteur totale annuelle des précipitations apparaissent déjà dans les variations interannuelles qui viennent d’être pré- sentées. La comparaison des valeurs moyennes (rela- tives à 10 et 21 ans respectivement) est éloquente : à la pluviosité annuelle moyenne de 1 470 mm obser- vée à Ziéla s’opposent les 2 800 mm mesurés à la

43

Le mont Nimba

300

200

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1730 Pluviosité annuelle en mm

ID0 PluviositQ mensuelle en mm

Figure 7 Variation de la hauteur mensuelle des pluies durant dix années à Ziéla (entre 1947 et 1957). Données de J.-L. Tournier.

44

Le climat du Nimba

;: 26 24

;o 18 16 14 12 10 0 6 4 2 0

30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 a

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Figure 8 Variation du nombre de jours de pluie par mois à Ziéla durant les années 1947-1952. Données de J.-L. Tournier.

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Le mont Nimba

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1959

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100

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Figure 9 Variation de la hauteur mensuelle des pluies durant quatre années en altitude dans la partie méridionale de la chaîne (station Lamco).

Lamco, sinon même les 3 400 mm, moyenne corres- L’influence de l’altitude a pu être analysée par pondant aux dix années au cours desquelles l’exploi- ailleurs en comparant les pluviosités observées dans tation minière n’avait pas encore achevé son activité une série de stations proches les unes des autres et dévastatrice sur la forêt et sur le relief. Cette diffé- s’échelonnant sur l’extrémité septentrionale de la rence considérable entre les deux stations peut être chaîne entre 550 m (Ziéla) et 1 650 m au Signal imputée à deux facteurs : l’un est l’influence de l’al- Sempéré. Le tableau B présente les résultats obser- titude, la station de la Lamco étant située à 800 m vés et la fig.10 indique l’emplacement des divers au-dessus de celle de Ziéla, l’autre à leur localisation pluviomètres installés en Guinée et en Côte aux deux extrémités opposées du massif. d’ivoire.

46

Le climat du Nimba

On voit qu’à l’échelle de l’année considérée la hauteur des pluies à 1 280 m est supérieure à celles qui tombent sur la crête septentrionale à 1 650 m au Signal Sempéré, avec respectivement 2 165 et 2 080 mm. Des mesures faites au sommet du Pierré Richaud*, à 1 650 m également mais plus près de l’extrémité septentrionale de la chaîne et donc du pluviomètre P8 à 1 280 m, n’avaient même indiqué que 1 Y65 mm, confirmant une pluviosité plus faible qu’à quelques centaines de mètres plus bas. Dans le même temps, les précipitations sont encore nettement plus faibles en plaine, où la station de Ziéla (550 m) n’enregistre que 1 429 mm.

La situation diffère toutefois selon les saisons, comme il ressort des schémas de la fig. 11.

En pleine saison des pluies (du ler au 31 août), les précipitations apportées par la mousson sont d’autant plus fortes que l’altitude est plus élevée. Le

2. Malheureusement au cours d’une autre année.

Figure 10 Emplacement des divers pluviomètres installés dans la partie non libérienne de la chaîne (Mont Tô = Signal Sempéré)

maximum est alors enregistré à 1 650 m sur la crête du Signal Sempéré (305 mm) et le minimum sur le piedmont à 550 m (110 mm), avec par ailleurs 134 mm à 830 m et 186 mm à 1280 m.

A la première saison des tornades, la répartition des pluies en fonction de l’altitude est totalement différente. C’est alors Ziéla, en plaine, qui reçoit le maximum (128 mm en mars 1949) et le Signal Sempéré, sur la crête, le minimum (67 mm). Les plu- viomètres intermédiaires, à 830 m et 1 280 m, reçoi- vent un peu moins que Ziéla (105 et 113 mm respectivement) mais bien plus que la crête.

Une situation voisine se retrouve en octobre, à la seconde saison des tornades, avec une faible hauteur de pluies sur la crête (94 mm), de fortes valeurs aux stations intermédiaires (199 mm et 202 mm), supé- rieures cette fois à celle de Ziéla (143 mm).

Le même résultat se confirme en décembre, mois de saison sèche, mais évidemment avec des pluies bien plus faibles partout.

Tableau B Pluies annuelles en auatre stations moches différant Dar l’altitude Station hauteur de aluie annuelle (mm)

Pl (Ziéla , 550 m) 1429 P8 (1280 m) 2 165 KEI (Pierré Richaud, 1 650 m) 1985 P3 P9 (Signal Sem&é, 1650 m) 2 081

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Le mont Nimba

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Figure 11 Variation de la pluviosité selon la situation dans la chaîne et selon la saison

48

Le climat du Nimba

La différence d’altitude entre Ziéla (550 m) et la mine de la Lamco (1 350 m) n’est pas seule à expliquer l’écart considérable de plus de 600 mm observé dans la hauteur des précipitations annuelles de ces deux stations. La cause essentielle est que la partie sud de la chaîne est exposée aux vents de mousson chargés de pluie qui la frappent de plein fouet, tandis que la proue nord en est abritée et reçoit au contraire plus souvent l’air sec de l’harmattan.

La forte pluviosité observée à la station de la Lamco se retrouve d’ailleurs, sans doute même accentuée par l’altitude, jusque sur le flanc méridio- nal du mont Richard-Molard. On ne dispose malheureusement pas d’enregistrements suivis à l’échelle d’une année, mais des observations partielles faites en pleine saison des pluies ont permis d’y mesurer des hauteurs d’eau considérables : 1200 mm au col de Nion vers 1 150 m durant le seul mois de septembre 1946, sans doute nettement plus qu’à la station de la Lamco au Libéria située à 1 350 mètres.

Le maximum de pluviosité observé sur les crêtes de la partie sud de la chaîne à partir du mont Richard-Molard et notamment vers le col de Nion se retrouve dans toutes les mesures qui y ont été faites durant la saison des pluies.

Ce n’est qu’en saison des tornades que les stations des pentes septentrionales du Pierré Richaud à 830 m et à 1 280 m peuvent parfois prendre un léger avan- tage sur la partie méridionale de la chaîne, comme par exemple en novembre 1947 avec respectivement 138 et 131 mm au lieu de 70 mm sur la crête de Nion.

On a représenté également sur la fig. 11 les hauteurs d’eau tombées sur la crête de Nion (P 11) et sur la colline voisine (P 10) à 850 m aux mêmes périodes que celles qui ont été étudiées dans la partie septentrionale de la chaîne. Il apparaît avec évidence que la pluviosité est bien plus considérable au sud de la chaîne durant presque toute l’année et en particulier durant toutes les périodes vraiment pluvieuses.

A l’occasion des prospections minières entre 1976 et 1978, de nouvelles mesures ont été faites sur la terminaison nord de la crête au Pierré Richaud (1 660 m), ainsi que dans la vallée du Gouan à 1 220 m. Elles ont révélé pour cette dernière station une très forte pluviosité annuelle : 2 585 mm contre 1 965 mm au Pierré Richaud. Ces valeurs montrent le rôle important de l’orientation qui permet à la vallée du Gouan, bien isolée de l’harmattan, de recevoir sensiblement plus d’eau que le Pierré Richaud, pourtant plus élevé, et cela pratiquement en toute saison. Elles confirment aussi que le maximum de pluviosité se situe plus bas que les sommets de la montagne, entre 1300 et 1500 m, comme on l’observait déjà sur la proue nord du Pierré Richaud (pluviomètre P8).

III LA TEMPÉRATURE

Les températures sont, avec les pluies, une caracté- ristique majeure du climat. Par suite de l’hétérogé- néité fondamentale de la région du Nimba, liée à

l’orientation de la chaîne et surtout à l’altitude, leur étude rend nécessaire la comparaison de sites divers et exige donc beaucoup de travail. Au Nimba, des enregistrements continus ont pu être faits surtout à Ziéla, sur le piedmont septentrional à 550 m d’altitude, ainsi qu’à Nzo, à 8 km sur le même piedmont. D’autres ont été réalisés à 1 690 m d’altitude sur la crête du mont Tô et du Signal Sempéré.

Le premier enseignement qui ressort de ces études est, à l’échelle d’une station donnée, la relative constance des températures mensuelles moyennes tout au long de l’année. A Ziéla ou à Nzo par exemple, elles restent sensiblement comprises entre 27 ’ et 22 ‘. Sur les crêtes de la montagne, elles varient entre 21 ’ et 16 ‘.

Les variations des moyennes mensuelles font toujours apparaître un minimum en août-septembre, par suite de la présence prolongée de nuages, et un maximum en mars-avril, lorsque le ciel est encore souvent dégagé et que le soleil passe au zénith.

Les variations des moyennes mensuelles des minimums et des maximums journaliers sont égale- ment faibles, comme aussi les écarts entre eux : de l’ordre de douze degrés sur le piedmont en saison sèche, ils ne sont plus que de l’ordre de quatre degrés en saison des pluies. Sur la montagne, ils passent de neuf degrés en saison sèche à trois degrés seulement en saison des pluies.

Au contraire des pluies, les moyennes des tem- pératures ne contribuent donc qu’assez peu à la dif- férenciation des saisons, situation totalement diffé- rente de celle des pays tempérés.

La seconde caractéristique des températures, qui semble s’opposer à la précédente, est l’ampletir importante des variations rzycthémérales. Elle a été observée aussi bien sur le piedmont, à Nzo et à Ziéla, que sur les crêtes du mont Tô et du Sempéré.

A basse altitude, elle se manifeste en toutes saisons. Elle est toutefois atténuée en saison des pluies, où elle peut descendre à cinq ou six degrés, n’atteignant dix degrés que durant les journées sans pluie. Elle monte à neuf ou dix degrés durant la saison des tornades, en avril, et atteint assez régulièrement quinze degrés en saison sèche, où elle peut même dépasser exceptionnellement vingt degrés. Sur la crête à 1 650 m, l’amplitude nycthémérale est moins forte : de l’ordre de dix à douze degrés en saison sèche, elle tombe à trois degrés, parfois moins encore, en saison des pluies, lorsque la bruine et la pluie sont permanentes.

Un troisième caractéristique des températures n’est plus à l’échelle d’un site unique mais relative à l’ensemble de la chaîne du Nimba : c’est l’existence d’une hétérogénéité marquée entre les divers sites, et tout particulièrement de différences importantes entre la zone de piedmont, vers 500 m, et celle des crêtes à 1 600-l 650 m. Nettes seulement pour les maximums de température en saison sèche, elles se maintiennent bien plus régulièrement tout au long de la journée durant les périodes pluvieuses et deviennent de plus en plus régulières à mesure qu’avance la saison des pluies.

49

Le mont Nimba

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Figure 12 Amplitudes nycthémérales de la température en saison sèche (février), en saison des tornades (avril) et en saison des pluies à la station de Nzo (à 500 m) - en traits pleins - et sur la crête au mont Tô (à 1 650 m), en pointillés (d’après Lamotte, 1943)

50

Le climat du Nimba

Les enregistrements de la fig.12 rendent compte tout à la fois des amplitudes nycthémérales, de leur évolution saisonnière et des différences qui existent entre la plaine et la montagne.

L’écart de température entre le piedmont et la crête est loin d’être négligeable, d’autant qu’il est accompagné par des fluctuations nycthémérales très différentes (fig.12). Aussi doit on penser que le facteur température, s’il ne joue ici qu’un rôle assez restreint dans la définition des saisons, tient en revanche une place bien plus importante dans l’individualisation des climats correspondant aux zones d’altitude. Il contribue ainsi pour une part notable à l’originalité des étages supérieurs de la chaîne du Nimba, étages absents dans toute la région environnante.

Les différences liées à l’altitude se traduisent évi- demment aussi dans les moyennes, tant mensuelles qu’annuelles, des températures, avec des valeurs de 25-26 ’ pour le piedmont et de 20 ’ pour les crêtes. Cet écart de près de six degrés pour 1 100 m, soit plus de 0,5 degrés par cent mètres de dénivellation, est une valeur qui correspond à celle qui est habituellement observée dans toutes les régions du monde. L’écart varie d’ailleurs quelque peu avec la saison, passant d’un minimum de 4,5 degrés en saison sèche à 6,5 degrés en saison des pluies.

On remarquera aussi que le minimum des tempé- ratures mensuelles des saisons sèches est inférieur, en plaine, à celui du mois d’août, tandis qu’il lui est supérieur en altitude. Ce fait traduit une tendance équatoriale en plaine mais tropicale vers les sommets.

IV LE DEGRÉ HYGROMÉTRIQUE DE L’AIR

Avec la température, le degré hygrométrique de l’air est une caractéristique du climat particulièrement importante pour les êtres vivants. Ses variations sai- sonnières et les différence entre les divers sites sont très instructives. On comparera donc les variations nycthémérales aux diverses époques de l’année d’une part dans une station du piedmont, d’autre part dans une station d’altitude sur les crêtes.

Sur le piedmont (fig. 13), c’est à dire dans toute la région qui entoure le Nimba, la succession des saisons se manifeste dans le degré hygrométrique de l’air de façon bien plus nette encore que pour les tem- pératures ; elle montre un rapport étroit avec les pré- cipitations. Celles-ci déterminent en effet la valeur moyenne du degré hygrométrique, influant aussi par là sur l’amplitude de ses oscillations nycthémérales.

Les variations sont minimales en pleine saison des pluies. Les percées toujours réduites, et parfois absentes, du soleil ne conduisent qu’à de faibles écarts par rapport à la saturation qui persiste toute la nuit. Le degré minimal d’humidité est alors voisin de 80 %.

En saison sèche, une saturation nocturne est encore presque toujours atteinte, mais elle est plus brève et, durant la journée, le degré s’abaisse souvent jusqu’à moins de 30 % lorsque souffle l’harmattan.

Durant les saisons des tornades, la situation est intermédiaire, avec des périodes plus proches de ce qui se passe en saison sèche, et d‘autres plus proches de la saison des pluies. D’une façon générale l’hy- grométrie peut alors descendre à des valeurs de l’ordre de 50 à 60 %.

En altitude, le cycle saisonnier rappelle celui du piedmont, mais de façon exagérée (fig. 14). Durant la période des pluies de mousson, où des précipitations plus ou moins fines peuvent se produire durant des jours entiers, l’air reste constamment saturé d’humi- dité. Parfois seulement de timides percées du soleil permettent une très légère diminution du degré hygrométrique.

Durant la saison sèche, au contraire, les oscillations journalières sont bien plus irrégulières qu’en plaine. Si la saturation peut être atteinte durant la nuit, le degré hygrométrique peut descendre de jour à des valeurs très faibles, jamais rencontrées en plaine. Il arrive même que l’harmattan, en persistant durant plusieurs nuits consécutives, empêche toute saturation nocturne. Ce sont ces très faibles valeurs du degré hygrométrique qui permettent les fortes variations de température déjà signalées et, par là, des dépôts de rosée matinale.

Les saisons des tornades présentent des caracté- ristiques intermédiaires, évoluant progressivement au cours du temps mais faisant bien apparaître des périodes où domine l’harmattan et d’autres où la mousson imprime sa marque.

La partie élevée de la montagne, tout spéciale- ment celle qui est couverte de prairie d’altitude, est donc affectée par un contraste tout à fait remarquable entre saison sèche et saison des pluies. La première est de type soudanien, sinon sahélien, tandis que la seconde est de type équatorial. Un tel contraste ne peut qu’avoir des conséquences importantes sur les peuplements d’êtres vivants en leur imposant des contraintes écologiques totalement contradictoires auxquelles ils s’adaptent de diffé- rentes manières par leurs caractères physiologiques et démographiques, la durée de vie en particulier.

Les variations concomitantes de l’hygrométrie et de la température

Les valeurs moyennes - à l’échelle de la semaine ou du mois - du degré hygrométrique de l’air sont en rapport avec les précipitations, élevées en saison des pluies, plus faibles en saison sèche, intermédiaires en saison des tornades.

C’est au contraire en relation avec les températures que varient les valeurs instantanées de l’humidité de l’air. Lorsque la quantité de vapeur d’eau est grande, comme en période pluvieuse, ces variations seront faibles, comme celles des températures elles-mêmes : la vapeur d’eau constitue alors un volant thermique efficace. Durant la saison sèche, au contraire, les variations du degré hygrométrique sont importantes comme aussi celles de la température.

Le mont Nimba

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Figure 13 Enregistrements hygrométriques en plaine à 500 m (N~O), en saison sèche, en saison des tornades, et en pleine saison des pluies (d’après Lamotte, 1943).

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Le climat du Nimba

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Figure 14 Enregistrements hygrométriques sur les crêtes à 1 650 m (mont Tô), en saison sèche, en saison des tornades, et en pleine saison des pluies (d’après Lamotte, 1943).

Le mont Nimba

Bien entendu ces variations concomitantes sont constituent, plus encore que les variations de tem- encore plus nettes en altitude où les contrastes sont pérature et même de la pluviosité - mais ils leur plus accentués. Dans tous les cas, la température sont liés -, le trait majeur du climat des zones éle- s’élève lorsque diminue le degré hygrométrique de vées du Nimba. Ce sont eux qui ont conduit à l’indi- l’air et inversement. vidualisation d’un peuplement végétal et d’une faune

Ce sont ces contrastes saisonniers de l’hygromé- particulièrement remarquable. trie moyenne et de ses oscillations nycthémérales qui

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3 Le mont Nimba, carrefour ouest-africain des flores

RAYMOND SCHNELL

I GÉNÉRALITÉS

Le mont Nimba constitue une chaîne étroite orien- tée SW-NE, sur les confins de la Guinée, de la Côte- d’ivoire et du Libéria. Ses versants rocheux abrupts lui donnent l’aspect spectaculaire d’une haute barrière.

Cet ensemble montagneux, qui culmine en Guinée (1 752 m) et se prolonge au Libéria, s’étire sur quelques dizaines de kilomètres.

La chaîne se trouve dans la partie nord du domaine de la forêt dense, au voisinage de sa lisière septentrionale. Des clairières de savane y trouent la forêt, qui, de ce fait, est parfois localement réduite à des galeries forestières. Ce paysage en mosaïque est particulièrement développé au pied nord de la chaîne. Sur le piedmont sud, au contraire, la forêt dense est presque continue - sauf sur les contreforts à cuirasse ferrugineuse, occupés par des savanes.

Par sa localisation, la chaîne du Nimba paraît se situer au niveau où les relations de la forêt et de la savane sont labiles. Ainsi se posent la question des rapports entre ces deux types de végétation et le pro- blème de la savanisation.

Dans cette question du dynamisme de la végéta- tion, un rôle majeur est manifestement joué par l’op- position climatique est-ouest, et par le modelé. L’action anthropique est également très importante.

L’agriculture itinérante pratiquée par une population assez dense a entraîné d’innombrables défriche- ments de la forêt des basses altitudes. Il en résulte qu’une notable partie des forêts inférieures se trouve remplacée par une végétation secondaire, aux divers stades de son évolution : forêts reconstituées, forêts secondaires basses, fourrés arbustifs. Ces derniers sont couramment parsemés de palmiers à huile (Elu& guineensis) dont la dissémination est effectuée en grande partie par l’homme.

Enfin le mont Nimba, en raison de son altitude, possède des espèces montagnardes (orophytes), ce qui pose le problème de leur endémisme floristique. Certes le cas est très différent de celui des hauts sommets d’Afrique orientale, où existe une abondante flore orophile, créant des paysages originaux. Montagnard dans le cadre ouest-africain, le Nimba n’est que submontagnard à l’échelle panafricaine.

Toujours est-il que le Nimba présente l’intérêt d’offrir une différenciation floristique en altitude, ce qui pose le problème de ses affinités avec d’autres ensembles montagneux, et celui de l’histoire de sa flore, en relation avec l’évolution des flores africaines et avec les variations paléoclimatiques.

L’exploration botanique du mont Nimba débuta en 1909 avec A. Chevalier, qui, au cours d’un long périple ouest-africain (1908 à 1910), parcourut leurs basses pentes orientales. Son préparateur Fleury fit l’ascension des crêtes et en rapporta des récoltes botaniques, premiers documents qui permirent d’entrevoir l’originalité de la flore d’altitude.

Les forêts du Nimba firent l’objet d’une étude d’Aubréville, dans le cadre de ses travaux fonda-

55

Le mont Nimba

mentaux sur les flores forestières de l’Ouest africain. C’est à cet auteur que revient le mérite d’avoir mis en évidence l’existence d’un type forestier montagnard très particulier, les forêts à Parinari excelsa (chryso- balanacées), arbre qui est abondant, souvent dominant, parfois en peuplement pur, dans la strate supé- rieure. Ce type forestier se retrouve sur d’autres massifs ouest-africains.

Par la suite plusieurs botanistes visitèrent le Nimba, essentiellement dans sa partie orientale : P. Chouard (1936), R. Heim (1939). H. Jacques-Félix travailla au Nimba en 1937 et y découvrit une bruyère. R. Portères fit des études sur le Nimba et sur les massifs voisins (Ziama, massif des Dans). Mentionnons plus particulièrement J. G. Adam, dont nous citerons plus loin l’œuvre magistrale et P. Jaeger, spécialiste de la végétation des monts Loma (Sierra Leone), qui prospecta avec J. G. Adam la partie libérienne de la chaîne du Nimba (août 1974).

En 1942, sur l’initiative du professeur T. Monod, alors directeur de l’Institut français d’Afrique noire (IFAN) à Dakar, une étude des massifs montagneux de l’Ouest africain fut entreprise par six jeunes chercheurs (géographes, zoologistes, botanistes). Trois d’entre eux, Lamotte, Leclerc et moi-même, eurent pour objectif la chaîne du Nimba. Outre ce séjour, ces chercheurs revinrent par la suite à plusieurs reprises dans cette région montagneuse. La géogra- phie du Nimba et de ses abords-et notamment son modelé - fut étudiée par Leclerc, Richard-Molard, Rougerie, Lamotte et Portères.

On doit à J. G. Adam la Flore descriptive des monts Nimba, ouvrage monumental en six volumes, magni-

fiquement illustré de très nombreuses planches au trait dessinées par l’auteur. C’est l’ouvrage de base pour le botaniste.

L’intérêt biogéographique du mont Nimba a été souligné par bon nombre d’auteurs, et notamment par R. Heim (1941). Sur la proposition du professeur T. Monod, directeur de l’Institut français d’Afrique noire, les monts Nimba ont été érigés en réserve naturelle intégrale en 1945. J. G. Adam s’oc- cupa de cette réserve, en marqua les limites, et y poursuivit son travail de prospection. J.-L. Tournier, directeur du Centre local de 1’IFAN à Abidjan, fut directeur de la réserve, et fit construire, au pied NE de la chaîne, une vaste case-laboratoire, offrant aux chercheurs un logis confortable et des moyens de travail.

Situé dans le domaine de la forêt dense, le Nimba est boisé sur ses basses pentes. Cette forêt s’élève jusque vers 800 à 900 m dans la partie NE de la chaîne. Plus haut s‘étend une végétation herbeuse basse, et la forêt ne s’y rencontre que dans les ravins, où elle constitue des galeries forestières, parfois larges, et s’élargissant souvent en éventail dans leur partie supérieure.

Dans la partie occidentale de la chaîne, exposée aux vents humides, les forêts des versants se rejoi- gnent au niveau de la crête, qui porte, sur de petits plateaux, des boisements de moindre hauteur.

De prime abord, on peut envisager, pour l’étude du mont Nimba, les entités suivantes : . les forêts de la plaine et des basses pentes, l les savanes de la plaine, parcourues de galeries

forestières qui prolongent les forêts précédentes,

Photo A Crête du Nimba NE vers 1 600 m. Le plateau du sommet a été enlevé par l’érosion

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Le mont Nimba, carrefour ouest-africain des flores

l la forêt montagnarde à Purinuri excelsa dominant, au-dessus de 1 000 m,

l les formations herbeuses des régions supérieures, avec des variantes floristiques liées à l’altitude et au substrat, souvent rocheux.

C’est essentiellement par la végétation herbeuse des régions supérieures que se manifeste l’originalité biogéographie du mont Nimba.

II LES CADRES PHYSIQUES

Issu d‘un plissement très ancien (Birrimien), le mont Nimba a une histoire complexe. Les strates y sont très fortement redressées. La roche est généralement très imprégnée d’oxyde de fer.

Plusieurs surfaces d’érosion subhorizontales témoignent de son histoire géomorphologique (Leclerc, Lamotte et Richard-Molard, 1949) ; il existe des niveaux à 500 m (plaine du haut Cavally), 800 m, 1 200 m, 1 600 m. Ces niveaux ont été en quelque sorte fossilisés par l’individualisation de cuirasses ferrugineuses. Celles-ci se terminent en corniches, qui jouent un rôle dans le dynamisme de la végétation,

Les crêtes comportent localement des plateaux à 1 600 m (1 200 m dans la partie SW). Ailleurs elles sont abruptes, les plateaux des sommets ayant été enlevés par l’érosion régressive.

Dans les ravins on peut souvent observer le fond de la vallée majeure, durci en cuirasse, et entaillé par la vallée mineure, où généralement se trouve locali- sée la forêt montagnarde. Ici aussi, le modelé joue un rôle décisif dans la répartition des groupements végétaux.

Les cuirasses du Nimba peuvent renfermer des débris de quartzite ou encore de galets. Il y a eu durcissement d’un matériel meuble. Ainsi peut-on entrevoir l’existence d’épisodes climatiques anciens, humides et secs, qui ont sans aucun doute entraîné des variations de la végétation.

Il n’existe pas de données climatologiques com- plètes concernant le Nimba. En se basant sur les chiffres des stations météorologiques de Nzérékoré et de Man, on peut supposer que les régions basses du Nimba reçoivent environ 1 900 à 2 000 mm de pluie. En tenant compte des chiffres obtenus au Ziama (Guinée), vers 1300 m, on peut imaginer que les régions élevées du Nimba subissent une pluvio- sité de l’ordre de 2 800 mm, avec environ 170 jours de pluie. Compte tenu de la morphologie et de l’orientation de la chaîne, il est à prévoir que sa partie occidentale est nettement plus arrosée que sa partie NE, qui est d’ailleurs exposée à l’harmattan.

La grande abondance des brouillards, parfois persistants pendant des jours, est un caractère écologique important des régions supérieures de la chaîne. On lui doit notamment la grande abondance des épiphytes.

Outre ces données physiques, on peut rappeler l’action anthropique, avec les défrichements culturaux et les feux qui parcourent les formations herbeuses. Cette question sera développée plus loin.

Ill LA VÉGÉTATION HERBEUSE DES RÉGIONS SUPÉRIEURES DU NIMBA

La végétation herbeuse des régions supérieures du Nimba est un tapis graminéen continu. Le terme de prairie (apparemment mal défini en pays tropicaux) lui a été couramment appliqué. Nous pensons que le terme de savane peut être utilisé pour cette formation, certes moins haute que ne le sont en général les savanes classiques.

Il n’y a ni arbres ni arbustes dans ce tapis grami- néen - sauf dans ses régions inférieures, au contact de la lisière de la forêt des basses pentes. On pourrait, en utilisant la terminologie préconisée par le colloque de Yangambi (1956), dire qu’il s’agit d’une savane herbeuse.

L’absence de ligneux arborescents ou arbustifs pourrait être due à l’action des feux. Ce n’est qu’en divers sites favorisés que quelques ligneux bas peuvent exister, notamment Kofschya hteu (Smith luteu), Papilionacée arbustive. De même, sur des substrats rocheux non atteints par les feux peuvent exister quelques arbustes (Eugenia leorzensis, Muesu, etc.).

Le substrat de cette végétation est variable. Il y a des pentes plus ou moins abruptes et rocheuses, mais aussi des replats horizontaux, correspondant aux anciens niveaux d’érosion. Sur ces replats peuvent exister des affleurements de la dalle rocheuse, qui constituent de petits biotopes avec quelques espèces particulières. Les parties rocheuses ou rocailleuses, à pente souvent forte, ont une flore particulière, inter- calée avec des touffes de graminées.

Un fait majeur de la climatologie des crêtes est l’abondance des brouillards durant plusieurs mois de l’année. Même en saison sèche, les nuages escala- dent et balaient les crêtes, et s’y accrochent. On notera en revanche qu’en saison sèche l’extrémité NE de la chaîne reçoit de plein fouet l’harmattan, vent desséchant venant de l’intérieur du continent. Ce fait avait déjà été souligné par Scaetta, qui y voyait l’origine de l’extension des cuirasses ferrugineuses dans cette partie de l’ensemble montagneux.

Toutes ces crêtes sont inhabitées ; la pente, le sol et le manque d’eau n’y ont permis aucun habitat humain - contrairement aux basses pentes boisées. En revanche les chasseurs, venant de la plaine, ont toujours parcouru les régions supérieures du Nimba.

Un facteur écologique important, dans ces régions supérieures, est le feu. Comme les savanes des régions basses, la végétation herbeuse du Nimba a été parcourue par des incendies, en saison sèche, depuis des époques sans doute lointaines. Il s’agit essentiellement de feux anthropiques, allumés par les chasseurs ou des passants. Allumer des feux dans les savanes est une tradition dans tous les pays tropicaux, même lorsqu’il n’y a pas de but pratique. La question d’éventuels feux naturels, par exemple allu- més par la foudre, a été maintes fois évoquée et dis- cutée, dans des régions variées du monde tropical. Il est bien certain que, lors des tornades, les pluies généralement violentes pourraient éteindre les feux

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Le mont Nimba

Photo 8 Les nuages escaladant les crêtes NE du Nimba, vers 1 600 m

qu’aurait pu allumer la foudre dans une végétation sèche. Au Nimba, postérieurement à la mise en réserve, un incendie des crêtes paraissant dû à la foudre a été signalé par Tournier. C’est, semble-t-il, la seule observation à ce sujet.

Au Nimba comme ailleurs se pose la question de l’éventuelle responsabilité des feux dans l’extension des formations herbeuses. La savane des crêtes du Nimba est-elle une formation secondaire, résultant des feux ? Et, avant l’existence des feux anthropiques, des incendies naturels auraient-ils pu agir sur l’évo- lution de la végétation ?

Ces questions seront envisagées plus loin, dans un contexte global, tenant compte à la fois des faits écologiques et des structures floristiques (et notamment des orophytes).

Toujours est-il que la suppression des feux, apres la mise en réserve du Nimba, a entraîné une plus grande abondance de la biomasse herbeuse. L’étude de la biomasse de ces savanes d’altitude a été entreprise en 1983 par A. Fournier.

Le rôle des feux dans de telles prairies pyrophiles de montagne a été étudié dans les monts Loma (Sierra Leone) : les feux y déclenchent d’abondantes floraisons (Jaeger et Adam, 1966).

Le tapis graminéen de ces régions supérieures se caractérise par la très grande abondance de la grami- née Loudetia kagerensis, espèce à très vaste répartition africaine, qui domine dans les prairies montagnardes des massifs ouest-africains. Cette herbe, d’environ 30 cm, constitue la quasi-totalité du tapis herbacé. En

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de nombreux endroits, des herbes plus hautes (80 à 90 cm environ) et éparses dominent ce tapis grami- néen bas et continu : Hyparrkenia, Hypolytrum, et, sur des sols plus épais, Droogmansia et Polygala. On peut considérer que ces herbacés plus grands constituent une strate supérieure - les Loudetia, très abondants, formant une strate moyenne (dont émergent cependant leurs inflorescences). L’Andropogorz sckirensis est souvent abondant dans la savane à Loudetia.

Enfin, on peut qualifier de strate inférieure discontinue des herbacés de petite taille qui sont épars à l’ombre des Loudetia : Eriosema parvifolium, (E. spi- catum), Aesckynomene pulckella, et, çà et là, Striga aequinoctialis, plante parasite.

La liste que nous venons de donner n’est que très partielle.

