las neuronas espejo

Marco Iacoboni Las neuronas espejo Empata, neuropoltica, autismo, imitacin, o de cmo entendemos a los otros

Traducido por !solda Rodrguez Villegas

,,1 conocbaiento

Las neuronas espejo

indice

11 Agradecimientos

13 l. LO QUE EL MONO VE, EL MONO HACE 13 Neuronas: a trabajar! 17 Las sorpresas del cerebro 20 Los fabulosos cuatro 29 Espejos en el cerebro 35 S qu ests haciendo 37 S qu ests pensando 40 Oigo lo que haces 43 El reflejo especular del uso de herramientas 47 S que me ests copiando

53 II. SIMN DICE 53 Clulas copionas 62 Cuerpos que hacen eco 67 Haz lo que digo mas no lo que hago 74 Harry Potter y el profesor Snape 78 Aprehender la mente de los otros

83 III. APREHENDER EL LENGUAJE 83 Ves lo que digo? 87 De la mano a la boca 92 Del mapa cerebral a la anulacin temporal

del cerebro

95 Calor corporal 98 Salas de chat

104 El reflejo especular del habla y de otros sonidos

109 IV. VEME, SINTEME 109 El cabezazo de Zidane 112 Humanos o camaleones? 118 Espejos empticos 122 Siento su dolor 127 Empata maternal

131 V. ENFRENTARSE CON UNO MISMO

131 Eres t o soy yo? 135 La prueba del reconocimiento en el espejo 141 Otro yo 147 Anulacin temporal del yo 152 Ambas caras de la moneda

155 VI. ESPEJOS ROTOS

155 Espejos beb 159 El cerebro adolescente 165 La imitacin y el autismo 169 La hiptesis de las neuronas espejo y el autismo 170 La especularidad rota 173 Reparar los espejos rotos

181 VII. SUPERESPEJOS Y CONEXIONES CEREBRALES

181 Ondas sombras en el cerebro 188 En las profundidades del cerebro humano 191 La neurona Jennifer Aniston 195 En busca de las superneuronas espejo

199 VIII. EL MALO Y EL FEO: VIOLENCIA Y ABUSO DE DROGAS

199 El malo: la polmica acerca de la violencia en los medios

205 Somos seres autnomos? Las neuronas espejo y el libre albedro

208 Lo feo: la adiccin y la recada

213 IX. EL REFLEJO ESPECULAR DE LO QUE DESEAMOS Y DE LO QUE NOS GUSTA

213 La neurociencia aplicada al acto de comprar 221 Amor de un da: la "ciencia instantnea" y el Super Bowl 225 El reflejo especular de la publicidad 230 Los efectos de la publicidad negativa

235 X. NEUROPOLTICA 235 Las teoras de las actitudes polticas 239 El reflejo especular y el cerebro de los adictos a la poltica 244 La poltica en el cerebro

249 XI. LA NEUROCIENCIA EXISTENCIALISTA Y LA SOCIEDAD

249 Las neuronas espejo entre nosotros 252 El problema de la intersubjetividad 255 Un nuevo existencialismo 257 La neurociencia y la sociedad

261 ndice temtico

A mi esposa, Mirella, a mi hija, Caterina, y a mis padres, Rita y Antonio

Agradecimientos

No hubiese sido posible escribir este libro sin la ayuda, el estmulo y el apoyo de innumerables amigos y colegas. En primer lugar, agra-dezco a John Brockman su inclaudicable aliento. Tambin agradezco a Katinka Matson, a Mike Bryan y a mi editor, Eric Chinski, por haberle dado forma al manuscrito en muchos sentidos trascendentes.

Varias personas leyeron captulos aislados de los primeros y de los ltimos borradores. Agradezco a George Lakoff, Sam Harris, Annaka Harris, Frank Vincenzi, Sally Rogers, Kelsey Laird,Amy Coplan, Lisa Aziz-Zadeh, Elizabeth Reynolds, Julian Keenan, Alan Fiske, John Mazziotta, Giacomo Rizzolatti y Vittorio Gallese por sus comentarios, sugerencias y preguntas.

El hilo conductor del libro es la investigacin que se llev a cabo en mi laboratorio durante los ltimos diez aos, la cual fue posible gra-cias a la dedicacin y al entusiasmo de mis colegas y alumnos. En primer lugar, estoy en deuda con Giacomo Rizzolatti y Vittorio Gallese, maravillosos amigos y colegas que participaron en los experimentos seminales que se realizaron en mi laboratorio. John Mazziotta, Roger Woods, Harold Bekkering, Marcel Brass, Andreas Wohlschlager, Eran Zaidel, Gian Luigi Lenzi, Patricia Greenfield e Itzhak Fried tambin participaron en decisivos experimentos sobre el sistema de neuronas espejo de los seres humanos. Con su propio laboratorio, mi esposa y colega, Mirella Dapretto, dirigi innovadoras investigaciones sobre la disfuncin de las neuronas espejo en las personas que sufren de autismo. Tuve la fortuna de colaborar en tales estudios.

12 1 LAS NEURONAS ESPEJO

Felicito a mis alumnos, quienes enriquecieron mi vida de muchas maneras. El hecho de haber sido su mentor y de haber realizado expe-rimentos con ellos ha sido revelador y estimulante: Lisa Aziz-Zadeh, Laurie Carr, Choi Deblieck, Marie-Charlotte Dubeau, Marc Heiser, Jonas Kaplan, Lisa Koski, Ingo Meister, Istvan Molnar-Szakacs, Roy Mukamel, Darren Schreiber, Lucina Uddin, Stephen Wilson y Allan Wu participaron en la realizacin de experimentos y en intermina-bles debates sobre la forma en que las neuronas espejo determinan nuestro comportamiento social.

Con liderazgo y visin de futuro, John Mazziotta cre un maravi-lloso centro de investigaciones, llamado Centro de mapas cerebrales Ahmanson-Lovelace, donde se encuentra mi laboratorio. Felicito a John y a su centro, y me siento afortunado de haber llevado a cabo mi investigacin en tal establecimiento de primersimo nivel. Agra-dezco al Instituto Semel de la UCLA, dedicado al estudio de la neuro-ciencia y del comportamiento humano, y al Centro FPR-UCLA, dedica-do al estudio de la cultura, del cerebro y del desarrollo, por haber creado entornos extraordinariamente estimulantes, en los que, con frecuencia, debat acerca del papel de las neuronas espejo en el com-portamiento humano.

Durante los ltimos diez aos, dict seminarios sobre las neuronas espejo en todo el mundo. Agradezco a todos los que asistieron a ellos para escucharme, formular preguntas y brindarme sus comentarios. Todas estas personas me ayudaron a dar forma a los argumentos que expongo en este libro. Les estoy profundamente agradecido.

1 Lo que el mono ve, el mono hace

NEURONAS: A TRABAJAR!

En el fondo, qu es lo que los seres humanos hacemos durante todo el da? Leemos el mundo, en especial, a las personas con las que interac-tuamos. Mi rostro no luce muy bien en el espejo a primera hora de la maana, pero el rostro que est a mi lado en el espejo me dice que mi amada esposa va a tener un buen comienzo. Una breve mirada a mi hija de n aos mientras desayunamos me indica que vaya con pies de plomo y que beba mi caf en silencio. Cuando un colega toma una herramienta en el laboratorio, s que va a trabajar en la mquina de estimulacin magntica y que no va a arrojarla iracundo contra la pared. Cuando otro colega entra en el laboratorio, automtica y casi instantneamente puedo discernir si est sonriente o haciendo una mueca -y la distincin puede ser muy sutil, tan slo el producto de diferencias mnimas en la forma en que utilizamos los msculos facia-les-. Todos hacemos docenas -cientos- de tales distinciones todos los das. Eso es, bastante literalmente, lo que hacemos.

Tampoco reflexionamos sobre ello. Parece tan natural. Sin embargo, en verdad es extraordinario, y es extraordinario que lo sintamos natu-ral! Durante siglos, los filsofos quedaron perplejos ante la capacidad que tienen los seres humanos para entenderse. Su perplejidad era razo-nable: no contaban con casi ningn elemento cientfico en el que apo-yarse. En los ltimos 150 aos, los psiclogos, los cientficos cogniti-vos y los neurocientficos s contaron con ayuda de la ciencia -y en los ltimos cincuenta aos, con muchsimos aportes cientficos-y durante


mucho tiempo no salan de su asombro. Nadie poda comenzar a expli-car cul es el mecanismo por el que sabemos qu hacen, piensan y sienten los dems.

Ahora s podemos. Existen ciertos grupos de clulas especiales en el cerebro denominadas neuronas espejo que nos permiten lograr entender a los dems: algo muy sutil. Estas clulas son los diminutos milagros gracias a los cuales atravesarnos el da. Son el ncleo del modo en que vivimos la vida. Nos vinculan entre nosotros, desde el punto de vista mental y emocional.

Por qu nos embarga la emocin al ver escenas armadas con sumo cuidado y profundamente conmovedoras en ciertas pelculas? Porque las neuronas espejo del cerebro re-crean para nosotros el dolor que vemos en pantalla. Tenemos empata por los personajes de ficcin -sabemos cmo se sienten- porque literalmente experimentamos los mismos sentimientos que ellos. Y cuando vemos que las estrellas de la pelcula se besan? Algunas de las clulas que se activan en nuestro cerebro son las mismas que se activan cuando besamos a nuestros amantes. "Sentimiento indirecto" no es un trmino lo bastante fuerte como para describir el efecto que provocan estas neuronas espejo. Cuando vemos que alguien sufre o siente dolor, las neuronas espe-jo nos ayudan a leer la expresin facial de esta persona y, en con-creto, nos hacen sentir ese sufrimiento o ese dolor. En mi opinin, estos momentos constituyen los cimientos de la empata y quiz de la moralidad, una moralidad profundamente enraizada en nuestras caractersticas biolgicas. Ustedes miran deportes por televisin? De ser as, habrn notado las numerosas "tomas de reaccin" que se ven en las tribunas: el hincha inmvil atento, el hincha esttico durante el juego. (Ello es particularmente cierto en el caso de las transmisio-nes de bisbol, con todo el tiempo de atencin expectante que trans-curre entre los lanzamientos.) Estas tomas son efectivas para televi-sin porque las neuronas espejo nos garantizan que al ver estas emociones, las vamos a compartir. Ver actuar a los atletas es actuar nosotros mismos. Algunas de las mismas neuronas que se activan cuando observamos que un jugador atrapa el baln tambin se acti-van cuando nosotros atrapamos un baln. Es como si al observar el

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partido, tambin estuviramos jugndolo. Entendemos las acciones de los jugadores porque tenemos una plantilla en el cerebro corres-pondiente a esa accin, una plantilla basada en nuestros propios movi-mientos. Dado que diferentes movimientos comparten propiedades motoras similares y que activan msculos similares, no es necesario que seamos jugadores habilidosos para que "reflejemos" a los atletas en nuestro cerebro. Las neuronas espejo de un fantico del tenis que no practica el deporte se activarn cuando mire a un profesional pegar un smash porque este espectador con seguridad realiz otros movi-mientos por encima de la cabeza con el brazo a lo largo de su vida; las neuronas equivalentes de un fantico como yo, que adems juego tenis, por supuesto se activarn mucho ms. Y si estoy mirando a Roger Federer, estoy seguro de que mis neuronas espejo se volvern locas porque soy un fantico muy entusiasta de Federer.

