Hypogean life, conceptsand collecting techniques

L’ambientesotterraneoL’ambientesotterraneo

The subterraneanenvironmentHypogean life, conceptsand collecting techniques

Pier Mauro Giachino, Dante Vailati

handbooks 3

Published by World Biodiversity Association onlus © 2010 Verona - Italy

ISSN 1973-7815 ISBN 978-88-903323-2-6

Vita ipogea, concettie tecniche di raccoltaVita ipogea, concetti

e tecniche di raccolta

The subterraneanenvironment

WBA Books

The subterranean environm

ent - L’ambiente sotterraneo

WBA HANDBOOKS 3

THE SUBTERRANEAN ENVIRONMENT

Hypogean life, concepts and collecting techniques

L’AMBIENTE SOTTERRANEO

Vita ipogea, concetti e tecniche di raccolta

PIER MAURO GIACHINO, DANTE VAILATI

Supporting Institutions

Editorial Board: Achille Casale, Sassari (Italy), Olimpia Coppellotti, Padova (Italy),Mauro Daccordi, Verona (Italy), Pier Mauro Giachino, Torino (Italy), Laura Guidolin, Padova (Italy), Giovanni Onore, Quito (Ecuador), Giuseppe Bartolomeo Osella, L’Aquila (Italy), José Maria Salgado Costas, Léon (Spain), Mauro Tretiach, Trieste (Italy)

Editor-in-chief: dr. Pier Mauro GiachinoManaging Editor: dr. Gianfranco CaoduroMake up and cover graphic: Giulia VailatiFront cover: “Megalo Spilio” Cave (Greece, Óros Sérekas). Photo by D. VailatiBack cover: Italaphaenops dimaioi Ghidini, Italy. Photo by G. CaoduroPhoto credits: unless otherwise specified, the photos are of the authors

Book published in the context of the WBA Project“Research Missions in the Mediterranean Basin”

Printed in ItalyResponsible Director: Simone Bellini - Authorization n. 116753 - 08/06/2006

Suggested bibliographical citation:Giachino P. M., Vailati D., 2010. The Subterranean Environment. Hypogean life, concepts and collecting techniques. WBA Handbooks, 3, Verona: 1-128.

Printed on ecological paper, totally Chlorine-freeAll rights reserved

Reproduction prohibited without permission of the copyright owner

© World Biodiversity Association onlus, Verona – Italy

WBA HANDBOOKS 3 – The Subterranean EnvironmentISSN 1973-7815ISBN 978-88-903323-2-6

FONDAZIONE EDMUND MACH

ISTITUTO AGRARIODI SAN MICHELE ALL’ADIGE

CONTENTS – INDICE

Forewords - Presentazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Introduction - Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

What is the subterranean environment? - Cos’è l’ambiente sotterraneo?. . . . . . . . . . . .

Terminology - Terminologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

The epigean environment - L’ambiente epigeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .The endogean environment - L’ambiente endogeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .The hypogean environment - L’ambiente ipogeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

The concept of Superficial Subterranean HabitatSul concetto di Ambiente Sotterraneo Superficiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Subterranean Fauna and fissure network of the bedrockFauna sotterranea e reticolo di fessure della roccia madre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

The evolution of collecting techniques - Evoluzione delle tecniche di raccolta . . . . .

Methodology - Metodologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

General criteria for selecting the site - Criteri generali di scelta della stazione . . . Placement of the trap - Posizionamento della trappola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Recovery of the trap - Recupero della trappola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Type of trap - Tipologia della trappola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Excavation tool - Ferro da scavo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Results - Risultati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Conclusions - Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

References - Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Acknowledgements - Ringraziamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Abstract - Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

The Authors - Gli Autori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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INTRODUZIONE

Lo scopo primario di questa pubblica-zione è di contribuire ad una migliore conoscenza delle principali caratteristi-che dell’ambiente sotterraneo, nel tenta-tivo di definirne la terminologia, l’esten-sione, i limiti, gli aspetti fisici, ecologici e biologici, e di portare un contributo di esperienze dirette sul campo, per quanto riguarda le tecniche di raccolta e campio-namento faunistici, che gli autori hanno accumulato in anni di ricerche nell’area Euro-Mediterranea, principalmente in habitat terrestri.

Le motivazioni che ci hanno stimo-lato a scrivere questo lavoro sono mol-teplici: innanzitutto le richieste avanzate da numerosi colleghi di renderli partecipi delle nostre esperienze che negli ultimi vent’anni ci hanno visto svolgere annuali campagne di ricerca in Grecia, campa-gne che hanno fruttato la scoperta di al-cune centinaia di specie nuove, in parte dovuta all’affinamento delle tecniche di raccolta; secondariamente l’opportunità di meglio definire i limiti e gli attributi di un ambiente sui quali, a dispetto dei fiumi di parole e di scritti che si sono spesi, vi è tutt’ora una notevole confu-sione di termini e di concetti; infine, la sentita necessità di fare chiarezza sulle motivazioni che ancora oggi impedisco-no di superare certe barriere concettuali, dovute al retaggio di radicati pregiudi-zi – alberganti soprattutto in numerosi ambienti accademici – derivanti spesso da errate e fuorvianti interpretazioni di vecchi Autori, quando non da intransi-genti prese di posizione per mancanza di volontà nell’accettare più moderne spie-gazioni o, più semplicemente, per la co-modità di mantenere inalterati certi ipse dixit,senza dovere rivedere rigidi quanto

INTRODUCTION

The primary purpose of this publica-tion is to contribute to a better under-standing of the main characteristics of the subterranean environment in an attempt to define: terminology, extent, limits, physical, ecological and biological processes, and to contribute direct field experience regarding wildlife collecting and sampling techniques, which the au-thors have accumulated in years of re-search in the Euro-Mediterranean area, mainly in terrestrial habitats.