Entre autres il conviendrait d’ajouter des plantes qui sont éparses dans le tapis herbacé, au moins par endroits. On peut citer : Dolickos rzimbaensis, Dissotis amplcxicaule, Pkyllantkus alpestris (sous-arbrisseau), Vernonia nimbaensis, Mesantkemum prescottianum, Helickrysum meckowianum, Gladiolus unguiculatus (Antkolyzajleuryi), G. aequinoctialis (Acidantkera aequi- noctialisi, etc. Les Gladiolus, avec leurs grandes fleurs blanches, sont très spectaculaires. Le Mesantkemum (Eriocaulacées), avec ses capitules bordés de rayons blancs, simule une Composée Radiée.

Un caractère remarquable de cette savane montagnarde est la présence d’orchidées terrestres, éparses : Brackycorytkis paucifolia, B. tenuior (Diplacorckis engle- viana), Habenaria leonensis, H. zambezina, Disa wel-


Photo C Contrefort du Nimba NE, portant la prairie à Loudetiu kugermsis. Au second plan : la forêt des basses pentes Au fond : la plaine du haut Cavally, avec une mosaïque de forêt et de savane.

witsckii (0. subaequalis) ; l’existence de ces orchidées terrestres est un caractère qui différencie cette prairie montagnarde des savanes de basse altitude.

Dans un haut de ravin proche du sommet nous avons récolté 1’Eupkorbia depauperata, qui existe aussi en Abyssinie, et sur une crête voisine le Tkesium tenuissimum, aux multiples tiges éphédroïdes pros- trées, issues d’une souche ligneuse souterraine.

Parmi les plantes qui viennent d’être citées, certaines sont localisées vers 1600 m et plus (Gladiolus, Helickrysum), d’autres ont une amplitude altitudinale plus large.

Sur le plan des affinités, certaines sont apparen- tées à des taxons de plaine (Dissotis, Pkyllantkus, Dolickos, Vernonia). On peut donc hypothétiquement supposer qu’elles se sont différenciées à partir d’une souche planitiaire. D’autres (Helickrysum, Gladiolus) sont sans aucune parenté avec des taxons de plaine de la région ; elles paraissent appartenir à un ensemble floristique différent, non tropical ; on notera aussi que ces espèces sont localisées aux niveaux les plus élevés. La signification de ces orophytes sera discutée plus loin.

Des affleurements (de quelques décimètres) de dalle rocheuse horizontale ou un peu bombée constituent de petits biotopes particuliers ; leur pourtour, à sol mince gravillonneux, porte Cyanotis longifolia var. albolanescens, C. longifolia var. gracilis, Mesantkemum prescottianum. Ces milieux sont soumis à des alternances d’humidité (l’eau des pluies se rassemblant sur les marges) et de sécheresse.

Photo 0 Crêtes du Nimba NE, avec la prairie à Loudetin et des escarpements rocheux.

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Le mont Nimba

Des affleurements rocheux inclinés portent la cypéracée Afrotrilepis pilosa (Eriosposa pilosa) à gros touradons noirs collés à la roche. Cette plante pion- nière, dont Chevalier, dès 1909, avait souligné le rôle écologique, est l’homologue des Trilepis américain qui colonisent les dalles rocheuses, notamment sur les inselbergs de Guyane.

Sur les étroites fissures de parois rocheuses vivent quelques graminées naines (Sporobolus, Ctenium), dont la faible taille (quelques centimètres) est sans doute due au substrat.

C’est également sur des escarpements rocheux (corniches des plateaux, etc.) que se rencontre l’unique bruyère ouest-africaine, le Blaeria nimbana, reconnu comme conspécifique du B. mannii du Cameroun. Cette plante se rencontre sous forme de pieds isolés ou de touffes de tiges issues d’une base ligneuse souterraine. Elle ne forme pas de peuplements.

En décembre 1983, nous avons vu, vers 1 600 m, sur une surface rocheuse verticale, de nombreux petits Blaeria (de 10 à 20 cm), tous fleuris. Ceci illustre à la fois le tempérament rupicole de l’espèce, et sa faculté de dissémination.

La localisation du Blaeria sur des escarpements rocheux lui évite sans doute, au moins en partie, d’être détruit par les incendies. Cette bruyère est l’un des orophytes les plus intéressant du Nimba.

L’existence d’orophytes sans affinités planitiaires pose le problème de leur origine. Il est intéressant de constater que ces espèces se retrouvent en altitude sur d’autres massifs montagneux - ce qui traduit une communauté d’origine. Des transports de plantes ou de diaspores d’un massif à l’autre ne seraient pas envisageables. En revanche, on peut penser que leur mise en place se serait faite sous un climat différent, ayant permis l’existence de ces espèces à basse altitude, où elles auraient pu migrer d‘un massif à l’autre. Les stations actuelles de ces plantes en altitude seraient des refuges où elles auraient survécu, lorsque le climat des régions basses est devenu défavorable.

Un cas comparable est constitué par un Protea qui se rencontre aux altitudes moyennes et n’atteint qu’exceptionnellement les régions supérieures : Protea occidentalis (autrefois considéré comme conspécifique de P. angolensis) est un arbuste ou petit arbre des savanes. Au Nimba, on le rencontre vers 1 000 à 1 200 m. Sur un contrefort du versant Nord, il se trouve dans une savane arborée-arbustive, avec Syzygium guineense var. macrocarpum, Ockna rkizo- matosa (‘0. killii), Ficw glumosa, etc. Il a l’aspect d’un petit arbre ramifié, auquel ses gros capitules donnent une allure spectaculaire. Ailleurs, vers 1 200 m, il existe par endroits sous forme d’arbustes non rami- fiés, d’environ 1 mètre. Ce n’est que très exceptionnellement qu’il atteint les régions supérieures. Une seule fois nous avons vu à 1 600 m un exemplaire de 0,50 m, constitué par une seule tige ligneuse, portant un capitule, et issue d’une souche souterraine, dont partaient des bases de tiges calcinées, résultat des

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incendies des années précédentes. Les Protea existent en Afrique du Sud, avec d’autres espèces, et ne se retrouvent que sporadiquement plus au nord, essentiellement en montagne.

En résumé, la savane altimontane du mont Nimba renferme plusieurs éléments floristiques : l des espèces des régions basses, indifférentes à

l’altitude, l des espèces plus ou moins montagnardes, issues

des flores de plaine, . des espèces orophiles sans affinité avec les flores

planitiaires et constituant apparemment des relictes d’un peuplement ancien, sous un climat différent.

La savane montagnarde du Nimba pose évidemment le problème de son origine. On sait que les savanes tropicales sont parcourues par les feux, qui inhibent l’installation et le maintien ligneux ; ce qui a permis de penser qu’ils ont joué un rôle dans la genèse de ces formations herbacées-soit en agissant directement sur la végétation naturelle, soit en brûlant des formations dégradées d’origine anthropique. On sait aussi que la mise en défens de formations herbeuses, tant en Afrique qu’en Amérique, a eu pour consé- quence une installation d’espèces ligneuses et, après un temps suffisant, le développement de formations forestières.

Au Nimba, deux séries de faits peuvent suggérer une interprétation de l’origine de la savane montagnarde : l d’une part la structure des lisières forestières, l d’autre part la présence des orophytes. Couramment la lisière des forêts des ravins est bor- dée par une formation basse herbacée mais avec souvent des arbustes ou des jeunes arbres. Ces « zones de lisière », étroites ou larges de quelques dizaines de mètres, renferment des espèces typiques des régions déboisées, couramment répandues en plaine. Il s’ajoute à celle-ci quelques plantes propres à la montagne.

Ces « zones de lisière » renferment notamment les espèces suivantes : Setaria ckevalieri, Pieridium aquilinum var. lanuginosum, Dissotis jacquesii, etc. Parmi les arbustes et petits arbres, on peut citer Harungana madagascariensis (qui est largement répandu dans des formations secondaires jeunes des régions basses).

Quand ces formations de lisière sont assez larges, notamment sur la terrasse rocheuse dominant le ravin boisé, il peut y exister quelques petits arbres épars, essentiellement des Parinari, dont le fût libre indique qu’ils se sont développés en forêt. Manifestement, il s’agit de reliques d’une forêt basse qui s’étendait sur cette surface, ancienne terrasse de la vallée.

On est donc en droit de penser que l’actuelle forêt du ravin se prolongeait à l’origine par une forêt basse, qui aurait été détruite par les feux.

Les incendies se propagent dans les formations de lisière ; ces dernières manifestement seront rem- placées par la savane montagnarde.

Le mont Nimba, carrefour ouest-africain des flores Le mont Nimba, carrefour ouest-africain des flores i , ,

Photo E Bosquet relique de forêt basse, sur un plateau, à 1 600 m. Il est entouré d’une formation de lisière, à Pteridium aquilinum, Setaria chevalieri, etc.

Ainsi il apparaît que la savane des régions supé- rieures doit son extension actuelle aux feux.

S’agit-il des feux allumés par l’homme, ou bien peut-on imaginer que, bien avant l’intervention humaine, des feux naturels, allumés par la foudre, auraient pu créer cette savane ?

Peut-être une observation faite dans le massif du Ziama (près de Macenta), au nord-ouest du Nimba, pourrait-elle donner un élément de réponse. Dans une forêt basse sur sol très mince, vers 1300 m, nous avons observé des traces d’incendie du sous-bois ; sur des dizaines ou centaines de mètres, les herbes et petits arbustes étaient calcinés, mais les arbres n’étaient pas atteints ; la forêt subsistait. Cet incendie, peut-être dû à la foudre (ces régions élevées étant inhabitées), paraissait donc incapable de détruire cette forêt basse.

Bien évidemment, les feux plus violents qui parcourent le tapis desséché de la savane montagnarde du Nimba peuvent vraisemblablement grignoter peu à peu les forêts basses de ce massif. Ils sont plus efficaces que des feux parcourant la strate inférieure de forêts intactes.

Nous en avons vu un exemple dans la chaîne du massif de Fon, située plus au nord : vers 1 400 à 1 500 mètres, toute la lisière d’une galerie forestière était dégradée par un feu venu de la prairie : feuillages roussis ou brûlés, jeunes pousses calcinées, arbustes tués. Cette sensibilité au feu était sans doute due au fait que la lisière forestière comportait un sous-bois combustible.

Les orophytes fournissent eux aussi des arguments. Ils n’appartiennent pas à la flore tropicale des basses altitudes. Il serait invraisemblable qu’ils aient été transportés à partir d’autres montagnes, même ouest-africaines, ou à partir de régions plus lointaines. Leur existence suggère qu’ils sont là depuis longtemps, depuis une époque climatique différente, qui aurait permis leur migration de proche en proche.

La présence de ces orophytes prairiaux amène à penser qu‘il a existé, depuis une époque ancienne, des régions non boisées sur les crêtes du Nimba.

Ces orophytes sont, à des degrés divers, inféodés à des substrats rocheux ou rocailleux, ou à des sols minces sur la dalle rocheuse. On peut donc penser que leur survie jusqu’à notre époque s’est effectuée sur des escarpements rocheux, que la forêt n’avait pu coloniser.

Les feux, par la suite, auraient étendu l’aire de ces espaces non boisés jusqu’au stade de l’actuelle savane montagnarde.

La savane montagnarde et les forêts des ravins à Parinavi présentent une apparence d’équilibre : les forêts et la savane sont généralement séparées par des corniches rocheuses qui constituent des pare-feux naturels. Les forêts basses de la région Nord-Est ont presque totalement disparu ; seules certaines formations de lisière paraissent constituer une proie pour les feux, qui les transforment en savane pyrophile.

Cependant, sous cette apparence de stabilité, diverses causes paraissent bien intervenir pour entraî- ner une évolution actuelle de la savane montagnarde.

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Le mont Nimba

Photo F Crête du Nimba NE.

Il y a d’abord l’invasion récente par le Melinis minu- tiflova. Cette graminée, il y a une cinquantaine d’an- nées, n’occupait que des stations réduites. Nous l’avions par exemple observée sur la lisière de la forêt des pentes, vers 900 m, à l’extrémité NE de la chaîne. Elle s’étendait sur quelques dizaines de mètres. Au cours des récentes années, nous avons constaté sa pré- sence, et son abondance, sur de vastes espaces, dans la savane, vers 1 500 à 1 600 m. On reconnaît de loin sa présence à la teinte grisâtre que prend la savane.

On peut se demander si l’extension récente de cette herbe est naturelle, ou au contraire, favorisée par l’homme. Son abondance sur des pentes où n’ont pas circulé les prospecteurs miniers suggère que cette plante a, comme cela a été constaté ailleurs, un considérable pouvoir de dispersion.

Le Melinis, apparemment combustible (en raison

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de sa sécrétion huileuse), semblerait devoir son extension actuelle au fait que les feux ont fait défaut, ou ont été rares, au cours des récentes années.

Compte tenu de la rapidité d’extension de cette herbe et de son pouvoir « couvrant », on peut supposer qu’elle pourrait considérablement modifier la savane montagnarde.

Une autre cause de transformation de la savane incombe directement à l’homme, au cours des récentes années, lors des prospections minières - du fait du transport involontaire des graines, et aussi du remaniement des substrats rocailleux par les engins. L’un des effets les plus saisissants est l’installation d’arbustes et petits arbres appartenant à la flore banale des fourrés secondaires jeunes de la plaine : Havunguna madagascariensis, Trema guineensis, Albizia adianthifolia, etc.

Le mont Nimba, cavefour ouest-africain des flores

Photo G Le Nimba NE vu du village de N~O, en 1942. Au premier plan : végétation rudérale basse, sur le sol du village.

Même la composée herbacée rudérale Ageratum conyzoides, à petits capitules bleus, a pu atteindre les crêtes. Nous avons vu récemment vers 1 600 m quelques rares pieds de cette herbe banale, qui ne paraît pas avoir existé dans ces régions lors de nos prospections antérieures, il y a plusieurs années.

Les chemins tracés par les engins sont bordés de haies de la magnifique Mélastomacée Dissotis gran-

dijlora, en peuplement dense, grâce aux remblais de cailloutis entassés par les engins.

IV LES FORÊTS DE L’ÉTAGE SUPÉRIEUR DU NIMBA

Au Nimba, comme sur les massifs ouest-africains voisins, la forêt des altitudes supérieures est caracté- risée par l’abondance d’un arbre, souvent dominant, le Parinari excelsa. On pourrait parler d‘un « étage du Parinari ».

Cet arbre, souvent grand, n’est que disséminé dans les forêts de plaine. Il a été l’un des constituants majeurs de certaines forêts côtières (basse Guinée, Casamance), actuellement réduites à des reliques. Peut-être cette apparente coïncidence est-elle sim- plement le résultat de l’affinité de cet arbre pour les atmosphères humides - montagnardes ou côtières.

Sa large prédominance dans les forêts de montagne paraît évidemment due au fait qu’il trouve là son optimum écologique, et sans doute aussi à une moindre compétition, la plupart des essences de plaine ne pouvant apparemment s’élever en altitude.

Au-dessus de 800 à 900 m, environ, la forêt dense des basses pentes se prolonge uniquement dans les ravins, sous forme de galeries forestières plus ou moins larges.

Le profil de ces ravins montre souvent une structure particulière que nous avons déjà évoquée plus haut : la vallée actuelle est emboîtée dans le fond d’une vallée majeure, dont le fond subsiste sous forme d’une terrasse qui se termine par une corniche ferrugineuse.

Couramment la forêt est localisée dans la vallée mineure. La corniche qui la surplombe marque alors sa lisère ; elle constitue plus ou moins la limite de la propagation des feux.

Vue de l’extérieur, la forêt-galerie paraît consti- tuée d’arbres de taille moyenne. En réalité, si les arbres de la lisière sont généralement petits OU

moyens, ceux du centre de la galerie, vivant sur un sol plus épais, sont parfois de grande taille : les Parinari peuvent atteindre 30 ou 40 m, avec des fûts libres d’une vingtaine de mètres.

Sur des sols minces recouvrant la roche, on trouve en revanche des forêts plus basses, où le Parinari se raréfie. Il en est ainsi sur certains sommets aplanis, vestiges d’un ancien niveau d’érosion, et sur les terrasses des vallées.

Les forêts des ravins, telles qu’on peut les observer vers 1 400 à 1 600 m par exemple, sont remarquables par leur voûte souvent homogène, où les dômes des grands Parirzari, souvent presque jointifs, de teinte grise ou fauve selon la saison, constituent l’essentiel de la canopée. Les Parinari ont des feuilles persistantes, légèrement coriaces.

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Le mont Nimba

Photo H La vallée supérieure du Zié, avec l’ancien niveau d’érosion (vallée majeure) bordé par une corniche. Forêt à Purkri excelsa en peuplement presque.pur. Photographie prise à 1 600 m.

Un caractère très spectaculaire de ces forêts est l’extrême abondance des épiphytes, tant sur les branches que sur les fûts - fait qui est manifestement lié à l’humidité atmosphérique et particulière- ment aux brouillards fréquents et durables, essentiellement en saison des pluies. Notamment l’abondance des Usnées, pendantes sur les branches, donne à ces forêts une physionomie très spectaculaire ; c’est là un caractère classique des forêts de montagne dans le monde entier. En plus d’autres lichens, on trouve, sur les branches des arbres, de gros coussins de mousses et divers autres épiphytes, notamment des orchidées.

Dans les régions inférieures de la forêt, les bases des troncs et les blocs rocheux manifestent une comparable luxuriance, avec une abondance de mousses et d’hépatiques, et des fougères, parmi lesquelles prédomine Asplenium dregeanum, aux fines frondes qui bourgeonnent au sommet du rachis, de sorte que la plante se marcotte naturellement, et arrive ainsi à recouvrir le sol et le bas des arbres.

Dans ce sous-bois il n’existe aucune germination du Purinuri. Ceci a été également constaté par divers auteurs dans d’autres forêts similaires. Le problème de la régénération naturelle de ces forêts paraît non élucidé.

Dans certaines portions de ces forêts de ravins existent localement des peuplements denses de Cyatkea, fougères arborescentes qui atteignent 6 à 8 mètres de hauteur. Ces forêts de Cyatkea occupent des emplacements dépourvus de Purinuri. Aucun

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_-.. ” _._-

arbre ne surmonte ces peuplements, ni ne s’y inter- cale. Il semble bien que cette formation s’est déve- loppée à la faveur d’une éclaircie du couvert forres- tier, peut-être due à une pénétration des feux. Il n’y a aucun sous-bois sous ces grandes fougères.

D’autres éclaircies de la forêt, dépourvues de couvert arborescent, sont envahies par un fourré dense, presque impénétrable, constitué d’arbustes et de grands herbacés ; 1’Acanthacée Mimmlopsis solmsii (M. violaceu) y est souvent dominante. De telles formations ont leur lisière en contact avec la savane montagnarde - ce qui laisse également supposer que leur origine est due à une pénétration des feux dans la galerie forestière.

La strate supérieure de ces forêts de ravins est constituée par le Purinuri, en peuplement presque pur. Ses cimes en dômes sont plus ou moins jointives.

Peu d’autres arbres s’y ajoutent : Afrosersulisiu cerusiferu (Sersulisia djulonensis), Trickoscypku oba, et, près de la lisière, Syzygium stuudtii (S. montanum).

Parmi les petits arbres et grands arbustes, on peut citer : Ocknu membrunuceu, Memecylon polyuntkemos, Gurciniu polyuntku, Gaertnera longevuginalis CG. cooperi), etc.

Comme petits arbustes, mentionnons : Psyckotriu rufipilis, Turennu nitidulu, et des stades jeunes d’es- pèces de la strate précédente, ainsi que de jeunes individus de certaines lianes (Popowiu nimbunu, Salucia erectu).

Parmi les lianes ligneuses, on peut citer particu- lièrement Saluciu erecta (S. alpestris) dont de jeunes

Le mont Nimba, carrefour ouest-africain desflores

individus érigés se trouvent çà et là dans le sous- bois, Popowiu nimbanu.

Dans le sous-bois sont à noter : Aspleniunz dregeunum, souvent très abondant, Pteris quadriuurita, des Tecturiu, et, localement, de grandes fougères (Lonckitis currori, Muruttiu fraxineu), Begonia quu- drialuta (notamment sur des rochers). Outre le revê- tement bryophytique des rochers, il existe, sur le sol lui-même, par endroits, de petits groupes de Xkodobryum, Mousse à rosette de feuilles assez larges.

Les épiphytes inférieurs, sur la base des troncs, comportent de nombreuses Bryophytes, ainsi qu’Asplenium dregeunum, des Hymenopkyllum et Trickomunes, aux frondes translucides.

Les épiphytes des branches comprennent des mousses, des orchidées (Triductyle triductylites,

Photo I Arbre chargé d’épiphytes, en lisière d’une galerie forestière à Pnrinari, à 1 600 m. Parmi les épiphytes : des Lichens (Usneu, Pumeliu, etc.), des Mousses (Macromitrium, etc.), des Orchidées (surtout i%ductyle triductyliies, abondant)

Polystackya, des Bulbopkyllum), Peperomiu fernundo- poiunu (P. stuudtii), des lichens (Usneu, Parmelia, etc.).

En périphérie des forêts des ravins peuvent exister de petites étendues de forêt plus basse, sur les terrasses dominant le ravin. Ce sont des vestiges des forêts basses voisines jadis plus étendues. Parfois il n’en subsiste que quelques arbres épars au milieu d’une végétation secondaire basse ; ce sont essentiellement des Purinuri, hauts de 7 à 10 mètres environ, avec un fût libre de 3 à 5 mètres.

Sur les crêtes occidentales, exposées à une plu- viosité plus élevée, on trouve sur des petits plateaux, vers 1 200 m, des forêts plus ou moins basses vivant sur des sols minces recouvrant la dalle ferrugineuse. La strate arborescente comporte : Purinari excelsu, Syzygium stuudtii, Afrosersulisia cerusiferu, Trickos- cypku. Les épiphytes sont très abondants, en espèces

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Le mont Nimba

Photo J Base d’un grand Piptadeniastrum aficanum

(Mimosa&) dans la forêt des régions inférieures.

et en individus. Les Bryophytes forment un peuplement dense sur les troncs et les branches. Les Fougères abondent : divers Asplenium, Elapkoglos- sum, Xipkopteris oosora (Polypodium oosorum), X. vil- losissima (P. villosissimum), etc.

Là où le sol est encore plus mince, le Parinaui peut se raréfier ou même faire défaut, et l’on a une forêt basse à Gaertnera, Eugenia leonensis, Nuxia congesta (Lachnopylis guineensis), etc., elle aussi à épiphytes très abondants.

V LES FORÊTS DES RÉGIONS INFÉRIEURES DU NIMBA

les for& denses de la région NE

Jusque vers 800 à 900 mètres environ, le Nimba porte des forêts denses, sauf sur certains contreforts. Vers la frontière libérienne, la forêt atteint la crête, moins haute.

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Comme on le sait, deux termes extrêmes ont été distingués parmi les forêts denses ouest-africaines de basse altitude : les rain forests ou forêts ombrophiles (du grec ombras : pluie), ou encore forêts hygrophiles, et les deciduous forests, ou forêts tropophiles, ou forêts semi-caducifoliées ou encore forêts mésophiles. Des termes de passage existent entre ces types extrêmes. Bien entendu, les forêts condition- nées par I’édaphisme (marécages, etc.) n’y sont pas incluses, non plus que celles des montagnes.

Dans la partie NE du Nimba, moins humide, et dans la plaine en contrebas, les forêts sont du type mésophile. En raison de l’action humaine, elles sont en très grande partie secondaires, et alternent avec des fourrés développés sur les anciens défrichements.

Cette importante secondarisation des forêts des basses pentes et de la plaine se traduit dans leur composition floristique, où abondent les espèces arborescentes « secondaires », à large pouvoir de dispersion, à croissance rapide et à tempérament hélio- phile, notamment : Tuiplockiton scleroxylon, des

. -.


Photo K Le Nimba vu de Nzo. Les nuages sont persistants au-dessus de 900 m environ

Terminalia, Pycnantkus angolensis (P. kombo). Comme autres espèces on peut, entre autres, rappeler :

dans la strate supérieure : Ckrysopkiilum perpul- chrum (sapotacée à feuilles rousses en-dessous), Cklouopkora a$ excelsa, Antiaris africana, Ficus mucuso, Parkia bicolor, Canarium sckweinfurtkii, Alstonia boonei, des Celtis, Piptadeniastrum africanum, etc. ; parmi les petits arbres et arbustes : Micvodesmis puberula, Macaranga keteropkylla, Myrianthus libe- ricus, Cephaelis biaurita, Ixora nimbana, Vernonia conferta ; parmi les herbacés : Palisota kirsuta, P. bracteosa, Oplismenus kirtellus, Leptaspis cockleata, Streptogyne gerontogaea, Tectaria sp., Pteris atrovirens, etc. ; comme épiphytes inférieurs : Microsoriurn punc- tatum, Asplenium africanum, etc. ; comme épiphytes supérieurs : divers Ficus, divers Angraecum, Drynauia laurentii, Platycerium ango- lense, etc. ; parmi les lianes : Entada gigas, Calycobolus (Prevostea), Agelaea sp., Strychnos SP., Cercestis afzelii, Rapkidopkora (Afroraphidopkora) africanu, Culcasia angolensis, C. scandens, etc.

Dans les portions éclaircies, les herbacés sont plus nombreux ; il y a des plages de Geopkila obuallata, des pieds assez nombreux d’Olyra latifolia, et parfois des Marantacées (Marantockloa, Savcopkrynium).

Près de la lisière supérieure, au contact de la prairie, les feux issus de celle-ci ont parfois pénétré dans le sous-bois où, grâce à la lumière plus favorable, on peut trouver une certaine densité d’herbacés, notam-

ment Olyra latifolia, parfois très abondant. Dans ces régions, on note aussi l’abondance des Palisota, et de Vernonia conferta (arbustif, à grandes feuilles). C’est dans ces forêts proches de la limite supérieure de la forêt continue, vers 900 m, qu’habitaient d’assez nombreux chimpanzés.

Ces forêts appartiennent au grand groupe des forêts mésophiles (f. tropophiles, f. semi-caducifo- liées). Cependant, dans les vallées en contrebas de la montagne on voit s’ajouter à leur flore typique quelques espèces répandues dans les forêts ombrophiles, notamment deux arbres moyens : Uapaca guineensis et U. esculenta. On notera de plus, dans ces forêts de vallées, la présence de Ckidlowia sangui- nea, dont les longues gousses sont souvent éparses sur le sol. Ce petit arbre est ici inféodé aux fonds de vallées.

On peut interpéter ces Uapaca comme représen- tant (avec d’autres espèces) un « groupe écologique » (au sens de Duvigneaud, 1946) ombrophile intrusif dans la biocénose mésophile, à la faveur de conditions locales plus humides (vallées).

La composition de ces forêts se modifie avec le modelé et avec l’altitude.

Le Parinari excelsa, grand arbre qui a une vaste répartition en Afrique, existe à l’état disséminé dans les forêts de basse altitude. Vers 900 m, il devient abondant et, à 1 000 m, on passe à la forêt montagnarde, où cet arbre est dominant, et même, plus haut, en peuplement pur dans la strate supérieure.

Cette altitude de 900 à 1 000 m correspond approximativement au plafond inférieur des nuages

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Le mont Nimba

Photo L Base d’un Hetitiera Varri& z) ~Mis dans une forêt

OIT tbrophile d’une vallée humide du Nimba SW. Dans cette atr nosphère humide, les

t1 .oncs sont densément CO uverts de Bryophytes.

qui persistent des journées entières en saison des pluies.

C‘est aussi à ce niveau qu’apparaissent les Usnées

épiphytes sur les branches des grands arbres. Elles deviendront plus nombreuses à mesure que l’altitude s’élève.

Les forêts denses de la partie SW du Nimba

La partie occidentale de la chaîne, en territoire gui- néen, et sur la frontière du Libéria, est exposée aux vents humides. Les pluviomètres installés sur la crête indiquent des précipitations très élevées.

Cette partie occidentale n’atteint que 1 200 m d’altitude. La surface d’érosion supérieure du Nimba (1 600 m) fait donc ici défaut. Les crêtes comportent, au moins localement, à 1 200 mètres, une surface

aplanie, pourvue d’une cuirasse ; là où le sol est très mince, la forêt montagnarde est basse.

Les pentes situées en contrebas ne présentent pas les vastes contreforts à cuirasse qui existent dans la partie NE, où ils sont couverts de savane. Ici, les pentes possèdent des sols argileux, parfois épais, ce qui permet à la forêt de s’élever jusqu’à la crête.

Ces forêts sont nettement plus hygrophiles que celles de la région NE de la chaîne. Sur une pente, vers 900 m, a pu être observée une portion de forêt riche en Lopkira ulatal dans la strate supérieure. Ce bel arbre, à feuilles luisantes, étant héliophile, n’a pu

1. Le Lophiru de for2 avait longtemps été désigné sous le nom de L. proccm, le binôme L. &ta 6tant alors appliqué à son vicariant de savane. Les deux espèces sont pratiquement indiscernables sur les échantillons d’herbier. La plante de savane est maintenant appelée L. lanccolaiu.

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~_ -._-- .-.---

Le mont Nimba, cawefow ouest-africain des flores

Photo M Défrichement cultural dans le Nimba SW. Les bases à échasses des parasoliers (Musungu) subsistent : elles témoignent que le défrichement a été effectué en forêt secondaire. Au second plan : des palmiers à huile [Elu& guineensis). Au fond : la chaîne principale du Nimba SW, boisée jusqu’à la crête.

se développer en sous-bois. Il paraît donc s’agir d’une forêt secondaire, ayant succédé à un défriche-

VI LA VÉGÉTATION SECONDAIRE

ment ou à un Chablis. Dans la plupart des forêts des basses pentes et de la Dans une vallée en contrebas, la forêt comporte plaine, les habitants des villages du pied du Nimba

quelques espèces caractéristiques des forêts denses les ont pratiqué, depuis des périodes anciennes, de très plus hygrophiles. Parmi les arbres : Heritieru (Turrietia) nombreux défrichements en vue de la culture (riz utilis, et parmi les herbacés : plusieurs Mupunia, principalement). Selon l’usage du nomadisme agri- grandes Cypéracées à feuilles larges. La présence de cole, ces terrains, après quelques années de culture, ces espèces est manifestement liée au climat local sont abandonnés et livrés à une jachère, arbustive humide et au sol argileux. Il est intéressant de souli- puis arborescente. gner que ces espèces, caractéristiques d’un type forestier très hygrophile, coexistent ici avec des espèces arborescentes des forêts mésophiles, notamment

Lesstades jeunes de la série

Ckrysopkyllum perpulckrum. Dans le même fond de val- Dans les premiers temps s’installe une végétation lée, sur sol humide, le sous-bois herbacé comporte herbacée, avec Seturiu ckevulieri, Aspiliu lutifoliu, Endosipkon primuloides, des Geopkilu, quelques Seluginellu myosurus (S. scundens), Pteridium uquili- Marantacées (des Surcopkrynium et Maruntockloa), etc. num var. lunuginosum, etc., parmi les espèces les plus Parmi les arbres on note des Uupucu (U. guineensis, représentatives. Très rapidement, apparaissent des U. esculeniu), aux échasses typiques, Pentuclefkru mucro- semis de ligneux, et il se constitue un fourré arbustif pkyllu, Ckidlowiu sanguineu, etc. Les épiphytes sont (ce que l’on appelait autrefois une « brousse arbus- nombreux, en espèces et en individus. La base des tive ,x). Parmi ses espèces représentatives, dans la troncs et les arbustes portent un revêtement dense de région du Nimba, on peut citer : Alckorneu cordifoliu, mousses, parmi lesquelles des Pilotrickellu, aux fines Maca~angu kurifoliu, Hurunguna mudagascuriensis, guirlandes. Sur les troncs, la belle fougère Lomuriopsis Vismiu leonensis, Trema guineensis, Newbouldiu luevis, (Stenockluenu) guineensis est abondante. Ses rhizomes etc., avec des lianes telles que Scleria barteri, sont solidement accrochés à l’écorce des arbres. Tetracera, etc. Ces fourrés sont couramment parse-

L’Heritieru s’élève quelque peu sur les pentes boi- sées.