Sin lugar a dudas, las neuronas espejo nos brindan, por primera vez en la historia, una explicacin neurofisiolgica plausible de las formas complejas de cognicin e interaccin sociales. Al ayudarnos a reconocer las acciones de otros, tambin nos ayudan a reconocer y a comprender las motivaciones ms profundas que las generan, las intenciones de otros individuos. Siempre se estim casi imposi-ble estudiar las intenciones en forma emprica pues se consideraban demasiado "mentales" como para ser estudiadas con las herramien-tas que se empleaban en este tipo de ensayos. Cmo sabemos siquiera que las otras personas tienen estados mentales parecidos a los nues-tros? Los filsofos han reflexionado sobre el "problema de las otras mentes" durante siglos, con magros resultados. Ahora s cuentan con elementos cientficos concretos para trabajar. La investigacin sobre las neuronas espejo les brinda, a ellos y a todos quienes estn intere-sados en saber cmo entendemos a los otros seres humanos, real-mente algo en qu pensar.

Tomemos el experimento de la taza de t con el que so hace unos aos y que describir en detalle ms adelante. Los participantes del ensayo miran tres videoclips que muestran el mismo movimiento sim-ple: una mano que toma una taza de t. En uno, el movimiento no est inserto en ningn contexto. Slo se ven la mano y la taza. En otro,


los participantes ven una mesa desordenada, llena de migas de galle-tas y servilletas sucias: claramente, la finalizacin de una merienda. El tercer video exhibe una mesada muy prolija, al parecer preparada para tomar el t. En los tres videoclips hay una mano que alcanza una taza de t. No sucede nada ms, de modo que la accin prensil que observan los participantes del experimento es siempre la misma. La nica diferencia es el contexto.

Las neuronas espejo del cerebro de estos participantes notan la di-ferencia entre los contextos? S. Cuando el participante observa la escena de tomar la taza desprovista de todo contexto, las neuronas espejo presentan el grado ms bajo de actividad. Se activan ms cuando el participante observa cualquiera de las otras dos escenas y desplie-gan el mayor nivel de actividad cuando miran la escena prolija. Por qu? Porque beber es una intencin mucho ms fundamental para nosotros que limpiar. Hoy en da, el experimento de la taza de t es muy conocido en el campo de la neurociencia, pero no se trata de un resultado aislado: existen numerosas pruebas empricas que sugie-ren que el cerebro es capaz de reflejar de manera especular los aspec-tos ms profundos de las mentes de los dems -la intencin es sin dudas uno de tales aspectos- en el grado nfimo de una sola neurona. Ello es increblemente asombroso. Igualmente asombrosa es la hol-gura de la simulacin. No necesitamos hacer inferencias complejas o recurrir a complicados algoritmos. En su lugar, hacemos uso de las neuronas espejo.

Si analizamos el tema desde otra perspectiva, vemos que existen laboratorios en el mundo que estn reuniendo pruebas acerca de que los dficit sociales, tales como los asociados con el autismo, pue-den deberse a una disfuncin primaria de las neuronas espejo. Sos-tengo la hiptesis de que las neuronas espejo tambin pueden desem-pear un papel muy importante en la violencia imitativa inducida por la violencia de los medios, y contamos con pruebas preliminares que indican que son relevantes en diversas formas de identificacin social, incluidas la identificacin con una "marca" y la filiacin a un partido poltico. Han odo hablar de neurotica, neuromarketing, neuropo-ltica? Ya oirn en los aos y las dcadas por venir, y la investigacin

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en estos campos se enraizar, de manera explcita o no, en las fun-ciones de las neuronas espejo.

Este libro relata la historia del descubrimiento fortuito y precur-sor de esta clase especial de neuronas, de los extraordinarios avances registrados en esta rea en tan slo veinte aos y de los experimentos extremadamente inteligentes que estn desarrollando diversos labo-ratorios del mundo. En pocas palabras, creo que este trabajo nos obli-gar a repensar de modo radical los aspectos ms profundos de las relaciones sociales y aun de nosotros mismos. Hace unos aos, un investigador sugiri que el descubrimiento de las neuronas espejo pro-meta hacer por la neurociencia lo que el descubrimiento del ADN hizo por la biologa.1 Es una aseveracin muy osada, ya que, en esencia, todo en biologa nos retrotrae al ADN. De ac a varias dcadas, todo en la neurociencia se considerar originado en las neuronas espejo?

LAS SORPRESAS DEL CEREBRO

Hace quince aos que vivo en Los ngeles y que trabajo en mi labo-ratorio de la ucLA, pero, como mi nombre sugiere, esta historia debe-ra comenzar en Italia, y me complace informarles que de hecho all comienza. Para ser ms precisos, se inicia en la pequea y bellsima ciudad de Parma, famosa por su comida fabulosa, sobre todo el pros-ciutto di Parma y el queso parmesano, y por su msica. Ahora pode-mos agregar la neurociencia a la lista de los productos que Parma exporta con calidad internacional; fue en la universidad de esta ciu-dad donde un grupo de neurofisilogos, dirigidos por mi amigo Gia-como Rizzolatti, identific por vez primera a las neuronas espejo.

1 Ramachandran, V. S., "Mirror neurons and imitation leaming as the driving force behind 'the Great Leap Forward' in human evolution", Edge, 69, 29 de junio de 2000 (www.edge.org/3rd_culture/ramachandran/ ramachandran_index.html). Se recurrir a notas como sta para indicar referencias y para efectuar comentarios que puedan resultar de inters, en particular a especialistas.


Rizzolatti y sus colegas trabajan con Macaca nemestrina, una espe-cie de mono que a menudo se utiliza en los laboratorios neurocien-tficos de todo el mundo. Estos monos macacos son muy dciles, a diferencia de sus parientes ms famosos, los monos Rhesus, tipo alfa-rnachos, muy competitivos (aun las hembras). La investigacin con monos que se lleva a cabo en un laboratorio corno el de Rizzolatti reviste valor deductivo para comprender el cerebro humano, el cual, por lo general, se considera la entidad ms compleja del universo cono-cido, y con razn. El cerebro humano contiene cerca de cien mil millo-nes de neuronas, cada una de las cuales puede hacer contacto con miles, incluso decenas de miles, de otras neuronas. Estos contactos o sinapsis constituyen el medio a travs del cual las neuronas se comu-nican ente s, y su cantidad es apabullante. La caracterstica cerebral distintiva de los mamferos es la neocorteza, la estructura cerebral de evolucin ms reciente en nuestra especie. Ahora bien, ste es el punto "deductivo" clave: el tamao del cerebro de los macacos es de tan slo cerca de un cuarto del tamao del nuestro, y nuestra neocorteza es mucho ms grande que la de los macacos. Sin embargo, los neuro-anatomistas, por lo general, coinciden en que existe una correspon-dencia bastante alineada entre la estructura de la neocorteza de los macacos y la del hombre, a pesar de estas diferencias.

En Parrna, el rea de estudio de la que se ocupaba el equipo de Rizzolatti era una zona del cerebro conocida corno F5, que abarca una parte grande del cerebro llamada corteza prernotora: la parte de la neocorteza que planifica, selecciona y ejecuta movimientos. El rea F5 contiene millones de neuronas que se especializan en "codificar" un comportamiento motor especfico: los movimientos de la mano, lo que comprende asir, sostener, rasgar y, sobre todo, acercar objetos -ali-mentos- a la boca. Para todos los macacos, y para todos los prima-tes, estos movimientos son por completo bsicos y esenciales. No-sotros, Hamo sapiens, asirnos y manipularnos objetos desde el momento en que buscarnos a tientas la tecla del despertador hasta que acomo-darnos la almohada en la cama al ir a dormir, dieciocho horas ms tarde. Despus de todo, cada uno de nosotros realiza cientos, si no miles, de actos prensiles todos los das. De hecho, se es precisamente


el motivo por el cual el equipo de Rizzolatti eligi el rea F5 para rea-lizar la investigacin ms minuciosa posible. Todos los neurocient-ficos deseamos entender el cerebro por el simple hecho de entenderlo, pero, tambin, apuntamos a metas ms prcticas, tales como lograr descubrimientos que permitan generar tratamientos nuevos para enfermedades. El descubrimiento de los mecanismos neurofisiolgi-cos del control motor de la mano en el macaco podra ayudar a per-sonas con dao cerebral a recuperar al menos cierto grado de funcin de esa extremidad.

A travs de experimentos muy elaborados, el equipo de Rizzolatti haba adquirido una comprensin asombrosa de lo que hacen estas neuronas motoras durante diversos ejercicios de "agarre" practicados con los monos. (Se las denomina neuronas motoras porque son las pri-meras en la secuencia que controla los msculos que mueven el cuerpo.) Y as, un da, hace cerca de veinte aos, el neurofisilogo Vittorio Gallese caminaba por el laboratorio durante una pausa del experimento. Haba un mono sentado, tranquilo, en la silla, esperando que se le asignara la prxima tarea. De pronto, justo cuando Vittorio tom algo con la mano -no recuerda qu- oy una descarga de actividad en la com-putadora que estaba conectada a los electrodos implantados por va quirrgica en el cerebro del mono. Al odo inexperto, tal descarga le hubiera sonado similar a la esttica; al odo de un neurocientfico ave-zado, seal una activacin de la clula pertinente del rea F5. De in-mediato, Vittorio crey que la reaccin era inusitada. El mono estaba sentado, quieto, sin pretender asir nada, y, sin embargo, esta neurona vinculada con el acto prensil se haba activado.

O as cuenta una de las ancdotas sobre la primera observacin registrada de una neurona espejo. Otra habla de uno de los colegas de Vittorio, Leo Fogassi, quien levant un man y activ una respuesta vigorosa en el rea F5. Hay otra que le da las palmas a Vittorio Gallese y cierto helado. Y aun hay ms, todas plausibles, ninguna confirmada. Aos despus, cuando se comprendi cabalmente la importancia de las neuronas espejo, los colegas de Parma releyeron sus notas del labo-ratorio con la esperanza de reconstruir una secuencia temporal bas-tante precisa de sus primeras observaciones, pero no lo lograron. Halla-


ron referencias en dichas notas a "respuestas visuales complejas" de las neuronas motoras del mono en el rea F5. Las notas no eran claras, porque los cientficos no saban cmo entender tales observaciones en ese momento. Ni ellos ni ningn neurocientfico del mundo podra haber imaginado que las neuronas motoras se activan slo ante la percepcin de las acciones que realiza otra persona, sin que medie ningn movimiento. A la luz del conocimiento y de la teora del mo-mento, ello no revesta sentido alguno. Las clulas del cerebro del mono que envan seales a otras clulas que estn conectadas anatmica-mente a los msculos no tienen por qu activarse cuando el mono est en perfecto reposo, las manos en el regazo, observando qu hace otra persona. Y sin embargo, se activaron.

