las primeras etapas de la evoluciÓn
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LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIÓN
La evolución de las bacterias. Papel de la simbiosis: El origen de los eucariotas; el origen de los organismos multicelulares
✓El papel de la glucólisis, tanto en la fermentación como en la respiración, tiene
una base evolutiva.
✓Los procariontes ancestrales es probable que emplearon la glucólisis (no requiere O2) para
sintetizar ATP…
✓Mucho antes que el O2 estuviera presente en la atmósfera de la tierra (3500Ma hasta
2700Ma).
✓Es la vía metabólica mas generalizada, lo que sugiere que evolucionó muy temprano en la
historia de la vida.
Etapas evolutivas de la célula:
fotoautótrofas
quimioheterótrofo
Los procariontes adquirieron múltiples adaptaciones nutricionales y metabólicas durante la evolución
heterótrofo
Modelo nutricional: Autótrofo
Modelo nutricional: Heterótrofo
Requieren sustancias químicas inorgánicas,
como fuente de E
Foto o quimioautótrofos
quimioheterótrofos
quimiótrofos/fotoautótrofos
Fuente de
CFuente de energía
Fuente de C
Estos protobiontes se diversificaron en una rica variedad de autótrofos, algunos de los cuales
podían utilizar la energía de la luz.
La diversificación de los autótrofos fomentó el surgimiento de heterótrofos que pudieron vivir
de los productos que los autótrofos excretaban o de los mismos autótrofos.
La presencia de oxígeno en el ambiente causaría la muerte de muchas formas
celulares para las que fue un veneno, en cambio otras se adaptarían a su
presencia y ...
La fermentación es un proceso catabólico de oxidación ...
Algunas células por selección, pudieron utilizarlo para sus reacciones metabólicas, lo que dio lugar a la
respiración aerobia:
( nutrición heterótrofa aerobia )
Comp. Inorg.-
fuente de
carbono
Aerobios obligados
Anaerobios facultativosAnaerobios obligados
Relación metabólicas
con el oxígeno
Sistema de transporte de electrones (quimiosmosis) evolucionó ante de que hubiera oxígeno libre en el ambiente y antes de la aparición
de la fotosíntesis. (compuestos ricos en energía como el CH4, H2S y hidrógeno molecular)
Este mecanismo de síntesis de ATP a partir de ADP, es común a los tres dominios.
Hay evidencias que este mecanismo se originó en organismos que vivieron antes del último ancestro
común de toda la vida de la actualidad
La fotosíntesis probablemente evolucionó al comienzo de la historia procarionte.
Algunas otras células fabricaban las moléculas orgánicas mediante la fijación y reducción del CO2.
Los únicos procariontes fotosintéticos que generan 02
son la cianobacterias.
Estas bacterias (las fijadoras de nitrógeno), son los organismos más autosuficientes ya que solo
requieren luz, C02, N2 y agua y algunos minerales para crecer.
La evidencia actual sugiere que las cianobacterias fueron los primeros
organismos que liberaron oxígeno como producto de la fotosíntesis.
Usan el agua como donante de electrones y producen oxígeno molecular como producto final.
Se cree que las bacterias habrían sido cruciales en este proceso oxidativo.
La cantidad de oxígeno atmosférico se incrementó de forma gradual desde hace
2.700 a 2.200 Millones de años, pero luego se desencadenó con relativa rapidez
El empleo del agua en la fotosíntesis como donante de electrones, tuvo como origen la liberación de O2 y por tanto la transformación de la atmósfera reductora en la atmósfera
oxidante que hoy conocemos
FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
Evolución
Celular
Origen Eucariota
Eucariogénesis: proceso que condujo al origende los eucariontes.
no hay acuerdo sobre los procesos que implicaronla aparición de la primera célula eucariota.
Se postula:
✓ Hipótesis autogénica: (origen clonal)
✓ Hipótesis quimérica: origen a partir de múltiplesfuentes
✓ Hipótesis de fusión genómica: presupone que el origen se logró por simbiogénesis.
Esta primitiva urcariota (1° eucariota ancestral) en un momento dado, englobaría a otras células
procarióticas, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte.
Los fósiles más antiguos eucariotas que los investigadores consideran tienen alrededor de
1800 - 2.000 Ma.
Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica (1970-1981) propone que se originaron a partir de una primitiva célula procariota, que perdió su pared celular, lo que le
permitió aumentar de tamaño
La teoría más aceptada es
la que implica la fusión
biológica
por endosimbiosis
de al menos dos
organismos procariotas
diferentes: una arquea y
una bacteria
La TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS plantea que las mitocondrias y los plástidos fueron en un
principio procariontes pequeños que vivían dentro de células más grandes
Término endosimbionte se refiere a una célula que vive dentro de otra célula (huésped)
✓ Los ancestros propuestos para las mitocondrias son procariontes heterótrofos aeróbicos endosimbiontes
✓ Los ancestros propuestos para los plástidos son procariontes fotosintéticos que se convirtieron en
endosimbiontes
Las precursoras de las mitocondrias, fueron las encargadas en un principio de proteger a la célula
huésped contra su propio oxígeno
La incorporación intracelular de estos organismos procarióticos a la primitiva célula urcariota, le proporcionó dos características
fundamentales:
1- La capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la célula anaerobia pudo convertirse en aerobia
por selección.
2- La posibilidad de realizar la fotosíntesis (autótrofo) capaz de utilizar como fuente de carbono el CO2 para
producir moléculas orgánicas .
Se trataría de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismo implicados.
Todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por sí mismos separadamente.
Ventaja que sería seleccionada en el transcurso de la evolución
La célula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes:
✓ un entorno seguro y
✓ alimento para su supervivencia
La evidencia de ARNr apoya la hipótesis endosimbiótica de Lynn Margulis para explicar el origen de mitocondrias y cloroplastos a través de
la posición de dichas organelas en la filogenia universal.
Los mitocondrias y cloroplastos contienen genes del ARNr que al ser ubicados en
árboles filogenéticos quedan dentro de Bacteria .
La teoría simbiótica de Margulis destaca la importancia de la vida microbiana en la
generación de oxígeno y en el reciclaje de los nutrientes en descomposición.
La simbiogénesis corresponde a la integración morfofuncional de organismos diferentes cuyas nuevas características y atributos sobrepasan la
suma de sus propiedades individuales.
El enunciado principal de la simbiogénesis sostiene que: las células complejas se originan por
endosimbiosis de organismos simples que se fusionan con otros
El origen de las células con núcleo es equivalente a la integración evolutiva de comunidades
bacterianas simbiontes.
Un modelo del origen de los eucariontes a través de
endosimbiosis en serie:
Asociación simbiótica favorable: en protección-
nutrición-obtención energética
incorporación
invaginaciones
Con el tiempo algunos de los genes originalmente presentes en las mitocondrias y los plástidos se trasfirieron al núcleo, un proceso
que pudo lograrse por medio de elementos transponibles
SIMBIOGENESIS
La simbiogénesis es el resultado de endosimbiosis estables a largo plazo que desembocan en la transferencia
de material genético, pasando parte o el total del ADN de los simbiontes al genoma del individuo resultante. Surge un
nuevo organismo en el que en su célula o células se encuentran integrados los simbiontes
La simbiogénesis sostiene que la fotosíntesis se originó mediante fusión de linajes
Hace más de mil millones de años un eucariota heterotrófico fagocitó una
Cianobacteria Endosimbionte,los descendientes de esta eucariota
primitiva, capaz de realizar la fotosíntesis, por selección y
especiación evolucionaron en algas rojas y algas verdes.
Después de muchos años, aparecieron seres mas desarrollados……
Multicelulares simples: Grupos de unicelulares que se juntan formando colonias, pero que aun no tienen autonomía.
Multicelulares complejos: con verdadera autonomía de ser vivo, ya que dependen de su unión como multicelular para sobrevivir.
Hasta donde nos puede informar el registro fósil, los primeros organismos multicelulares hicieron su aparición hace 750 millones de años.
Los primeros multicelulares que aparecieron, fueron sin duda los protozoos coloniales y
algas filamentosas.
Sin embargo, la especialización de trabajos solo eran aglomeraciones de células en vez de
multicelulares completos.
Precámbrico
(Ma)
1000
1300
2000
2000
2300
3000
3500
3800
4300
4500
Gran sedimentación: vulcanismo, glaciaciones
Primeros multicelulares
Diversificación de eucariontes
Primeras células eucariontes
Gran actividad volcánica y erosión
Divers. procariontes aeróbicos
Aparición del oxígeno
Divers. procariontes anaeróbicos
1ª bacterias; bat. Fotosintetizadoras
Comienzo de la evolución química
Aparición de océanos y mares
Origen de la tierra y sistema solar
Fue muy importante en la evolución de los procariontes la transferencia horizontal de genes.