Dans les endroits où ont eu lieu des défriche- 2. Dans cette même région, on a pu constater que certains singes

consomment l’extrémité des jeunes feuilles de Lophiyu. Ils ments, la forêt reconstituée est riche en Lopkira ulutu~. arrachent l’extrémité de la pousse, et mordent les feuilles.

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Le mont Nimba

Photo N / Four à basse

,ré se con1 daire altitude dans e Nil mba SW.

més de palmiers à huile, qui témoignent que l’on avait défriché ici une forêt secondaire.

Couramment le parasolier, Musanga cecropioides (M. smithii), s’installe dans cette végétation secondaire ; il arrive, dans certains sites, à constituer un peuplement. Son rôle et son comportement sont très semblables à ceux des Cecvopia d’Amérique.

Toutes ces espèces sont héliophiles. Elles ne pré- existaient pas en forêt. Leur habitat initial se trouvait dans des sites éclairés et suffisamment humides, d’où elles ont irradié dans les régions déforestées. On peut penser que plusieurs d’entre elles proviennent des bords de rivières, voire de galeries fores- tières : Alchornea cordifolia (qui est fréquent dans les galeries de la zone des savanes, et y revêt un port sarmenteux), Macaranga, Elaeis, etc. Rappelons que Chevalier (1910) admettait que le palmier à huile

pouvait avoir eu son habitat originel dans des galeries forestières, milieu éclairé, d’où il aurait pu s’étendre dans les parties déboisées de la forêt dense.

D’autres espèces proviennent sans doute de formations ligneuses basses, sur des substrats secs. Newbouldia laevis existe dans une végétation arbustive sur certains dômes granitiques de la région, au sud du Nimba.

Les fourrés secondaires réalisent une couverture continue du sol. Leur sous-bois inférieur est très peu éclairé et ne comporte que peu de plantes. La petite Papilionacée herbacée Desmodium adscendens y est assez fréquente, bien qu’éparse.

Lorsque ces fourrés se développent sur l’emplacement d’une forêt secondaire défrichée, ils sont couramment parsemés de grands palmiers à huile, propagés par l’homme. Ce paysage de palmeraies

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est, de nos jours, extrêmement répandu dans la zone forestière de l’Ouest africain.

Dans les fourrés secondaires apparaissent çà et là des semis d’espèces arborescentes, à croissance rapide et à bois généralement tendre. Ainsi se constitue une forêt secondaire jeune.

Dans certains cas, cette dernière est riche en parasolier (Musanga cecropioides) dont les cimes éta- lées recouvrent un sous-bois très réduit. Une autre variante locale de la végétation secondaire jeune est constituée par des peuplements denses de grandes Marantacées. Sous ces hautes herbes, il n’y a pratiquement aucun sous-bois. Ainsi ces formations

n empechent l’installation de semis d’arbres, et frei- nent donc l’évolution vers une forêt secondaire. Le fait avait déjà été signalé par Guillaumet (1967) en Côte-d’Ivoire. En Amérique tropicale, des groupe-

Photo 0 Fourré secondaire au pied du Nimba NE. A gauche : un jeune Terminnlin izwensis, à branches étagées ; ce jeune arbre est un des pionniers de la forêt secondaire.

ments homologues ont une écologie comparable ; Cuatrecasas en a signalé des exemples en Colombie.

les forêts secondaires

Les semis d’espèces forestières, grâce à l’abri offert par la végétation secondaire jeune, se développent et permettent l’évolution vers des forêts secondaires qui, au terme de leur croissance en hauteur, pren- nent l’aspect de la forêt naturelle primitive - tout en renfermant cependant un certain nombre d’essences secondaires. Ces arbres qui se dispersent à travers les trouées de la forêt, correspondent aux « espèces nomades », dont Van Steenis, en d’autres territoires tropicaux, avait souligné l’importance dans l’évolution forestière.

Dans les régions basses de la région NE du terri-

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Le mont Nimba

Photo P Base à échasses d’un Uapaca (Euphorbiacée) dans

une forêt ombrophile du Nimba SW.

toire, ces forêts secondaires renferment, comme espèces colonisatrices, Triplockiton scleroxylon, des Terminalia, Pycnantkus angolensis, etc.

Dans les régions basses de la partie SW, plus humide, le caractère secondaire des forêts hautes se manifeste par la présence (et souvent l’abondance) du Lopkira alata, arbre héliophile aux diaspores ané- mochores.

VII LA VÉGÉTATION HYDROPHYTIQUE

Lesforêtsmarécageuses

En raison du modelé, il n’existe aucune forêt maré- cageuse dans la chaîne du Nimba. En revanche, il en existe çà et là au pied de la montagne, dans les thal-

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wegs étroits entaillant le niveau inférieur, pourvu d’une cuirasse.

Sur le substrat imprégné d’eau, la forêt, peu éle- vée, ne présente qu’une flore paucispécifique, où pré- domine largement la macrophyllie. Ses quelques espèces ligneuses prédominantes, sont des caractéris- tiques strictement inféodées à ce milieu marécageux. Les arbres sont : Uapaca pahdosa (aux nombreuses racines échasses), Mitragyna ciliata (pourvu de pneu- matophores). Parmi les arbustes et petits arbres pré- domine Macaranga sckweinfzu?kii (M. rosea), aux feuilles généralement lobées. Ces espèces ont des feuilles longues de 20 à 40 cm, voire plus. Parmi les lianes prédomine le palmier grimpant et épineux Ancistropkyllum secundiflorm. Quand la forêt est éclaircie, elle renferme des Raphia, palmiers de grande taille. La forêt peut ainsi passer à une raphiale.


11 n’y a pas de strate herbacée. Cependant Halopegia azurea (Marantacée) peut vivre sur ces substrats hydromorphes ombragés.

Les destructions des raphiales aboutissent finalement à une végétation herbacée marécageuse, à Cyclosorus (Dryopterisj striatus, Limnopkyton obtusifo- lium, Rkynckospora corymbosa, Impatiens irvingii var. setifera (I. villosocalcarataj, etc.

La végétation hydrophytique des cours d’eau rapides

Les cours d’eau rapides ont en général un fond rocheux ou caillouteux. Il ne paraît y avoir, dans la chaîne du Nimba et dans ses abords, aucune Podostémacée. Le fait est peut-être dû à ce que les cours d’eau y sont en général plus ou moins ombragés.

Un type de végétation intéressant est constitué par des peuplements de la fougère Bolbitis keudelotii. Ses longs rhizomes sont fermement accolés aux blocs rocheux. Les frondes sont immergées aux hautes eaux. Cette végétation hydrophytique à Bolbitis keudelotii se retrouve en d’autres régions d’Afrique tropicale. Elle se développe dans les ruisseaux ou torrents plus ou moins ombragés, encombré de blocs rocheux.

VIII LES SAVANES AU PIED DU NIMBA

Au pied du Nimba NE, vers 500 mètres d’altitude, la forêt est trouée par des savanes, souvent sur des sols recouvrant la cuirasse ferrugineuse. Par endroits la forêt se réduit à des galeries forestières. Dans ce paysage en mosaïque, c’est tantôt la forêt, tantôt la savane qui prédomine.

Un fait notable est la grande pauvreté en ligneux de ces savanes. On est loin de la riche flore arborescente et arbustive des savanes guinéennes situées plus au nord. Ceci semble bien indiquer qu’elles n’ont pas été en contact avec ces dernières, c’est-à-dire qu’elles ne sont pas une relique de leur dernière extension. On est ainsi amené à supposer que ces savanes sous-nimbiques seraient d’origine secondaire. Certes, dans cette région, la forêt dense ne brûle pas ; mais on peut penser que des fourrés secondaires, issus de défriche- ments culturaux, ont pu brûler, et, par une évolution régressive, aboutir finalement à ces savanes.

Il nous a été donné en effet d’observer, par un temps exceptionnellement sec, un feu qui parcourait localement un fourré secondaire à Alckornea et Macaranga.

Toujours est-il que ces savanes que nous avions vues il y a une quarantaine d’années, sont actuellement parfois envahies par des arbres secondaires qui tendent à former une forêt basse.

La flore ligneuse de ces savanes sous-nimbiques ne comporte que quelques espèces, peu élevées. Parmi les arbres et arbustes, il n’y a guère que les espèces suivantes : Terminalia glaucesccns, Ficus glumosa, Vitex doniana (V. cienkowskiij, Bridelia ferrugi-

nea, Dickrostackys cirerea (D. glomerataj, Albizia zygia, A. adiantkifolia, Nauclea latifolia (Sarcocepkalus escu- lentusj, Erytkrina senegalensis (rare, et probablement issu des spécimens plantés dans les villages). NOUS avons de plus vu 2 ou 3 pieds de Cussonia barteri (C. djalonensisj. L’espèce est peut-être d’introduction récente-?.

Le tapis herbacé est très variable selon les conditions locales. Les graminées hautes (telles qu’Andropogon macropkyllus) n’existent guère qu’en quelques stations : anciennes termitières, talus de la route, etc.

En général il s’agit d’une strate graminéenne de 60 à 80 cm - inflorescences non comprises. Parmi les espèces principales d’une telle formation, près du village de Kéoulenta, on peut citer : Hyparrkenia diplandra, Loudetia arundinacea, Rkytackne rottboel- lioides, Scleria canaliculo-triquetra, Dissotis brazzae, Cissus doerhgii, Aspilia rudis, Aedesia glabra, Cyanotis longifolia (épars), etc. Il paraît y avoir, au cours de l’année, une succession dans la dominante des espèces, certaines graminées, jusqu’alors discrètes dans la strate herbacée, formant ensuite des tiges nombreuses et des inflorescences. Dans la station que nous venons de citer, on voit en mars une proli- fération de Sporobolus cf. dinklagei (au point de modifier la teinte du tapis herbacé), et en avril une explo- sion d’Elionurus platypus, qui arrive à s’étendre sur toute la surface.

Au pied nord du Nimba NE existent de vastes étendues de savane très basse, sur des sols minces recouvrant la cuirasse. Le tapis graminéen est pau- cispécifique. Les affleurements de la cuirasse sont bordés de Cyanotis lanata (C. rubescensj, qui est prostré.

IX LES AFFINITÉS FLORISTIQUES DU NIMBA

Proche de la marge nord du domaine forestier, le Nimba s’insère dans un gradient Sud-Nord de flores et de groupements végétaux qui s’échelonne depuis les forêts hygrophiles à Heritiera et Mapania de la basse Côte-d’Ivoire jusqu’aux savanes guinéennes et soudaniennes.

Les forêts denses des basses pentes du Nimba et de la plaine voisine sont des forêts mésophiles en très grande partie secondarisées, et localement rem- placées par des clairières de savanes, apparemment issues des défrichements et des feux.

Ces forêts mésophiles du Nimba se distinguent par plusieurs caractères de celles qui subsistent plus

3. Il est d’usage courant de séparer les arbres et arbustes d’après le critère de la hauteur, supérieure ou inférieure à 7 mètres. Mais, outre qu’une même espèce peut être plus ou moins haute, ce critère ne tient pas compte du port de la plante. Pour les espèces de cet ordre de grandeur, nous préférons qualifier d’arbres celles qui ont un tronc individualisé, et d’arbustes celles qui ont plusieurs axes issus de la base. Le Teminalia ylaUcescEns, même lorsqu’il a moins de 7 mètres, possède un tronc (comme ses vicariants forestiers).

Le mont Nimba

au nord dans la région de Kissidougou (district pré- forestier au sens d’Aubréville).

La région de Kissidougou est occupée par des savanes, avec quelques lambeaux de forêt dense, autour des villages4 ou dans des régions plus basses. C’est un paysage en mosaïque, différent de celui de la région du Nimba, puisque la savane y prédomine.

Ces reliques forestières de la région de Kissidougou renferment des espèces arborescentes apparemment absentes dans la région du Nimba : Kkaya grandifoliola, Erytkropkleum suaveolens (E. guineense), etc. Inversement, le Ckrysopkyllum perpulckrum, fréquent au Nimba et dans ses abords, fait généralement défaut dans la région de Kissidougou - où il n’existe guère que dans les régions en contrebas, dessinant ainsi des sortes de galeries forestières dans les îlots forestiers.

Les forêts denses mésophiles de la région montagneuse du Nimba représentent donc, parmi les forêts mésophiles, un terme moyen, plus hygrophile que celles de la région de Kissidougou, située plus au nord, sous un climat un peu moins humide.

On notera de plus qu’au Nimba, les forêts denses occidentales, grâce à la pluviosité et au sol, renferment quelques espèces caractéristiques des forêts ombrophiles (Heritiera, Mapania), qui y côtoient des espèces mésophiles.

Une telle intercalation d’espèces ombrophiles a également été signalée, plus au nord, par Jaeger et Adam dans les monts Loma (Sierre Leone) où Heritiera (Tarrietia) et Mapania se retrouvent dans une vallée argileuse exposée à l’ouest (Jaeger et Adam, 1967).

Plus au nord encore, dans la plaine de la basse Guinée, déboisée et savanisée, un lambeau forestier de bas-fond marécageux renfermait quelques pieds d’Heritiera, de petite taille, protégés du climat exté- rieur par la canopée.

Malgré les fruits samaroïdes de l’Heritiera, ces stations d’espèces ombrophiles dans de telles stations septentrionales, à saison sèche plus marquée, ne sauraient évidemment s’expliquer par un transport de diaspores à partir des forêts ombrophiles de la Côte-d’Ivoire. On est ainsi amené à penser que ces espèces sont des reliques, témoins d’une extension ancienne vers le nord des forêts ombrophiles, vraisemblablement lors des périodes pluviales du Quaternaire.

La forêt montagnarde à Parinari excrlsa, bien représentée au Nimba au-dessus de 1 000 m, se retrouve avec son cortège d’espèces dans le massif des Dans (Côte-d’Ivoire) et dans celui du Ziama (Guinée). Elle existe aussi dans la chaîne du Fon- Simandou (Guinée, près de Beyla) orientée nord-

4. Il semble bien que la forêt dense (certes anthropisée) a été ici volontairement préservée autour des villages, sans doute à titre de protection et aussi pour des raisons pratiques (plantation de colatiers à mi-ombre, etc.). Ainsi, à mesure que se déboisait (par les défrichements agricoles) cette région initialement forestière, les habitants ont pu conserver, autour d’eux, leur biotope originel.

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sud, et très semblable au Nimba par ses roches ferrugineuses, ses cuirasses et son modelé. La forêt à Parinari y est également localisée dans les ravins : elle atteignait même une crête, où ont subsisté quelque Parinari reliques. La forêt à Parinari est éga-

lement bien représentée dans le massif du Loma (Sierra Leone).

Plus au nord, sous des climats où la saison sèche devient plus longue, plus marquée, la forêt à Parinari se retrouve sur les plateaux du Benna et au Fouta- Djalon, mais avec un cortège floristique s’amenui- sant selon la latitude croissante. A l’extrême nord du Fouta-Djalon, le plateau de Mali, à 1 500 m, porte encore des lambeaux de cette forêt, avec quelques survivants du cortège floristique méridional (Eugenia pobeguinii, Garcinia, etc.). Les épiphytes y sont bien moins nombreux que sur les montagnes du Sud.

Sur les hauts plateaux de Mali (Fouta-Djalon), à 1 500 m, la saison sèche est de 4 à 5 mois, et il n’y aurait qu’une cinquantaine de jours avec brouillard par an.

La savane montagnarde à Loudetia kagerensis dominant se retrouve au Fon-Simandou (Guinée) et dans le massif du Loma (Sierra Leone).

Plusieurs de ses orophytes se retrouvent sur ces montagnes.

C’est ainsi qu’au Loma sont présents les deux Gladiolus, Helickrysum meckowianunz, Tkesium tenuissimum, Eupkorbia depauperata, etc. En revanche, le Blaeria mannii, malgré les prospections minutieuses de Jaeger et Adam, n’a pas été retrouvé au Loma. Il semblerait ne pas exister non plus au Fon-Simandou.

La magnifique orchidée terrestre Habenaria jae- geri, à labelle jaune pectiné, existe au Loma et au Fon-Simandou. Elle paraît bien ne pas se retrouver au Nimba. Elle est très apparentée à des espèces du même genre, à labelle pectiné, vivant sur d’autres massifs africains.

Ainsi apparaissent des différences entre les divers massifs ouest-africains. Elles pourraient être dues à des causes aléatoires et à la faible surface de chaque massif. Il n’y a pas un endémisme propre au Nimba ou à tel autre massif ouest-africain. On peut, en revanche, parler d’un endémisme montagnard ouest-africain.

Vers le nord, le cortège orophile change profon- dément. Dans le nord du Fouta-Djalon, les savanes des hauts plateaux de Mali, à 1 500 m, ont comme orophytes Dicoma sessilijlora, Eckinops longifolius, et quelques Ombellifères : Pycnocycla ledermannii, P. occidentalis, Pimpinella puaeventa. On y note aussi un petit Aloe, qui forme de petits peuplements sur les rochers. Ses rosettes de feuilles charnues sont acaules. Soulignons que, plus au sud, le Nimba et les massifs voisins ne possèdent aucun Aloe.

Les affinités de ce rebord nord du Fouta-Djalon ne sont donc pas avec les massifs méridionaux, mais plutôt avec le massif du Bauchi (Nigéria). La cause en paraît être le facteur climatique.

Le mont Nimba, cavefour ouest-africain des flores

X ESSAI DE SCHÉMA HISTORIQUE

Comment pourrait-on tenter d’interpréter les flores du mont Nimba dans le cadre de l’histoire des flores de l’Afrique ?

On connaît l’hypothèse classique de Christ (1892) d’une ancienne flore africaine qui aurait eu une vaste extension sous un climat différent, avant l’installation des flores tropicales actuelles. Cette flore se serait retirée vers le sud, et aurait laissé des témoins en certains points d’Afrique, en montagne notamment, c’est-à-dire sur la périphérie de l’Afrique, d’où son nom de Randflora. Dans cette ancienne flore figurent notamment des bruyères, très abondantes dans la région du Cap, et se retrouvant sur les montagnes d’Afrique orientale et de l’Ouest (Cameroun, Nimba).

Cette ancienne flore africaine, imaginée à partir d’arguments chorologiques actuels, pouvait être sup- posée d’âge tertiaire. Il restait à savoir où se trouvait alors l’actuelle flore tropicale de l’Afrique. En 1932, Reid et Chandler, dans un important mémoire, ont mis en évidence l’existence, dans 1’Eocène du bassin de Londres, d’une flore tropicale. D’autres travaux de paléobotanique ont par ailleurs mis en évidence des fossiles de plantes tropicales dans le Tertiaire d’Europe. Divers travaux ont reconnu dans 1’Éocène de l’Afrique du Nord, des espèces rattachées à des genres arborescents actuels d’Afrique tropicales ; la similitude des plans ligneux est remarquable.

On peut donc penser que les flores tropicales, initialement situées au niveau de l’Europe et de l’Afrique du Nord, auraient progressivement migré vers leur position actuelle, à mesure que la plaque africaine montait vers le nord.

Dès 1949, Aubréville, se basant sur des arguments chorologiques actuels, avait conclu à un tel déplacement des flores tropicales africaines du nord au sud. Cette venue des flores tropicales aurait refoulé l’ancienne flore sèche africaine, qui aurait trouvé refuge sous des climats plus cléments, en Afrique du Sud et sur les montagnes. Au Nimba, quelques espèces de l’ancienne flore auraient sub- sisté sur des substrats rocheux où la forêt montagnarde n’aurait pu s’installer.

On peut supposer que, à part ces sites rocheux, la forêt montagnarde a pu coloniser l’ensemble des régions supérieures.

Les feux - sans doute d’abord naturels, puis anthropiques - auraient détruit peu à peu les forêts montagnardes basses pour ne laisser subsister que les forêts des ravins, protégées à la fois par l’humi- dité et par des corniches rocheuses, rebords d’anciens niveaux d’érosion.

Ce schéma est sans doute très incomplet. Le

5. Citons entre autres : Louvet, P. : Sur les affinités des flores tropicales africaines, tertiaires et actuelles (Bull. Soc. bot. fr., 1973, 120, p, 385.396).Boureau, E., Cheboldaeff-Salard, M., Koeniguer, J. C. et Louvet, P. Évolution des flores et de la vegétation tertiaires en Afrique, au nord de l’équateur (Bothalia, 1983, 14, 3-4, p. 355-367).

Nimba a certainement eu une histoire très complexe, dont témoignent ses niveaux d’érosion, durcis en cuirasses.

Les variations climatiques du Quaternaire ont très vraisemblablement joué un rôle dans l’évolution des flores montagnardes. Des travaux palynolo- giques ont montré que, lors de certaines phases climatiques, il y a eu des déplacements altitudinaux des températures, et par conséquent des flores et des groupements végétaux. Ainsi des espèces montagnardes ont pu, lors de périodes fraîches, se trouver à basse altitude (Maley, 1987)e. Ceci expliquerait que des espèces forestières - non issues de l’ancienne flore sèche - se retrouvent sur plusieurs massifs montagneux, parfois éloignés. Ce serait là l’origine de la répartition montagnarde discontinue de Syzygium staudtii, Nuxia congesta, Maesa, Ilex mitis, Peperomiafernadopoiana, etc. Peut-être ce mécanisme a-t-il pu jouer aussi pour des espèces des milieux herbacés.

XI L'INTÉRÊT PHYTOGÉOGRAPHIQUE DU MONT NIMBA

En résumé, l’intérêt phytogéographique du Nimba est multiple, et se manifeste sur divers plans. Situé sur la marge nord de la forêt dense, il offre de multiples exemples des relations entre la forêt et la savane. Il illustre le rôle du modelé, des cuirasses, du sol, dans l’équilibre entre ces deux grandes formations et les flores qui les caractérisent. Par la diver- sité de ses biotopes, en relation avec les sols, l’expo- sition aux vents humides ou secs, le relief, il représente aussi de multiples exemples des interpé- nétrations et intermédiaires entre les types forestiers extrêmes que sont les forêts ombrophiles et les forêts mésophiles. Il montre également les variantes de la forêt montagnarde à Parinari excelsa, typique de l’Ouest africain.

Faute d’altitude suffisante, le Nimba n‘a pu dif- férencier une riche flore orophile endémique, comme l’ont fait les massifs est-africains, avec leurs grands Senecio et Lobelia. Il possède pourtant une flore typiquement orophile. Il ne semble cependant pas y avoir d’endémisme propre au Nimba, mais il y a un endé- misme montagnard ouest-africain, avec des espèces se retrouvant sur des massifs voisins. Sans affinités avec les taxons des basses altitudes, ces plantes orophiles ne peuvent devoir leur présence à des transports de diaspores à partir d’autres régions, montagneuses notamment. Manifestement ces plantes sont à considérer comme des reliques d’une flore ancienne, ayant vécu sous un climat différent. Elles

6. En Afrique occidentale, l’Oleu hochstetteri, arbuste montagnard, est descendu aux basses altitudes lors de certains épisodes climatiques du Quaternaire, comme en témoignent des pollens récoltés au Ghana (Maley et Livingstone, 1983). Cette espèce existe au Ziama (Guinée), dans le massif des Dans (Côte- d’ivoire), en Abyssinie, etc. Elle n’a pas, à ce jour, été rencontrée au Nimba.

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Le mont Nimba

ont trouvé dans le climat montagnard un refuge. On est ainsi amené à considérer ces orophytes comme des reliques tertiaires, vestiges d’une époque où l’Afrique avait une flore non tropicale.

Cependant des variations climatiques du Quaternaire ont certainement permis des abaisse- ments altitudinaux et des migrations de plantes montagnardes entre les massifs. Certaines aires montagnardes disjointes s’expliqueraient ainsi. Ce serait notamment le cas d’espèces montagnardes

forestières, dont certaines au moins sembleraient constituer un élément montagnard récent.

Ainsi sont apportés d’intéressants éléments à l’histoire des flores africaines. Par ailleurs le modelé du Nimba et le durcissement en cuirasses d’anciens sols meubles suggèrent des successions de phases climatiques humides et sèches, dont on peut supposer qu’elles ont eu une répercussion sur les flores et les formations végétales.

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4 État actuel de la végétation du Nimba

JEAN KOECHLIN I SAVANES DE PIEDMONT

La végétation du massif du Nimba représente un ensemble remarquable de formations végétales liées à l’altitude et à la diversité des conditions éda- phiques. La valeur de cet ensemble est exceptionnelle du fait de la richesse et de l’originalité de cette végétation. Mais, plus encore, sa valeur patrimoniale est inestimable et représente un témoignage pratiquement unique d’une végétation dont l’état de dégradation est très avancé et ne fait que s’accen- tuer de jour en jour en Guinée forestière, et dans toute l’Afrique occidentale. La conservation en bon état d’un tel patrimoine est donc absolument pri- mordiale. Près de cinquante ans après la mise en réserve intégrale du mont Nimba (1944), on peut donc se demander quel est l’état actuel de la végé- tation du massif.

On peut dire que dans l’ensemble, malgré les fortes pressions anthropiques qui s’exercent sur les limites de la réserve, celle-ci se trouve dans un état général de conservation assez satisfaisant, avec cependant un certain nombre de points ou de pro- blèmes que nous évoquerons.

Il se pose néanmoins le problème de la zone minière : la mise en place de quelques infrastructures et les travaux de prospections ont entraîné des dégradations physiques et biologiques dont il faut mesurer l’importance. Bien que très localisés, il faut examiner quelles menaces ils peuvent faire peser sur l’ensemble de la réserve.

Elles sont liées à la présence d’une cuirasse ferrali- tique dont la profondeur détermine la nature de végé- tation : savanes plus ou moins arbustives à grandes Andropogonées sur sols assez profonds, peuplements herbacés plus bas mais assez diversifiés sur les affleurements cuirassés. Ces savanes sont régulièrement parcourues par les feux qui représentent, concurrem- ment aux conditions édaphiques, le facteur fondamental de l’équilibre de cette végétation. Leur suppression entraîne le développement dans la savane d’éléments forestiers, ce qui pourra aboutir à la créa- tion de peuplements forestiers pionniers à partir d’essences héliophiles comme Hurungana madagascariensis, Gaertnera paniculata, Trema guineensis, etc. Sur les affleurements cuirassés cependant, avec un sol qua- siment inexistant, la végétation herbacée constitue un groupement édaphique stable. L’examen des lisières montre bien la tendance forestière du climax : la forêt tend à avancer sur la savane, même sur les affleurements cuirassés, grâce à la formation progressive d‘un sol à partir de l’accumulation des feuilles mortes et autres débris de végétation formés par la forêt. Ici donc, l’état actuel de la végétation est lié à l’action du feu. Leur suppression entraînerait, et entraîne déjà localement, une modification profonde de cet état d’équilibre tant au point de vue physionomique que floristique, et évidemment aussi faunistique.

77

Le mont Nimba

II LES FORÊTS DENSES DES RÉGItiNS DE BASSE ET DE MOYENNE ALTITUDE

Ces forêts, et particulièrement les forêts mésophiles de la partie nord de la chaîne, sont souvent des peuplements secondaires témoignant de défrichements plus ou moins anciens, antérieurs à la mise en réserve. Aujourd’hui, quelques secteurs seulement voient une légère pénétration de défrichements agricoles dans la réserve : au nord-est (dans la région de N’zo), et au sud-ouest (dans la région de Thio). Des atteintes seraient également à signaler dans la partie ivoirienne de la réserve. Il s’agit toujours de défri- chements agricoles entraînant la destruction totale de la forêt primitive et son remplacement, après un ou deux ans de culture, par des recrûs secondaires dont la flore est d’une grande banalité. Si la protection de la réserve s’est montrée jusqu’ici à peu près efficace, la situation n’en est pas moins dangereuse- ment menaçante. Du fait de la croissance démogra- phique, aggravée par l’arrivée de réfugiés Libériens, les paysans des villages situés en périphérie de la réserve sont confrontés à une situation de plus en plus difficile du fait de l’inadéquation totale du sys- tème traditionnel de production agricole aux conditions démographiques et économiques d’aujour- d’hui. Le manque de terres conduit inexorablement au raccourcissement des temps de jachère, donc à la dégradation de la fertilité des sols. Dépourvus de tout moyen d’investissement, le seul recours des paysans face à cette situation réside dans la mise en culture de nouvelles forêts. Celles-ci n’existent pratiquement plus que dans la réserve ; elles se trouvent donc fortement convoitées et menacées. Il est bien évident que de simples mesures de protection ne peuvent résoudre ce problème. Seule la mise en œuvre à court terme d’une politique de développe- ment agro-sylvo-pastorale dans l’ensemble du haut bassin du Cavally serait en mesure de remédier à une situation chaque jour un peu plus grave.

Il faut bien être conscient aussi que la mise en culture des forêts de la réserve n’apporterait qu’une solution très partielle et temporaire aux problèmes évoqués plus haut : les superficies disponibles seraient certes relativement importantes, mais avec des pentes très fortes, des sols peu profonds, encom- brés de blocs de roche ou de cuirasse. Les potentia- lités agricoles réelles sont donc faibles et les consé- quences de défrichements réalisés dans de telles conditions seraient catastrophiques.

Ill LES FORÊTS D'ALTITUDE

Elles montent généralement vers les crêtes dans des vallées plus ou moins encaissées et sont le plus souvent dans un bon état d’équilibre et bien préservées. Ce n’est que lorsqu’elles sont en contact direct avec la prairie montagnarde, sans être protégées par un accident du relief, qu’elles peuvent souffrir des feux qui parcourent plus ou moins régulièrement celle-ci. La

lisière peut reculer; à la forêt à Purinuri excelsa succède une végétation secondaire facilement incendiable du fait de la présence d’espèces comme la fougère aigle (Ptevidium aquilinum) ou comme Setaria ckemlieri, qui peuvent fournir en période sèche un aliment aux feux. Ceux-ci peuvent ainsi progresser peu à peu aux dépens de la forêt qui sera remplacée à terme par une formation graminéenne. Il y a donc là encore une menace qui pèse sur la forêt d’altitude et qui, indirec- tement, est également d’origine anthropique, puisque les feux qui parcourent la prairie d’altitude ne sont sans doute que rarement d’origine naturelle.

Des observations précises portant sur des périodes assez longues seraient nécessaires pour qu’il soit possible de mesurer exactement l’importance de ces attaques et d’en bien comprendre les mécanismes.

Ce n’est pas le lieu ici de discuter de l’origine de la prairie altitudinale à Loudetia kagerensis. Elle repré- sente une formation en bon équilibre avec les conditions du milieu : climat, nature des sols, feux de brousse. Du fait de l’action de ces derniers, elle peut sans doute progresser aux dépens de la forêt, mais de façon limitée ; inversement, il paraît difficile de dire ce qui se passerait en cas de protection contre les feux pendant de longues périodes. Une recon- quête forestière paraît difficilement envisageable, sinon de façon très lente, du fait de la nature des sols, pratiquement inexistants ou d’une extrême minceur.

La situation est tout à fait différente dans la zone réservée aux activités minières, ou qui a été déjà tou- chée par celles-ci et présente des dégradations importantes.

Les dégradations dont il est question ici résultent plus ou moins directement des travaux de prospection entrepris pour la reconnaissance et la délimita- tion du gisement. Dès 1944, des indices de minerai de fer étaient signalés dans la partie septentrionale du mont Nimba. Les premières prospections ont eu lieu en 1968 et d’autres campagnes se poursuivent sur les différents sites miniers jusqu’en 1978. Différentes études de faisabilité sont également réalisées, déli- mitant les emprises des diverses structures liées à l’exploitation minière. En 1992 finalement, un décret accorde à la société guinéo-libérienne Nimco une concession minière d’une superficie totale de 540 ha.