En definitiva, poco importa que el momento de "Eureka!" de las neuronas espejo se prolongara por aos. Lo que s importa es que el equipo enseguida se concentr en los sucesos del laboratorio. Les cost mucho a ellos mismos creer estos fenmenos, pero con el tiempo tam-bin percibieron que el descubrimiento, si se confirmaba, podra ser revolucionario. Estaban en lo cierto. Veinte aos despus de aquel pri-mer registro del laboratorio, una gran cantidad de experimentos bien controlados que se realizaron con monos y luego con humanos (en su mayora, distintos tipos de experimentos, sin insertar agujas en el crneo) confirm el notorio fenmeno. El simple hecho de que un subconjunto de las clulas del cerebro -las neuronas espejo- se acti-ven cuando una persona patea una pelota, ve que alguien patea una pelota, oye que alguien patea una pelota, y aun cuando slo pronun-cia u oye la palabra "patear': conlleva consecuencias asombrosas y nue-vos modos de comprensin.

LOS FABULOSOS CUATRO

Hoy en da, sabemos que cerca del 20% de las clulas del rea Fs del cerebro de los macacos son neuronas espejo; el 80% no lo son. Dadas estas cifras, el grupo de Parma estaba destinado a encontrarse con las


neuronas espejo tarde o temprano. Cuando lleg el momento, los supuestos tradicionales no slo de su laboratorio, sino tambin de los neurocientficos de todo el mundo, se pusieron a prueba. En la dcada de 1980, los neurocientficos enarbolaban el paradigma que sostena que las diversas funciones del cerebro -de los macacos o de los seres humanos- estaban confinadas en compartimientos estancos. En virtud de tal paradigma, la percepcin (ver objetos, or sonidos y dems) y el movimiento (alcanzar un alimento, asirlo, colocarlo en la boca) van por caminos totalmente separados e independientes entre s. Existe una tercera funcin, la cognicin, que est un poco "en el medio" de la percepcin y del movimiento, y que nos permite plani-ficar y seleccionar nuestro comportamiento motor, prestar atencin a cosas especficas que nos ataen, no prestarla a cuestiones forneas a nuestros intereses, recordar nombres y hechos, entre otras. En gene-ral, se daba por sentado que estas tres funciones, interpretadas en sen-tido amplio, estaban separadas en el cerebro. El paradigma reflejaba el sesgo justificado de la ciencia en favor de la explicacin ms parsi-moniosa de los fenmenos. Disecar un fenmeno complejo en ele-mentos ms simples es un buen principio de investigacin. Es an el enfoque dominante de la neurofisiologa y de la neurociencia, y en muchas reas especializadas de investigacin da buenos resultados. Por ejemplo, los investigadores han identificado neuronas que res-ponden slo a las lneas horizontales del campo visual, mientras que otras codifican las verticales.

En efecto, muchas clulas cerebrales parecen estar alta y detalla-damente especializadas. Sin embargo, el neurocientfico que toma como supuesto que las neuronas pueden clasificarse en categoras tan simples -sin ninguna superposicin entre percepcin, movimiento y cognicin- puede perder de vista (o descartar como un hecho for-tuito) la actividad neuronal total que realiza codificaciones con mucha ms complejidad y que refleja un cerebro que aborda el mundo de un modo mucho ms "holstico" que lo que se conceba antes. Ello fue lo que sucedi con las neuronas espejo. Los investigadores de Parma, a pesar de ser, todos y cada uno de ellos, cientficos intachables, no estaban preparados para encontrarse con una neurona motora que


fuera tambin una neurona perceptiva. Un viejo sarcasmo lo refleja en trminos generales: "El progreso, en la ciencia, avanza de a un fune-ral por vez". Es un poco morboso y tambin una enorme exageracin, pero todos sabemos que es difcil abandonar un viejo paradigma, pen-sar fuera de los lmites habituales, cambiar ... y no slo en la ciencia. De hecho, ellos necesitaron unos cuantos aos (y, para entonces, otros investigadores del mundo) a fin de imaginar qu eran las "respuestas visuales complejas" registradas en el laboratorio. Al principio, los cien-tficos no estaban preparados mentalmente para desafiar los supues-tos heredados de generaciones de investigadores; tales supuestos haban guiado un gran volumen de investigacin productiva. Adems, hasta el momento, ningn descubrimiento los contradeca.2

Ahora s, y en ms de un sentido. Durante los primeros aos de tra-bajo con las neuronas espejo, el equipo de Rizzolatti tambin identi-fic la ~xistencia de otro grupo de neuronas del rea Fs con otra carac-terstica difcil de explicar. Estas neuronas se activaban durante el acto prensil y tambin con el simple hecho de ver objetos que podan asirse. Fueron denominadas clulas cannicas, con un toque de irona. Estos dos patrones de actividad neuronal se contradicen con la vieja idea de que la accin y la percepcin son procesos completamente indepen-dientes confinados a compartimientos separados del cerebro. En el mundo real, parece ser que ni el mono ni el humano pueden obser-var que alguien toma una manzana sin tambin invocar en el cere-bro los planes motores necesarios para tomar la manzana ellos mis-mos (activacin de las neuronas espejo). Del mismo modo, ni los monos ni los humanos pueden ni siquiera mirar una manzana sin invocar al mismo tiempo los planes motores necesarios para tomarla (activacin de las neuronas cannicas). En suma, los actos prensiles

2 A decir verdad, Rizzolatti y sus colegas eran personas que, sin dudas, tenan menos prejuicios que el neurocientfico promedio y estaban ms "preparados" para el nuevo descubrimiento. Quizs, ste sea el motivo por el cual descubrieron las neuronas espejo. Estos mismos fenmenos, si ocurran ante los ojos de neurocientficos ms cerrados, no se habran identificado. Quin sabe cuntas veces el disparo de las neuronas espejo pas inadvertido en los laboratorios neurofisiolgicos!

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y los planes motores necesarios para obtener y comer una fruta estn vinculados en esencia a nuestra mera comprensin de la fruta. El patrn de activacin de las neuronas tanto especulares como cannicas del rea F5 muestra sin ningn lugar a dudas que la percepcin y la accin no estn separadas en el cerebro. Son tan slo dos caras de la misma moneda, inextricablemente ligadas entre s.

Algunos de los primeros experimentos con macacos realizados en Parma -all por la dcada de 1980, aos antes de que ocurrieran los desconcertantes episodios que resultaron marcar el descubrimiento de las neuronas espejo- respaldaban estas mismas conclusiones sobre el estrecho vnculo que existe entre la percepcin y la accin. En esa poca, el equipo realiz una serie de experimentos que no estaban concentrados en el rea F5 de la corteza motora, sino en el rea F4, adyacente a ella. Tal como hemos visto, en el rea F5 las clulas se acti-van con ms facilidad cuando el mono realiza movimientos con las manos. Las neuronas del rea F5 tambin se activan cuando el mono realiza movimientos con la boca tales como morder, y gestos comu-nicativos faciales, tales como chasquear los labios, que tiene un sig-nificado social positivo entre los primates.3 De hecho, algunas neu-ronas del rea F5 se activan cuando se realizan movimientos con la mano y tambin con la boca. El patrn de activacin de estas neuro-nas resulta ser otra caracterstica que contradice los modelos que des-criben el cerebro como conformado por compartimientos estancos: uno para la mano y otro para la boca. (Supongo que as es como un ingeniero construira el cerebro.) Sin embargo, las neuronas que codi-fican los movimientos tanto de las manos como de la boca son per-fectamente coherentes con las interpretaciones holsticas de las fun-ciones cerebrales, segn las cuales las neuronas motoras se ocupan del objetivo de la accin. De hecho, la mano lleva la comida a la boca. En

3 Gentilucci, M., L. Fogassi, G. Luppino et al., "Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. 1. Somatotopy and the control of proximal movements'', Experimental Brain Research, 71, 1988, pp. 475-490; Rizzolatti, G., R. Camarda, L. Fogassi et al., "Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. n. Area F5 and the control of distal movements", Experimental Brain Research, 71, 1988, pp. 491-507.


el rea F4, las clulas se activan sobre todo mientras el mono mueve el brazo, el cuello y el rostro. Tal era lo que se pensaba, y tales fueron los resultados de los experimentos antes de descubrir que las clulas tambin se activan como respuesta a la estimulacin sensorial sola, sin que el mono realice ningn movimiento. Las clulas tambin res-ponden a la estimulacin que generan slo los objetos reales. Las luces o sombras simples que se proyectan en una pantalla no generan nin-guna descarga. Adems, las clulas responden slo cuando los obje-tos en cuestin estn bastante cerca del cuerpo del mono, y se acti-van con ms intensidad cuando los objetos se acercan con rapidez. Otra caracterstica peculiar de estas clulas es que responden a un simple contacto con el rostro, el cuello o el brazo del mono. Conclu-sin: el "campo receptor visual" (aquella parte del espacio circun-dante en el que los estmulos visuales activan la clula) y el "campo receptor tctil" (aquella parte del cuerpo que, al ser tocada, activa la clula) estn relacionados en estas neuronas del rea F4. Las sor-prendentes respuestas que generan sugieren que crean un mapa del espacio que rodea al cuerpo: lo que denominamos un mapa espacial peripersonal. Asimismo, activan el movimiento del brazo del mono, digamos, en ese espacio. Dos funciones totalmente diferentes que se manifiestan en un solo grupo de clulas. Tales propiedades fisiolgi-cas indicaran que el mapa del espacio que rodea al cuerpo es un mapa de los movimientos potenciales que realiza el cuerpo.4

Por obra del azar, el nuevo paradigma que se inici con el descu-brimiento de estas neuronas de las zonas F4 y F5 -incluidas, por su-puesto, las neuronas espejo- fue de alguna manera previsto por Mau-rice Merleau-Ponty, un filsofo francs de comienzos del siglo xx. Merleau-Ponty perteneca a una escuela filosfica conocida en las dcadas cercanas al 1900 como fenomenologa. Otros miembros de

4 Rizzolatti, G., C. Scandolara, M. Matelli y M. Gentilucci, "Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys. n. Visual responses", Behavioural Brain Research, 2, 1981, pp. 147-163; Rizzolatti, G., C. Scandolara, M. Matelli et al., "Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys. 1. Somatosensory responses': Behavioural Brain Research, 2, 1981, pp. 125-146.


dicha escuela fueron Franz Brentano, Edmund Husserl y el gran Mar-tin Heidegger. La crtica que formulaban al enfoque de la filosofa cl-sica era que haba sido seducida por el santo grial del descubrimiento de la esencia misma de los fenmenos y, as, permaneca atascada cavi-lando sobre abstracciones (la tradicin platnica). En su lugar, pro-ponan "volver a las cosas mismas" (en efecto, el instinto aristotlico). Los fenomenlogos proponan prestar mucha atencin a los obje-tos y a los fenmenos del mundo y a nuestra propia experiencia interna de tales objetos y fenmenos. En el laboratorio de Parma, Rizzolatti y sus colegas eran muy tradicionales en las tcnicas que utilizaban para estudiar las clulas de las reas F4 y F5 que se encontraban en la cor-teza frontal de los macacos a los que examinaban pero, con el tiempo, superaron el marco tradicional para interpretar los resultados: com-partimientos separados para las neuronas motoras, perceptivas y de cognicin. Pudieron deshacerse del paradigma y de las hiptesis que regan en el momento. No desperdiciaron aos tratando de extraer reglas computacionales complejas y abstractas para explicar las, en apariencia, extraas observaciones que iban acumulndose. En vez de ello, aplicaron a la investigacin un enfoque fresco, abierto, al que denomino fenomenologa neurofisiolgica. Esta nueva actitud fue el nico medio de reconocer que la percepcin y la accin constituyen un proceso unificado en el cerebro.