Durante ciento de millones de años los procariontes adquirieron genes de especies poco relacionadas entre si y siguen haciéndolo en la
actualidad.
Resumen de la evolución de la vida:
En el árbol de la vida que aquí se muestra (azul), la fusión de ramas representa la adquisición de
simbiontes y otra formas de
transferencia horizontal de genes.
EN TÉRMINOS DE DESCENDENCIA EVOLUTIVA:
Comparando
LOS GENES METABÓLICOS se transmiten en mayor grado que los genes implicados en los PROCESOS DE INFORMACIÓN (duplicación, transcripción y traducción). están menos sujetos a
transferencia horizontal).
Estas características justificarían el tiempo de separación
de los dominios en el árbol universal de la vida
EL ARBOL UNIVERSAL DE LA VIDA se COMPONE DE TRES DOMINIOS
Los investigadores aplican la sistemática para conectar todos los organismos en un árbol de la vida
sistemática molecular es utilizado para referirse a
la sistemática macromolecular: el uso del ADN y del ARN
para inferir relaciones de parentesco entre los organismos
4 Simbiosis del ancestro delcloroplasto con el ancestro de lasplantas verdes
3 Simbiosis del ancestro de lamitocondria con el ancestro de loseucariontes
2 Posible fusión de una bacteria yuna arqueobacteria, que produjo losancestros de células eucariontes
1 Último ancestro común de todaslas criaturas vivientes
Mil
mil
lon
es d
e a
ño
s a
nte
s
El árbol universal de la vida
Identificar Moléculas de ADN que pueden demostrar el patrón de
ramificación de este árbol
Carl Woese (1980) denominó protobionte o progenoteal antepasado común de todos los organismos
Unidad viviente más primitiva
dotada de la maquinaria necesaria para realizar la trascripción y la traducción genética.
De este tronco común surgirían en la evolución:ARQUEAS
BACTERIASURCARIOTAS
Urcariotas: células precursoras de las eucariotas,
EL REINO PROTISTA DE HAECKELUna de las más antiguas de estas proposiciones la hizo, en 1886, el zoólogo alemán E. H. Haeckel,
quien sugirió un tercer reino que comprendiera los microorganismos unicelulares que no son típicamente vegetales, ni animales y los catalogó en este nuevo
reino, el Protista.
CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS
LOS CINCO REINOS DE WHITTAKER
1. Monera (bacterias y algas procariotas -verde azules)
2. Protista (protozoos, algas eucariotas y hongos inferiores)
3. Fungi (hongos superiores)
4. Plantae (vegetales superiores- embriófitos)
5. Animalia (animales multicelulares- metazoos).
Karl Woese, en 1991, plantea una nueva variación en este sistema:
crea un nuevo taxón por encima de los reinos y lo denomina Dominio.
Según esta nueva clasificación, los seres vivos se agruparían en tres dominios:
BACTERIA, ARCHAEA y EUKARYA
✓ El dominio Bacteria incluye la mayor parte de los organismos procariontes
(bacterias y cyanobacterias)
✓ El dominio Archaea, es un grupo muy diverso de organismos procariontes que habitan en una amplia
variedad de ambientes
✓ El dominio Eukarya, está compuesto por todos los organismos que poseen células con un núcleo verdadero. Incluye los numerosos grupos de organismos unicelulares, multicelulares, los protistas, los hongos, las plantas y los
animales.
De acuerdo a esta filogenia de Woese y colaboradores, si bien los protistas se encuentran dentro de los Eukarya, no forman un
grupo monofilético.
Comparación de los sistemas de clasificación en reinos biológicos más notables:
Ancestro universal
Dominiobacteria
DominioArchaea
DominioEukarya
Plantas HongosAnimales
Una visión actual de la diversidad biológica
CHROMISTA
Hon
go
s
mu
cila
gin
osos
PROTOZOA PROTOZOA
Los reinos Fungi,
Animales y Plantas
sobrevivieron del sistema
de clasificación
de cinco reinos
Los clados que se
incluían en el reino
Protista se destacan en
color amarillo
Molecular phylogenetic
and ultrastructural data
eucariota
Casi todos los HONGOS tienen un único ancestro común.