Les prospections minières et la construction des infrastructures nécessaires à leur réalisation ont entraîné des travaux importants : 6 000 mètres environ de sondages, 700 m de galeries, plus de 3 km de tranchées, ainsi que plusieurs dizaines de kilomètres de pistes d’accès, ouvertes souvent le long de pentes très abruptes ; construction de deux cités d’habitations et de diverses installations techniques : laboratoires, centrale électrique, ateliers, etc. De nombreux débris ont été aussi abandonnés sur le terrain : ferrailles diverses, canalisations, carcasses de voitures, etc.

Des dégradations physiques importantes ont donc ainsi été apportées au site. Outre l’emprise même des travaux, des volumes importants de déblais et de produits d’excavations ont été déversés

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État actuel de la végétation du Nimba

sur le terrain, recouvrant souvent, du fait de la pente, des superficies non négligeables. Il va sans dire que, de ce fait, des modifications importantes ont été apportées à la végétation primitive. C’est l’ensemble des zones concernées par ces dégradations qui a été reconnu et délimité par la mission UNESCO 1993 et, avec quelques ajustements liés aux impératifs futurs de l’exploitation minière, qu’il a été proposé d’ex- clure du site du Patrimoine mondial.

Comme on le verra plus en détail, ces dégrada- tions consistent essentiellement dans la destruction de la végétation primitive et le développement d’une végétation secondaire, avec des espèces douées d’un fort dynamisme et dont on peut craindre qu’elles ne s’étendent à des zones non directement touchées par les travaux miniers.

Les zones de basse et moyenne altitude ont été surtout touchées par la construction des deux cités d’habitations et des bâtiments techniques, ainsi que par l’ouverture des pistes d’accès. Ces infrastructures ont été installées sur des surfaces cuirassées occu- pées par une végétation de savane arbustive à Terminalia, Bridelia, Syzygium, avec un tapis d’Andropogonées et de Loudetia arundinacea. La forêt n’a guère été touchée sauf pour le passage de la route en dessous de la Cité 1 de Mifergui. La présence de ces installations s’est naturellement traduite par une protection contre les feux ayant entraîné le dévelop- pement d’une végétation de pionniers forestiers, Gaertnera, Harungana, Alchornea, Kotschya lutea, Scleria barteri, Selaginella myosurus, Setaria chevalieri, etc. Cette végétation n’est toutefois pas assez dense pour éliminer complètement le tapis graminéen primitif et supprimer les risques de feu. Les incendies très importants survenus en 1992-1993 ont pu ainsi éliminer la majeure partie de cette végétation secondaire ligneuse alors que les arbustes appartenant à la flore des savanes ont parfaitement résisté.

En plusieurs points, sur les flancs du Pierré Richaud en particulier, la forêt d’altitude a été ouverte pour le passage des pistes ou par des travaux de prospection. Ces ouvertures ont été rapidement colonisées par une flore secondaire héliophile, selon des mécanismes très précisément décrits par R. Schnell et avec essentiellement les mêmes espèces que celles déjà signalées plus haut. Il serait intéres- sant de voir dans quelle mesure, à l’abri des feux, la forêt d’altitude à Parinari excelsa serait à même de se reconstituer sur ces stations dénudées. Une connaissance précise des mécanismes des successions végé- tales de régénération sera précieuse lorsqu’il faudra assurer la réhabilitation des emprises minières après la fin de l’exploitation.

Les atteintes les plus importantes concernent tout naturellement les prairies d’altitude au niveau desquelles se situent les gisements miniers prospectés. C’est là que les bouleversements physiques sont les plus importants du fait surtout de l’ouverture de kilo- mètres de pistes, le plus souvent sur des pentes très fortes, ce qui a entraîné l’épandage sur ces pentes de quantités importantes de déblais. On aurait pu

craindre qu’une érosion importante ne se développe sur toutes ces surfaces dénudées, pistes, talus, remblais. A de rares exceptions près, il n’en est heureusement rien, ce qui peut s‘expliquer par l’intervention de deux facteurs : en premier lieu, la roche mère est presque partout affleurante, sous un sol quasi- inexistant. Elle est suffisamment dure pour être en mesure de bien résister à l’érosion. Par ailleurs, le développement rapide d’une végétation secondaire herbacée ou sub-arbustive dense a rapidement cica- trisé les zones mises à nu.

Deux aspects différents de la modification de la végétation de la prairie sont à prendre en compte : l’implantation d’espèces étrangères, de rudérales en particulier, dans la prairie plus ou moins intacte, du fait du transport de diaspores à l’occasion des circu- lations entraînées par les travaux et, d’autre part, la colonisation végétale des zones physiquement perturbées, d’où la végétation primitive avait été éliminée.

Le premier de ces aspects ne semble pas très important. Le tapis herbacé de la prairie, surtout gra- minéen, est très dense. Sauf après le passage des feux, une litière de chaumes morts couvre densément le sol entre les touffes et s’oppose ainsi efficacement à l’intrusion d’espèces étrangères. Il faut noter aussi que les conditions édaphiques, généralement très contraignantes, ne sont guère favorables à des espèces non adaptées à ce milieu. Dans de telles conditions, cette flore étrangère est donc peu abondante, mais avec un certain nombre d’espèces telles que Ageratum conyzoïdes, Cassia occidentalis, Erigeron SP., des Rubiacées herbacées (Borreria, Oldenlandia SP.~.), Bidens @osa, Sida sp. ou de plantes des lisières forestières comme Mikania scandens ou Rubusfellatae. Cet inventaire est évidemment loin d’être exhaustif, mais il ne semble pas que cette flore adventice puisse constituer une menace sérieuse pour la végétation de la prairie d’altitude.

En revanche, les modifications floristiques appor- tées aux zones directement dégradées sont beaucoup plus importantes et peuvent prendre la forme d’une véritable « pollution floristique », due à des espèces dont la présence avait déjà été signalée par R. Schnell dans la prairie d’altitude mais qui ont trouvé, avec les perturbations apportées au milieu, des conditions favorables à un développement explosif. Il s’agit essentiellement de Dissotis grandiflora, de Kotschya lutea et de Melinis minutijlora.

Dissotis grandiflora, présent un peu partout dans la prairie, forme par endroits des peuplements denses, à peu près monospécifiques, sur les talus des pistes qui apparaissent ainsi bordées d’un liseré rouge continu au moment de la floraison. Kotschya lutea peut également former des peuplements assez denses sur des épandages de déblais, par exemple sur le versant ouest du Pierré Richaud. Mais la pro- lifération la plus remarquable est celle du Melinis minutiflora, toujours présente dès que le sol a été bouleversé et le tapis primitif détruit, parfois seulement sous forme de touffes plus ou moins disper- sées, généralement sous forme de peuplements

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Le mont Nimba

denses, monospécifiques, souvent très étendus sur les talus et surtout sur les épandages de déblais sur les pentes. Dans la zone considérée, le phénomène se manifeste à toutes les altitudes, depuis les savanes de la Cité 1 jusqu’au sommet du Pierré Richaud.

Aujourd’hui toutefois, une vingtaine d’années après la fin des travaux de prospection, cette prolifé- ration du Melinis parait assez strictement limitée aux endroits où la végétation primitive a été supprimée ou profondément perturbée par les travaux. Il en est apparemment de même pour les autres espèces. Pour le Melinis, quelques pieds s’avancent en périphérie des zones envahies dans la végétation intacte, mais cette progression paraît très limitée et en tout cas très lente.

Quelques pionniers forestiers, Harungana, Trema, Gaertnera peuvent également s’observer sur les talus de route ou sur les déblais, ce qui montre que, dans la mesure où les conditions édaphiques le permettent, les conditions climatiques ne s’opposeraient pas à une colonisation forestière des zones d’altitude. Ces peuplements pionniers sont toutefois très sensibles au feu, surtout dans les premiers stades, lorsqu’un peuplementgraminéen de sous-bois existe encore.

Même s’il paraissent aujourd’hui relativement limités, la présence de ces peuplements de « mau- vaises herbes », Dissotis, Kotschya et surtout Melinis, qui possède un très grand pouvoir de dissémination, fait peser une grave menace potentielle sur la végé- tation de la prairie d’altitude, mais on connaît mal les conditions précises de dispersion de ces espèces. On ne sait pas bien, par exemple, quelle est la réac- tion du Melinis au feu. Bien que pérenne, il ne semble toutefois pas en mesure d’y résister. L’incendie s’op-

pose-t-il à la prolifération de cette espèce, ou au contraire peut-il la favoriser en dénudant le sol entre les touffes des plantes de la prairie ?

Une grande attention doit être portée à cette question, avec une étude du comportement du Melinis dans la prairie d’altitude et un suivi attentif des peuplements actuels afin d’en pouvoir mesurer l’éventuelle extension.

Si des perturbations botaniques très importantes se manifestent dans la zone minière, elles paraissent donc aujourd’hui assez nettement circonscrites aux zones directement touchées par les travaux de prospection. Mais, encore une fois, la menace potentielle d’extension existe et elle doit être attentivement sur- veillée. Seule une connaissance exacte de la biologie des espèces en cause pourra permettre d’imaginer des moyens de lutte appropriés. La réaction de ces plantes aux feux doit représenter un volet important de cette recherche.

Enfin se posera à terme, après la fin de l’exploitation minière, le problème déjà évoqué de la reco- lonisation végétale des zones dénudées, talus de la fosse d’exploitation, dépôts des terrils, et aires de service. L’observation de ce qui se passe dans les zones déjà perturbées apporte à cet égard des ensei- gnements précieux. Il faudra en tenir compte et même sans doute prendre les devants si l’on veut - ce qui serait souhaitable pour réhabiliter le site minier - recréer un peuplement végétal plus diver- sifié qu’une simple prairie de Melinis ! Très défavo- rable à la diversité faunistique, elle représenterait en outre une grave menace pour la conservation de l’in- tégrité de la flore des prairies d’altitude.

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3 La faune et le peuplement animal du Nimba

MAXIME LAMOTTE ET ROGER ROY

La chaîne du Nimba entoure le point triple des fron- tières de la Guinée, de la Côte d’ivoire et du Libéria, vers 7”40’de latitude nord et 8”25’de longitude ouest. La Réserve en occupe plus précisément les parties guinéenne et ivoirienne.

Sans doute le mieux étudié actuellement de l’Ouest africain, le peuplement animal du Nimba est remarquable par sa variété et son originalité. Avec plusieurs milliers d’espèces, il présente l’une des bio- diversités les plus considérables de l’Ouest africain, et plus de 700 espèces nouvelles en ont été décrites.

Les causes de cette richesse sont multiples. La pre- mière est la situation dans une zone tropicale humide où aucun facteur physique ne présente de valeurs assez extrêmes pour gêner la vie animale. La seconde est la protection dont a bénéficié le massif, grâce à l’institution en 1944 - avant les dégradations majeures qui ont affecté toute la région - d’une Réserve naturelle remarquablement surveillée jusqu’en 1960 et encore relativement respectée depuis en ce qui concerne la végétation. La troisième cause de la biodiversité est la multiplicité des conditions éda- phiques, climatiques et végétales que détermine I’hé- térogénéité géologique et le relief de la région (fig. 1 et 2). Des cuirasses ferrugineuses presque sans sol et couvertes de maigres formations herbeuses voisinent avec des sols profonds sur amphibolites portant de riches forêts ; à des zones subhorizontales succèdent de fortes pentes et des escarpements rocheux.

C’est donc en fonction des grands types de milieux, et notamment des principales formations végétales, qu’il importe de présenter les peuplements animaux de la Réserve du Nimba.

Le milieu aquatique est représenté par les divers cours d’eau torrentueux de la montagne et par un ensemble de petites mares qui se développent durant la saison des pluies sur le piedmont et, plus exceptionnellement, sur la crête. Il doit évidemment être considéré à part.

On tentera ensuite de donner une idée de la faune qui peuple les forêts, le milieu végétal le plus étendu et aussi le plus complexe, donc le plus riche.

Les savanes de plaine constituent dans cette région une anomalie liée à des conditions édaphiques ; elles abritent un peuplement original, à la fois appauvri par leur superficie relativement restreinte et enrichi par l’intrication avec le milieu forestier.

Plus spéciale encore est la faune de la prairie d’altitude qui couvre les parties élevées de la montagne ; outre la composition globale du peuplement et son cycle saisonnier très marqué, cette originalité tient à la présence de plusieurs dizaines d’espèces orophiles dont certaines sont endémiques.

I LA FAUNE AQUATIQUE

Deux mammifères sont liés directement au milieu aquatique. La loutre à joues blanches (Aonyx capensis) vit surtout dans les cours d’eau d’une certaine importance, c’est-à-dire en plaine. Elle n’est que très rarement observée. De plus petite taille, l’insectivore

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Le mont Nimba

Figure 1 La chaîne du Nimba. Vue du piedmont en

direction du mont Leclerc. Derrière la savane (en

repousse, après le feu) du premier plan se trouvent la forêt puis, sur les crêtes, la

prairie d’altitude.

Figure 2 Carte de la végétation du mont Nimba faisant ressortir les trois grands types de formations végétales : les forêts (en foncé), les savanes (en clair), la prairie d’altitude (en blanc).

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La faune et le peuplement animal du Nimba

Micropotamogale lamottei est, comme la loutre, nocturne et très discret, mais il est parfois capturé par les pêcheurs dans leurs nasses (fig. 3). Ses excré- ments - des débris de carapaces de crabes et de crevettes essentiellement - se rencontrent sur les rochers au bord des torrents, toujours entourés d’un nuage de papillons. Découverte au Nimba, l’espèce a été rencontrée un peu plus loin, au Liberia et en Côte d’ivoire. Sa plus proche parente vit au Ruwenzori.

Parmi les reptiles, la grande couleuvre Grayia smitkii se nourrit surtout de poissons ; elle a été trou- vée au Nimba jusqu’à plus de 700 m d’altitude. La petite vipère Causus maculatus, très abondante, est l’hôte de zones humides et marécageuses bordant les rives des petits cours d’eau peu rapides. Dans l’eau des petits torrents se rencontre le lézard Copkoscincopus durus, rapide comme un poisson. C’est au contraire au bord des cours d’eau plus importants, donc en plaine uniquement, que vit le gros varan du Nil (Varanus niloticus), espèce sub-

Figure 3 Micropotamogale lamottei, mammifère insectivore tenrécidé endémique de la Dorsale guinéenne : a) vue d’ensemble ; b) profil de la tête ; c) tête vue de face ; d) face inférieure de la tête.

aquatique. Le crocodile à museau court Osteolaemus tetruspis ne se trouve que plus en aval encore.

Chez les amphibiens, trois espèces peuvent être considérées comme aquatiques à l’état adulte. Le xénope, Xenopus tropicalis, vit en forêt dans les mares ombragées ou les bras morts des marigots (fig.4). C’est au contraire dans les mares en milieu herbacé et aussi dans celles qui ont pour origine l’activité anthropique au voisinage des villages que se trouve la grenouille Dicroglossus occipitalis, qui peut atteindre une grande taille. Dans les vasques relativement calmes des torrents en forêt vit Conrnua alleni. Ces trois espèces possèdent des palmures très étendues aux pattes postérieures.

A l’exception de Nectopkrynoides occidentalis, espèce de la prairie d’altitude totalement vivipare, et des Artkroleptis, dont les différentes espèces pondent dans le sol des œufs à développement direct, toutes les autres espèces d’amphibiens anoures, au nombre d’une quarantaine, passent par un stade de têtard

Le mont Nimba

Figure 4 Xenopus tropicalis, amphibien anoure pipidé totalement aquatique des mares en forêt.

aquatique. La grande majorité de ces têtards sont inféodés à des eaux stagnantes, de petites mares en particulier, où ne se trouvent pas de poissons. De simples ornières sur les pistes, voire les dépressions créées par les pas de gros animaux, suffisent pour certaines espèces dont les têtards sont de petite taille et à développement rapide comme les Bufo ou les Pkrynobatruckus. D’autres espèces utilisent des mares de plus grande taille comme les Ptyckadena, Dicroglossus, Hemisus, Knssina et Xenopus (fig. 5). Il en est qui se rencontrent dans des parties de marigot où le courant est à peu près nul.

Quelques plus rares espèces - trois au Nimba - ont des têtards rhéophiles qui vivent dans des cours d’eau rapides (fig.@. Ce sont Astylosternus occidentalis, à têtards robustes et musculeux se comportant un peu comme des poissons ; Conraua alleni, dont les têtards ont de fortes ventouses buccales qui leur permettent de se fixer aux rochers ; enfin Petropedetes natator dont la fixation est plus efficace encore grâce à un repli bordant toute la face ventrale du corps en plus de la ventouse buccale. Aussi les têtards de Petropedetes se rencontrent-ils même parfois sur des parois verticales de cascades. Ces trois espèces peuvent donc vivre dans la montagne partout où se trouvent des torrents plus ou moins permanents. Dans le cas de Conraua alleni, l’adulte lui-même est aquatique ; Astylosternus est plus terricole ; quant à Petropedetes, il ne quitte pas le bord des eaux où les griffes et les ventouses de ses pattes lui permettent de s’accrocher aux rochers même glissants.

Les poissons sont abondants dans les cours d’eau de la région qui entoure la chaîne du Nimba ; ils sont aussi très variés, avec 15 familles représentées,

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22 genres et une trentaine d’espèces recensées, dont environ la moitié sont communes.

Tous se rapportent au groupe des téléostéens, à l’exception de Polypterus palmas. Les familles les mieux représentées sont celles des cyprinidés avec sept espèces, dont cinq du genre Barbus, et celle des cyprinodontidés avec trois espèces parmi lesquelles la plus fréquente est Apkyosemion maeseni. Le groupe des siluriformes est également bien diversifié, avec sept espèces dont trois de la famille des amphiliidés.

La plupart des espèces sont de taille petite ou moyenne, cinq seulement étant susceptibles d’atteindre une longueur appréciable : le polyptère déjà mentionné, les deux clariidés Clarias salae (fig. 7a) et Heterobranckus isopterus (fig. 7b), le barbeau sacré des Kono, Barbus sncratus, et enfin le très caractéristique Aetkiomastacembelus nigromarginatus, au museau pointu, à la forme très allongée et aux nombreuses petites épines dorsales (fig. 7~).

Toutes les espèces sont surtout présentes vers 400-500 m ou plus bas, dans les divers cours d’eau du piedmont ; leur nombre diminue rapidement avec l’altitude : il n’en reste que sept, toutes de petite taille, au-dessus de 600 m et trois seulement ont été ren- contrées au-dessus de 800 m, mais elles subsistent jusque vers 1 200 m : ce sont Chias salue, Ampkilius atesuensis et Aplockeilicktys nimbaensis (fig. 7d). Cette dernière a été décrite du mont Nimba, mais elle n’y est pas endémique, pas plus d’ailleurs que Barbus sacratus et Petrocepkalus pellegrini, décrites elles aussi de la région. La seule espèce qui n’a encore été trou- vée qu’au Nimba est Ckiloglanis lamottei, un petit mochokide rhéophile qui s’accroche aux rochers grâce à sa bouche en ventouse ; il a été pêché dans le Zié vers 500 m d’altitude (fig.7e).

Par le nombre des espèces, ce sont les insectes qui représentent la part principale du peuplement des milieux aquatiques. Certains n’y sont présents qu‘à l’état de larves, tandis que d’autres s’y trouvent éga- lement à l’état adulte et sont pour cela d’une étude plus aisée, qu’ils soient hétérométaboles comme les hémiptères hydrocorises ou à métamorphoses com- plètes comme les coléoptères hydrophiloïdes et hydrocanthares.

Les hémiptères hydrocorises sont représentés par 13 familles, 25 genres et plus de 50 espèces. Parmi elles, sept ont été décrites du Nimba. Six sont parti- culièrement abondantes : un gerride (Eurymetra natalensis), un véliide (Rkagovelia maculata), un ranatride (Ranatra parvipes vicina), un notonectide (Enitkares sobria sobria) et deux corixides (Sigara ckinana guineensis et Micronecta eupompe).

La plupart des espèces vivent dans les eaux stagnantes des mares du piedmont, mais certaines - 14 appartenant à 9 familles différentes - ont été cap- turées aussi en altitude.

Chez les hydrophiloïdes, dont la majorité des espèces sont coprophages, six seulement sont aquatiques. Deux d’entre elles ont été décrites du Nimba et quatre ont été capturées en haut de la montagne.


Kassina senegalensis

Dicroglossus occipitalis

Pt yZZena maccarth yensis

L ep top elis viridis

-

Bufo regufaris

Icm

Phrynobatrachus francisci

Figure 5 Aspect général et région buccale des têtards de 6 espèces d’amphibiens anoures. Les quatre premiers vivent dans les mares en savane, les deux derniers dans les trous d’eau de petite taille.

Les hydrocanthares de trois familles, haliplides, gyrinides et surtout dytiscides sont évidemment le groupe le mieux représenté, avec 75 espèces déjà recensées dont 10 ont été décrites du Nimba. Une quinzaine sont communes. Elles sont surtout pré- sentes dans les mares du piedmont mais une douzaine se rencontrent aussi en altitude, des formes de petite taille en particulier, comme Hydaticus excla- mationis et H. servillianus, Copelatus jarrigei, C. vigin-

tisulcatus, C. bottegoi, C. flavidus, C. royi, C. lamottei. Les gyrinidae Dineutes grossus aubei et Orectogyrus manensis, tourniquant à la surface des eaux, sont les plus apparents.

Les larves d’éphémères abondent dans tous les cours d’eau du piedmont, et sont assez diversifiées, avec une dizaine de genres dont quatre sont abondamment représentés : Eatonica, Tricorytkus, Adeno- pklebia et Afronurus (fig. 8). Un courant plus OU

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Le mont Nimba

Figure 6 Aspect général et région buccale des têtards rhéophiles d’AsfyIosternus occidentalis (en haut) et de Pedropedetes natator (en bas). Le premier possède une queue puissante facilitant la nage, le second une face inférieure aplatie et une région buccale en ventouse pour adhérer aux rochers.

moins fort semble bien supporté et il est sans doute même indispensable pour le dernier genre cité. Les endroits calmes des marigots et les mares ont une faune bien moins riche et sensiblement différente, avec des Baetis et Austrocloeon en plus de Tricorythus.

Trois genres seulement subsistent au-dessus de 1 200 m, tous également présents en plaine : Eatonica, Baetis et Adenophlebia.

Les odonates sont nombreux et très diversifiés dans la région du Nimba, où 86 espèces ont été recensées à ce jour.

Parmi les 27 espèces de zygoptères mentionnées, six sont communes : Chlorocnemis flavipennis,

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Ceriagrion glabrum, Pseudagrion melanicterum, Sapho ciliata, Chlorocypha dispar et C. sharpae. A part C. glabrum, ce sont essentiellement des espèces forestières qui ne s’écartent guère des lieux où vivent les larves.

Les anisoptères sont largement majoritaires en espèces (59 recensées) et en individus. Ils s’éloignent souvent beaucoup de leurs gîtes larvaires et sont aussi nettement moins forestiers : certaines espèces, à très large répartition géographique, sont même communes ou très communes au-dessus des milieux herbacés de plaine, des pentes ou des sommets : au premier rang figurent des Orthetrum représentés par douze espèces.


Figure 7 Cinq espèces de poissons caractéristiques des petits cours d’eau rapides du Nimba. De haut en bas : a) Clarius salue ; b) Heterobrunchus isopterus ; c) Aethiomustucembelus nigromurginatus ; d) Aplocheilichtys nimbuensis et e) Chiloglanis lumottei (avec sa région buccale en ventouse).

Certaines espèces moins répandues se rencontrent dans les marais de plaine à côté des formes plus abondantes : citons entre autres Orthetrum latihami et 0. brachiale, ainsi que Acisoma panovpoides et A. trijidum.

L’élément le plus original du peuplement d’odonates est cependant constitué par quelques espèces apparemment rares trouvées sporadiquement au bord de torrents des pentes forestées vers 750 m d’altitude, avec en particulier Gynacantha brillata, Notiothemis robertsi, Tetrathemis godiardi, Hadrothemis camarensis et H. infesta, et surtout Atoconeura biordinata, remarquable par ses larves rhéophiles.

A l’inverse, les plécoptères (perles) sont peu abondants. Deux espèces seulement sont signalées : Neoperla spio, bien connue dans toute l’Afrique inter- tropicale, et une espèce indéterminée du genre Chrysoperla.

Les trichoptères (phryganes) sont mieux repré- sentés et attirent l’attention par les fourreaux où se logent leurs larves. Seul le genre Dipseudopsis a été jusqu’à présent identifié, avec au moins deux espèces.

Des larves de nombreux diptères vivent dans les mares et cours d’eau à différentes altitudes. Les chi- ronomides existent jusqu’au voisinage des crêtes dans les têtes de ravins et les mares d’hivernage, tan-

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Le mont Nimba

Figure 8 Trois larves d’éphémères appartenant aux genres Eatonicu (a), Afionurus (b) et Tricorythus (c).

dis que les moustiques se rencontrent surtout aux basses altitudes, avec notamment Culex tigripes,

Anopheles cinctus et A. gambiae. Les tabanides s’observent surtout à l’état adulte.

Leurs larves se développent dans des sols très humides. Citons parmi eux Haematopota torquens, parfois très abondant en forêt, et diverses espèces de Tabanus comme T. besti, T. ruficrus et T. secedens.

Des syrphides et des psychodides sont également présents, ainsi que d’autres familles à larves aquatiques.

Aux crustacés se rattachent des formes de tailles et de biologies très diverses. Les plus petites, bran- chiopodes, copépodes et ostracodes, ont été insuffi-

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samment étudiées ; des branchioures ont été obser- vés sur des poissons dont ils sont des parasites externes.

Plus immédiatement visibles sont les crevettes et les crabes qui vivent dans tous les cours d’eau, même à courant rapide. Deux espèces de crevettes au moins sont abondantes, Caridina afiicana et Caridinopsis chevalieri, mais une étude plus poussée s’impose sur le matériel déjà récolté. Chez les crabes, trois espèces de Liberonautes ont été identifiées : le commun Liberonautes latidactylus, dont des dizaines de spéci- mens ont été collectés jusque vers 1 000 m d’altitude ; L. rubigimanus, plus rare et forestier, qui ne semble pas dépasser 600 m ; et enfin L. nimba, qui doit être endémique à des altitudes de 1 200 à 1 600 m, où il


fréquente les fissures des rochers. On trouve souvent, par temps de pluie, les différentes espèces circulant plus ou moins loin de leur milieu habituel de vie.

Les mollusques aquatiques sont peu nombreux et peu variés dans la région du Nimba ; ce sont tous des gastéropodes, prosobranches ou pulmonés, aucun lamellibranche n’ayant été recueilli.

Les trois espèces de pulmonés sont largement répandues en Afrique tropicale ; il s’agit de Lymnaea natalensis, à coquille dextre, et de deux espèces de bulins, Bulinus jousseaumei et Bulinus forskali, à coquille sénestre.

Les deux espèces de prosobranches, immédiate- ment reconnaissables à leur coquille plus épaisse, plus sombre et munie d’un opercule, ont en revanche une répartition plus restreinte et sont typiquement forestières. Ce sont Afropomus balanoideus, à coquille globuleuse, et Potadoma bequaerti, à coquille allongée et toujours tronquée à l’apex chez les adultes (fig. 9). Décrite du Nimba, cette dernière espèce apparaît très localisée dans la région ; elle n’a été retrouvée qu’au voisinage immédiat de la montagne, aussi bien au Liberia qu’en Guinée et en Côte d’ivoire.

Des oligochètes aquatiques ont été trouvés un peu partout au Nimba, mais surtout aux altitudes élevées dans les têtes de ravin et les mares qui se forment en saison des pluies. Trois familles sont représentées : les haplotaxides avec Pelodrilusfalcifer, très petit (2 à 3 cm de long sur moins d’l mm de diamètre) ; les micro- chaetides avec une espèce d’AZma qui atteint 14 cm de long; les acanthodrilides enfin avec des représentants des genres Neogaster, Wegeneriella et Dichogaster, ce dernier comportant surtout des espèces moins strictement inféodées à la vie aquatique.

Aucun naïdide ni tubificide - familles renfermant la plupart des oligochètes aquatiques en Afrique tropicale - n’a été recueilli au Nimba, sans doute parce qu’il s’agit essentiellement de formes lacustres.

Les sangsues existent également au Nimba, surtout dans le piedmont en forêt, mais elles n’ont jamais fait l’objet d’études particulières. Certaines espèces mènent une vie plus terrestre qu’aquatique dans la forêt marécageuse. D’autres ont tendance à se multiplier actuellement dans les nouvelles cultures de riz des bas-fonds du pourtour de la montagne.

Parmi les némathelminthes, les plus spectaculaires sont ceux qui vivent en eau stagnante, des gor- diens, trouvés dans les marécages près du village de BOSS~U aussi bien qu’en altitude près du camp 1 dans la mare d’hivernage (1 600 m) et dans un torrent vers 1500 m.

Des turbellariés n’ont été capturés qu’en un seul endroit dans la région du Nimba : un marécage à raphias traversé par le Yaporo, où a été récoltée en abondance la planaire triclade Dugesia lamottei, décrite de cet endroit. C’est un animal aplati pouvant atteindre 10 mm de long sur 5 mm de large, brun avec de petites taches noires sur le dos, et vivant sur le fond sablo-vaseux parmi les débris végétaux.

II LE PEUPLEMENT ANIMAL DES FORÊTS

Des innombrables espèces animales qui peuplent la région du Nimba, le plus grand nombre, vertébrés aussi bien qu’invertébrés, vivent dans les forêts.

La complexité structurale de la végétation des forêts jointe à leur hétérogénéité a en effet pour conséquence une extraordinaire diversité de leur faune, qui renferme des milliers sinon des dizaines de milliers d’espèces. 11 n’existe donc que peu de sites forestiers dans le monde où la biocénose ait pu être définie avec précision. Aussi une présentation sommaire et non quantitative sera-t-elle faite des peuplements des forêts du Nimba.

L’exubérance de la végétation, et donc une phytomasse considérable, ne correspond pas pour autant à une production exceptionnelle. Celle-ci ne dépasse guère la production d’une savane humide et elle lui

Figure 9 Deux mollusques prosobranches caractéristiques des cours d’eau du Nimba : Potadoma bequaertr (à gautie) et Atropomus

balanoideus nimbae (à droite).

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Le mont Nimba

est même parfois inférieure. La cause en est le coût énergétique représenté par l’entretien même de cette phytomasse, sa respiration. La production de feuilles n’est pas supérieure à celle des herbes d’une savane. C’est à leur niveau que se situe l’essentiel de la phy- tophagie.

Des fruits tombent toutefois sur le sol et aussi, bien entendu, des feuilles mortes non consommées par les phytophages. Avec le bois des branches et des troncs morts, elles sont utilisées sur ou dans le sol par des détritivores et des saprophages, ultérieure- ment par des décomposeurs. La chaîne trophique des détritivores se trouve avoir ainsi dans les forêts une importance supérieure à celle qu’elle a dans la savane et plus encore dans le milieu aquatique.

Les mammifères tiennent une place particulière dans le peuplement des forêts. Leur faune y est plus diver- sifiée que celle de tous les autres milieux de la région.

Les primates sont représentés par neuf espèces. Deux sont des prosimiens, formes nocturnes : le potto de Bosman (Perodicticus potto) et le galago de Demidoff (Galagoides demidovii). Ce dernier, petit et discret, n’est pas rare dans les forêts ; le potto, au contraire, forme lente et peu agile, est davantage menacé.