El "filsofo" de Parma que estaba a la cabeza era el neurofisilogo Vittorio Gallese, barbudo y de ojos oscuros. Gallese estudiaba a fondo la obra de Merleau-Ponty en busca de analogas apropiadas entre la filosofa y la neurociencia a fin de explicar los descubrimientos del grupo en trminos menos cientficos y ms filosficos. Adems, desea-ba imaginar las consecuencias de gran alcance que tendra el descu-brimiento de las neuronas espejo. De hecho, la ponencia titulada "Hacia una ciencia de la conciencia" que expuso en un encuentro celebrado en Tucson, Arizona, en i998, fue el agente catalizador que present en sociedad a las neuronas espejo ante el mundo cientfico. En dicho evento, Gallese se encontr por casualidad con Alvin Goldman, un filsofo interesado en el problema de la mente de los dems. Gold-man es un paladn de la teora de la simulacin, que sostiene que, a

26 I LAS NEURONAS ESPEJO

fin de entender lo que siente otra persona cuando, por ejemplo, se enamora, debemos simular estar enamorados nosotros mismos. De inmediato capt las consecuencias que esta nueva investigacin sobre las neuronas espejo tendra para su propio pensamiento, y l y Gallese trabajaron juntos en un artculo que postul, por primera vez, que las neuronas espejo pueden ser el correlato neuronal de los procesos de simulacin necesarios para entender otras mentes.5

La pasin de Gallese por la filosofa y la ciencia se ve superada slo por su amor a la pera, lo que no es en absoluto inusual en Parma. Es uno de los veintisiete miembros del exclusivo Club dei 27 (www. clubdei27.com), donde cada integrante personifica a una de las vein-tisiete peras de Giuseppe Verdi. No empleo el trmino "exclusivo" porque s. No habr ms peras de Verdi (que descanse en paz). Por lo tanto, nunca habr un Club dei 28. La nica forma de entrar en este club es cuando algn miembro lo abandona para seguir en este mundo ocupndose de otros menesteres (altamente improbable) o para irse de este mundo. Gallese personifica una pera no tan conocida del Maestro, I Lombardi alla prima crociata, pero, naturalmente, no poda elegir. No hizo ms que aceptar la nica vacante disponible! Un mo-mento destacado de la tercera carrera de Gallese (la neurociencia y la filosofa son las dos primeras) fue la noche en la que el Club dei 27 entreg una medalla al incomparable tenor espaol Plcido Domingo. Gallese cant con sus veintisis compaeros para el placer auditivo de uno de las mayores intrpretes de Verdi.

Es el prrafo precedente una digresin? No lo creo. Salvo rarsi-mas excepciones, la ciencia con maysculas consiste en el legado com-binado y tenaz de al menos varios, si no muchos, individuos. Es puro trabajo de equipo. Y qu es lo que vuelve a un equipo cualquiera un gran equipo? Nadie lo sabe con certeza, pero, cuando sucede, todos ven claramente los resultados. En el laboratorio de Parma dirigido por Gia-como Rizzolatti, un puado de neurocientficos aport distintos gra-nitos de arena para lograr la magia. El inters de Vittorio Gallese en la

5 Gallese, V. y A. Goldman, "Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading': Trends in Cognitive Sciences, 2, 1998, pp. 493-501.

LO QUE EL MONO VE, El MONO HACE 1 27

filosofa y en la fenomenologa no es casual; de hecho, es probable que haya tenido una importancia crucial. Su tendencia filosfica y su pasin por la pera indican una personalidad con amplios intereses, y una capacidad y voluntad de pensar en forma no convencional. En mi experiencia, los mejores cientficos son personas interesantes.

Junto a Gallese y al director del laboratorio, Rizzolatti, Luciano Fadiga y Leo Fogassi eran los hombres clave del equipo. Estos cuatro neurocientficos son muy dismiles en cuanto a personalidad e incli-naciones intelectuales. Quizs, ella es una de las razones por las que todo sali tan bien. En todo caso, cada uno hizo un aporte singular al trabajo colectivo, tal como sucedera en cualquier emprendimiento cientfico de primera lnea. A Fadiga, alto y delgado, le encanta desa-rrollar herramientas nuevas para el laboratorio. Posee adems las cua-lidades sociales necesarias para llevar adelante la gestin y la recau-dacin de fondos. La ciencia moderna exige estos tres elementos: innovacin tecnolgica, capacidad de gestin y muchsimo dinero. (Con mquinas cuyo costo habitual es de cientos de miles de dlares o que inclusive puede alcanzar los dos o tres millones, la investigacin bsica en neurociencia es particularmente cara.) En general, los cien-tficos que son excelentes en cuestiones tcnicas en el laboratorio no son tan diestros en la parte de la tarea que tiene que ver con la "gente': Fadiga es una de las excepciones de esta regla. Fue el miembro del equipo que primero aplic la tcnica de la estimulacin magntica transcraneal (EMT), relativamente nueva, al estudio del sistema de las neuronas espejo en humanos (un tema que analizaremos ms ade-lante). Hace poco, se mud a la Universidad de Ferrara, donde su nuevo laboratorio ya es una mquina eficiente y productiva. Lo espe-rable, por supuesto.

En oposicin a Fadiga, Leo Fogassi es por lejos el menos extrover-tido de los cuatro neurocientficos de Parma. Durante los aos inme-diatamente posteriores al descubrimiento de las clulas especulares a comienzos de la dcada de i990, fue sin dudas el que menos parti-cip en la comunicacin de los resultados experimentales a la comu-nidad cientfica. Resulta innegable que la comunicacin constituye un aspecto fundamental de la ciencia, pero no es precisamente el fuerte


de Fogassi. Es brillante para el laboratorio, quizs el nico que con-dujo o supervis en forma directa la mayor cantidad de registros unicelulares del sistema de las neuronas espejo en el mundo. En los ltimos aos, estuvo a cargo de una variedad de grandes proyectos, el ms importante de los cuales es la serie de experimentos sobre el papel que desempean las neuronas espejo en la comprensin de las intenciones de los dems. En breve presentar un anlisis de este fundamental trabajo.

As llegamos al lder del grupo, Giacomo Rizzolatti, quien debera ser considerado nada ms y nada menos que un hombre del Renaci-miento. En la ciencia moderna, la especializacin est a la orden del da, y, luego, la especializacin dentro de la especializacin. La mayo-ra de los cientficos se concentran en un solo tema de investigacin, y emplean una sola modalidad para investigar. La investigacin de Rizzolatti cubre un espectro amplsimo, que incluye neurofisiologa visual en gatos, neurologa del comportamiento en pacientes con dao cerebral, psicologa experimental en voluntarios sanos, estudios ana-tmicos y neurofisiolgicos en primates, captura de imgenes cere-brales en humanos y-como si ello fuera poco- neurociencia com-putacional. La capacidad de Rizzolatti de vincular todas estas lneas de trabajo en una visin integral y uniforme de las funciones del cere-bro humano es casi extraordinaria y sin dudas nica en la neuro-ciencia moderna. Sobre todo, sus intuiciones sobre el modo en que funciona el cerebro son incomparables. (Quizs ese talento para ver ms all es la razn por la que su pelo canoso, algo alborotado, me recuerda a Albert Einstein.) Los primeros trabajos realizados en Parma, que condujeron al descubrimiento de las neuronas espejo, se origi-naron en las intuiciones de Rizzolatti acerca del papel que tenan las reas premotoras en la creacin de los "mapas del espacio" que rodean al cuerpo. Llam a esta teora la "teora premotora de la atencin". Hace varios aos, tan slo al observar el patrn de los datos del "tiempo de reaccin" en voluntarios sanos durante una tarea visuoespacial (por cierto no la informacin ms fcil de entender respecto de las fun-ciones cerebrales), Rizzolatti propuso un modelo de atencin visuoes-pacial -es decir, de qu manera prestamos atencin a un objeto o a un


movimiento que se produce a nuestra izquierda y no a nuestra dere-cha- que fue confirmado mediante tcnicas de captura de imgenes cerebrales muchos aos despus.6

Rizzolatti, Gallese, Fogassi y Fadiga eran los Fabulosos Cuatro; y, jun-tos, cambiaron todo. El descubrimiento de las neuronas espejo y el desa-rrollo de sus probables consecuencias fue producto, bsicamente, de la qumica que se produjo entre estos cuatro neurocientficos al trabajar en conjunto. En los aos venideros, la manera en que incluso el lego instruido comprender de qu modo el hombre ve realmente el mundo y funciona en l como animal social nunca volver a ser la misma.