Los hongos más antiguos podrían haber evolucionado cerca de 600 millones de años atrás.
Los hongos colonizaron la tierra al menos hace 460 millones de años atrás.
Hace 250 millones de años atrás, podrían haber sido las formas de vida dominantes en la Tierra.
La evolución de los hongos no es muy clara, sin suficientes registros fósiles.
Se cree que los hongos tuvieron su origen a partir de un grupo heterótrofo de moneras.
Características:
✓ Los hongos son organismos eucariotas principalmente terrestres.
✓ En su mayoría son multicelulares, aunque algunos son unicelulares.
✓ Los multicelulares poseen células agrupadas en filamentos,
EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS
Ordovícico (cutícula),
Silúrico (estomas) y Devónico
(traqueidas)
Cambios transformaciones, morfológicas anatómicas y fisiológicas
Clados que son incluidos en el Reino Plantae
PLANTAE
El límite del reino plantas debería expandirse incluyendo las (carofíceas):
Reino Streptophyta
y otros inclusive sugieren la inclusión también de las clorofitas: Reino Viridiplantae
Hace por lo menos 475 millones de años de los
descendientes de las algas
verdes se originan por
cambios evolutivos las
plantas terrestres
BILIPHYTA
La sistemática Molecular y los estudios sobre estructura celular , respaldan la idea filogenética de incluir a las algas rojas y las verdes dentro del Reino
PLANTAE, reconocidas como parientes más cercanas de las plantas terrestres
REINO PLANTAE
1) SUB REINO BILIPHYTA:
PHYLUM RODOPHYTA
2) SUB REINO VIRIDAEPLANTAE:
PHYLUM CHLOROPHYTAPHYLUM CAROPHYTAPHYLUM BRYOPHYTA: Clase Musci PHYLUM TRACHEOPHYTA:
Subphylum Pteridophytina
1. Divisiones celulares en 3 planos con crecimiento en dos direcciones / multicelularidad.
2. Rasgos bioquímicos: sustancia de reserva almidón pigmentos: clorofila a, b, y carotenos y pared celular de celulosa.
3. Rasgos morfológicos y citológicos: Heterotriquia y tipo de citocinesis (división celular asimétrica).
4. Ciclo– haplo-diplonte (etapas o fases multicelulares n y 2n).
Evidencias del origen de plantas terrestres a partir de algas verdes
(Chlorophytas):
Diversos tipos de ciclos de vida desde las algas hasta las angiospermas:
tendencias evolutivas
En las algas como Ulotrix (Chlorophyta), en todo el ciclo de vida solamente una célula, la cigota es diploide, todo el resto
es haploide.
La fase haploide del musgo, es importante y de vida más larga que la fase diploide (ésta ya es multicelular y
compleja).
En helechos, la fase diploide es una planta bien desarrollada y el gametofito haploide, aunque es independiente, es
pequeño e insignificante.
LAS "GIMNOSPERMAS" Y "ANGIOSPERMAS" MUESTRAN UNA PROGRESIVA REDUCCIÓN DE LA
FASE HAPLOIDE.
En angiospermas:
el gametofito masculino consta solamente de 3 células (2 núcleos espermáticos y un núcleo del
tubo polínico) y el gametofito femenino consta de 8 células
(sinérgidas, antípodas y núcleos polares).
Esta tendencia hacia la diploidía es una tendencia hacia la reducción del gametofito.
En la generación gametofítica independiente, la transferencia de los espermatozoides al huevo requería una película de agua, para aquellos que pudiesen nadar, esto significaba que no pudiese existir reproducción sin
humedad.
Podría haber otra razón …….
Un individuo diploide puede sobrevivir a pesar de la presencia de genes deletéreos recesivos, un individuo haploide sería mucho más susceptible a los efectos de dicho genes.
LAS VENTAJAS EVOLUTIVAS DE ESTO SON OBVIAS
Otra explicación seria……… como la vida terrestre requiere el desarrollo de tejidos de conducción y sostén y éstos aparecieron
solamente en los individuos esporofíticos.
Los procesos evolutivos sobre la tierra favorecieron a aquellas plantas cuya generación esporofítica era
mayor y la gametofítica más pequeña.
TP 5. ORIGEN DE FORMAS DE VIDA