Les simiens, au nombre de six, comprennent deux colobes, consommateurs de feuilles : le colobe magistrat (Colobus polykomos), au pelage noir et blanc (fig. 10) et le colobe bai (Colobus badius), trois cerco- pithèques, surtout frugivores : la mone (Cercopithecus campbelli) (fig. ll), la diane (C. diana), le pétauriste

(C. petauvista), et enfin le cercocèbe fuligineux (Cercocebus torquatus atys). Une des caractéristiques de ces simiens est de vivre le plus souvent en bandes renfermant plusieurs espèces, association favorable à la survie de toutes. Depuis qu’a cessé toute protection efficace de la Réserve, leur nombre a diminué de façon spectaculaire. Les derniers survivants sont devenus très timorés ; les bandes sont rares et leur effectif est très faible, entraînant par là une dégrada- tion de la vie sociale. Seule une suppression totale et immédiate de la chasse permettrait une reconstitution des groupes d’autrefois.

La dernière espèce de primate est un anthropo- morphe, le chimpanzé (Pan troglodytes verus). Elle est extrêmement menacée, non seulement par la chasse mais davantage encore par l’occupation humaine des territoires où elle vivait. Malgré la nourriture abondante que constituent les fruits du sougué (Parinari excelsa), les prospections minières dans la partie septentrionale et le braconnage dans la partie méridio- nale ont entraîné une notable raréfaction de l’espèce.

Au voisinage de la Réserve, sur la colline qui domine le village de BOSS~U, une troupe est en principe protégée par la population locale. Ce sont ces chimpanzés qui utilisent, pour casser les noix de palme, des pierres dures qui finissent par porter des marques de cet usage et ressemblent ainsi à des outils que des préhistoriens auraient sans doute attribués à des êtres humains primitifs (fig.12). Cette particula- rité avait conduit, il y a une vingtaine d’années, à une protection renforcée de l’espèce. Elle a permis aussi une vive activité des chercheurs primatologues.

Figure 10 Groupe de colobes magistrats fColobus polykomasi (d’après P. L. Dekeyser).


Figure 11 Colobe bai (Colobus badius) en haut, mone de Campbell (Cercupithecus campbelli) en bas (d’après P. L. Dekeyser).

Malheureusement, la réduction progressive de la zone protégée de la colline, les pièges qui y sont tendus pour capturer des antilopes, la difficulté sans cesse plus grande qu’ont les chimpanzés à visiter d’autres sites pour se nourrir (ils cessent alors d’être protégés) et l’installation dans le bourg de BOSS~U d’autres ethnies pour lesquelles les chimpanzés n’ont plus rien de sacré, conduisent à une réduction constante de leur effectif. Les 15 individus actuels sont déjà un nombre trop faible pour permettre le maintien d’un équilibre démographique.

Le buffle de forêt (Syncerus caffer nantrs) était autrefois assez abondant vers le secteur libérien, notamment vers les crêtes, mais le braconnage l’a rendu rare, comme aussi dans la vallée du Zié. Du potamochère (Potamochoerus porcus), lui aussi assez commun, il ne survit plus que quelques groupes, au voisinage des cours d’eau en particulier (fig. 13a).

Diverses antilopes de forêt existent au Nimba. Le céphalophe de Jentink, espèce très rare, avait même été signalé. On trouve en fait essentiellement, même si leurs populations ont été décimées, des Cepkalopkus niger et Cepkalopkus dors&, ainsi que le petit céphalophe de Maxwell, Pkilantomba maxwelli, appelé localement « bichette », l’espèce la plus abondante (fig. 13b).

Le guib, Tragelapkus scviptus, est présent un peu partout, plus dans les zones de lisières et les galeries forestières qu’en grande forêt, mais aujourd’hui en faible densité.

Il faut signaler aussi, dans la partie méridionale et au Liberia, le chevrotain aquatique Hyemoschus aqua- ticus. Recherchant les zones forestières maréca- geuses, il est rare au Nimba et peut-être même absent dans les territoires guinéen et ivoirien. L‘hippopotame nain (Ckoeropsis liberiensis), lui, a certainement disparu depuis plus de cinquante ans du Nimba.

Figure 12 Pierres utilisées par les chimpanzés de BOSS~U pour casser les noix de palme (cliché Lamotte).

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Le mont Nimba

Figure 13 Trois mammifères herbivores de la forêt.

De haut en bas : le potamochère

(Potamochoerus porcus), le céphalophe de Maxwell

(Cephalophus maxwelli), et le daman d’arbre

(Dendrohyrax dorsalis) (d’après P. L. Dekeyser).

a

Devenu rare, le daman d’arbres (Dendrokyrax dor-

salis) existe néanmoins encore dans les forêts du Nimba où il est trahi par son cri extraordinaire de « femme qu’on égorge » (fig. 13~).

Parmi les carnivores, la panthère (Pantkera par- dus), autrefois présente partout et nuisible en plaine aux animaux domestiques, s’est réfugiée dans les parties élevées de la montagne ; elle y fréquente notamment les crêtes herbeuses où elle chasse activement les aulacodes et les damans. Bien plus discret et restant confiné dans les forêts, le chat doré (Profelis aurata) existe encore mais il est rare. Chez les viverridés, la civette (Viverra civetta) est nettement plus végétarienne (fig. 14a) ; elle prospecte des

biotopes très variés, notamment des milieux anthro- pisés, friches, cultures. La nandinie (Nandinia binotata) est elle aussi en partie frugivore et par ailleurs très arboricole (fig. 14b). La genette pardine (Genetta maculata) est, elle, purement carnivore et se nourrit de petits rongeurs et d’oiseaux. Il faut signaler aussi la découverte dans la forêt du Nimba proche de Yalé en Côte d’ivoire de la très belle genette insectivore (Paragenetta joknstoni) connue seulement dans le monde par quelques spécimens.

Plusieurs espèces de mangoustes ont été signa- lées. Elles consomment toutes sortes de petits animaux et sont particulièrement friandes de vers de terre. On les trouve aussi bien en savane qu’en forêt.

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La plus répandue est sans doute Crossarchus obscu- TUS, ou peut-être Heupestes sanguineus (fig. 14~). La plus rare serait Liberiictis kuhni, mais l’observation et la collecte de ces animaux restent de toute façon difficiles.

Forestier également est le pangolin commun Manis tricuspis (fig. 15). Il faut peut-être ajouter les deux autres espèces de pangolins de l’Ouest africain, M. gigantea et M. longicaudata, bien plus rares. Ce sont des consommateurs de fourmis et de termites, actifs seulement la nuit. Bien qu’intégralement pro- tégés d’après la convention internationale, ils sont régulièrement capturés et consommés par les villa- geois ou vendus aux visiteurs.

Figure 14 Trois mammifères carnivores de la forêt. De haut en bas : la civette Viverra civetta, la nandinie Nandinia binotata et la mangouste rouge Herpestes sanguineus (d’après P. L. Dekeyser).

Les autres mammifères sont de taille plus modeste. Abondant en savane de plaine et plus encore

d’altitude, car il se nourrit surtout de graminées, mais présent aussi en forêt dans la zone de lisière, vit un gros rongeur, l’aulacode (Thryonomys swinderianus) improprement appelé agouti dans le pays. Sa chair est très appréciée et il est devenu le principal gibier de la région, chassé au piège plus qu’au fusil. Il est très nuisible aux plantations de riz et de manioc, ce qui oblige les paysans à clôturer leur champs d’une murette faite de petits bâtons plantés dans le sol ; de place en place y sont aménagés des passages où sont disposés des pièges. Lui aussi très recherché comme gibier, l’athérure (Atherurus ufricanus) vit exclusive-

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Le mont Nimba

-

Ci”...” le pangom commun, fvlams trlcuspzs (d’apres 1’. L. Uekeyser).

ment en forêt ; il a l’aspect d’un petit porc-épic à piquants réduits (fig. 16a).

Il existe également dans la région deux autres rongeurs assez gros, les deux espèces voisines de Cricetomys, Cr. gambianus, forme de savane, et CY.

emini, forme de grande forêt, moins commune. Il semble que Cr. gambianus se trouve favorisé par l’accroissement des friches et des milieux secondaires créés par l’homme. Comme l’aulacode, il est nuisible aux champs de riz et de manioc ; il consomme aussi beaucoup de graines de palmier à huile.

Parmi les autres rongeurs forestiers de taille moyenne, il faut également placer les écureuils, dont il existe plusieurs espèces : Protoxerus stangeri tem- minckii, l’écureuil géant qui fréquente surtout la canopée (fig. 16b), Funisciurus pyruhopus leonis, sans doute le plus commun, à vive coloration rouge-brun avec des raies jaunes et noires, Aethosciurus poensis, l’écureuil gris, assez commun lui aussi, mais moins forestier, et Heliosciurus gambiunus punctutus. Tous ces animaux sont activement chassés et piégés.

Deux autres espèces, certainement rares, ont été capturées : Allosciurus alleni et Epixerus ebii jonesii.

Également arboricoles et rigoureusement fores- tières, quelques espèces représentent la famille des anomaluridés, sortes d’écureuils volants. Ce sont deux Anomulurus (A. derbiunus et A. pusillus), un Anomulurops (A. beecrofti) (fig. 16~) et un Idiurus (1. macrotis). Nul doute que des méthodes efficaces de détection permettraient de préciser l’abondance de ces animaux, qui sont chassés et consommés.

Les autres rongeurs, tous de la famille des muri- dés, sont de petite taille et ne peuvent être vraiment considérés comme du gibier. Ils sont toutefois consommés car, bien faisandés, ils parfument agréa- blement le plat de riz.

Le plus remarquable de ces petits rongeurs est

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Lophuromys sikapusi, très eurytope, bien reconnais- sable à son pelage rougeâtre et à sa queue courte. Il se distingue par son régime insectivore.

Dusymys incomtus, herbivore, a un pelage gros- sier et vit dans des milieux divers. On le trouve plus souvent en savane qu’en forêt.

Les Lemniscomys striatus, plus granivores que frugivores, sont caractérisés par les bandes longitudinales dorsales de leur pelage. Ils sont surtout abondants dans les friches et les milieux secondaires.

Hybomys trivirgutus a comme l’espèce précédente des raies longitudinales sur le dos. Il a été pris en nombre dans la zone haute de la forêt méridionale de la chaîne.

Les Mulacomys appartiennent à deux espèces, toutes deux à orteils allongés et consommatrices de fruits, notamment de Purinuri « sougué ». M. edwurdsi a souvent été trouvé dans la forêt d‘altitude des crêtes méridionales tandis que M. longipes vit surtout dans les milieux marécageux du piedmont.

C’est en forêt d’altitude aussi qu’ont été capturés des Hylomyscus stellu et beaucoup de Pruomys tull- bergi, appartenant peut-être à une forme particulière. Dephomys defuu fréquente des milieux variés, depuis la forêt jusqu’à des savanes basses sur cuirasses ferrugineuses. Mustomys erythroleucus est également très répandu partout, jusque dans la prairie d’altitude.

Il existe enfin des rongeurs arboricoles du type loir (famille des muscardinidés), Gruphiurus murinus spur- relli, le plus abondant, nichant en particulier dans les tiges de bananiers, Gr. crussicuudutus, rare, et Gr. hueti.

Le groupe des insectivores est représenté au Nimba par le tenrécidé semi-aquatique Micropotumogule lumottei ainsi que par onze espèces de soricidés dont huit se rencontrent en forêt. Le nombre élevé des sori- cidés étudiés a permis de remettre un peu d’ordre dans la systématique de ce groupe difficile. On peut signa-


ler, parmi les espèces le plus récoltées, Sylvisovex mega- luru, forme à tendance arboricole dont le nid est souvent à 1 ou 2 mètres au-dessus du sol ; elle est parfois présente en savane, comme le sont aussi Crocidura occidentalis et CY. poensis.

La majorité des espèces sont davantage inféodées au milieu forestier, notamment Cr. jouvenetue, Cv. doli- chura muricauda, CY. bottegi obscurior et CU. nimbae.

Tous nocturnes, les chiroptères (chauves-souris) se rangent dans deux grands ensembles. Les méga- chiroptères - les roussettes - sont des frugivores, tandis que les microchiroptères sont insectivores. Les prospections faites au Nimba par divers auteurs ont

Figure 16 Trois rongeurs des forêts du Nimba. De haut en bas : l’athérure (Atherurus africanus), l’écureuil de Stanger (Protoxerus stangeri) et l’anomalure de Beecroft (Anomalurops beecrofti) (d’après P. L. Dekeyser).

permis d’y reconnaître au total 39 espèces, ce qui est plus que dans toute autre région d’Afrique.

Les espèces les plus communes de roussettes, Epomops buettikoferi et surtout Rousettus aegyptiacus occidentalis, sont capturées, consommées et souvent vendues fumées sur les marchés. Elles ont ainsi été éliminées de la grotte de Blandè, près de Ziéla, où elles abondaient autrefois, et ne subsistent plus que dans des lieux moins accessibles.

De tous les groupes de vertébré, les oiseaux sont celui dont les espèces ont la plus vaste répartition. On ne saurait donc s’attendre à y trouver beaucoup de

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Le mont Nimba

formes endémiques, même à l’échelle de la Guinée forestière. De fait, les diverses espèces de la faune aviaire du Nimba, au demeurant assez riche, ont généralement une répartition géographique étendue. Le peuplement de forêt est le plus original. Il est aussi le plus riche en espèces -plus de 200 ont été collec- tées ou observées -, mais en général représentées par un nombre réduit d’individus. Dans la seule val- lée du Gouan, 72 ont été identifiées sur moins de 4 ha en quelques heures d’observation.

Parmi les espèces de forêt ne se trouve aucun migrateur paléarctique en dehors des lisières des milieux herbacés, notamment vers les régions élevées.

Eu égard à la facilité de leur dispersion, le peuplement d’oiseaux n’offre pas une grande originalité et ce sont plutôt les ressemblances avec d’autres peuplements africains qui sont remarquables.

Les lézards sont représentés par quelques geckos du genre Hemidactylus (notamment H. fusciatus), des formes nocturnes ainsi que par quelques espèces diurnes, des scincidés comme Mabuya affinis et M. maculilabris. Ces derniers ne sont toutefois abondants que dans les secteurs les plus ensoleillés, chablis ou bords de pistes. Le gros Mocklusfernandi, bien plus rare, est au contraire nettement plus sciaphile.

Carnivores ou supercarnivores, les serpents n’atteignent jamais de fortes densités. Au Nimba, c’est surtout leur diversité qui est importante, avec 51 espèces actuellement dénombrées. Toutes ces espèces peuvent se rencontrer en forêt et beaucoup y sont même localisées, tout au moins si l’on inclut dans ce biotope forestier les friches et les forêts secondaires, maintenant répandues partout.

Parmi les espèces les plus inféodées à la forêt Bitis gabonica est assez peu fréquente ; Bitis nasicornis, la vipère cornue, est au contraire relativement abondante, notamment dans la forêt secondaire, les zones défrichées et même les savanes. Ces Bitis sont surtout des consommateurs de rongeurs. Très forestiers sont aussi Atkeris chloreckis et Atractaspis irregularis. Les arbustes et les buissons abritent le redoutable Dendroaspis viridis, long et mince serpent vert chas- seur d’oiseaux. Tkelotornis kirtlandii est plus petit mais a des mœurs semblables. Dasypeltis scabra est une forme terricole qui se nourrit d’œufs qu’elle casse grâce à deux pointes osseuses saillant au fond de la gorge. Typique aussi est le Naja nigricollis, long de plus de 2 m, qui fréquente souvent les environs des installations humaines.

Dans le sol, dont il sort par temps pluvieux, abonde le banal Typklops punctatus, parfois appelé serpent à deux têtes tant sa queue très courte ressemble à l’extrémité antérieure ; c’est un consommateur de fourmis et de termites. Une espèce voisine, Typklops mnnni, est manifestement rare et plus localisée.

La seule tortue forestière est Kinixys erosu, toujours extrêmement discrète et rarement rencontrée ailleurs que dans les cases comme animal familier.

Les amphibiens sont nombreux et divers, regroupés surtout autour des collections d’eau. Plus de 30 espèces sont présentes en forêt parmi les 45 qui sont connues de la région.

Chez les formes terricoles, la plus remarquable est le rare Bufo superciliaris, gros crapaud dont la face dorsale, aplatie, a la coloration d’une feuille morte (fig. 17). Il peut rester des journées entières sans

Figure 17 Bufo superciliaris, le plus gros crapaud forestier d’Afrique.

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changer de place, attendant sa proie qui peut être un autre amphibien ou même un petit rongeur. Le genre Bufo est représenté également, en forêt, par une forme à tégument couvert de pustules pointues, Bufo togoensis.

Sur le sol abondent plusieurs espèces de petite taille appartenant au genre Pkrynobatrackus ; leurs têtards vivent dans les moindres trous d’eau. Artkroleptis, au contraire, d’aspect très semblable, pond dans le sol humide des œufs à développement direct ; l’éclosion, au bout de 3 à 4 semaines, donne des jeunes tout métamorphosés à peine longs de 5 mm. Très inféodée à la forêt dense est aussi l’espèce terricole Cardioglossa leucomystax, à la peau fine et fragile d’une belle coloration grise et noire.

Les multiples formes arboricoles, à doigts et orteils munis de ventouses, appartiennent notamment au grand genre Hyperolius : elles sont le plus souvent richement colorées et fréquemment poly- morphes. Dans le genre Lepfopelis, également arboricole, une espèce de grande taille (plus de 80 mm) et à fortes ventouses, Leptopelis palmatus, vit assez haut sur les arbres (fig. 18). C’est le cas aussi de Kassina lamottei, espèce rare découverte au Nimba et dont les dessins géométriques sont très remarquables. Plus petite, Kassina maculata fréquente au contraire plutôt les arbustes, souvent en compagnie d’une espèce d’Afrixalus (A. dorsalis). Certaines espèces pondent sur des feuilles au-dessus des ruisseaux à courant lent. Ckiromantis rufescens est bien

Figure 18 Leptope2is palmnLus, le plus gros amphibien anoure arboricole du Nimba.

connu pour ses pontes arboricoles ; les œufs sont entourés d‘une masse spumeuse qui les protège efficacement des attaques des fourmis (fig. 19). Lorsque leur développement a atteint un certain stade, les têtards tombent dans l’eau des mares au-dessus desquelles a été placée la ponte.

Dans le sol, et donc rarement rencontré, vit l’amphibien du groupe des apodes Geotrypetes serapkini, localisé dans les secteurs les plus humides.

Les vertébrés représentent la partie de la faune souvent la plus spectaculaire d’une Réserve naturelle, et leur conservation constitue une tâche fondamentale dans sa gestion, car ils sont les animaux les plus directement menacés. Ce sont toutefois les inverté- brés qui, par leur nombre immense, jouent, avec les micro-organismes, le rôle principal dans le fonctionnement de tous les écosystèmes. On va retrouver dans leur peuplement les caractéristiques mises en évidence chez les vertébrés, une très grande richesse spécifique de la plupart des groupes taxinomiques et le fait qu’aucune espèce n’est vraiment dominante sur les autres.

Guère apparents, les collemboles n’en sont pas moins présents partout en grand nombre, comme les acariens et notamment les oribates. On n’en a pourtant décrit que deux espèces, probablement endé- miques, découvertes en forêt d’altitude à 1 600 m au voisinage du mont Tô, Paronella lamottei et Cypkoderopsis lamottei. Avec des densités moindres,

Figure 19 Couple de Chiromantis r~fisce~s en train de confectionner un nid d’écume.

Le mont Nimba

Figure 20 Une termitière-champignon de Cubitermes adossée à un arbre.

Les termites abondent en forêt, se nourrissant soit de souches de bois mort, soit pour d’autres espèces, de l’humus du sol. C’est à cette seconde catégorie trophique qu’appartiennent les représen- tants des genres particulièrement répandus que sont Cubitermes et Procubitermes. Leurs espèces construisent des termitières très caractéristiques en forme d’énormes champignons, fréquemment à plusieurs chapeaux superposés, ou encore de hauts dômes cylindriques, souvent adossés à un tronc d’arbre ou à un rocher (fig. 20).

De grosses termitières de Macrotermes sont éga- lement présentes en forêt, surtout vers les lisières et dans des zones autrefois défrichées (fig. 21).

On peut signaler aussi les curieuses termitières de Protermes minutus, à parois très massives, peu éle- vées par rapport à leur surface et pleines de grosses cheminées d’aération. Une caractéristique de ces termites est le bruit qu’ils font en heurtant avec leur abdomen les feuilles qui couvrent le sol lorsqu’ils perçoivent l’ébranlement d’un pas au voisinage. Bien d’autres espèces sont abondantes, comme Neotermes aburiensis, Sckedorkinotermes lamanianus, Acantko- termes acantkotkorax..

Le monde des termites, s’il bénéficie dans la forêt d’une source énorme de nourriture avec le bois, les feuilles mortes et l’humus, est aussi la victime d’un très grand nombre de prédateurs. A côté des pangolins, encore présents malgré le braconnage, de divers oiseaux également prédateurs des sexués lors

mais qui peuvent atteindre 30 individus au mètre de l’essaimage, de certains reptiles, comme les carré dans la forêt humide, les diploures - des japy- Typklops et divers lézards, et d’amphibiens (l’apode gides - sont eux aussi communs dans le sol. Les Geotrypetes serapkini, mais aussi de nombreux thysanoures, bien moins fréquents, constituent anoures terricoles), figurent beaucoup d’invertébrés néanmoins un élément non négligeable du peuple- tels que carabiques, staphylins, chilopodes et sur- ment du sous-bois. tout fourmis.

Hgllre 21 ‘I’errmhère-cathédrale de Macrotermes.

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Les blattes sont nombreuses dans la litière ; leur den- sité est toutefois irrégulière : parfois absentes, elles peuvent au contraire atteindre une densité de 10 individus par m2 (ind./mz). On y trouve en particulier des blabéroïdes, avec plusieurs espèces de Gyna, Isoniscus scaberrimus, Pancklora stanleyana et Oxykaloa kitensis, et des épilamproïdes avec des Margattea et des Stayella. Les blattoïdes, surtout des Deropeltis, sont nettement moins fréquentes.

Les mantes sont plus rares que dans les milieux herbacés, mais très diverses, avec une douzaine de genres. La plupart, nettement héliophiles, vivent dans la canopée et ne sont guère capturées que sous forme de mâles attirés par la lumière : c’est le cas, entre autres, des Amorpkoscelis et des Panurgica. Les

Figure 22 Trois espèces de sauterelles des milieux forestiers. De haut en bas : Arantia brevipes, Plan@a karschi, Euthypoda brunneofestacea (d’après L. Chopard).

Tkeopompella, en revanche, se tiennent plaqués sur les troncs des arbres et miment les écorces.

Les sauterelles sont très variées, et une centaine d’espèces ont été inventoriées (fig. 22). Vertes ou brunes, elles se confondent avec la végétation, mais elles ne forment cependant jamais des peuplements très denses, le nombre des individus ne dépassant guère 50 par 100 m2. Des cinq familles représentées, la principale est celle des phanéroptérides, avec plus de la moitié du total des espèces, notamment des Arantia, Catoptropteryx, Eurycorypka, Morgenia et Plangia ; la plupart sont de couleur verte et aplaties comme des feuilles. Les mécopodides, Afromecopoda frontalis et Eutkypoda brunneotestacea, brunes et de grande taille, sont relativement communes dans le

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Le mont Nimba

Figure 23 Trois espèces d’acridiens des milieux

forestiers. De haut en bas : Badistica simpsoni,

Auloserpusia chopardi, Holopercna gerstaeckeri

(d’après V. M. Dirsh et L. Chopard).

sous-bois. Les pseudophyllides, assez grands en général, sont plus diversifiés, avec plusieurs espèces brunes des genres Adapantus et Mormotus, et d’autres vertes comme les Mustius et les Zabalius. Chez les conocéphalides domine Conocephalus carbonarius, assez trapu et brunâtre, parfois commun. Il se trouve enfin un certain nombre de méconématides, petits et vert-clair, toujours très discrets.

Les grillons de forêt sont essentiellement des gryllides, de taille moyenne, homochromes dans les sous-bois, avec en particulier diverses espèces de Platygryllus, Ganoblemmus, Modicogryllus, Teleogryllus et Scapsipedus. On trouve parfois aussi l’énorme Brachytrupes membranaceus, assez ubiquiste, qui creuse des terriers profonds, ainsi que des petits trigonidiides du genre Anaxipha et des phalangopsides du genre Homoeogryllus.

Dans les endroits les plus humides, près des cours d’eau, vivent des courtilières, Gryllotalpa afiicana et G. fossor, formes endogées, et des tétrigides.

Les acridiens, très peu nombreux en pleine forêt, se rencontrent plutôt dans les clairières et en lisière. Il s’agit presque toujours d’acrididés (fig. 23), avec des oxyinae (Badistica simponi et Caryanda cylindrica), des catantopinae (Serpusia catamita, Auloserpusia cko- pardi, Oxycatantops spissus et Exopropacris mellita), l’acridinae Holopercna gerstaeckeri et l’oedipodinae Heteropternis couloniana.

Les forficules sont diversifiées, mais en général peu apparentes, camouflées au niveau du sol ou sous les écorces. Signalons seulement le très plat Apackyus depressus, le petit Diplutys Iumottei, ainsi que plusieurs espèces d’Eckinosoma et de Spongovostox.

Les homoptères sont surtout des citadelles de

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diverses familles, celle des cercopides étant la mieux représentée, avec les genres Sepullia, Ptyelus, Jeanneliensia, Cloviu et Locris, ces deux derniers avec des espèces différentes de celles des savanes, où ils sont plus abondants. Il existe aussi des fulgorides et, plus rares, des cicadellides. La forêt est enfin le milieu de vie des grosses cigales du genre Ugada, capturées à la lumière.

Les hétéroptères comprennent deux familles largement prépondérantes, les réduvides et les pentatomides. Les premiers sont extraordinairement diversifiés, avec bien plus de 100 espèces forestières réparties en plus de 50 genres parmi lesquels Rkynocoris, Vestulu, Pkonoctonus, Muruenaspis, Reduvius, Lisurda.. Les pentatomides sont apparemment moins variés, mais plus nombreux ; les principaux genres sont Halyomorpka et Menida. Les hénicocéphalides et les cydnides peuvent être localement abondants. Il y a aussi, naturellement, des scutellérides, des coptosomatides, des coréides, des lygéides, des mirides. _.

Les coléoptères sont d’une extrême variété en forêt, depuis le sol jusqu’à la canopée et dans toutes les niches écologiques possibles.

Parmi les 150 espèces de ténébrionides citées du Nimba, nettement plus de la moitié sont forestières : des Gonocephulum, Taruxides, Menephilus, Prioscelis, Alcyonotus, Hoplonyx, Strongylium, Uloma, Gonoc- nemis.. Elles se rencontrent surtout parmi les débris végétaux. Il s’y ajoute au moins 13 espèces d’allécu- lides et divers lagriides et lycides.

La famille des élatérides est très riche et à affini- tés surtout forestières, puisque ce milieu abrite 159 des 187 espèces inventoriées au Nimba. La plupart ont une vaste répartition géographique. Les deux

genres principaux, Propsepkus et Agrypnus, comptent aussi quelques formes savanicoles à côté d’une large majorité d’espèces forestières.

Les buprestes, avec en particulier les genres Megactenodes et Pseudagrilus, sont bien plus rares et surtout difficiles à collecter. Des bostrychides, pratiquement tous forestiers, 20 espèces ont été captu- rées, presque toutes à la lumière, la plus banale étant Xylopertkella crinitursis.

Au moins huit espèces des genres Microlunguria, Clerolunguriu et Anudustus représentent la famille des langurides, en savane comme en forêt. Les coccinelles, quant à elles, sont nettement moins nombreuses en forêt que dans les milieux herbacés : aucun genre ne semble exclusivement forestier.

Les chrysomélides présentent une grande diver- sité dans les savanes de l’Afrique occidentale, mais leur importance en pleine forêt est moindre qu’en lisière, en savane et surtout que dans les milieux remaniés par l’homme. On peut citer notamment des eumolpinae (Eurydemus, Syugrus, Menius), des sagrinae (Sugra) et des hispinae (Cryptonyckus, Onco- cepkala, Ductylispu).

Des cérambycides, groupe forestier par excel- lence, il serait fastidieux d’énumérer les très nombreuses espèces du Nimba, de l’ordre de 200 à 300. Les genres les mieux représentés sont Monockumus, Apomecyna, Gleneu, Obereopsis et Nupserka (fig. 24).

Les curculionides sont eux aussi très diversifiés, mais davantage répartis dans les différents milieux ; en forêt vit un nombre élevé d’espèces d’Alcidodes et à un moindre degré de Gasteroclisus.

Les staphylins constituent probablement le groupe le plus nombreux en individus dans le sous- bois : souvent plus de 10 ind.lm2, parfois même plus de cinquante. Les espèces se répartissent en plu-

FlgUre 24 Trois coléoptères cérambycides des forêts du Nimba : de gauche à droite : Monocharnus hmottei, Obereopsis obscuritarsis, Glenea giraflu (d’après P. Lepesme).

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Le mont Nimba

sieurs sous-familles et nombreux genres ; citons parmi eux Neosorius et Zyras, ainsi que le grand genre Paederus, le plus abondamment récolté au Nimba, dont les principales espèces forestières sont P. mon- ticola et P. flavitarsis. Les Cryptobium sont eux aussi largement diversifiés au bord des cours d’eau.

Les histérides, élément non négligeable de la faune des sous-bois, renferment près de quarante espèces dont la principale est l’ubiquiste Hister torri- dus. Des hydrophilides vivent dans les mêmes biotopes, en particulier des Spkaeridium et des Cercyon.

Au grand groupe des scarabéoïdes se rattachent des passalides des genres Pentalobus et Didimus, de rares lucanides, mais surtout des sericinae, et aussi des dynastides et des cétonides, notamment les gros goliaths et des Packnoda. Si les scarabéidés coprophages semblent rares, cette impression change totalement quand on procède à des piégeages. Ceux-ci ont révélé l’existence en forêt de 42 espèces, dont 22 onthophages. Beaucoup d’entre elles ont une aire qui peut s’étendre au Cameroun, au Gabon et même au Congo, mais 14 ne dépassent pas le Bénin vers l’est. Une seule n’est encore connue que du Nimba.

Le dernier groupe important des coléoptères est celui des carabiques, toujours présents dans les sous- bois. Là aussi la biodiversité est considérable au niveau des sous-familles, des genres et des espèces. Sur les diverses formes reconnues, les mieux repré- sentées sont I’anchomeninae Metagonum subaeneum nimbanum, le pterostichinae Morion guineense, l’oo- dinae Conckosternus semistriatus, l’orthogoniinae Glyptus sculptilis, le chlaeniinae Cklaenites lamottei, l’ozaeninae Pseudozaena lutea, le scaritinae Menigius sulciger..

Les lépidoptères sont abondants en forêt. De nombreuses familles sont représentées, principalement les noctuides parmi les hétérocères et les nymphalides parmi les rhopalocères, lesquels volent surtout au niveau des clairières, dans une profusion de couleurs. Les papilionides forment volontiers des rassemblements pour boire sur la terre humide du bord des ruisseaux, en compagnie de piérides.

Des diptères se rencontrent de façon irrégulière, en fonction des biotopes et des conditions locales. Les principales des nombreuses familles présentes sont les tabanides, les diopsides, les muscides, les calliphorides et les glossinides, notamment Glossina palpalis.

Les hyménoptères volants sont relativement peu nombreux en dehors des clairières et des lisières. Parmi eux figurent des apides, des euménides, des vespides, des pompilides.

Les fourmis, au contraire, sont très diverses - plus de 170 espèces répertoriées-et présentes partout en grand nombre. Certaines vivent confinées dans les profondeurs du sol, d’autres n’y ont que leur nid et d’autres sont arboricoles. Par la densité qu’elles atteignent, certaines espèces jouent un rôle important dans le fonctionnement de l’écosystème. Elles se situent essentiellement, dans le réseau trophique, au niveau des prédateurs et des détritivores.