ESPEJOS EN EL CEREBRO

No hay que prestar mucha atencin a la letra chica? Al menos en la neurociencia, parece que s, y sin duda es lo que sucede con las neu-ronas espejo. Son las leves variaciones de las configuraciones experi-mentales de los laboratorios de todo el mundo las que revelaron la sutileza de las respuestas de estas neuronas, las que, a su vez, abrie-ron las puertas a nuestro entendimiento. Por otra parte, no haba nada singular en las herramientas de investigacin que se utilizaban en Parma. Mediante la metodologa clsica de la neurofisiologa unice-lular, Rizzolatti y sus colegas implantaban electrodos en el rea Fs de los macacos en estudio y registraban todos los cambios elctricos -"potenciales de accin"- que se producan en la superficie de cada neurona cuando los monos realizaban ciertas tareas a cambio de recompensas alimentarias. La actividad elctrica del cerebro es lo que nos indica que una determinada neurona se ve activada en un

6 Rizzolatti, G., L. Riggio, I. Dascola et al., "Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: Evidence in favor of a premotor theory of attention", Neuropsychologia, 25, 1987, pp. 31-40; Corbetta, M., E. Akbudak, T. E. Conturo et al., ''A common network of functional areas for attention and eye movements", Neuron, 21, 1998, pp. 761-773.


determinado momento. "Se dispara'', como decimos nosotros, y lo hace para codificar ya sea un evento sensorial (ver un objeto o una accin), un acto motor (tomar una manzana) o un proceso cogni-tivo (el recuerdo de tomar una manzana). (Como hemos visto, en el viejo paradigma de los "compartimientos estancos" cualquier clula codifica una y slo una de estas tres actividades. Las neuronas espejo codifican dos, lo que rompe la barrera entre la percepcin y el movi-miento.) Tales descargas elctricas tambin constituyen el modo en que las clulas del cerebro se envan seales entre s. Incluso las clu-las que estn alejadas unas de otras en el cerebro se comunican a tra-vs de potenciales de accin, en la medida en que estn fsicamente conectadas mediante axones, es decir, extensas prolongaciones de las neuronas que hacen las veces de alargues elctricos de cierto tipo.

Estos experimentos clsicos nos permiten acceder al nivel de acti-vidad cerebral ms sofisticado y reducido posible -la clula- y nos brindan una "resolucin" espacial y temporal exquisitas. Trabajamos no slo con la clula, sino segundo a segundo. Esta investigacin nos facilita informacin increblemente importante. Si entendemos los mecanismos cerebrales de quienes nos precedieron en el camino de la evolucin, podemos deducir los mecanismos neuronales del cere-bro humano. Estos experimentos con los macacos son invasivos, sin lugar a dudas. Para implantar los electrodos es necesario recurrir a la ciruga cerebral. Si bien se toman los mximos recaudos para evitar malestar en los sujetos implantados, la tica no permite que tales expe-rimentos se realicen en humanos o en grandes simios (chimpancs, gorilas, orangutanes y bonobos). La nica excepcin a esta regla se presenta con ciertos pacientes neurolgicos (en su mayora epilpti-cos), a quienes se les implantan electrodos por razones mdicas. En tales casos, la investigacin a escala unicelular es perfectamente tica cuando el paciente otorga su permiso, lo cual sucede en casi todos los casos. Esta limitada investigacin ha arrojado importantes resul-tados, tal como veremos ms adelante. Y ahora, por supuesto, la asom-brosa e innovadora tecnologa no invasiva de captura de imgenes cerebrales (imgenes por resonancia magntica nuclear funcional o RMNf, magnetoencefalografa o MEG, y otras que describir en cap-

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tulos posteriores) permite llevar a cabo experimentos con sujetos humanos que se combinan con la investigacin a escala unicelular en los monos para arrojar los resultados y las ideas que constituyen el tema de este libro.

Al describir el escenario que permiti descubrir las neuronas espejo, afirm que los investigadores de Parma haban adquirido una idea bastante completa de cmo actuaban estas neuronas motoras durante varios ejercicios de "agarre" realizados por los monos. Consideremos ahora esos primeros resultados en ms detalle. Por cierto son fasci-nantes, comenzando por el hecho de que las neuronas motoras se acti-van durante todo el tiempo que dura el movimiento prensil, y no en correspondencia con las contracciones de msculos especficos. Es aun ms sorprendente que la misma clula a menudo se active al moverse la mano derecha y la izquierda y, tambin, tal como semen-cion, cuando el mono mueve la boca. El equipo esperaba ms espe-cificidad en el patrn de activacin: slo mano derecha, slo mano izquierda, slo boca. Sin embargo, lo que vieron fue esta clase de espe-cificidad con el tipo de movimiento que realizaba el mono. Algunas de estas neuronas se activaban slo cuando el mono tomaba objetos pequeos utilizando dos dedos, tal como el asa de una taza, con el pul-gar y el ndice. Este tipo de movimiento fino se denomina prensin. Otras neuronas del rea F5 se activaban slo cuando el mono asa obje-tos grandes, tales como una tasa, con toda la mano: el movimiento de presa. En cierto modo, es indistinto para el mono si toma la taza con la mano derecha o con la izquierda, pero lo que s es importante es la manera como la toma. Ello es extrao para nosotros. Igualmente extrao nos resulta el hecho de que estas neuronas del "agarre" no se activen cuando el mono se rasca la cabeza o realiza otra accin con la mano, aunque emplee exactamente los mismos msculos de los dedos. Estas peculiaridades sugieren la existencia de un vocabulario algo com-plejo, en trminos neuronales, de movimientos simples, orientados a objetos y-lo fundamental- a escala unicelular.7

7 Rizzolatti, G. et al., "Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. n': pp. 491-507.


Lgicamente, algunas -tan slo algunas- de estas clulas tambin responden a la estimulacin visual, la sorprendente capacidad que las vuelve neuronas cannicas o espejo. Como ya se seal, las neuronas cannicas se activan al ver ciertos objetos capaces de ser asidos, y las neuronas espejo al ver la accin de asir. Como podemos suponer a esta altura, estas respuestas tambin tienen sus peculiaridades. Las neuro-nas cannicas son sensibles al tamao del objeto aprehensible. Por ejem-plo, si una clula se activa cuando el mono toma un objeto pequeo, tal como un trozo de manzana, mediante la prensin de los dedos pulgar e ndice, la misma clula se activar slo cuando el mono vea un objeto igualmente pequeo. Esta clula no se activar cuando el mono vea una manzana entera, que puede tomarse slo con el movi-miento de presa. Del mismo modo, las neuronas cannicas del rea F5 que se activan cuando el mono toma una manzana entera con el movimiento de presa, tambin se activarn cuando el mono vea una manzana entera, pero no cuando vea una pasa de uva, la cual requiere el movimiento de prensin. La correlacin entre el movimiento y la percepcin de las neuronas cannicas es en verdad estrecha.

Y qu sucede con las neuronas espejo? Algunas tambin exhiben esta ntima correlacin entre movimiento y percepcin. Estas clulas se denominan neuronas espejo estrictamente congruentes porque se activan ante movimientos idnticos, ya sea realizados u observados. Por ejemplo, una neurona espejo estrictamente congruente se activa cuando el mono efecta un movimiento de prensin y cuando ve que alguien toma un objeto con el mismo tipo de agarre. Otra neurona espejo estrictamente congruente se activar cuando el mono tome un objeto con el movimiento de presa (con toda la mano) y tambin cuando vea que alguien realiza dicho movimiento. Sin embargo, hay otras neuronas espejo que muestran una relacin menos estricta entre lo ejecutado y lo observado. Son las neuronas espejo "ampliamente congruentes". Se activan al ver un movimiento que no es necesaria-mente idntico al ejecutado pero que logra un objetivo similar. Por ejemplo, una neurona espejo ampliamente congruente puede acti-varse cuando el mono toma un alimento con la mano y cuando ve que alguien toma un alimento con la boca.


En ninguno de los casos observados hasta el momento la descarga de las neuronas espejo durante la observacin del movimiento se vio afectada por la identidad del objeto en cuestin. Manzana o naranja? Man o pasa de uva? No importa. Lo nico que importa es el tamao, lo cual es perfectamente lgico a los fines motores. Los objetos ms grandes requieren el movimiento de presa y, los ms pequeos, el de prensin. La descarga de las neuronas espejo cuando se observa el movimiento tampoco se ve muy afectada por la distancia a la cual se desarrolla la accin. La escena puede tener lugar cerca o lejos. Las neu-ronas espejo tambin se activan en forma equivalente cuando el movi-miento prensil est realizado por una mano humana o por la mano de un mono. Asimismo, se activan cuando el experimentador toma un alimento para drselo a un segundo mono que est en el labora-torio o al mono que tiene implantados los electrodos. En suma, la recompensa que genera el acto prensil no afecta a la respuesta de las neuronas espejo.8

Existe una clase muy interesante de neuronas espejo que codifica los movimientos previos a la ejecucin de una accin o los que estn relacionados con la accin en forma lgica cuando el sujeto los observa. Una neurona espejo "lgicamente relacionada" es aquella que, por ejemplo, se activa al ver que la comida se coloca en la mesa y tam-bin que el mono aprehende el alimento y se lo lleva a la boca.9 Esta clase de clula puede formar parte de cadenas neuronales de clulas especulares que son importantes para codificar no slo la accin obser-vada, sino tambin la intencin asociada. La intencin se logra mediante una secuencia de acciones ms simples: alcanzar la taza, tomarla, acercarla a la boca y luego beber el contenido.

En efecto, una caracterstica reveladora de las neuronas espejo de los macacos es que no se activan cuando observan una pantomima.

8 Gallese, V., L. Fadiga, L. Fogassi et al., ''Action recognition in the premotor cortex", Brain, 119, 2, 1996, pp. 593-609; Rizzolatti, G. y L. Craighero, "The mirror-neuron system': Annual Review of Neuroscience, 27, 2004, pp. 169-192.

9 Di Pellegrino, G., L. Fadiga, L. Fogassi et al., "Understanding motor events: A neurophysiological study'; Experimental Brain Research, 91, 1992, pp. 176-180.


Realizar un movimiento prensil en ausencia de un objeto no activa una descarga. Ello puede resultamos extrao, pero de hecho no lo es, pues estos monos no hacen pantomimas. No obstante, nosotros, los humanos, s, y, por cierto, nuestras reas con neuronas espejo se ven activadas por acciones ms abstractas que las que activan las neu-ronas espejo de los monos. Los diversos pasos evolutivos que sepa-ran a los monos de los humanos pueden explicar tal diferencia con facilidad. Un tema para anlisis futuros, entonces, ser la teora desa-rrollada por el neurocientfico computacional Michael Arbib acerca de que las neuronas espejo son precursoras clave de los sistemas neu-ronales del lenguaje. Arbib propone que la pantomima desempea un papel fundamental en el avance evolutivo que va desde el sistema de neuronas espejo relativamente simple de los monos hasta el sistema neuronal mucho ms sofisticado que sustenta el alto nivel de abs-traccin del lenguaje humano.10

Tal como hemos visto, las neuronas espejo del rea F5 se activan cuando el sujeto ve movimientos de la boca y de la mano. En este sentido, dichas clulas pertenecen a dos categoras principales: las que codifican movimientos de ingestin -comer una banana, beber jugo--y las que codifican los movimientos comunicativos, tales como el chas-quido de los labios, una leve proyeccin de los labios." La participa-cin de las neuronas espejo en los movimientos comunicativos de la boca sugiri a Rizzolatti y a sus colegas de Parma que estas clulas podan jugar un papel crucial en la capacidad de comunicacin de los individuos y en la comprensin del comportamiento de otras perso-nas. As, dedicaron toda una serie de experimentos a bucear en aspec-tos ms profundos de la funcin que desempean las neuronas espejo en la codificacin de los movimientos de otros individuos.

10 Arbib, M. A., "From monkeylike action recognition to human language: An evolutionary framework for neurolinguistics'', Behavioural and Brain Science, 28, 2005, pp. 105-124; debate: pp. 125-167.

u Ferrari, P. F., V. Gallese, G. Rizzolatti et al., "Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex'', European ]ournal of Neuroscience, 17, 2003, pp. 1703-1714.


S QU ESTS HACIENDO

Preparo la cena y mi hija, Caterina, quien est en sexto grado, hace los deberes en la mesa de la cocina. La observo mientras cocino. La mesa est llena de libros, cuadernos, lpices, gomas de borrar y dems tiles escolares. (Con frecuencia siento que los nios de sexto grado en estos das tienen ms tarea que la que yo sola tener en la escuela secundaria.) Mientras preparo la cena, no veo a pleno todo lo que hace Caterina. Los tiles obstruyen mi visin. Sin embargo, nunca siento que tengo que realizar un elaborado proceso deductivo para discer-nir qu est haciendo. Cmo es posible? Cmo puedo tener una comprensin inmediata de sus movimientos aun cuando no los veo en forma completa? Mis neuronas espejo me ayudan a saber y a enten-der lo que no veo? Alessandra Umilta, ahora miembro del cuerpo docente de la Universidad de Parma, era una estudiante de posgrado del laboratorio de Giacomo Rizzolatti cuando dirigi un experimento que puso a prueba exactamente esta hiptesis.

Las primeras dos condiciones de su experimento haban sido com-probadas con anterioridad. En una, un mono observaba a un expe-rimentador humano que tomaba un objeto. Tal como se esperaba, las neuronas espejo se activaron ante la visin de dicho acto prensil. En la otra condicin, el mono observaba que el experimentador imi-taba un acto prensil sin un objeto real. Tal como se esperaba, la pan-tomima no gener una descarga de las neuronas. Con estos resulta-dos, habituales pero necesarios, comprobados,Alessandra agreg dos nuevas condiciones para probar si las neuronas espejo se activaran durante un movimiento que el mono no viera realmente. En una con-dicin, se coloc un objeto tridimensional en la mesa, por ejemplo, una naranja. Luego, se ubic una pantalla frente a la naranja (se uti-lizaron tambin otros tipos de objetos, ya que estos experimentos en general involucran varios ensayos para cada condicin). Como la pantalla obstrua la visin que el mono tena de la naranja, una experimentadora humana extendi la mano derecha detrs de la pan-talla. El mono vio la extensin pero no la prensin concreta de la naranja. La pregunta es: las neuronas espejo se activaron cuando se


ocult el acto prensil? La respuesta es s (y no). Se activaron cerca del 50% de las neuronas espejo registradas en ese experimento; la otra mitad, no.

En la otra condicin nueva, la mesa estaba vaca. La pantalla se coloc en una posicin que obstrua la visin que el mono tena de la mesa vaca. Una vez ms, una experimentadora humana extendi la mano derecha detrs de la pantalla. Ntese que, desde la perspec-tiva visual del mono, la condicin experimental de ese momento era idntica a la anterior: el mono vea que una mano se extenda detrs de una pantalla. La nica diferencia entre ambas condiciones es el conocimiento previo del animal respecto de la presencia de un objeto en la mesa. La pregunta es: el mono entendi que esto era una pan-tomima? De ser as, las neuronas espejo no deberan activarse, y, de hecho, no lo hicieron. El conocimiento previo de que no haba nin-gn objeto en la mesa fue suficiente para que las clulas especulares consideraran ahora que el acto prensil oculto era slo una imitacin, y, por lo tanto, no merecedor del esfuerzo de activacin.12

Tales experimentos demuestran con claridad que las neuronas espejo no slo conforman un sistema neuronal que se correlaciona con movimientos ejecutados y observados. Aun en el mono, codi-fican con ms matices los movimientos de los otros y se valen de informacin previa para diferenciar el significado de movimientos parcialmente obstruidos que son idnticos desde la perspectiva visual. Es ello prueba suficiente para concluir que las neuronas espejo codi-fican las intenciones de la persona que aprehende el objeto? Proba-blemente no, dado que la cuestin bsica en el experimento era si la mano asa o no, segn lo determinara la presencia o ausencia del objeto (la naranja, en el ejemplo anterior). Este experimento no aborda de manera exhaustiva la pregunta fundamental de si las neu-ronas espejo tienen la capacidad de diferenciar entre, digamos, tomar la naranja para comerla y tomar la naranja para guardarla en el refri-gerador. As, Leo Fogassi, algunos aos despus del experimento de

12 U mil ta, M. A., E. Kohler, V. Gallese et al., "I know what you are doing: A neurophysiological study'; Neuron, 31, 2001, pp.155-165.


Alessandra Umilta, dirigi otro donde se investig de modo ms explcito el papel de las neuronas espejo en la comprensin de las intenciones.

S QU ESTS PENSANDO

Discuto con mi esposa sobre ciertos planes familiares. Estamos en la cocina y ella toma un vaso. Quiere beber o ponerlo en el lavavajilla, o quizs arrojrmelo? Es muy til poder predecir lo que los otros van a hacer.

La propiedad ms elemental de las neuronas espejo -es decir, acti-varse tanto ante el acto de tomar una taza y ante el mismo acto obser-vado- sugiere que sirven para reconocer los movimientos que realizan otras personas. Asimismo, indican que el proceso de "reconocimiento del movimiento" que de este modo se instrumenta es una suerte de simulacin o de imitacin interna de los actos observados. Dado que nuestros propios movimientos estn casi siempre asociados a intenciones especficas, la activacin en mi cerebro, cuando veo a otras personas realizar estos mismos movimientos, de las mismas neuro-nas que uso para realizar ~is propios movimientos puede permitirme comprender sus intenciones. No obstante, no puede ser tan simple. Hay un problema, y es el que voy a encontrar cuando veo que mi esposa toma un vaso durante la discusin: la misma accin puede estar aso-ciada a diferentes intenciones. De hecho, con muy poca frecuencia, si es que existe alguna vez, la correlacin es unvoca: una accin, una intencin necesaria. As como yo puedo tener diferentes intenciones cuando tomo un vaso, pueden tenerlas los dems. Las neuronas espejo diferencian entre la misma accin asociada a diferentes intenciones?

El reciente experimento de Leo Fogassi abord este interrogante en forma directa al evaluar la actividad neuronal de los monos durante una variedad de condiciones al ejecutar la accin de asir y al obser-varla. La explicacin del experimento exige una cierta cantidad de detalles, pero ello es importante para comprender estas neuronas.


En una de las condiciones de ejecucin, el mono, a partir de una posi-cin fija, alcanzaba y tomaba un alimento y luego lo llevaba a la boca para comerlo. En una condicin posterior, el mono alcanzaba un objeto no comestible que estaba en el mismo lugar que el alimento de la con-dicin experimental anterior. El mono colocaba este objeto en un reci-piente. En esta condicin, se realizaron varios ensayos mientras el reci-piente se encontraba cerca de la boca del animal, de modo que los movimientos del brazo y de la mano para cumplir las condiciones de asir para comer y de asir para colocar tuvieran una correlacin estre-cha. La pregunta principal era si las neuronas espejo se activan de modo distinto cuando la misma accin de asir permite comer o colo-car un objeto en un recipiente. A estas neuronas les importa la inten-cin? (Ntese asimismo que, despus de terminar los ejercicios de colocar en el recipiente, los monos reciban una gratificacin, de modo que la cantidad de recompensa por asir para comer y por asir para colocar era idntica.)

Entre un tercio y un cuarto de las neuronas registradas se activa-ron en forma equivalente al asir para comer y al asir para colocar. No obstante, la mayora de las neuronas se activaron de manera diferente, ya que cerca del 75% hizo una descarga ms vigorosa durante las accio-nes de asir que llevaban comida a la boca y cerca del 25% se activ con ms vigor durante las acciones que colocaban objetos en recipientes. Cmo interpretar estas cifras? Quiz las descargas diferentes -la pre-ferencia por comer en vez de colocar- se debi al hecho de que en una condicin el mono tomaba comida, mientras que en la otra condicin el animal tomaba un objeto menos interesante y til para colocar en un lugar. A fin de comprobar esta posibilidad, se realiz el experi-mento con la condicin de que los monos colocaran comida en los recipientes. Los resultados fueron los mismos que en el experimento anterior. La mayora de las clulas producan descargas preferencia-les al asir para comer, una minora prefera el asir para colocar, y la minora de clulas que no haban mostrado preferencia por comer ni colocar seguan sin mostrarla. Conclusin: el tipo de objeto que se aprehende es irrelevante. Lo importante para las neuronas espejo era comer por oposicin a colocar. La mayora "prefera" comer.


Con estos resultados en mano, los experimentadores procedieron luego a poner a prueba a los monos mientras slo observaban las mis-mas configuraciones experimentales. Un experimentador sentado frente al mono realizaba los mismos movimientos prensiles que el mono haba efectuado antes: algunos para comer, otros para colocar. Con un recipiente presente y visible ante el mono, el experimenta-dor tomaba un alimento y lo colocaba en el recipiente. Sin ningn recipiente presente, el experimentador tomaba un alimento, se lo llevaba a la boca y lo coma. As, la presencia del contenedor actuaba como clave visual y permita que el mono predijera el siguiente movi-miento del experimentador. La pregunta emprica, entonces, fue si las neuronas espejo registraran una distincin cuando el mono obser-vara asir para comer a diferencia de asir para colocar. Los resultados demostraron que la intencin del experimentador s marc una dife-rencia, y que el patrn de activacin neuronal durante la observa-cin de este movimiento prensil reflejaba estrechamente el patrn de la activacin neuronal que se produca cuando el mono ejecutaba las acciones prensiles. Si una clula produca una descarga ms intensa mientras el mono tomaba el alimento para comerlo, esa misma clula produca una descarga ms intensa cuando el mono observaba que el experimentador humano tomaba el alimento para comerlo. Si una clula produca una descarga ms intensa mientras el mono tomaba el alimento para colocarlo en un recipiente, esa misma clula produ-ca una descarga ms intensa cuando el mono observaba que el expe-rimentador humano tomaba el alimento para colocarlo en un reci-piente. Si una clula produca la misma descarga cuando el mono tomaba el alimento para comerlo y para colocarlo en un recipiente, esa misma clula produca la misma descarga cuando el mono obser-vaba al experimentador humano.13

Los resultados del experimento de Leo Fogassi demuestran que las neuronas espejo codifican los movimientos que realizan otras per-sonas de forma mucho ms sofisticada que lo que creamos al comen-

13 Fogassi, L., P. F. Ferrari, B. Gesierich et al., "Parietal lobe: From action organization to intention understanding", Science, 308, 2005, pp. 662-667.


zar. A pesar de que Vittorio Gallese y Alvin Goldman haban conje-turado, poco despus del descubrimiento de las neuronas espejo, que estas clulas podan representar un mecanismo neuronal clave para comprender los estados mentales de los dems, sta era una idea minoritaria. Antes del experimento de Fogassi, la comunidad cientfica respaldaba con ms fervor una explicacin ms parsimo-niosa de las funciones de las neuronas espejo, segn la cual dichas clulas slo exhiban una forma de reconocimiento del movimiento. El experimento de Fogassi respalda a las claras la intuicin inicial de Gallese y de Goldman. Las neuronas espejo nos permiten compren-der las intenciones de otras personas.