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Les plus spectaculaires sont certainement les Anomma, dont l’espèce la plus commune est A. nigri- tans ; il en existe aussi d’autres espèces comme A. stanleyi, A. emeryi et A. lamottei. Ce sont des « magnans » qui circulent en colonnes interminables, soit pour déménager, soit pour aller chasser, atta- quant sur leur passage tous les animaux depuis les termites et les vers de terre jusqu’aux amphibiens et aux petits mammifères.

Spectaculaires également, et souvent présentes aussi en savane, sont les grosses Paltotkyreus tarsatus, appelés « fourmis cadavre » à cause de leur odeur. Les diplopodes et les termites sont leurs proies favorites.

Parmi les espèces les plus communes, on peut citer trois représentants du genre Pkeidole (P. speculifera et, plus ubiquistes, P. picata et P. megacepkala), ainsi que des Crematogaster (C. impressa, C. lamottei, C. africana, C. pulckella et d’autres), toutes arboricoles.

On trouve également des Monomorium (M. bicolor, M. pkaraonis), des Camponotus (C. perrisi, C. aequatorialis) et de multiples autres espèces appartenant aux genres Euponera, Ponera, Tetraponera, Lepidopone, Nimbamyrma,

Beaucoup reste à faire pour que soient connues la biologie de toutes ces espèces et leurs préférences écologiques.

Moins nombreuses que les insectes, les araignées sont représentées par de multiples familles et par plusieurs centaines d’espèces. Beaucoup sont terricoles et relativement discrètes, mais d’autres atteignent une grande taille et sont particulièrement remarquables. Ce sont notamment des argiopides, qui tissent des toiles géométriques et ont souvent des couleurs très vives. On peut citer parmi elles les Nepkila et les Argiope, aux toiles très résistantes, et les Gasteracantka (comme G. curvispina) dont l’abdomen des femelles est prolongé par des sortes d’épines (fig. 25).

Dans le milieu humide que constituent les sols forestiers, les opilions ne sont pas rares. On retrouve souvent en particulier certaines espèces de la prairie d’altitude comme Prolacurbs villiersi, Micronimba concolor et M. pulckella, Umbonimba acantkops.

L’énorme Pandinus imperator, de couleur noire à reflets verts, impressionnant mais peu dangereux, semble être le seul scorpion forestier de la région (fig. 26).

Remarquables aussi par leur taille sont les phrynes, arachnides amblypyges aux pattes et pédi- palpes très longs. Pénétrant parfois dans les maisons, elles sont qualifiées d’araignées-crabes en raison de leur mode de déplacement latéral sur les murs.

Parmi les formes terricoles les plus typiques, les myriapodes diplopodes sont nombreux et variés. Leur corps, toujours allongé et à multiples segments, est cylindrique chez les iulomorphes, aplati dorsale- ment chez les polydesmides. Leur taille peut dépas- ser 10 cm de long. Ce sont des consommateurs de matières organiques plus ou moins décomposées.


Figure 25 Gasterucuntha cumispina, araignée argiopide de forêt (dessin de Y. Schach-Duc)

Figure 26 Pundinus imperator, gros scorpion de forêt (d’après M. Vachon)

Le mont Nimba

Relativement respectés par les prédateurs à cause des substances chimiques répulsives qu’ils émettent, ils sont victimes de certains hétéroptères réduvides qui, en les piquant entre les segments calcifiés, les para- lysent progressivement et en aspirent les tissus.

La faune des diplopodes du Nimba s’est révélée d’une remarquable richesse puisque huit genres nouveaux en ont été décrits, et que sur 79 espèces, 48 étaient nouvelles. Contrairement à celles de la prairie d’altitude, les formes de forêt sont souvent de forte taille. Parmi elles, Diopsiulus bellus, Diasporus obesus, Tomogonus lamottei et Oxydesmus granulosus semblent strictement forestiers, tandis que plus d’une douzaine d’autres se rencontrent également en savane de plaine.

Quinze espèces de mollusques gastéropodes ont été observées dans la forêt de plaine. Ils sont de types très divers, depuis les énormes achatines (Ackatina ackatina) et les Limicolaria (L. aurora) jusqu’aux minuscules formes de la litière comme les Gulella, en passant par les espèces carnivores à coquille que sont les Gonaxis (G. gouldi, G. blacklocki) et celles qui sont du type limace comme Pseudoveronicella. La caracté- ristique principale de ce peuplement de mollusques est la densité généralement faible des espèces et donc le rôle réduit que joue le groupe dans la vie des écosystèmes forestiers.

Plus de quinze espèces d’oligochètes entrent dans le peuplement des sols forestiers du Nimba, mais beaucoup d’entre elles se retrouvent en savane et en prairie d’altitude. Les oligochètes ont d’ailleurs en forêt un rôle qui semble moindre que dans les milieux herbacés. Leur densité y est en général plus faible, mais on y trouve des formes de bien plus grande taille, dont l’une peut dépasser 60 cm de longueur, remarquable par ses reflets irisés.

III LE PEUPLEMENT DES MILIEUX HERBACÉS DU PIEDMONT

Les savanes ne couvrent qu’une faible superficie - quelques dizaines de kilomètres carrés - sur le pourtour du Nimba. Dans cette région bien arrosée et essentiellement forestière, les milieux herbacés ne persistent en effet qu’à la faveur des sols peu épais qui recouvrent les cuirasses ferrugineuses issues des quartzites à minerai de fer de la montagne. Selon l’épaisseur du sol - des alluvions apportées par l’eau durant la saison des pluies et des apports éoliens durant la saison sèche, mais sans rapport avec une pédogénèse liée à la roche située sous les cuirasses - , la végétation passe d’un maigre tapis de cypéracées à une savane haute à andropogonées.

Bien qu’isolés de la vaste zone des savanes qui couvrent tout l’Ouest africain au nord de la grande forêt ombrophile, ces milieux herbacés du Nimba, malgré leur faible superficie, abritent une faune relativement diversifiée. Comme tous les peuplements savanicoles, ils sont caractérisés par la présence d’un certain nombre de groupes taxinomiques dominants

et aussi par la rareté de certains autres. C’est surtout par les divers groupes d’invertébrés que va se révé- ler l’originalité de cette faune. Comme les formations végétales ont des faciès très divers, elles abritent évi- demment des zoocénoses différentes, mais celles-ci présentent toutes d’indiscutables caractères communs.

Les orthoptères y sont l’un des taxons les mieux représentés, et parmi eux tout particulièrement les acridiens. Les hétéroptères sont également nombreux, ainsi que les araignées, les blattes et les mantes. En revanche, des groupes comme les opilions, les dermaptères, les mollusques, les myriapodes, ne tiennent qu’une place relativement modeste.

Des relevés réalisés sur des superficies restreintes permettent de compléter les données précédentes et montrent l’importance des termites et des fourmis. Par ailleurs, les échantillonnages effectués dans la profondeur du sol révèlent, plus particulièrement en saison des pluies, l’énorme densité des vers de terre. Enfin, des prélèvements faits à différentes périodes de l’année font ressortir de fortes variations saison- nières..

Bien qu’ils soient physionomiquement très semblables à d’autres savanes d’Afrique, les milieux her- bacés des pourtours de la chaîne n’abritent pratiquement pas de grands mammifères. Leur superficie trop restreinte et leur isolement en sont la cause, accentuée encore par la pression de chasse qui y règne depuis longtemps. On n’y trouve donc ni babouin, ni singe patas, ni lion, ni hyène, ni grandes antilopes, ni buffle de savane, ni phacochère, ni lièvre. L’oryctérope y a sans doute existé mais en a vraisemblablement disparu.

Présentation de la faune

Les mammifères herbivores sont représentés par des visiteurs occasionnels venus des milieux boisés voisins comme le guib Tragelapkus scriptus (fig. 27), mais surtout par un gros rongeur, l’aulacode Tkryonomys swinderianus (fig. 28), également présent dans les lisières forestières et surtout dans les cultures, où il cause des dégâts importants. C’est le cas aussi du rat géant Cricetomys gambianus, une autre espèce à vaste répartition géographique.

On trouve également nombre de petits rongeurs. Certains, qui se retrouvent dans les autres savanes ouest-africaines, sont assez strictement inféodés aux milieux herbacés ; c’est le cas de Tatera kempi, un gros gerbillide, et d’uranomys ruddi. D’autres, comme Lopkuromys sikapusi et Lemniscomys striatus, sont bien plus eurytopes.

Les carnivores sont surtout des mangoustes et notamment Crossarckus obscurus, mais elles sont peu abondantes et rarement observées ; leur inventaire reste donc très incertain.

Il existe aussi des insectivores comme Crocidura occidentalis, nettement anthropophile, Sylvisorex megalura, Crocidura tkeresae et C. lamottei.

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Figure 27 Couple de guibs, Trageluphus scriptus, en lisière de savane (d’après P. L. Dekeyser)

Beaucoup d’espèces banales d’oiseaux des savanes africaines se rencontrent dans les milieux herbacés de piedmont du Nimba. Parmi diverses autres peuvent être citées l’alouette Mirufra ufricanu,

divers Estrildu et Lonchuru, Turnix sylvutica.. Les savanes à buttes et plus encore les savanes à

très hautes herbes entremêlées d’arbustes et de petits arbres abritent aussi des espèces tropicales telles que la tourterelle Tu~tu~ ufer, les bulbuls Pycnonotus bnrbatus et Andropadus virens, le tisserin Ploceus nigricollis, les cisticoles Cisticolu erytkrops et C. brnckyptera. Toutes ces espèces coexistent en saison sèche avec de nombreux migrateurs européens comme la rousserolle effarvatte Acrocepkulus scirpu- ceus, le traquet tarier Saxicola rubetru, le rossignol Lusciniu megurkynckos et plusieurs autres.

Sur les arbres voisins s’aperçoivent la buse uni- bande, Kuupifalco monogrammicus, la pie-grièche Lunius collaris, ainsi que la tourterelle à collier

r

Figure 28 Le gros rongeur aulacode Thr~~onomys swinderianus (d’après P. L. Dekeyser).

Streptopelia semitorquutu et le coucal Centropus grillii. Dans le ciel volent de nombreuses hirondelles,

Ripariu ripuriu et surtout Hirundo rusticu. Au contraire de ce qui se passe dans d’autres

savanes de l’Ouest africain comme celle de Lamto (Côte d’ivoire), les lézards ne sont pas un élément important de la faune des milieux herbacés. Seul le margouillat Agumn ugumu uguma est très commun dans tous les sites découverts, notamment dans les villages et au voisinage.

On peut signaler aussi l’existence d’une forme endogée, l’amphisbaenide de couleur rose, assez semblable à un ver de terre, Cyniscu lumottei, consommateur de termites.

Un certain nombre de serpents ont été capturés dans les milieux herbacés mais tous se retrouvent aussi en forêt ou dans des friches. Citons donc seulement pour mémoire Nutriciteres vuriegutu, Lumpropkis lineutus, Meizodon coronutus, Dasypeltis scabra, Apuralluctus modestus, Lycopkidion irrorutum et Gonionotopkis klingii.

Les amphibiens des savanes présentent, par rapport à ceux de la forêt, une indiscutable originalité.

On peut citer en particulier le dessin de leur orne- mentation. Chez les espèces qui vivent parmi les herbes, celui-ci est caractérisé par l’alternance de lignes longitudinales claires et sombres rappelant l’aspect linéaire des feuilles et des tiges de grami- nées, et donc des ombres qu’elles projettent. Hyperolius lumottei (fig. 29a), Afrixulus weidkolzi, A. fulvovittutus et Kussina senegulensis (fig. 29b), formes grimpeuses, sont typiques à cet égard, mais aussi les

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l

Figure 29 Trois amphibiens anoures des savanes du Nimba : a) Hyperolius Zmnoffei ; b) Kassina senegalensis ; c) Pfychadena tournieri (dessins de Y. Schach-Duc).

Figure 30 Hemisus marmorafus, amphibien

anoure fouisseur.

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Figure 31 Trois acridiens des savanes du Nimba : a) Tristriu discoidalis ; b) CatantopsiZus taeniolatus ; c) Machaeridin bilineata (d’après V. M. Dirsh).

formes terricoles que sont les Ptyckudenn comme Pt. tournieri (fig. 29~) ou Pt. submascarenensis. D’autres espèces portent des dessins cryptiques en forme de taches comme Leptopelis viridis.

Dicroglossus occipitalis, forme à vie essentiellement aquatique et Hemisus murmorutus (fig. 30) forme endogée, présentent des adaptations d’un autre ordre : un museau pointu facilitant le fouissage chez Hemisus et des yeux en position très saillante chez Dicroglossus, permettant de voir au-dessus de l’eau.

Chez les invertébrés, nombreux et diversifiés, les acridiens constituent l’un des éléments dominants du peuplement des savanes ; on y trouve au moins les deux tiers des espèces recensées dans l’ensemble des milieux de la région.

Plusieurs sont particulièrement abondantes comme Tristriu discoidulis (fig. 31a), Tylotropidius didymus, Cutuntopsilus taeniolutus (fig. 31b), Mncku- eridiu bilineuta (fig. 31c), Rkubdopleu mundu, Cory- pkosima stenopteru et Aulucobotkrus obscurus. Certaines sont rendues très voyantes par les ailes colorées à dominante rouge qu’elles déploient lors de leurs déplacements, alors qu’elles sont peu visibles au repos : telles sont Pkymuteus cinctus, Ornitkucris pictulu, Ckromotruxulis libertu. Une autre façon de se signaler à l’attention est le cliquètement que produisent en volant les Acrida turritu, par ailleurs bien camouflés parmi les graminées grâce à leur couleur verte et une forme allongée que l’on retrouve chez Cunnula linearis et Mesopsis ubbreviutus.

Deux espèces au moins d’acridiens n’ont pas été trouvées au Nimba alors qu’elles sont présentes dans

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Figure 32 Deux grillons de savane : a) Rhabdotogryllus caraboides, forme terricole ;

b) Euscyrtus bivittntus, forme graminicole

(dessins de Y. Schach-Duc).

I

Figure 33 Hebardina truncata, blatte brachyptère dans les deux sexes (dessin de Y. Schach-Duc).

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la grande ceinture des savanes préforestières ouest- africaines : les gomphocerinae Anublepia grunulutu et Amesotropis vulga.

Bien moins abondantes que les criquets, les sauterelles sont néanmoins largement répandues dans les savanes, mais peu variées. Ce sont surtout des conocéphalides tels que Conocepkulus maculatus, largement dominant, et des phanéroptérides comme Pkuneroptera spursu, Tylopsis irregularis et Plungiu gra- mineu. La grande majorité des sauterelles de la région sont, en fait, d’affinités forestières.

Les grillons, pourtant bien représentés dans la région, sont relativement peu importants dans le peuplement des savanes. Ce sont des gryllides avec Modicogryllus affinis, Cryncus scenicus, Rkubdoto- gryllus curuboides (fig. 32a), des trigonidiides avec Homoeoxipku, Anaxipku, Trigonidomorpka et Pterone- mobius, des énéoptérides avec Xenogryllus eneopte- roides, Euscyrtus pluniceps et E. bivittutus (fig. 32b), des oecanthides avec Oecuntkus brevicuudu et des mogoplistides avec Cycloptiloides lumottei. La plupart de ces formes de savane sont de taille réduite, contrairement aux grillons de forêt.

Les blattes sont très abondantes dans la litière des savanes de plaine, avec des densités de l’ordre


de quatre par mz. Trois espèces dominent, parmi une dizaine : les ectobiidae Theganopteryx heterogamia, petite (6 mm) et de couleur rousse, et Burchellia cir- cumcincta, un peu plus grande (9 mm), noirâtre bor- dée de clair, toutes les deux avec des mâles normalement ailés et des femelles à élytres légèrement raccourcis ; le blattidae Hebardina truncata, nettement plus grand (15-19 mm), brun et brachyptère dans les deux sexes (fig. 33). Les jeunes dominent toujours largement.

Les mantes sont représentées par une dizaine d’espèces communes, mais évidemment bien moins abondantes que les blattes. L’espèce principale est ici Danuria buchholzi, grande et allongée, d’un brun plus ou moins sombre, à femelles brachyptères (fig. 34a) ; les autres sont surtout les grandes Tenodera superstitiosa et Epitenodera nimbana (fig. 34b) ainsi que la banale Polyspilota aeruginosa largement répandue en Afrique au sud du Sahara. On retrouve même assez communément Mantis reli- @osa, présente ici comme en beaucoup d‘autres pays dans le monde.

Les forficules sont peu nombreuses en savane, mais cependant assez variées avec les labidurides Paralabis owenii et Geracodes labioides, et les forficulides

Figure 34 Deux grandes mantes de savane : Danuriu buchholzi femelle (à gauche) et Epifenoderu nimbana femelle (à droite)

Diaperasticus e ythrocephalus et Hypurgus poecilocerus. Les homoptères sont abondants dans tous les

milieux herbacés. La famille des cercopides y est la mieux représentée en espèces comme en individus, les genres dominants étant Poophilus, Cordia et Clovia ; viennent ensuite les tropiduchides comme Tropiduchus sobrinus et au moins trois espèces de Numicia. Il se trouve aussi des flatides, des ricaniides et des lophopides, tandis que les cigales sont rares.

Chez les hétéroptères, une famille, celle des rédu- vides, domine largement toutes les autres par le nombre d’espèces, une centaine, dont trente environ sont communes. Parmi les plus fréquentes on peut citer Rhynocoris albopilosus et R. carmelita, Odontogonus guineensis, Santosia maculata (fig. 35a). Ce sont les plus importants prédateurs dans la savane. Il faut y joindre Didymocephalus curculio, le plus commun des hénicocéphalides, largement répandu en savane, mais assez ubiquiste.

Les pentatomides viennent en tête des punaises végétariennes avec une bonne cinquantaine d’es- pèces dont une quinzaine de communes. Leurs effectifs sont en général nettement supérieurs à ceux des réduvides. Les plus fréquentes sont Haullevillea den- ticulata, Neococalus leucogrammus, Dymantis plana

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Figure 35 Deux hétéroptères de savane : a) le réduvide Sanforiu maculufu ; b) le pentatomide Dymunfis plana (dessins de Y. Schach-Duc).

citons Agrypnus montisnimbae, Melanthoides bomaen- sis et Drasterius occidentalis.

Les endomychides sont représentés par cinq espèces d’lndalmus et par Danae senegalensis, tandis que les coccinelles sont peu abondantes, l’espèce la plus fréquente étant Aulis annexa.

Les chrysomèles, incomplètement étudiées, renferment entre autres des hispinae, la plus commune étant Dactylispa spinigera. Les longicornes sont peu fréquents. Les charançons sont discrets, avec une

(fig. 35b), Gellia dilata et Agabotus brunnescens, ainsi que la cosmopolite Nezara viridula.

Les coréides sont représentés en particulier par Acanthomia horrida et Myla nigrispina, et les pyrrho- corides par l’ubiquiste Dysdercus superstitiosus.

De même que dans les autres milieux, la variété des coléoptères est considérable en savane.

Les méloïdes, comme Psalydolytta testaceoapicalis et Mylabris lamottei, sont particulièrement visibles sur les herbes hautes, mais peu nombreux au total. Des lycides, bien moins diversifiés qu‘en forêt, se rencontrent aussi quelquefois en savane, avec Lycus praemorsus et Cautires clarecarinatus.

Parmi les ténébrionides, bien plus rares qu’en forêt, quelques espèces sont typiques des savanes : Opatrinus latipes, Heterotarsus longipennis et H. recti- collis, Mesomorphus varendorffi. A côté de ces espèces noirâtres existent des espèces à reflets métalliques du genre bien nommé Metallonotus et aussi le très curieux Leiochrodes kaszabi, brun-roux, d’une forme globuleuse peu fréquente dans la famille.

Les lagriides, en général bien apparents, sont représentés par Lagria guineensis essentiellement, à côté d’autres Lagria et d’ildosogria. Les langurides se limitent à quelques espèces de Promecolanguria (fig. 36) et de Barbaropus. Les buprestides présents se rapportent surtout au grand genre Sphenoptera, mais le remarquable Psiloptera punctatissima, vert métal- lique à petits points noirs, a lui aussi été capturé.

Une quinzaine d’élatérides vivent dans les savanes de plaine, nombre de beaucoup inférieur à celui des espèces de forêt. Parmi les plus communs,

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Figure 36 Deux coléoptères langurides de savane : Promecolunguria pulch~lla, à gauche, et Promecolanguriu dimidiufu, à droite (d’après A. Villiers, 1963).


espèce plus abondante, Ascopus pyriformis, et beaucoup d’autres observées de façon sporadique, un bon nombre n’ayant fait l’objet que d’une seule capture.

Les staphylins sont nombreux et variés, avec en particulier les genres Paederus et Cryptobium, repré- sentés chacun par huit espèces ; les principales sont P. sabaeus, P. xantkocerus et P. testaceopiceus, C. guineense et C. lamottei. Parmi les autres espèces fré- quentes on peut encore citer Packypaederus puncti- collis et Neosorius delamarei.

Comme en forêt, l’apparente rareté des scara- béides coprophages devient abondance lorsqu‘on procède à des piégeages. Le développement récent dans les savanes d’un élevage bovin s’ajoutant à celui des chèvres et des moutons, plus ancien, a d’ailleurs certainement accru la densité de ces coléoptères dont 38 espèces ont été capturées en savane. Cette diver- sité tient pour une part à la vaste distribution des espèces en rapport avec la facilité de vol nécessaire à la recherche de leur nourriture. L’aire de distribution est plus vaste pour celles de savane que pour celles de forêt et il n’est pas étonnant qu’aucune espèce ne soit endémique du massif. Sur l’ensemble des 38 espèces, seules six ont une aire ne dépassant pas le Bénin à l’Est ; les autres peuvent atteindre le Nigeria, le Congo, la Tanzanie, l’Angola et même l’Afrique du Sud. Cette proportion de formes propres à l’Afrique de l’Ouest est nettement plus faible que celle qui a été observée pour celles de forêt (14 sur 42). On remarque par ailleurs que les espèces pré- sentes en forêt et en savane sont bien distinctes, mal- gré l’interpénétration des milieux.

Des cétoines, peu nombreuses, se rencontrent aussi, la plus fréquente étant de beaucoup Gnatkocera trivittata.

Les carabiques sont très diversifiés en savane avec au moins 4 familles et 12 sous-familles. Les harpalides sont largement dominants avec les harpalinae Laparketes gracilis, L. camerunensis et Pseudo- kyparpalus lamottei, les pterostichinae Mallopelmus linearis, Abacetus liberianus et A. punctibasis ; sont également présents les anchomeninae (Metagonum angulaticolle), les odacanthinae (Stenidia corrusca), les hexagoniinae (Hexagonia terminalis), les callistinae (Homalolacknus vertagoides), les panageinae (Teffrus megerlei et Craspedopkorus tropicus), les orthogoniinae (Ortkogonius brevitkorax), les lebiinae (Stenocallida prestans et S. ruficollis), et les dryptinae (Drypta maskona et D. melanartkra). On peut encore citer des scaritides (Scarites distinguendus), et des bra- chinides (Brackinus connectus). Des cincindèles volent çà et là, notamment Cylindera caternaulti.

Chez les planipennes, pauvrement représentés dans les savanes de la région du Nimba, signalons seulement le mantispide Euclimacia grandis.

Les lépidoptères semblent relativement peu abondants en savane par rapport aux lisières fores- tières ou aux milieux plus ou moins arbustifs rema- niés par l’action de l’homme. On y trouve cependant des chenilles avec des densités pouvant atteindre

localement 2 à 3 par mètre carré. Parmi elles se remarquent des chenilles arpenteuses de géomé- trides et des fourreaux de psychides.

Les papillons qui volent le jour au-dessus de la savane appartiennent le plus souvent aux familles des piérides (en particulier des Eurema) et des lycé- nides (le très commun Azanus isis), plus rarement des nymphalides avec Cyrestis camillus et Junonia oenone, ou des satyrides avec Yptkimomorpka itonia.

Sans être très nombreux, les diptères sont variés et généralement bien apparents. On rencontre ainsi des stratiomyides comme Sternobrites tumidus, des tabanides avec Subpangonia gravoti et divers Tabanus (T. pluto, T. argenteus, T. ruficrus), des syrphides avec Asarcina ericetorum et Syritta fasciata, des platysto- mides avec Peltacantkina mitkodes et Elassogaster cos- talis, des téphritides avec Hoplolopkomyia connexa et Calobata triannulata, des calliphorides avec Lucilia tae- niops, Stegosoma wellmanni et Tricyclodes difficilis, des muscides avec Pyrellia unicolor et Ortkellia limbata.

Les hyménoptères offrent aussi une certaine diversité. On peut citer, parmi les vespiformes, les euménides Odynerus synagroides et 0. ventralis ainsi que les vespides Belonogaster pusillus, Ropalidia poli- tica et Polistes marginalis.

Ce sont toutefois les fourmis qui tiennent une place essentielle dans le peuplement. En savane à hautes herbes, il y en a parfois jusqu’à 400 par m*, en particulier des Crematogaster (C. impressa, C. africana, et C. lamottei...) dans les tiges creuses des graminées, des Pkeidole, dont les espèces sont assez ubiquistes, de grosses « fourmis cadavre » Paltotkyreus tarsatus. Les autres espèces appartiennent notamment aux genres Botkroponera, Monomorium, Tetramorium, Cataulacus, Acantkoponera, Polyrackis, On rencontre aussi, mais moins souvent qu’en forêt, des colonnes d’Anomma nigricans.

La plupart des espèces savanicoles de fourmis ont une vaste répartition géographique, à l’exception de Crematogaster lamottei, localisée au Nimba -pour le moment - en savane comme en forêt.

Les termites, plus encore que les orthoptères et les fourmis, donnent aux biocénoses de savanes africaines leur principale originalité. Plusieurs espèces y construisent en effet des termitières épigées de grande taille qui sont un élément notable des paysages. Partout présents, les termites jouent dans le fonctionnement des écosystèmes un rôle essentiel.

Parmi les espèces, assez nombreuses, de ce peuplement, certaines sont des humivores - les Cubitermes notamment - tandis que d’autres comme les Trinervitermes sont des fourrageuses qui collectent des brins d’herbes vertes ; une majorité d’autres, dites champignonnistes, peuvent utiliser des végétaux morts grâce à leur symbiose avec des mycéliums de champignons « cultivés » dans des « meules » ; le type le plus remarquable en est le genre Macrotermes, caractérisé par ses grosses « ter- mitières-cathédrales » et par ses populations parti- culièrement nombreuses.

111

Le mont Nimba

Certains Cubitermes, aux termitières en forme d’énormes champignons, ont pour particularité de pouvoir s’installer sur des cuirasses ferrugineuses presque dépourvues de sol, mettant à profit la richesse en humus de ces sols squelettiques issus de la décomposition des graminées et des cypéracées. Les ouvriers ont un abdomen rendu noirâtre par les sols humiques absorbés et c’est avec leurs excré- ments, très abondants, qu’ils construisent leur nid.

Les termitières-cathédrales des Macrotermes ne se développent que sur des sols déjà épais qui permettent aux termites de circuler dans des galeries bien protégées. Elles sont moins élevées que celles qui s’observent dans des régions plus sèches. En favorisant le dépôt d’alluvions, elles sont parfois à l’origine de grands tumulus très caractéristiques de certains faciès des savanes du piedmont (fig. 37).

Les Trinervitermes construisent aussi d’assez grosses termitières, en dômes irréguliers (fig. 38). D’autres genres sont au contraire exclusivement endogés et leur termitière est faite d’une série de galeries souterraines.

Un autre aspect des populations de termites est le fait que plusieurs espèces vivent souvent réunies dans une même termitière. On trouve ainsi fré- quemment ensemble Cubitermes sankurensis, Trinervitermes trinervius et Amitermes evuncifer, ou Cubitermes fungifaber, Pericapritermes urgens et Rostrotermes cornutus, ou Amitermes evuncifer et Fulleritermes tenebricus, ou encore Macrotermes sub- kyalinus et Amitermes evuncifer, et bien d’autres asso- ciations d’espèces (fig. 39).

Après les insectes, les araignées sont le groupe dont la richesse spécifique est maximale. Leur étude taxinomique reste malheureusement à faire au Nimba.

Certains opilions, sans atteindre les densités qui sont les leurs en prairie d’altitude et même en forêt, se rencontrent néanmoins en savane de plaine avec des espèces comme Eulacurbs paradoxa ou Pungoica simoni.

On trouve aussi, mais rarement, le ricinuléide Ricinuloides feae (fig. 40) et le scorpion Ananteroides f eae.

Les chilopodes sont abondants mais moins variés qu’en altitude, où les différentes espèces présentes montent plus ou moins haut, parfois jusque sur la ligne de crête.

I I

Figure 37 Buttes d’origine termitique dans la savane de Sérengbara.

112

Parmi les géophilomorphes, le plus fréquent est Pleurosckendyla magna, qui ne dépasse pas 1 000 m ; Ballopkilus braunsi nimbanus et Ribautia cribellata sont également bien représentés en savane de plaine, et ils se retrouvent en prairie, jusqu’aux crêtes pour le premier. Quant aux scolopendromorphes, ils comportent trois espèces dominantes avec Rkysida nuda togoensis, la plus abondante, que l’on retrouve en

Figure 38 Termitière de Trinervitermes trinervius (hauteur 50 cm).

Figure 39 Schéma d’une termitière-cathédrale de Macrotermes dans laquelle sont implantées des termitières de trois autres espèces de termites : a) Trinervifermes trinervius ; b) Microcerotermes edentatus; c) Amitermes evunc(fer (d’après C. Oumar Diallo).

Figure 40 Ricinuloidesfeae, arachnide ricinuléide.


prairie d‘altitude jusqu’à 1 200 m, Cryptops quadri- szkat~s, présent jusque sur la ligne de crête, et Otocryptops ferrugineus vanderplaetseni, plus strictement inféodé aux savanes de plaine.

Les diplopodes ne sont pas absents des savanes, mais sensiblement moins abondants et moins variés qu’en forêt et qu’en prairie d’altitude. Ce sont essentiellement des espèces qui se rencontrent également en forêt comme Brackyspirobolus rufus, Oxydesmus Iiberrimus nimbanus, Villiersiellina tonkouia, Periodontopyge montanus, Diopsiulus nimbanus et D. keoulentanus, Mardonius parilis.

Des mollusques vivent çà et là dans les savanes de plaine, sans tenir jamais une place prépondérante. Ce sont de rares Pseudoveronicella liberiana et PS. myr- mecopkila, formes sans coquille, des Limicolaria numi- dica parmi les espèces de taille moyenne, et surtout de petits Curvella et Subulina.

Comme on l’a signalé déjà, les oligochètes des savanes sont en partie les mêmes que ceux des forêts voisines, leurs exigences tenant essentiellement à la teneur en eau du sol. Une caractéristique de leur peuplement au Nimba est une relative richesse spé- cifique, ainsi qu’une remarquable densité de leurs populations : souvent plus de 200 ind./m2 dans les savanes en saison des pluies. C’est dire le rôle extrê- mement important qu’ils jouent comme humivores dans le fonctionnement de l’écosystème, tout spé- cialement dans les zones les plus humides ; ce rôle a été analysé en détail et quantifié dans la savane de Lamto en Côte d’ivoire.

Variation du peuplement selon le type de végétation

Des différences évidemment importantes existent entre les peuplements animaux de milieux herbacés aussi peu comparables que des savanes à herbes hautes et les prairies basses sur cuirasses plus ou moins nues. Les unes sont de nature quantitative, en rapport avec le matériel végétal disponible comme nourriture, et se traduisent sur la densité de presque tous les groupes et sur la richesse spécifique de la biocénose. Les autres sont de nature qualitative, liées aux conditions physiques des milieux et aux types de végétation qu’elles déterminent. Une analyse fine de ces variations de la faune et de leur corrélation avec les facteurs du milieu apporterait une contribution importante à la connaissance de l’écologie des diverses espèces. Les données acquises à ce jour n’en fournissent encore qu’une image très partielle.

L’absence de sol meuble conduit évidemment à l’élimination de toutes les formes fouisseuses, qu’il s’agisse de mammifères rongeurs ou de larves de sca- rabéidés. Les termitières de Macrotermes n’apparaissent que sur des sols déjà assez épais, au contraire des Cubitermes.

Les tétrigides, plutôt rares en savane proprement dite, peuplent davantage les prairies sur cuirasse en saison des pluies, et aussi l’herbe basse du bord des

pistes. Les principales espèces sont Xeropkyllum pla- tycorys et Leptacrydium gratiosum.

L’affleurement de la cuirasse, en favorisant la formation de flaques d’eau et de mares, accroît la den- sité des amphibiens et entraîne la présence d’espèces différentes. Les Ptyckadena maccartkyensis des savanes à hautes herbes sont remplacés par des Pt. tournieri et Pt. submascareniensis. Les herbes fines et courtes déterminent l’abondance de Hyperolius lamottei et Afrixalus weidkolzi.

Ces zones très humides abritent aussi un peuplement particulier d’acridiens avec dominante d’Atractomorpka acutipennis, Spatkospermum pyg- maeum, Oxya cyanoptera et Eyprepocnemis plorans.

La densité des passereaux augmente considéra- blement lorsque les savanes deviennent plus arbo- rées, formant alors un milieu particulièrement favorable aux migrateurs venus d’Europe et séjournant durant la saison sèche. On signale ainsi le cas de la rousserolle effarvatte Acrocepkalus scirpaceus, de la fauvette des jardins Sylvia borin, du rossignol Luscinia megarkynckos et de la locustelle tachetée Locustella naevia. Lorsque les milieux sont plus découverts, s’installe la bergeronnette printanière Motacillaflava.

Lorsqu’augmente l’altitude - là où des savanes traversent la zone presque continue de forêt de 500 à 800 m -, on note une sensible augmentation de la fréquence des mollusques et des espèces d’insectes les plus hygrophiles, en particulier des blattes.

Sur le plateau de Zouguépo, vers 750-900 m, s’observe, en saison sèche tout particulièrement, une pullulation de petites abeilles noires du groupe des méli- pones. Elles nidifient dans les troncs des arbres de la savane. Bien qu’elles ne piquent pas, leur recherche du sel dans la sueur en font une gêne véritable lorsqu’elles pénètrent dans les narines et les yeux.

IV PEUPLEMENT ANIMAL ET FAUNE DE LA PRAIRIE D’ALTITUDE

Ses caractéristiques géomorphologiques, géolo- giques et climatiques comme sa végétation font de la zone des crêtes un milieu d’une extrême originalité.

La nature de la roche sous-jacente, composée de silice et d’oxyde de fer, est à l’origine de la pauvreté chimique du sol, tandis que le relief des pentes est cause de sa structure squelettique et du lessivage contre lequel luttent les constituants d’un tapis végé- tal pauvre en espèces comme en biomasse. Les facteurs climatiques imposent eux-mêmes aux êtres vivants des contraintes difficiles. En effet, si les tem- pératures n’atteignent jamais des valeurs extrêmes, le régime des pluies détermine deux saisons très contrastées. A une période très humide, où le degré hygrométrique reste constamment proche de la saturation et où le soleil n’apparaît que rarement, s’oppose une saison sèche où le degré hygrométrique s’abaisse souvent durant la journée à moins de 30 %, entraînant un dessèchement important du sol et des herbes.

113

Le mont Nimba

Tableau A Variations des peuplements animaux moyens sur 100 mz de la prairie d’altitude du Nimba entre la saison des pluies et la saison sèche.

Saison des pluies Saison sèche

Oligochètes Gastéropodes Araignées Opilions Chilopodes Diplopodes Termites Blattes Mantes Phasmes Orthoptères Fo&ules Coléoptères adultes Coléoptères larves Chenilles Fourmis Hétéroptères Homoptères (Citadelles) Batraciens

20.000 1.100 (inactifs) 900 800 (inactifs)

3.200 5.700 2.100 1.000 2.000 500 3.000 1.100 2.000 +++ 1.500 1.700

25 30 5 20

70 90 500 270 400 300

3.500 1.700 200 400

3.000 +++ 500 1.500

1.000 1.000 70 0 (enfouis et inactifs)

les grands traits du cycle saisonnier

Les espèces animales doivent s’adapter à cette alternance de conditions ambiantes totalement antino- miques et leur nombre se trouvera donc très réduit par rapport à la richesse spécifique des zones planitiaires. Pour la plupart, l’adaptation se fait par le cycle démographique saisonnier ; l‘ensemble de ces cycles, de deux types complémentaires, détermine l’existence de deux peuplements très différents, l’un de saison sèche, l’autre de saison des pluies. L’originalité de ces peuplements se traduit essentiellement par la prédominance de certains groupes taxinomiques, les uns plutôt héliophiles, les autres plus hygrophiles.

Ce contraste ressort bien du tableau A où figurent les densités des individus appartenant aux groupes taxinomiques principaux dans les peuplements de la saison des pluies d’une part et de la saison sèche d‘autre part.

Plusieurs groupes gardent une importance comparable en hivernage et en saison sèche, ou montrent des écarts trop faibles pour être significatifs. C’est ainsi que les blattes, les termites, les hémiptères et les fourmis représentent, quelle que soit la période de l’année, une part importante et assez peu variable du peuplement. Les effectifs des mantes et des orthoptères semblent ne pas varier non plus de façon significative encore qu’un peu plus abondants en saison sèche ; il y sont aussi plus visibles, car la population des adultes y est plus forte. Les homoptères occupent eux aussi des places sensiblement identiques dans les faunes des deux saisons.

Dans les groupes dont la densité est plus grande en saison des pluies, deux réunissent chacun, en hivernage, un nombre important d’individus. Ce sont d‘abord les opilions qui montrent l’écart le plus pro-

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noncé entre les populations des deux saisons. Ce sont ensuite les myriapodes diplopodes dont l’effectif diminue de moitié en saison sèche ; parmi eux les polydesmoïdes subissent une régression qui les amène aux confins de la complète disparition. Parmi les autres groupes qui régressent avec la sécheresse, le cas des gastéropodes est particulièrement net puisqu’on ne trouve pratiquement plus que des coquilles vides, alors que pendant l’hivernage les individus vivants constituent une part notable du peuplement.

Les forficules diminuent aussi fortement et ont tendance à se déplacer vers la profondeur du sol et à y rester inactives.

De même, les amphibiens semblent absents de la biocénose en saison sèche ; ils sont alors enfouis pro- fondément dans le sol et les fissures des roches.

Compte tenu de l’importance de leur biomasse, qui surpasse de beaucoup celles de tous les autres taxons animaux, ce sont toutefois les oligochètes qui constituent le groupe dont la variation saisonnière est la plus remarquable, même si elle ne s’observe pas directement puisqu’il s’agit d’animaux endogés. De l’ordre de 200 ind./mz en pleine saison des pluies, leur effectif tombe à moins de 20 ind./mz en saison sèche. De plus, leur activité devient alors nulle car ils sont enfouis en profondeur ou encore partiellement desséchés.

Peu nombreux sont au contraire les taxons dont les effectifs augmentent en saison sèche ; il en est toutefois plusieurs chez qui ils subissent une réduction moins marquée que l’ensemble de la faune et qui, de ce fait, acquièrent une importance relative plus grande que dans le peuplement de la saison des pluies.

Une augmentation à la fois absolue et relative des effectifs apparaît chez les phasmes, les hétéroptères et les chenilles de lépidoptères, mais ce sont surtout


rlgllfe 41 Uaman de rocher lJrocuvfa capensls (d’après 1’. L. Uekeyser).

à cette période des chenilles de très petite taille. La différence est faible, en revanche, chez les ortho- ptères - acridiens et ensifères.

Présentation de la faune

Parmi les mammifères consommateurs d’herbes, le buffle de forêt, Synctws caffer nanus, était autrefois abondant dans le massif du Nimba. Il venait paître la nuit dans la prairie d’altitude au voisinage de la forêt, notamment dans la partie méridionale de la réserve, vers 1300-I 400 m d’altitude, laissant des traces sous forme de bouses nombreuses.

Deux espèces d’antilopes ont été observées sur les crêtes : le céphalophe à bande dorsale noire, Cephalophus dorsalis, et le guib harnaché, Tragelaphus scriptw. Tous deux s’abritent le jour dans les galeries forestières. Leur nombre a été drastiquement réduit par le braconnage nocturne.

On trouve au contraire en abondance un ongulé du groupe des hyracoïdes, le daman de rocher, Procavia capensis (fig. 41). Sa denture traduit bien le régime herbivore. De taille moyenne, il est plus particulièrement inféodé aux secteurs rocheux et accidentés, aux pentes plus qu’aux surfaces planes des crêtes.

Herbivore également, un gros rongeur occupe une niche écologique assez proche de celle du daman de rocher, dont il a sensiblement la taille, l’aulacode Thryonomys swinderianus (fig. 28), très répandu dans toutes les formations végétales herbacées, et repré- senté sur les crêtes et sur les pentes du Nimba par des populations nombreuses. Il y est à l’abri des chasseurs, mais la victime préférée des panthères, comme en témoignent les nombreux crânes qui par-

sèment la prairie. Un individu a été observé sur le sommet même du mont Richard-Molard, à 1 752 m.

Plusieurs espèces de petits rongeurs sont égale- ment présentes, mais leur répartition est irrégulière et leur densité reste faible. On peut citer parmi eux, plus ou moins nombreux selon les faciès, Oenomys hypoxanthus, Mus musculoides et Mastomys erythroleu- tus, ainsi que Lophuromys sikapusi, remarquable par son régime en grande partie composé d’insectes et de mollusques. En 1986 seulement a été signalé Mylomys dybowskii, non capturé ailleurs dans la région.

Les carnivores sont en premier lieu la panthère, ennemi principal des damans et des aulacodes. Elle fréquente principalement les crêtes où ses excré- ments sont nombreux. On a aperçu aussi sur la crête la civette, plus forestière, et surtout des genettes (Genetta maculata).

Riche en espèces dans la région - une douzaine -, le groupe des insectivores est peu représenté dans la prairie d’altitude. Les individus capturés l’ont été le plus souvent au voisinage des galeries fores- tières, dans les zones de lisières, mais l’action de certains s’exerce indiscutablement aussi dans l’écosys- tème Prairial. Les deux formes présentes sont Crocidura botte@ obscurior et Cr. theresae.

Également en zone d’altitude, mais exploitant la strate aérienne, plusieurs espèces de chauves-souris s’abritent dans les abris sous roche - et actuellement les galeries de mines. Parmi les microchiro- ptères insectivores la plus commune est un rhino- lophe, Rhinolophus simulator, dont plusieurs centaines d’individus ont été vus dans une même galerie ; à peine moins abondant est Hipposideros lamottei. Un mégachiroptère - donc frugivore -

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Le mont Nimba

Figure 42 Le crapaud vivipare du Nimba

Nectoph ynoides occidentalis : femelle en train de mettre

bas. On voit la tête et la partie antérieure du corps

du nouveau-né (dessin de Y. Schach-Duc, d’après une photographie

de F. Xavier).

Lissonycteris angolensis smithi, est également abondant dans les mêmes sites d’altitude ; il se nourrit des fruits des arbres des lisières, notamment du Purinuri.

Parmi les primates, seuls des chimpanzés (Pan satyrus verus) apparaissent parfois dans la prairie lorsqu’ils passent d’un ravin foresté à un autre.

En l’absence de formes terricoles, le peuplement avien d’une prairie sans arbre ne peut être que pauvre. Les parois rocheuses de certaines parties de la crête abritent toutefois les nids de plusieurs espèces comme l’alouette Mirafra africana henrici, spéciale à la région, et surtout diverses hirondelles (notamment l’hirondelle des rochers Hirundo fuli- gula, l’hirondelle des cheminées H. rustica et l’hirondelle de rivage Riparia riparia), ainsi que des mar- tinets (Apus apus, le martinet européen).

On voit aussi voler quelques rapaces comme le busard des roseaux (Circus aeruginosus), le faucon pèlerin (Falco peregrinus), la crécerelle (Falco tinnun- culus) et le circaëte de Baudouin (Circaetus gallicus beaudouini).

La plupart de ces oiseaux ne sont toutefois que des migrateurs temporaires absents en saison des pluies (l’été des régions tempérées où ils vont se reproduire). Leur impact sur le peuplement de la prairie des crêtes reste limité.

Depuis que l’implantation des pistes sur la crête septentrionale a provoqué de développement de buissons et d’arbustes, de petits passereaux autrefois

116

localisés sur les pentes ont pu s’y installer et se multiplier. Le plus typique est certainement le traquet pâtre (Saxicola torquata nebularum), observé sur toute la crête de la montagne. Vers le Pierré Richaud, il en existerait plus de 75 couples par km*. On peut signaler aussi le pipit des arbres Anthus friviulis.

C’est sur les parties herbeuses des pentes parse- mées d’arbustes et de petits arbres que le nombre des espèces et des individus va s’accroître considérable- ment, avec presque uniquement des formes migra- toires venues des zones tempérées. Il en a été cité en particulier des ortolans (Emberiza hortulana) et le pouillot fitis (Phylloscopus trochilus).

Les reptiles sont mal représentés en altitude, en raison sans doute de la longue et rigoureuse saison humide durant laquelle l’ensoleillement est très faible. Les lézards en particulier sont presque absents, malgré l’existence de terrains rocheux qui leur seraient favorables.

Parmi les serpents, seule une petite couleuvre, Dipsadaboa unicolor, n’est pas rare sans être non plus très abondante car ses proies sont surtout les petits crapauds Nectophrynoides, qui disparaissent durant la saison sèche.

On trouve aussi, mais bien plus exceptionnellement, la vipère cornue Bitis nasicornis, qui se nourrit de petits rongeurs et, très rarement, le grand Python sebae venu chercher un aulacode ou un daman.

Les amphibiens dont le développement est aquatique sont pratiquement exclus par l’absence presque


totale de collections d’eau. Seuls se rencontrent, limités au voisinage de la « mare d’hivernage » du Signal Sempéré, Ptychadena submascareniensis et Hyperolius lamotfei, deux formes surtout abondantes dans les prairies sur carapace du piedmont.

La place ainsi laissée vacante, et que rend très favorable le temps pluvieux qui règne en permanence durant plus de six mois sur les crêtes, a permis l’extraordinaire pullulation d‘une espèce remarquablement adaptée, Nectophrynoides occidentalis (fig. 42), décrite par Ange1 en 1944 et qui a fait depuis l’objet d’études nombreuses. Ce petit crapaud, dont la longueur est en général inférieure à 25 mm, est le seul de son groupe taxinomique à se reproduire par vivi- parité vraie. La femelle donne naissance à des jeunes individus totalement métamorphosés longs de 7,5 à 8 mm, après une gestation de 9 mois à partir d’œufs minuscules - 0,5 mm - très pauvres en réserves vitellines dans un oviducte transformé en utérus (fig. 43). C’est dire que les besoins alimentaires de l’embryon sont entièrement couverts par des apports venus de la mère sous la forme d’un liquide nutritif sécrété par la paroi de l’utérus.

Le développement est caractérisé par une accé- lération embryogénique qui escamote le stade à branchies externes et fait apparaître très tôt les membres. La métamorphose se déroule ainsi entiè- rement dans l’utérus maternel. Ce développement intra-utérin constitue une adaptation efficace à un milieu incapable d’abriter des têtards, même durant la saison des pluies. Il a pour corollaire une fécon-

Figure 43 Transformations morphologiques du tractus génital au cours de la gestation de Nectophynoides occidentalis. Tandis que l’oviducte reste inchangé, l’utérus se distend considérablement sous la pression des embryons (d’après M. Lamotte et H.Tuchmann-Duplessis).

dation interne, qui se fait par simple accolement des cloaques du mâle et de la femelle.

En rapport avec le cycle climatique saisonnier très contrasté qui caractérise la prairie de crêtes, où une saison très sèche alterne avec une saison pluvieuse constamment humide, la population de Nectophrynoides présente elle aussi un cycle biologique très rigoureusement déterminé. Ce cycle est marqué par l’alternance d‘une période d’activité entre fin mars et fin septembre (ou début octobre) et d‘une période de vie ralentie, à une certaine profondeur dans le sol, là où existent dans la roche des fissures propices à l’enfouissement. L’activité reprend dès l’arrivée de précipitations importantes.

Les fécondations ont lieu au mois de septembre et les naissances se produisent toutes durant le mois de juin. Le nombre de jeunes mis au monde va de deux chez certaines femelles de petite taille à une quinzaine (ou même parfois davantage) chez les plus grandes - donc les plus âgées, car leur croissance est continue. Dans la population, l’effectif de jeunes est lié de façon étroite à la durée de la saison des pluies de l’année précédente.

On a pu mettre en évidence l’existence de corps jaunes (corpora lutea) qui se forment après l’expul- sion de l’ovule et qui sécrètent de la progestérone. Cette sécrétion est indispensable durant les six premiers mois au maintien de la gestation. La dégéné- rescence des corps jaunes, accompagnée d’une croissance accélérée des embryons, commence dès l’émergence des femelles et s’accélère à la parturi-

117

Le mont Nimba

. .

. . . . . ,; . . . : . . . . . . . . . . *.,

Figure 44 Nid et ponte d’Arthroleptis crusculum (d’après Guibé et Lamotte, 1958).

tion. Il est remarquable de trouver les mêmes structures et les mêmes hormones chez ce crapaud vivipare que chez les mammifères, mais la progestérone a en outre chez lui un rôle ralentisseur de la croissance embryonnaire absent chez les mammifères. Une autre différence fondamentale est l’absence de placenta.

Outre le crapaud vivipare, la prairie d’altitude abrite un autre anoure, moins abondant, Arthroleptis c~uscuIum. Il est également adapté à l’absence d’eau, mais par un mode de reproduction tout différent : il pond dans le sol une dizaine d’œufs de grande taille - 3 à 4 mm - riches en vitellus (fig. 44). Le déve- loppement de ces œufs - en trois ou quatre semaines - donne de minuscules petits anoures tout métamorphosés, longs de 4 à 5 mm, qui mènent aus- sitôt une vie active. Leur très petite taille les rend toutefois plus sensibles encore que les jeunes Nectophrynoides à l’action des prédateurs.

Les insectes, en prairie d’altitude comme dans tous les autres milieux terrestres, dépassent largement les autres groupes par leur nombre et surtout leur diver- sité. Tous les ordres présents dans les milieux her- bacés d’Afrique occidentale s’y trouvent, avec une abondance variée.

Dans le sol, les collemboles et les acariens sont nombreux, mais moins que dans les savanes du piedmont. Les diploures sont souvent présents, avec parfois plusieurs individus par mètre carré, essentiellement des Parajapyx. Les thysanoures sont nettement moins abondants ; une seule espèce a été capturée en prairie d’altitude, l’archéognathe Neomachilellus nimbaensis, très probablement endémique.

Des libellules peuvent survoler les crêtes, notamment des Orthetrum tels que 0. abboti et 0. stemmale, et aussi quelques autres espèces, toutes au vol puissant et à large répartition géographique.

Les blattes constituent un des éléments dominants du peuplement. Si leurs effectifs sont énormes, le nombre des espèces est, en revanche, plutôt restreint : seulement trois espèces communes, Margattea nana, Symploce lamotteana et Rhabdoblatta pluriramosa par ordre d’importance décroissante et de taille croissante (fig. 45).

Murguttea nana, forme brachyptère longue d’environ 7 mm à l’état adulte, est présente à toutes les altitudes et en toutes saisons ; elle est nettement plus abondante dans les zones les plus élevées, où sa den- sité dépasse parfois 20 au mètre carré. Symploce lamotteana, dont le corps mesure de 9 à 11 cm, a des ailes bien développées dans les deux sexes. Rhabdoblafta pluriramosa, qui atteint 13 mm, a au contraire un dimorphisme sexuel accentué, avec mâles macroptères et femelles brachyptères.

Six autres espèces se rencontrent plus ou moins fréquemment, à côté d’espèces accidentelles. La plus commune est Hebardina truncata, assez ubiquiste et plus régulièrement présente sur les basses pentes ; c’est une espèce de taille plus grande que les précé- dentes, atteignant 16 mm.

Les mantes tiennent une place notable dans la prairie d’altitude, où leur densité de l’ordre de 20 à 40 individus par 100 m2 en fait un groupe de préda- teurs important par sa biomasse. Là aussi, le nombre d’espèces est faible : trois seulement sont fréquentes parmi la quinzaine qui peuvent se trouver au-dessus de 1 000 m.

La principale est Miomantis misana (fig. 46a), toujours présente quels que soient l’altitude, le versant et l’époque de l’année, à la fois à l’état adulte et à l’état jeune. Sa couleur est beige ou verte suivant les individus ; les mâles longs de 30 mm environ, sont assez fins et bien ailés, tandis que les femelles sont plus trapues avec des élytres n’atteignant pas le bout de l’abdomen. Pyrgomantis pallida (fig. 46b), plus grêle et plus longue, toujours beige, est bien carac- téristique avec sa tête munie d’un prolongement triangulaire ; là aussi seuls les mâles volent ; l’espèce fréquente surtout les pentes moyennes et les milieux herbacés du piedmont.

Danuria buchholzi (voir fig. 34a), bien plus grande et de couleur brune, est surtout une espèce des savanes de plaine, mais elle se rencontre jusqu’à la ligne de crête ; à l’opposé des espèces précédentes, son cycle annuel est très tranché, avec apparition des adultes en début de saison sèche.

Une particularité du peuplement animal de la prairie d’altitude est l’absence de la plupart des espèces de termites des régions basses et tout spé- cialement des constructeurs de termitières épigées. Le groupe n’est pratiquement représenté que par trois espèces dépourvues de soldats, toutes humivores, représentant la presque totalité du peuplement ; elles étaient autrefois réunies dans un même genre Anoplotermes, mais aujourd’hui elles se situent dans des genres différents : Astalotermes, Aderitotermes et Ateuchotermes. Elles forment de petites colonies à la base des touffes d’herbes (fig. 47).


Figure 45 Trois espèces de blattes de la prairie d’altitude : Mwg&tea nana (en haut à gauche), Symploce lamotteana (en haut à droite), et Rhabdoblatta pluriramosa mâle (en bas à gauche) et femelle (en bas à droite) (dessins de Y. Schach-Duc).

Il n’existe pas d’espèces consommatrices d’herbes, champignonnistes ou autres, de sorte que des herbes coupées persistent des mois sans être consommées, au contraire de ce qui se passe dans la savane.

Un peu plus bas se rencontrent quelques autres espèces comme le curieux Rostrotevmes cornutw dont les soldats ont la tête cornue ; elles sont cependant peu abondantes et aucune ne construit de termitière épigée. Ce n’est que bien plus bas, vers 900 m, qu’apparaissent quelques timides constructions de Cubitermes.

Le faible rôle joué par les termites autres qu’humivores dans cette zone d’altitude la distingue fon- damentalement des savanes du piedmont.

Les orthoptères, surtout les acridiens, constituent l’un des éléments les plus importants du peuplement de la strate herbacée de la prairie d’altitude.

Parmi les acridiens, les pyrgomorphides sont peu représentés, avec juste quelques espèces rencontrées sporadiquement ; la plus spectaculaire est le grand Phymateus cinctus, au vol puissant, vert sombre avec des ailes rouges tachetées de noir. Tous les autres

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Le mont Nimba

Figure 46 Deux espèces de mantes de

la prairie d’altitude : a) Miomantis misana mâle ; b) Pyrgomuntis pullida mâle

(dessins de Y. Schach-Duc).

Figure 47 Deux nids hypogés de termites sans soldats du genre Aderitotermes (d’après C. Oumar Diallo).

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Figure 48 Quatre espèces d’acridiens de la prairie d’altitude du Nimba : a) Phymeurus nimbaensis ; b) Parga fnmoffei ; c) Spathosternum breuipenne ; cl) Odotitomelus togoemis. On remarque que seul Pargn lamoftei est normalement ailé (d’après L. Chopard et V. M. Dirsh).

acridiens font partie de la famille des acridides, de beaucoup la plus répandue en Afrique tropicale.

L’espèce la plus remarquable est l’endémique Phymeurus nimbaensis (fig. 48a), au corps court et trapu, aux ailes réduites, de couleur brune ; seul représentant des euryphyminae, il domine aux altitudes les plus hautes et ne descend guère au-dessous de 1 300 m. Parga lamotfei (fig. 48b), plus petit, plus grêle, de couleur fauve et relativement bien ailé, se trouve lui aussi seulement aux altitudes élevées, mais il a été retrouvé dans les monts Loma. Cannula karschi, aux élytres très allongés et terminés en pointe, recouvrant des ailes vestigiales, et Spathosfernum brevipenne (fig. 48~) sont également des espèces fré-

quentes en prairie, sans en être endémiques, puisqu’elles sont présentes en plaine à des distances plus ou moins grandes de la chaîne. Parmi les espèces, plus rares, qui vivent également en altitude, certaines sont endémiques et incapables de voler comme Coryphosima nimbana, Comacris lamottei et Nimbacris longicornis. D’autres se retrouvent dans les milieux herbacés des basses pentes et du piedmont comme Rhabdoplea munda suivant les cas macroptère ou bra- chyptère ou Odontomelus togoensis à élytres au contraire toujours lobiformes (fig. 486).

Les tétrigides sont assez rares en prairie d’altitude, où l’on remarque toutefois Pseudomitraria pon- tificalis, au corps très fin.

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Le mont Nimba

Figure 49 Pt~~~~e~~bius albolineatus (a), petit grillon terricole de la prairie d’altitude ; Anisohbis nimbaensis et (b), forficule dominant6 de la prairie d’altitude (dessins de Y. Schach-Duc)

Chez les sauterelles une place à part revient à Ruspolia brevipennis, grand conocéphalide endé- mique à organes du vol réduits. D’autres conocé- phalides sont également présents ; des trois espèces du genre type Conoceyhalus, la plus commune est, comme dans les autres milieux herbacés de la région, C. maculatus. Les phanéroptéridés, bien plus diversi- fiés en forêt, sont représentés dans la prairie par Phaneroptera sparsa et Tylopsis irregularis.

Les grillons sont plus variés, avec une quinzaine d’espèces réparties en cinq familles. Cette diversité est cependant nettement moins grande que dans les savanes du piedmont, et les espèces présentes sont d’une façon générale de petite taille. Deux espèces endémiques dominent largement : le très petit Pteronemobius albolineatus (fig. 49a), noirâtre et à élytres tronqués à l’apex, qui peuple toute la prairie avec des densités supérieures à 10 individus par 100 m2, et le gryllide aptère Modicoides royi, un peu plus grand et de couleur brune uniforme, nettement moins abondant.

Les autres espèces sont moins importantes et se rencontrent aussi dans les autres milieux herbacés de la région : Trigonidium guineense, quelques Anaxipha et Homoeoxipha, des Oecanthus surtout à basse altitude, Euscyrtus bivittatus, bien caractéristique avec une ligne longitudinale claire de chaque côté du corps, et particulièrement héliophile (voir fig. 32b), enfin des mogoplistidae aptères au niveau du sol, le plus commun étant Cycloptiloides lamottei.

Deux espèces de phasmes seulement ont été trouvées, toutes deux du genre Gratidia, grêles,

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allongées et aptères ; la plus commune, Gratidia gra- cilipes, est largement répandue en Afrique de l’ouest. La seconde, G. nimbana, a toutes chances d’être endémique.

Le milieu de la prairie d’altitude, riche en matières végétales en voie de décomposition et humide durant une grande partie de l’année, convient particulièrement aux forficules, très abondantes, avec une densité qui peut dépasser par endroits cinq au mètre carré. Il s’agit essentiellement de carcinophorinae aptères du genre Anisoiabis, l’es- pèce la plus commune étant A. nimbaensis, très abondante aux altitudes supérieures à 1 400 m et seulement active en saison des pluies (fig. 49b). A. quadricollis, de taille un peu plus faible, moins strictement hygrophile, se rencontre à toutes les altitudes, mais surtout dans les zones moyennes et basses. Une troisième espèce, Hypwgus micheli, de la famille des forficulidae, peuple toute la zone entre 1 200 et 1 600 m ; de taille plus faible que les AnisoIabis, elle s’en distingue immédiatement par la présence d’élytres courts et tronqués, sans ailes au- dessous.

Les homoptères sont surtout des citadelles, nombreuses et assez diversifiées, avec au moins cinq familles. Ce sont les cercopides et les cicadellides qui dominent, avec pour les premiers Clovia declivis, C. pauliani et C. pseudoprolixa, non endémiques, et pour les seconds deux espèces encore non décrites, dont les genres eux-mêmes seraient nouveaux et probablement endémiques, ainsi que Puradorydium pugio-


Figure 50 Quatre espèces d’hétéroptères pentatomides de la prairie d’altitude : a) Thoria nimbaemis ; b) Lobopeltista guineensis ; c) Aeptus singularis ; d) Scotinophara lamottei (dessins de Y. Schach-Duc).

natum, particulièrement fréquente en saison sèche vers 1 600 m, mais qui se retrouve dans les milieux herbacés à herbes courtes du piedmont. D’autres espèces de ces deux familles se rencontrent moins fréquemment, ainsi que des membracides, des lophopides et des flatides, représentés surtout par Neocalauria phrixus.

Il se trouve aussi des cochenilles, spécialement de grosses monophlébines, mais les cigales semblent absentes et les pucerons peu abondants.

Les hétéroptères sont nombreux et diversifiés, avec un nombre élevé d’espèces d’au moins huit familles.

La famille des pentatomides est de loin la mieux représentée, avec plusieurs espèces dominantes : Thoria nimbaensis (fig. 50a), Lobopeltista guineensis (fig. 50b), Gelliu tristis et Aeptus singuluris (fig. ~OC), toutes de couleur brune, Macrina juvenca, remarquable par son corselet prolongé obliquement par deux pointes épaisses, et Haullevillea denticulatu qui recouvre son corps noir mat d’un enduit rougeâtre.

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Le mont Nimba

Figure 51 Propsephus graminicola, coléoptère élatéride de la prairie d’altitude, mâle à gauche et femelle à droite (d’après C. Girard)

Figure 52 Deux espèces de coléoptères hispinae de la prairie d’altitude : Dicladispa gruciIicornis (à gauche) et Dicludisya krantzi (à droite) (dessins de Y. Schach-Duc).

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Une mention spéciale est à accorder à Eruchteus boris, fréquente sur les fougères aigles des zones de lisière, et dont les jeunes sont d’un beau vert métallique. Le scutelléride Cyptocoris lundi, d’un noir brillant avec une bordure jaune très caractéristique, est également très commun.

Les réduvides renferment aussi beaucoup d’es- pèces, mais avec des densités moindres. Au-dessus de 1 400 m une espèce domine toutes les autres, Sastrapada lividu, brune, allongée et aptère. Pseudobuebius occidentulis et Polytoxus villosus ont une répartition analogue. Un bon nombre d’espèces se retrouvent aux altitudes moyennes et basses, comme Oncocephulus nimbensis, Sustrupadu monticolu, Coranus fluvicornis, Edoclinu fullax, Tribelocephula bicolor, Tinnu nimbunu et Ortkungu guineensis.

On trouve également dans la prairie d’altitude des nabides, des hénicocéphalides, des pyrrhoco- rides, des lygaeides, des coréides et des mirides, représentés par des espèces plus ou moins communes et à répartitions altitudinales diverses.