Como ya mencion, la intencin siempre se haba considerado fuera de los lmites de los estudios empricos, demasiado "mental': Ello ya no es as. El estudio de Fogassi y un experimento de captura de im-genes que describir en breve realizado con humanos en mi labora-torio de la UCLA respaldan de manera contundente la hiptesis de que comprendemos los estados mentales de los otros simulndolos en el cerebro, y lo logramos por medio de las neuronas espejo. Tal como afirm antes, el hecho de que las neuronas espejo codifican en modo diferente el mismo movimiento prensil asociado con distintas inten-ciones -no slo cuando lo realizamos, sino tambin cuando lo obser-vamos en otros- sugiere que el cerebro humano es capaz de reflejar especularmente los aspectos ms profundos de la mente de los dems, aun a nfima escala unicelular.

OIGO LO QUE HACES

Estoy trabajando en mi estudio cuando oigo un ruido distintivo pro-veniente de la sala de estar. Mi hija Caterina estudia danzas, y est en la edad y en el nivel de conocimientos en el que las bailarinas comienzan a trabajar en punta. Est muy entusiasmada y trae las zapatillas de danza nuevas a casa para seguir practicando. Los pasos que da con las zapatillas de punta producen un sonido especial en el


piso de madera. Slo con escuchar, s qu est haciendo. Y s muchas cosas slo escuchando. Aplaudir, rasgar papel, golpetear en un teclado, abrir manes, son todos actos que producen sonido y que cualquiera de nosotros reconoce con facilidad. No prestamos la ms mnima aten-cin a esta capacidad. La mayora de la gente piensa "lo hacemos, y ya'', pero los neurocientficos siempre preguntan cmo. Y, por supuesto, los neurocientficos familiarizados con las neuronas espejo se pre-guntan si estas neuronas podran desempear algn papel en ayudar-nos a reconocer actos tan slo al orlos. Evelyne Kohler y Christian Keysers son dos de tales investigadores. Llevaron a cabo sus experi-mentos sobre este tema en el laboratorio de Giacomo Rizzolatti.

Mediante los procedimientos habituales, Kohler y Keysers identi-ficaron las neuronas espejo del rea F5 midiendo las respuestas de las clulas mientras los monos realizaban movimientos orientados por objetivos y, luego, mientras observaban a los experimentadores eje-cutar los mismos movimientos. Era claro que lo central era que estos actos -abrir un man, rasgar una hoja de papel y similares- produ-can sonido. (Como control, los monos tambin fueron estudiados con ruido blanco y con otros sonidos no relacionados con actos. Los sonidos de control se utilizaron para descartar la posibilidad de que las respuestas de las neuronas espejo a los sonidos de los actos se debie-ran tan slo al efecto excitante e inespecfico de cualquier sonido.) Con todas las bases necesarias en cartera, Kohler y Keysers registra-ron las respuestas de las neuronas espejo en tres condiciones experi-mentales: visin y sonido, visin solamente y sonido solamente. En el caso de la condicin "visin solamente", los objetos se prepararon de modo que pudieran manipularse para que se realizara un movi-miento visualmente similar al movimiento natural pero sin produ-cir el sonido. Por ejemplo, los manes ya se haban abierto en dos y se sostenan en la posicin inicial como si estuvieran intactos. El papel que se rasgaba estaba hmedo, de modo que no produca ningn sonido. En la condicin "sonido solamente'', se emplearon sonidos de accin digitalizados. No haba ningn tipo de estimulacin visual.

Los resultados fueron claros y contundentes: las neuronas espejo producan descargas en las tres condiciones experimentales. Algunas

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parecieron responder con un poco ms de intensidad a la condicin "visin y sonido'', pero las condiciones "visin solamente" y "sonido solamente" tambin arrojaron respuestas muy slidas.'4 Estos resul-tados son muy importantes porque demuestran que las neuronas espejo codifican los actos que realizan otras personas de una manera bastante compleja, multimodal y abstracta. Las clulas que se acti-van cuando el mono est realizando el acto que produce sonido tam-bin se activan cuando slo perciben el sonido que producen los actos que ejecuta otra persona. Vale decir que, cuando percibimos el sonido de un man que se abre, tambin activamos en el cerebro el plan motor necesario para abrir el man nosotros mismos, como si el nico modo en que pudiramos en verdad reconocer ese sonido es simulando o imitando internamente en nuestro propio cerebro la accin que pro-duce el sonido.

Ms aun, la respuesta de las neuronas espejo a la informacin audi-tiva es una demostracin fehaciente que respalda la hiptesis del esla-bn evolutivo entre estas clulas del cerebro y el lenguaje, hiptesis que propusieron poco despus del descubrimiento de las neuronas espejo Giacomo Rizzolatti y Michael Arbib en un artculo titulado "El len-guaje a nuestro alcance':s El argumento de que las neuronas espejo son las precursoras evolutivas de los elementos neuronales que posibili-tan el lenguaje humano se bas en primer trmino en una observacin anatmica: el rea F5 del cerebro del mono, donde se observaron las neuronas espejo por primera vez, es homloga (es decir que se corres-ponde anatmicamente) con un rea del cerebro humano denomi-nada rea de Broca, un importante centro cerebral del lenguaje que recibe el nombre del neurlogo francs del siglo x1x. Broca descubri que una lesin en este sitio normalmente se asocia con un trastorno (afasia de Broca) que afecta, sobre todo, a la produccin del lenguaje.

14 Kohler, E., C. Keysers, M. A. Umilta et al., "Hearing sounds, understanding actions: Action representation in mirror neurons", Science 297, 2002, pp. 846-848; Keysers, C., E. Kohler, M. A. Umilta et al., "Audiovisual mirror neurons and action recognition", Experimental Brain Research, 153, 2003, pp. 628-636.

15 Rizzolatti, G. y M. A. Arbib, "Language within our grasp'; Trends in Neuroscience, 21, 1998, pp. 188-194.


El argumento que sostiene que las neuronas espejo son precurso-ras del lenguaje tambin surge de la sutil consideracin de que estas clulas, al codificar tanto el movimiento como la observacin del movi-miento, parecen crear una suerte de cdigo comn -y, por ende, una suerte de "paridad" - entre dos individuos. Varios aos antes de que se descubrieran las neuronas espejo, Alvin Liberman haba propuesto que, dado que enviar y recibir un mensaje requiere, respectivamente, produccin y percepcin, ambos procesos, el de produccin y el de percepcin, deben estar ligados de algn modo y tener, en algn punto, el mismo formato.16 Las neuronas espejo parecen brindar precisa-mente este formato comn.

Sin embargo, como era de esperar, la hiptesis de que las neuro-nas espejo son precursoras de los sistemas neuronales dedicados al lenguaje enfrentaba un problema. Despus de todo, el lenguaje en un principio fue hablado y slo tena lugar a travs de la modalidad auditiva, mientras que las respuestas sensoriales de las neuronas espejo inicialmente se haban investigado slo en el campo visual. El descu-brimiento de Evelyn Kohler y de Christian Keysers acerca de que las neuronas espejo tambin responden a los sonidos de los actos brinda un fuerte respaldo a los hipotticos eslabones que existiran entre las neuronas espejo y el lenguaje. Exploraremos las preguntas sobre el lenguaje en mucho ms detalle en el captulo 3.

EL REFLEJO ESPECULAR DEL USO DE HERRAMIENTAS

Hasta hace bastante poco, se crea que slo los humanos utilizamos herramientas. Ahora sabemos que ello no es cierto. Los chimpancs muestran cierta habilidad en el uso de herramientas; no como nosotros, por supuesto, pero no obstante real, y suficiente para que los cientfi-cos estudien la progresin evolutiva del uso de herramientas. En dis-

16 Liberman, A. M. e I. G. Mattingly, "The motor theory of speech perception revised", Cognition, 21, 1985, pp. 1-36.


tintos lugares del frica, los chimpancs emplean la misma herra-mienta, una vara, para lograr el mismo objetivo -comer hormigas-pero utilizan la vara en formas bsicamente diferentes segn la zona. Ante la ausencia de diferencias evidentes en los entornos de las dis-tintas poblaciones, la diferencia cultural sugiere que la manera en que se aprende y se transmite el uso de herramientas entre los chimpan-cs es, sobre todo, a travs de la observacin y, luego, de la imitacin.17 Es posible que las neuronas espejo sean las clulas cerebrales que posi-bilitan dicho aprendizaje a travs de la imitacin?

En los monos macacos, como hemos visto, las neuronas espejo no responden ante la pantomima de una accin. Ello tiene sentido por-que estas neuronas parecen codificar slo las acciones que el mono puede hacer -que se encuentran en su repertorio motor, como lo lla-mamos nosotros-y los monos no imitan. Por extensin, las neuronas espejo de los monos deberan desempear slo un papel limitado en el aprendizaje por observacin en general y en el aprendizaje del uso de herramientas en particular, dado que los monos no son tan hbiles en el empleo de herramientas. Tomemos los monos japoneses que "lavan papas': un comportamiento que al parecer se difundi de un individuo precoz a la comunidad toda. Este caso famoso dio origen a un gran debate en la literatura sobre comportamiento animal. Al prin-cipio, el comportamiento se consider prueba de que los monos pue-den imitar acciones nuevas, pero luego se arguy que ello podra no concordar con una definicin estricta de aprendizaje por imitacin. De acuerdo con el estndar ms rgido, el aprendizaje por imitacin exige aprender un movimiento nuevo para el repertorio motor observan-do a alguien que lo realiza. Una explicacin posible del comporta-miento de los monos es que, mientras el primer mono lava las papas, la atencin de los monos que observan est dirigida al agua (ello se denomina realce del estmulo). La prxima vez que el mono que observa se encuentre cerca del agua con una papa en la mano, un simple meca-nismo de ensayo y error durante la manipulacin de la papa en el

17 Whiten, A., J. Goodall, W. C. McGrew et al., "Cultures in chimpazees': Nature, 399, 1999, pp. 682-685.

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agua podra ayudar a que el animal aprendiera cmo lavarla. Ello no constituira aprendizaje por imitacin, el cual pertenece a un orden superior. Un hecho a favor de esta explicacin ms conservadora es que la prctica de lavar las papas no se difundi con rapidez, como hubiramos esperado. Este caso y otros similares dieron lugar a una variedad de opiniones en la comunidad cientfica que estudia el com-portamiento animal, pero cabe mencionar que la mayora de los cien-tficos no consideran que lavar papas constituya prueba fehaciente del aprendizaje por imitacin en los monos japoneses.

Si el comportamiento que permite lavar las papas se extendi sobre todo a travs del realce del estmulo, ms que del aprendizaje por imi-tacin, luego, es muy improbable que las neuronas espejo jueguen un papel fundamental dado que estas clulas responden a la obser-vacin de la accin. Prestar atencin a objetos inanimados tales como el agua no forma parte de su inters. Por cierto, las neuronas espejo deben haber participado en el reconocimiento de la manipulacin y del modo como sostener las papas, pero su papel en la difusin de este comportamiento se limitara a esta manera inicial de reconocimiento de una accin. Si, por otra parte, la difusin del comportamiento se atribuye a cierta forma de aprendizaje por imitacin, podra consi-derarse una participacin ms directa de las neuronas espejo. Esta hiptesis tambin exige ciertas pruebas de que las neuronas espejo pueden responder a la observacin de ciertas acciones que an no se han incluido en el repertorio motor de los monos. Esta prueba fue proporcionada por Pier Francesco Ferrari, un etlogo que haba estu-diado el comportamiento animal (en especial, formas de contagio social en los monos) durante aos antes de realizar prcticas como neurofisilogo en el laboratorio de Giacomo Rizzolatti. He aqu lo que descubri.

Como paso previo, Rizzolatti haba descubierto que las neuronas espejo que se activan al ver que un experimentador humano toma una pasa de uva con el movimiento de prensin (dedos pulgar e ndice) no se activan cuando el experimentador toma la pasa de uva con una herramienta, tal como una pinza. En principio, ello podra resultar extrao, pero recordemos la hiptesis de que las neuronas espejo no


se activan al ver acciones que no forman parte del repertorio motor del mono (de all, el desinters de estas clulas en la pantomima, porque los monos no imitan). Del mismo modo, dado que por natu-raleza los monos no emplean herramientas, las neuronas espejo del mono establecen una diferencia crtica entre el movimiento de pren-sin y el sostener una pinza.

Ferrari y sus colegas observaban sobre todo las neuronas de la por-cin lateral del rea F5, un sector ya investigado aunque slo con rela-cin a sus propiedades motoras, cuyas clulas, mayoritariamente, codi-fican acciones de la boca. El experimento de Ferrari aport datos mucho ms especficos. Casi todas las clulas de esta zona lateral del rea Fs tenan propiedades motoras, pero exista una fuerte divisin del tra-bajo. Cerca de un cuarto produca una descarga slo durante los movi-mientos de la mano, un cuarto slo durante los movimientos de la boca, y la mitad durante los movimientos de la mano y de la boca. Aproximadamente dos tercios de las clulas respondan a los estmu-los visuales; la mayora se trataba de neuronas espejo que respondan a la observacin de las acciones realizadas por los experimentadores. Sin embargo, la novedad fue que un gran contingente (cerca del 20% de todas las clulas registradas) respondi a la observacin de accio-nes realizadas con herramientas (una pinza y una vara con punta de metal). Estas neuronas espejo que respondieron al empleo de herra-mientas tambin respondieron a los movimientos realizados con las manos y con la boca, pero con mucha ms debilidad. El principal inte-rs de esta minora del 20% radicaba en el uso de herramientas.18

El descubrimiento de un contingente de neuronas espejo que res-ponde a la observacin de acciones con "empleo de herramientas" es, en teora, muy importante. Los monos que estudi Ferrari no uti-lizaban herramientas, de modo que sta es la primera prueba de que hay neuronas espejo que prefieren acciones que no se encuentran en el repertorio motor del animal observador. Cmo interpretar estos

i8 Ferrari, P. F., S. Rozzi y L. Fogassi, "Mirror neurons responding to observation of actions made with tools in monkey ventral premotor cortex", ]ournal of Cognitive Neuroscience, 17, 2005, pp. 212-226.

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resultados? El primer concepto que nos viene a la mente es que las neuronas espejo estn interesadas en los objetivos ms que en las accio-nes especficas que conducen al logro de tales objetivos, punto que qued demostrado con los datos que ya analizamos sobre el papel de las neuronas espejo al distinguir intenciones. El objetivo es el mismo ya sea que el man se abra con la mano o con la pinza. El objetivo es el mismo sea que el alimento se tome con la mano y se coma, o se atrape con una vara y se coma.

Tal interpretacin es plausible, pero no explica por qu le llev a los investigadores tanto tiempo encontrar neuronas que respondie-ran al empleo de herramientas: casi diez aos desde la primera obser-vacin de las neuronas espejo. El grupo de Parma haba intentado medir tal respuesta en repetidas oportunidades, pero sin xito. Por lo tanto, considero que es probable que este 20% de neuronas espejo de la parte lateral del rea Fs sea el resultado de la exposicin repe-tida de los animales a ver cmo experimentadores humanos emplean herramientas. Esta explicacin de los resultados de Ferrari indicara que las neuronas espejo pueden adquirir nuevas propiedades, una caracterstica clave para respaldar el aprendizaje por imitacin. La for-macin de neuronas espejo que responden al empleo de herramien-tas puede ser el primer paso neuronal del cerebro del mono para luego adquirir la habilidad motora que les permite utilizar esas mismas herramientas. Las neuronas espejo que responden al empleo de herra-mientas constituyen una prueba muy seductora para vincularlas con el comportamiento imitativo, el cual es un poderoso mecanismo de aprendizaje.

S QUE ME ESTS COPIANDO

El caso de los monos japoneses que lavan las papas es tan slo un ejem-plo del inters por la imitacin en los animales que existe al menos desde Darwin, quien dej descripciones detalladas de varias formas de mmica en las abejas. Perdura un acalorado debate an sobre este


tema, ya que el viejo paradigma ha sido cuestionado. Entre los natu-ralistas del siglo x1x exista el consenso general de que la imitacin era bastante comn. Por ejemplo, el libro de George Romanes sobre la inteligencia de los animales, uno de los tratados de etologa ms famo-sos de fines del siglo x1x, describe a los monos como constantes imi-tadores: "llevan este principio a extremos absurdos". En esa poca, la imitacin no se consideraba la expresin de una forma particular-mente superior de inteligencia. Ahora, s. De hecho, la imitacin se describe en una reciente coleccin de ensayos como "una habilidad poco frecuente que se encuentra fundamentalmente ligada a formas de inteligencia caractersticas de los seres humanos, en particular al lenguaje, la cultura y la capacidad de entender otras mentes". Qu cambio radical desde la poca de Romanes!19 Y, junto con este cam-bio radical, viene otro: la cautela de los investigadores para recono-cer la imitacin como tal. El comportamiento antes considerado imitativo en los monos, ahora, es habitual que se explique mediante algunos otros mecanismos cognitivos "ms simples" (como el supuesto mecanismo del realce del estmulo que explicara la difusin de la prctica de lavar papas entre los monos japoneses). Tal es ahora el enfoque preponderante entre los expertos, quienes an deben abor-dar pruebas difciles de refutar sobre el comportamiento imitativo de los monos. Hasta neonatos de monos Rhesus pueden imitar algu-nos gestos faciales y de la mano, tales como chasquear los labios, sacar la lengua, abrir la boca y la mano y abrir y cerrar los ojos.2 Aun as, la mayora de los estudiosos consideran que la verdadera imitacin -es decir, la capacidad de aprender slo por observacin- est limi-tada a los humanos y quizs a los grandes simios.

Este debate llega al centro mismo de la pregunta esencial que sub-yace a toda la investigacin sobre los monos macacos: por qu tie-nen neuronas espejo? Las respuestas varan. Algunos investigadores 19 Romanes, G. J., Mental evolution in animals, Londres, Kegan Paul Trench

& Co., 1883; Hurley, S. y N. Chater, Perspective on imitation: From neuroscience to social science, Cambridge, MIT Press, 2005.

20 Ferrari, P. F., E. Visalberghi, A. Paukne et al., "Neonatal imitation in Rhesus macaques", PLoS Biology, 4, 2006, pp. e302.


afirman que el verdadero papel que desempean las neuronas espejo en los monos es el de reconocer acciones, no imitarlas. Al activar las neuronas espejo en su propio cerebro, los monos que observan reco-nocen las acciones de otros individuos y, al parecer, a juzgar por los datos de los experimentos de Leo Fogassi sobre la intencin, tam-bin el objetivo de tales acciones. Es obvio que se trata de un meca-nismo muy importante que facilita el comportamiento social de los monos. No obstante ello, hay otros cientficos -entre los cuales me incluyo- que sealan que existen ciertas pruebas, aunque no son abru-madoras, de que los monos practican la imitacin real. 21 Y aun si uno quiere desechar tales pruebas, las neuronas espejo tambin pue-den estar involucradas en diversas formas de "contagio" (un trmino tcnico que no implica enfermedad, sino transmisin de hbitos, acti-tudes, y dems). Por ejemplo, aunque tomramos como supuesto que el verdadero mecanismo de difusin del lavado de papas entre los monos japoneses es el realce del estmulo, las neuronas espejo pue-den resultar esenciales para el proceso ayudando a reconocer las accio-nes de manipuleo de la mano del mono que es observado. Casual-mente, Giacomo Rizzolatti, cuyas intuiciones, a mi entender, no tienen parangn en este campo, se ha mostrado bastante conservador sobre estos temas, y enfatiz el papel que desempean estas neuronas en el reconocimiento de las acciones sol~ente. Sin embargo, en aos recien-tes, ha estado considerando funciones ms amplias, y est convencido del papel de las neuronas espejo en la codificacin de las intencio-nes. (Tal como destaqu, los experimentos que realiz su colega Leo Fogassi sobre el asir para comer en contraste con el asir para colocar han conmocionado a la comunidad cientfica toda.) Creo que Gia-como est ahora ms abierto a la idea de que los monos s imitan y de que las neuronas espejo seran vitales para la imitacin.

Naturalmente, la imitacin puede funcionar en ambos sentidos, y un reciente estudio sobre el comportamiento de los monos nos brinda pruebas deductivas de que las neuronas espejo juegan un papel impor-

21 Voelkl, B. y L. Huber, "True imitation in marmosets", Animal Behavior, 60, 2000, pp. 195-202.


tante en la capacidad de discernir si hay alguien imitndonos. En este caso, los experimentadores adaptaron un paradigma elaborado por el psiclogo especialista en desarrollo Andrew Meltzoff, experto en imitacin y cognicin social en bebs y nios. Durante la fase inicial de experimentacin, denominada perodo basal, los monos observa-ron a dos experimentadores, cada uno de los cuales manipulaba un

las neuronas espejo

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