Bien qu’ils soient extrêmement diversifiés, les coléo- ptères ne tiennent pas une place de premier rang dans le peuplement animal car leur densité est faible et leur taille généralement réduite. Beaucoup ont des larves endogées, de présence discrète, et les adultes, plus apparents, n’ont qu’une durée de vie limitée.

Les lycides, qui se tiennent habituellement aux niveaux supérieurs de la végétation et sont, de ce fait, bien visibles, comportent plusieurs espèces de Lycus.

Les ténébrionides sont plus nombreux, mais aucune espèce n’est particulière à la prairie. Les espèces les plus communes sont Heterotursus recti- collis et Gonocepkulum simplex, toutes deux noirâtres. Leiockrodes kuszubi, petite forme brun-rouge presque hémisphérique, est aussi relativement fréquente.

Les lagriides sont communs et en général bien apparents car ils fréquentent volontiers le haut des feuilles de graminées ; l’abondance maximale a été constatée au sommet même du mont Richard- Molard.

Sans être un élément dominant du peuplement, les élatérides sont assez communs, avec deux espèces plus abondantes que les autres dans la zone des sommets : Agrypnus lumottei et Propsepkus graminicolu (fig. 52), qui ont toutes chances d’être des endé- miques. Propsephus limonius a, quant à lui, une den- sité maximale entre 1 400 et 1 600 m ; citons encore Adelocera montisnimbue, plus commun en forêt des pentes, capturé sporadiquement, le plus souvent vers 1 000 m, mais aussi jusque sur le mont Tô.

Parmi les languriides, seul Clerolunguriu tricolor a été capturé au-dessus de 1500 m.

Les coccinelles ne jouent qu’un rôle assez accessoire dans la faune de la prairie d’altitude, et aucune n’y est endémique. Deux espèces seulement sont bien représentées : Cknootribu similis, orange à points noirs et végétarienne, à toutes les altitudes, et Exockomus lamottei, noir à taches rouges et entomo- phage, qui fréquente plutôt les pentes moyennes et basses.

Les chrysomélides comprennent surtout des formes de petite taille. La plus commune est un eumolpinae de 2 à 3 mm, vert métallique sombre à pattes orangées, Pseudivongius lamottei, présent partout dans la prairie où il est sans doute endémique ; Abondantes également sont les galerucinae Luperodes quuternus et Monoleptu uguessei ; la pre- mière est fauve, avec des élytres marqués chacun d’une bande longitudinale noire, la seconde d’un noir brillant avec les pattes brun clair. Ce sont toutefois les hispinae qui sont les plus diversifiés, avec une dizaine d’espèces dont les principales sont

Figure 53 Deux espèces de curculionides de la prairie d’altitude du Nimba : Pseudoscolochirus nimbnensis (à gauche) et Perarogula hmottei (à droite) (dessins de Y. Schach.-Duc).

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Le mont Nimba

Dicladispa kruutzi, D. grucilicornis, Hispellinus pro- montorii et Decispellu discernenda, toutes espèces noi- râtres et fortement épineuses (fig. 52).

Les cérambycides ne sont que des hôtes acciden- tels de la prairie d’altitude. Les curculionides n’y sont eux-mêmes que peu abondants, les plus fréquents étant comme en savane des apioninae, avec en particulier Apion herbsti, très fréquent mais à large répar- tition par ailleurs en Afrique tropicale. En revanche, les brachyderinae Pseudosckolochirus nimbaensis et Perarogula lumottei, nettement plus rares, ne sont encore connus que de la prairie d’altitude où ils sont très probablement endémiques (fig. 53).

Les staphylins sont surtout représentés par des paederinae, dont notamment Puckypuederus villiersi, abondant vers 1 200-l 400 m, et Puederus subaeus, plus répandu sur les crêtes, bien qu’il se retrouve dans les savanes de plaine au contraire du premier, vraisemblablement endémique.

Les scarabéidés coprophages sont rares, en rapport avec la pauvreté de la faune de grands mammi- fères herbivores. Les melolonthidae, en revanche, représentés essentiellement par des sericinae des genres Trockalus et Stenosericu, sont abondants près des lisières où le sol plus épais permet le développe- ment de leurs larves. Les dynastidae renferment une espèce remarquable, Heteroligus uppius, d’assez

trouve aussi des cétoines, notamment Gnathoceru royi, qui peuple la prairie avec une certaine abondance au-dessus de 1000 m ; c’est une espèce velue, aux élytres fauves, que l’on retrouve dans les zones élevées des monts Loma et Simandou ; elle est rem- placée aux basses altitudes par la banale Gnathocera trivittatu.

Les carabiques sont très diversifiés en altitude, mais les espèces qui ont une réelle importance dans le peuplement ne sont qu’au nombre de sept, toutes à rapporter aux harpalides. La plus abondante est le petit anchomeninae Onotokibu guineensis (fig. 54a), dont la densité dépasse 200 individus sur 100 m2 en certains endroits de la prairie des crêtes ; c’est une espèce orophile qui descend jusqu’aux environs de 1 000 m et se retrouve sur d’autres montagnes ouest- africaines, en particulier les monts Loma. Tel est le cas également de Diutypus leonensis, un harpalinae. En revanche, une troisième espèce orophile, Hystrichopus nimbanus, lebiinae noir brillant d’assez grande taille (15 mm), est sans doute endémique comme aussi Stenocullidu ulticolu, autre Lebiinae vivement coloré (fig. 54b).

Les autres espèces de coléoptères ayant une inci- dence notable sur le peuplement ne sont pas spé- ciales aux altitudes élevées et se rencontrent aussi avec une abondance plus ou moins grande dans les

grande taille (20 mm) et de teinte brun noirâtre. On milieux du piedmont.

Figure 54 Deux espèces de carabiques orophiles de la prairie d’altitude du Nimba, Onotokibu guineensis (à gauche) et Stenocullidu ulticoki (à droite) (dessins de Y. Schach-Duc).

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La prairie d’altitude n’est pas un milieu riche en lépi- doptères, dont on ne voit voler que peu d’individus. Cependant des chenilles sont fréquemment obser- vées parmi les herbes ; parmi elles se remarquent des psychides du genre Melasina protégées par un four- reau de forme caractéristique.

Comme partout, les hétérocères sont les plus nombreux ; la plupart sont de taille plus ou moins réduite, mais de gros sphingides volent quelquefois jusque sur les crêtes.

Les rhopalocères sont plus apparents à l’état adulte, mais la prairie n’est cependant pour eux, dans beaucoup de cas, qu’un biotope de vol accidentel. Tel est en particulier le cas pour les quelques papilionides observés, sauf peut-être pour Graphium angolanus calabar. Ce sont les lycénides les plus nombreux, avec une dizaine d‘espèces dont deux relativement abondantes : Azanus isis à dominante bleue, bien plus fré- quent dans les milieux herbacés du piedmont, et Eicochrysops dudgeoni brunâtre, dont la prairie d’altitude est au contraire le biotope principal.

Des nymphaiides se rencontrent jusque dans les zones les plus élevées, avec diverses espèces comme les vanesses Precis octavia et Junonia oenone. Les satyrides sont représentés par Ypthima impura, les acraeides par Acraea admatha, les hespérides par Borbo fallax. C’est au total une faune bien pauvre par rapport à celle des milieux herbacés du piedmont.

Sur les crêtes les diptères ne semblent pas constituer un élément habituel du peuplement. Ce n’est qu’au voisinage des ravins boisés qu’on rencontre quelques syrphides et calliphorides. Pourtant, des rassemblements de diptères divers, le plus souvent de petite taille, peuvent se former parfois au niveau de certains sommets et en particulier du point culminant qui attire beaucoup d’autres insectes en provenance des milieux avoisinants.

Les hyménoptères ailés sont eux aussi relativement rares en prairie d’altitude, les plus fréquents étant des apides : Apis mellifera qui vient butiner les fleurs en compagnie de mélipones du genre Trigona, et surtout de gros xylocopes, en particulier Xylocopa torrida, venus des têtes de ravins boisés voisins.

Les fourmis, en revanche, sont toujours abondantes parmi les herbes comme à la surface et à l’in- térieur du sol, avec une densité moyenne de 20 à 100 individus au m*, quelquefois même davantage. Leurs nids sont rarement très importants et en général sou- terrains.

Parmi les plus apparentes se trouve Crematogaster impressa, qui fréquente volontiers les niveaux supé- rieurs de la végétation, comme dans les savanes du piedmont où elle est plus abondante. Le genre le plus répandu est Pheidole, avec au moins quatre espèces d’écologie différente : P. picata semble préférer la prairie des crêtes, tandis que P. speculifera est plus commune aux altitudes moyennes et que P. megace- phala est assez indifférente à l’altitude ; la quatrième, P. buchholzi, se rencontre de façon plus sporadique ; toutes sont de couleur fauve brunâtre avec un certain polymorphisme des ouvrières.

Le genre Camponotus est également bien repré- senté dans la prairie avec plusieurs espèces : C. trae- gaordhi, plus fréquente vers 1 600 m, C. acvapimensis aux altitudes moyennes, C. congolensis plutôt vers 1000 m, tandis que les autres formes présentes ne le sont que de façon assez accessoire.

Les araignées sont nombreuses en toute saison, sur le sol, dans les couches superficielles, ou encore parmi le feutrage de la base des graminées, avec plusieurs individus au m2, généralement de petite taille. Ce sont notamment des lycoses (Pardosa SP.), des clubionides (Clubiona SP.), des drassides (Drassodes SP.) et des cténides (Anahita SP.), mais il s’y trouve aussi des aranéides avec la cosmopolite Araneus theisi, des pisaurides, des thomisides et des salti- cides. Les mygales comme Brachythele sp. creusent des terriers peu profonds ; au total une trentaine d’espèces se retrouvent ainsi jusqu’aux crêtes.

Bien que moins variés que les araignées, les opilions renferment pourtant une douzaine d’espèces ; ils sont surtout nombreux en saison des pluies. Leur tégument épais leur permet de subsister en saison sèche. La plupart des espèces se retrouvent dans les forêts des pentes, comme les Micronimba et les Pungoica, certaines aussi dans les savanes du piedmont comme Pungoiella bifurcata et Umbonimba acan- thops. L’espèce la plus caractéristique de la prairie d’altitude est Prolacurbs villiersi, forme robuste et tra- pue, presque triangulaire, de teinte rougeâtre, à pattes courtes et arquées.

Les acariens, moins visibles en raison de leur taille généralement petite, pullulent dans le sol ; à côté d’oribatidés on remarque quelques trombidiidés.

Les scorpions, les pseudoscorpions et les phrynes manquent en prairie d’altitude. En revanche, une espèce de ricinuléide se trouve çà et là aux altitudes moyennes (voir fig. 40).

Le groupe des myriapodes, chilopodes et plus encore diplopodes, est l’un des éléments importants du peuplement de la prairie d’altitude, surtout en saison des pluies. Représentés par un nombre notable d’es- pèces, les myriapodes sont aussi très abondants par le nombre d’individus, le plus souvent de taille plu- tôt petite. Le rôle important que jouent les diplopodes dans le fonctionnement de l’écosystème est lié à la consommation qu’ils font de matières organiques en décomposition en l’absence de termites consommateurs de cellulose.

Chez les chilopodes, 31 espèces ou sous-espèces sur 33 ont été décrites comme nouvelles ! Les géo- philomorphes y dominent ; leur corps très long et mince est bien adapté à circuler dans les profondeurs du sol où ils conservent une certaine activité en saison sèche, consommant des collemboles et des termites. L’espèce la plus abondante est Pleuroschendyla oligopoda, répandue dans toute la prairie ; la plus remarquable est Ballophilus smaragdus, de couleur bleu-verdâtre. Lamotteophilus spinosus, nettement orophile, vit surtout au-dessus de 1400 m. Les sco-

127

Le mont Nimba

lopendromorphes sont moins nombreux ; Cryptops ribauti est la forme la plus caractéristique dans la prairie à plus de 1 400 m, venant relayer C. royi

répandue plus bas. Les lithobiomorphes ne sont représentés que par l’espèce Lamictes ufricana, assez peu fréquente, de petite taille et de couleur violacée.

Quant aux diplopodes, s’ils sont très importants par le nombre des individus, ils sont peu variés, avec seulement trois espèces dominantes, dont deux petits iulomorphes de couleur noirâtre, Humili- streptus nimbanus et Diopsiiulus aff. bellus, tous deux très nombreux en prairie à toutes les altitudes au- dessus de 900 m. La troisième espèce est un petit polydesme rose, Villiersiellina tonkouia, qui se retrouve jusqu’en plaine et qui est surtout actif en saison des pluies.

Autre groupe hygrophile à cycle saisonnier très mar- qué, les mollusques sont représentés par une demi- douzaine d’espèces seulement, mais leur densité est remarquable, comme aussi la diversité de leur biologie et de leurs stratégies de survie.

Les plus abondants, de l’espèce Gymnarion coronatus duplex, sont des phytophages appréciant parti- culièrement les pétales de fleurs. Ils se reproduisent activement durant la saison des pluies mais ne peuvent survivre lorsqu’arrive la période de sécheresse,

Figure 55 Gonaxis montisnimbae, mollusque gastéropode de la prairie d’altitude du Nimba (d’après E. Binder).

car leur coquille est minuscule par rapport à leur corps. Seuls les juvéniles peuvent alors s’abriter, pla- qués contre des cailloux, et attendre le retour des pluies, non sans une forte mortalité. Les survivants reprennent ensuite une croissance rapide et se reproduisent. A coquille également réduite sont les Granularion nimbaensis et G. lamottei, très abondants eux aussi, mais peut-être davantage au voisinage des lisières forestières.

Une stratégie toute différente est celle des Gonaxis au régime carnivore. Les deux espèces G. montisnimbae et G. lamottei ont une coquille bien développée qui les protège de la sécheresse quand ils sont enfouis dans le sol (fig. 55). Ils peuvent ainsi vivre plus de deux ans. Une espèce, de type limace, Pseudoveronicella zootoca, résiste à la sécheresse grâce à un tégument épais et très riche en mucus (fig. 56).

Les oligochètes de la prairie d’altitude correspondent à une dizaine d’espèces, mais aucune n’est liée exclusivement à ce milieu, et elles se retrouvent plus bas en savane et certaines même en forêt. L’ensemble du peuplement du Nimba a d’ailleurs révélé plus de 90 % d‘endémiques, ou tout au moins d’espèces nouvelles, dont par exemple 29 sur les 33 benhamiinae. Bien qu’encore incomplet, l’inventaire montre aussi une richesse spécifique - plus de 36 espèces, dont 15 pour le seul genre Dichogaster - nettement plus élevée que dans les autres régions africaines.

l’étagement et les variations locales de la faune

Entre la faune de la prairie d’altitude, dont la composition est particulièrement originale, et la faune des savanes de plaine, une transition progressive se fait aux altitudes intermédiaires partout où se trouvent des formations herbacées. De 1 750 à 900 ou

Figure 56 Pseudoveronicelh zootoca, mollusque gastéropode sans coquille. Face ventrale (dessin de Y. Schach-Duc).

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850 m d’altitude, la physionomie du milieu végétal reste celle d’une savane à herbes relativement basses où dominent les Loudetia. Au-dessous de 850 m - mais les milieux herbacés sont rares entre 850 et 550 m, zone où la forêt forme une ceinture presque continue autour du massif - se rencontrent au contraire des savanes à herbes plus hautes, des Andropogon notamment, mais aussi des Melinis actuellement en voie d’extension. En plaine, à 550-500 m, les savanes sont entrecoupées de surfaces à cuirasses subaffleu- rantes qui ne portent qu’une très maigre végétation, souvent riche en cypéracées. Ces variations de faciès interfèrent alors avec l’altitude pour accroître la com- plexité des modifications locales du peuplement animal et de son étagement.

Grâce aux relevés quantitatifs nombreux effectués aux différentes altitudes, la distribution d’un certain nombre d’espèces a pu être établie avec une relative précision, tout particulièrement dans la partie septentrionale de la chaîne.

Divers modes de distribution assez semblables se retrouvent dans les différents groupes taxinomiques étudiés. Ils montrent que les espèces planitiaires peuvent être présentes jusqu’à des altitudes plus ou moins élevées, certaines atteignant même les crêtes, avec de faibles densités il est vrai. Les orophiles, inversement, peuvent descendre assez bas sur les pentes herbeuses, jusqu’à atteindre le piedmont à 500 m. Peu d’espèces, cependant, ont des densités semblables sur les crêtes et sur le piedmont.

Les fig. 57 et 58 donnent à titre d’exemples les types de répartition en fonction de l’altitude pour diverses espèces de myriapodes chilopodes et d’hé-

téroptères réduvides, deux groupes dont l’échan- tillonnage peut être considéré comme satisfaisant.

Un étagement de la faune existe également en forêt, mais il est moins marqué qu’en milieu herbacé. Il se retrouve toutefois de façon nette chez les termites constructeurs comme les Macrotermes et les Cubitermes qui sont absents aux altitudes élevées, comme d’ailleurs nombre d’autres espèces de ce groupe.

Contrairement à ce qui se passe dans les milieux herbacés, il n’a été découvert en revanche que très peu de formes orophiles de forêt. On ne peut guère citer encore avec certitude que Nectophrynoides liberiensis, une espèce légèrement plus grande que N. occidentalis et dont le nombre d’embryons est plus élevé. Des orophiles endémiques restent néanmoins à rechercher dans la faune du sol, chez les collemboles notamment.

La distribution des espèces le long de l’axe NE- SW de la chaîne est plus difficile à établir avec pré- cision, malgré le gradient très net de pluviosité qui le caractérise. Il est toutefois manifeste que les espèces les plus hygrophiles sont rares ou même absentes dans la partie septentrionale au voisinage du Pierré Richaud. Nectophrynoides occidentalis, par exemple, y est bien moins abondant que vers le Signal Sempéré et plus au sud. Il en va de même pour Gymnarion coronatus duplex.

Par-delà l’apparente uniformité des milieux her- bacés d’altitude, leur peuplement animal présente, on le voit, des différences locales non négligeables. Une étude des insectes non sociaux en divers points a permis d’y distinguer ainsi plusieurs groupements

1600 m

1400 m

1200 m

1000 m

PIEDMONT I I I I 1 1 1 I I

a b c d ef Shi jklmn

Figure 57 Modes de distribution en fonction de l’altitude de diverses espèces de myriapodes chilopodes (d’après J. -M. Demange). L’épaisseur du figuré correspond à l’abondance de l’espèce : a) Schendylurus pumicosus ; b) Pleuroschendyln amieti ; c) Pleuroschendylu magna ; d) Pleuroschendyh oligopoda ; e) Pleuroschendylu prutensis ; f) Ballophilus smarngdus ; g) Ribautiu campestris ; h) Ribuutia cribellutu ; i) Lamotteophilus spinosus ; j) Rhisidiu nuda togoensis ; k) Cryptops quudrisculntus ; 1) Cryptops ribauti ; m) Otocryptopsferrugineus ; n) Lamyctes @ricana.

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Le mont Nimba

i400m

i2oom

1000 m

4 Ill11 PIEDMONT a bcdef9 hi j klm

Figure 58 Modes de distribution en fonction de l’altitude de diverses espèces d’hétéroptères réduvides (d’après A. Villiers) : a) Rhinocoris albopilosus ; b) Polididus vaneyeni ; ci Ectrichodin tinantae ; d) Santosia maculata ; e) Edoclinafallax ;p Sastrapada livida ; ,Q) Sastrapada spinuliceps ; h) Oncocephalus nimbaemis ; i) Pseudobaebius occidentalis ; j) Polytoxus villosus ; k) Polytoxus lamottei ; y) Tinna nimbana ; m) Orthunga guineensis.

caractérisés par des cortèges d’espèces qui leur sont plus ou moins inféodés.

Le groupement le plus original est celui des zones les plus élevées. Il a été appelé « Anisolabetum nimbaensis », du nom de l’espèce qui le caractérise, la forficule Anisolabis nimbaensis. On y trouve, parmi la quarantaine d’espèces présentes, le petit grillon Pteronemobius albolineatus, les blattes Rhabdoblatta pluriramosa et Margattea nana, ainsi que les carabiques Onotokiba guineensis et Diatypus leonensis. On y rencontre aussi, à côté de ces espèces caractéris- tiques, une majorité d’espèces plus ubiquistes, qui existent également dans la faune de plaine.

Un peu plus bas dans la prairie, un groupement légèrement différent est caractérisé par la présence de beaucoup d’espèces qui vivent dans l’étage supé- rieur, mais souvent en moindre densité, et par l’abondance de certains acridiens orophiles comme Pargn lamottei, ainsi que de la forficule Hypurgus micheli.

altitude abritent un peuplement animal quelque peu différent, baptisé « Scotinopharetum lamottei ». A côté de nombreuses espèces à vaste répartition éco- logique et provenant de la zone planitiaire, figurent aussi d’assez nombreux représentants de l’étage supérieur comme la punaise Scotinophara lamottei (voir fig. 50d) ou le tétrigide Pseudomitraria ponfifi- calis, la blatte Rhabdoblatta pluriramosa, le grillon Pteronemobius albolineatus, la forficule Anisolabis nimbaensis, le carabique Onotokiba guineensis. Il s’agit donc d’un groupement nettement hygrophile et l’on peut penser que c’est la plus forte humidité qui lui permet d’abriter plusieurs espèces de l’étage montagnard supérieur, comme elle a facilité aussi la péné- tration de formes planitiaires à affinités forestières.

Pauvreté spécifique, orophilie et endémisme

Plus bas encore, entre 900 et 1 300 m environ, dans un peuplement qui a été nommé « Pyrgo- manteto-Apolabetum quadricollis », pourtant plus riche en espèces (près du double de celui des zones sommitales), il ne subsiste plus que peu d’orophiles comme le carabique Stenocallida alticola, l’acridien Spathosternum brevipenne, le tettigonide Ruspolia brevipennis. Il s’y trouve en revanche des espèces qui, si elles sont aussi présentes en plaine, sont bien mieux représentées à ces altitudes moyennes, telle la forficule Anisolabis quadricollis, décrite au départ dans le genre Apolabis.

Non moins remarquable que la composition taxinomique particulière du peuplement de la prairie d’altitude est sa richesse spécifique réduite. Cette diminution du nombre des espèces, dont le tableau B donne une idée pour quelques taxons bien étudiés, est la conséquence de divers facteurs. On peut citer parmi eux les conditions difficiles de vie déterminées par le climat, mais aussi la pauvreté et l’uniformité relative de la végétation. Il faut rappeler également la superficie très limitée de ce milieu de quelques km2 et son isolement au sein de faciès forestiers très dif- férents de lui.

Dans la partie méridionale de la chaîne, nettement plus humide, les milieux herbacés de moyenne

Le nombre d’espèces planitiaires, bien plus considérable que celui des espèces orophiles dans la grande majorité des groupes, se traduit par la diffé-

130


Tableau B Nombre d’individus par 100 m2 dans quelques groupes d’insectes en savane de plaine et dans la prairie d’altitude.

Savane de plaine Prairie d’altitude (500 à 550 m) (1400 à 2 700 m)

Mantes 18 7 Sauterelles 13 9 Grillons 33 13 Acridiens 58 28 Total 122 57

Tableau C Biomasse animale totale, biomasse des lombrics et biomasse sans les lombrics en savane de plaine et dans la prairie de crêtes.

Savane de plaine Prairie d’altitude (1600 rnJ

Biomasse totale Lombrics Biomasse sans les lombrics

250 kglha 200 kglha 50 kglha

100 kgiha 80 kglha 20 kglha

rente sensible de richesse spécifique qui existe entre organes du vol va jusqu’à l’aptérisme pour le grillon les savanes de plaine et la prairie d’altitude. Modicoides royi et la forficule Anisolabis nimbaensis.

Une même différence se retrouve dans la biomasse animale présente dans les deux types principaux de formations végétales que sont les savanes de plaine à andropogonées et la prairie d’altitude (tableau C).

Plusieurs endémiques ont été décrits également chez les coléoptères de la famille des élatérides et il en existe certainement dans d’autres familles moins bien étudiées.

Malgré sa relative pauvreté spécifique, le peuplement animal de la prairie d’altitude n’en abrite pas moins un certain nombre d’espèces qui sont absentes des formations végétales de plaine. Parmi elles certaines sont seulement des formes orophiles qui se retrouvent dans d’autres zones montagneuses de la région. Tel est le cas, par exemple, de la blatte Margattea nana, présente aussi au Fouta Djalon. D’autres espèces orophiles, en revanche, sont de véritables endémiques dont l’aire est limitée à la seule prairie d’altitude du Nimba. On a signalé plus haut le cas de l’amphibien anoure Nectopkrynoides occidentalis. C’est le cas aussi de plusieurs mollusques gastéropodes, très abondants, comme Gymnarion coronatus, forme phytophage à coquille très réduite chez l’adulte, ou encore de Gonaxis montisnimbae et Gonaxis lamottei.

Il est cependant important de remarquer que les formes endémiques ne représentent qu’une partie restreinte de la faune de la zone d’altitude. Beaucoup d’espèces-la majorité même - sont également pré- sentes dans les peuplements du piedmont. Certaines sont typiquement des formes de milieux herbacés et se rencontrent dans les savanes de basse altitude. D’autres espèces de la prairie des crêtes se retrouvent plutôt dans des milieux forestiers des pentes et du piedmont. On l’a signalé déjà pour certains opilions.

Les espèces endémiques, bien qu’assez peu nombreuses au total, constituent malgré tout un élément majeur du peuplement car elles sont le plus souvent représentées par des nombres importants d’individus. Seules certaines, comme la mante Oxypilus lamottei et l’acridien Nimbacris longicornis, connues seulement des régions élevées du Nimba, n’ont été recueillies qu’en un nombre restreint d’exemplaires.

L’endémisme semble particulièrement important chez les myriapodes chilopodes, avec en particulier les formes endogées Sckendylurus pumicosus, Pleu- rosckendyla pratensis, Ballopkilus smaragdus et Lamot- teopkilus spinosus. Chez les diplopodes, deux espèces endémiques dominent largement, Humilistreptus nimbanus et Diopsiiulus aff. bellus, ainsi qu’une troi- sième, Villiersiellina tonkouia, orophile présente aussi sur d’autres sommets de la Dorsale guinéenne.

CONCLUSIONS

Chez les orthoptères et ordres voisins, l’endé- misme s’accompagne d’une perte de la possibilité de voler par suite de brachyptérisme dans le cas de la blatte Symploce lamotteana, de la sauterelle Ruspolia brevipennis, du grillon Pteronemobius albolineatus, des acridiens Pkymeurus nimbaensis, Corypkosima nimbana et Spatkosternum brevipenne. La réduction des

Le peuplement de la prairie d’altitude du Nimba et notamment de son étage le plus élevé, au-dessus de 1 400 m, est apparu d’une grande originalité. Bien que la richesse spécifique y soit nettement moins éle- vée que dans les formation herbacées et, bien entendu les forêts, de plaine, il vit sur ces crêtes une forte proportion de formes orophiles et même endé- miques. Le fait peut paraître curieux sur une superficie aussi restreinte.

Les orophiles sont surtout des espèces hygrophiles auxquelles convient particulièrement la rigoureuse saison des pluies. La plus remarquable est le

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Le mont Nimba

crapaud vivipare Nectopkrynoides occidentalis. Le caractère insulaire du peuplement de l’étage montagneux n’est pas seulement marqué par la pauvreté spécifique et la fréquence des endémiques, il l’est aussi par le brachyptérisme sinon l’aptérisme d’un certain nombre d’orthoptères, ainsi que par le petit nombre d’espèces appartenant aux diptères, hymé- noptères et lépidoptères, groupes dont les espèces, généralement bien ailées, sont gênées par les vents régnant souvent sur les crêtes.

L’originalité du peuplement des crêtes tient à l’isolement du Nimba par rapport à la grande savane ouest-africaine, distante de plusieurs dizaines de kilomètres. Le seul milieu de la région dont la physionomie se rapproche des prairies du mont Nimba est celui des parties élevées du mont Loma, situé en Sierra Leone à plus de 300 km de distance : on y retrouve d’ailleurs quelques-unes des espèces orophiles décrites du Nimba, parfois sous forme de sous-espèces différentes. Parfois aussi ce sont des espèces vicariantes que l’on trouve sur les deux massifs, lesquels ont également chacun des espèces propres, sans équivalent sur l’autre. Le Loma, bien que sensiblement plus élevé, a toutefois, dans l’ensemble, une faune moins originale, probablement par ce qu’il fait partie intégrante de la ceinture des savanes préforestières, tandis que le Nimba s’en trouve isolé. Rattachée encore plus directement à ces savanes, et d’une altitude un peu plus faible, la chaîne du Simandou, située plus au nord en Guinée, n’abrite apparemment pas d’endémiques.

Les peuplements des milieux du piedmont ont peu de chances de posséder des espèces endémiques à l’échelle du Nimba. La région de la Dorsale gui- néenne, en revanche, à l’extrémité de la zone fores- tière ouest-africaine, a été le siège d’une certaine dif- férenciation spécifique et renferme des formes absentes à l’est du Ghana. C’est le cas chez les mam- mifères du Micropotamogale lamottei, dont l’aire est limitée aux torrents des reliefs de cette région. D’autres mammifères sont représentés par des sous- espèces qui diffèrent des zones plus orientales. Telle est aussi la situation d’un batracien torrenticole comme Conraua alleni dont on a reconnu récemment qu’il différait de l’espèce présente au Togo (Conraua derooi), et sans doute des espèces de prairies sur carapace que sont Afrixalus weidkolzi, Hyperolius lamottei, Ptyckadena submascareniensis et Pt. tournieri, ainsi que des reptiles Cynisca lamottei et Typklops

manni, et aussi de certaines espèces de poissons comme Petrocepkalus pellegrini et Brycinus longipin- nis. C’est encore le cas de l’acridien Eyprepocnemis dorsalensis, caractéristique des milieux herbacés et des lisières sur les pentes moyennes.

De nombreux invertébrés ont également une aire limitée à la partie occidentale de l’Afrique, en particulier parmi ceux qui sont inféodés à la forêt primaire, plus localisés en général que ceux qui ont colonisé les milieux anthropisés ; souvent aussi la limite de répartition se situe plus à l’est, au niveau du Nigeria dont les régions occidentale et orientale pos- sèdent des faunes bien différentes.

Il y a quelques décennies, le peuplement orophile de la prairie d’altitude avec plusieurs dizaines d’espèces endémiques constituait la richesse biologique essentielle du Nimba. La faune des régions plus basses était alors celle des régions avoisinantes, encore abondante malgré la chasse traditionnelle. La situation est maintenant toute autre. Si les espèces endé- miques ont conservé leur intérêt scientifique, l’ensemble de la Réserve est devenu le dernier espoir de salut pour toutes les espèces des milieux naturels de l’Ouest africain, partout en voie de disparition. Le fait est particulièrement vrai pour la faune des grands vertébrés détruite avec d’autant plus d’effi- cacité que la chasse de nuit à la lampe frontale est une pratique courante, que les armes modernes existent partout en grand nombre et que les zones refuges comme les forêts ne sont plus respectées. La notion d‘espèces protégées est bien entendu totalement ignorée des braconniers locaux pour qui tout animal d’une certaine taille est, et n’est que, de la viande à bon compte.

Ajoutons que le Nimba, très éloigné de la capi- tale, échappe pratiquement à l’autorité politique centrale, en principe soucieuse de respecter l’engage- ment pris par la Guinée vis-à-vis des instances internationales. Il échappe aussi à l’autorité morale que pourraient constituer des élites conscientes de l’enjeu de la conservation du patrimoine de l’huma- nité.

Il est donc urgent d’agir ; des espèces rares de la forêt primaire vont maintenant disparaître ainsi que beaucoup d’espèces autrefois communes. Ce devrait être pour la Réserve de biosphère du Nimba une tâche majeure, s’ajoutant à celle de la protection des endémiques des zones d’altitude.

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