Many factors have spurred us to write this contribution. First, requests by several colleagues to share our expe-rience of the last twenty years of annual collecting expeditions to Greece, rese-arch that has yielded the discovery of hundreds of new species, partly due to the refining of collecting techniques. Se-condly, the opportunity to better define the limits and attributes of an environ-ment about which, despite the flow of rivers of words and contributions, there is still considerable confusion of terms and concepts. Finally, the need to clarify the reasons expose a legacy of entren-ched prejudices – residing especially in some academic circles – that today pre-vent the overcoming of conceptual bar-riers. These are often caused by incor-rect and misleading interpretations of oldauthors, rather than by intransigent positions and lack of will to accept more modern explanations, or, simply, for the convenience of keeping intact some ipse dixit without having to revise some arro-gant, rigid attitudes, when such revisions may appear as intolerable compromises.

We want to clarify, since the begin-ning, that this paper is not, and does not intend to be, another biospeleo-

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WHAT IS THE SUBTERRANEAN ENVIRONMENT?

Once we had sacrosanct and granitic certainties: the “cavernicolous” were in the caves and it was there that they were looked for. We have built thousands of fantasies to give us a reason why they were in one cave and not in another one. And we went further on, dissecting the cave into various parts, to explain why in some parts they are there and in others they are not. And again, because in some parts of the cave there were animals of

COS’È L’AMBIENTE SOTTERRANEO?

Un tempo avevamo delle sacrosante e incrollabili certezze: i “cavernicoli” sta-vano nelle caverne ed era là che li cer-cavamo. Ci siamo costruiti mille fanta-sie per darci ragione del perché in una grotta c’erano e in un’altra no. E siamo andati oltre, dissezionando in varie parti la grotta, per spiegare perché in alcune parti c’erano e in altre no. E ancora, per-ché in alcune parti della grotta c’erano animali di un certo tipo, meno adattati

Fig. 7 - Several species of the genus Boldoria (Coleoptera Cholevidae Leptodirinae), common in the Brescian pre-Alps (N-Italy), were found either in natural caves, artificial cavities, and in the Superficial Subterranean Habitat. Fig. 7 - Numerose specie appartenenti al genere Boldoria (Coleoptera Cholevidae Leptodirinae), diffuse nelle Prealpi Bresciane (N-Italia), sono state reperite indifferentemente in grotte natura-li, in cavità artificiali e in Ambiente Sotterraneo Superficiale.

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some kinds, less adapted to the subter-ranean environment, while other parts there were the specialized ones, the real “cavernicolous”. For the sake of an or-der, we have established nomenclatures for identifying both the different parts of the cave, and the different types of animals and, while stating at every op-portunity that they were artificial and convenient divisions, we have made them more and more complex, in an understandable, human, yet pathetic at-tempt to connect the ends at all costs even if they did not fit at all. Of course,

all’ambiente sotterraneo, mentre in al-tre parti c’erano quelli più specializza-ti, i veri “cavernicoli”. Per fare ordine, abbiamo creato nomenclature per iden-tificare sia le diverse parti della grotta, sia le diverse tipologie di animali e, pur affermando ad ogni occasione che erano suddivisioni artificiose e di comodo, le abbiamo rese sempre più complesse, nel comprensibile, umano, ma patetico ten-tativo di far quadrare ad ogni costo ciò che non quadrava affatto. Già, poiché nel frattempo le cose si erano complica-te. Qualcuno aveva cominciato a cercare

Fig. 8 - Italaphaenops dimaioi Ghidini (Coleoptera Carabidae Trechinae) is a highly specialized element of the Venetian pre-Alps (N-Italy) known, besides from several caves, also from some artificial cavities (photo G. Caoduro). Fig. 8 - Italaphaenops dimaioi Ghidini (Coleoptera Carabidae Trechinae), elemento altamente specializzato delle Prealpi Venete (N-Italia) noto, oltre che di varie grotte, anche di alcune cavità artificiali (foto G. Caoduro).

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TERMINOLOGY

For ease of understanding, the portion of the environment that is above the ground surface is called the epigean en-vironment, which is distinguished from the portion that is below the ground surface, and called in a very general and improper way, the hypogean environment, and often so improperly defined as the subterranean environment. However, we believe it is useful to distinguish two environmental strata below the ground surface, the endogean (or edaphic) environ-ment, namely that peculiar to the soil, and below this stratum is the ‘true’ hypo-gean environment (or subterranean in the strict sense of the word) (Giachino & Vailati, 2005a).

We must remember that these “convenient” subdivisions serve to hi-ghlight various life conditions that occur in different ecological environments, which are almost never completely iso-lated from each other, but in fact are closely interrelated and form an inse-parable continuum (fig. 11). In practice, the existence and biological diversity of what is at a lower level, depends heavily on organic and inorganic inputs from above. In these circumstances it is clear that any form of disturbance of the epi-gean environment will be reflected on the hypogean environment. This is par-ticularly evident in karstic environments that are characterized by high secondary permeability of the rocks and it particu-larly vulnerable as they are able to rapi-dly transfer epigean disturbances to the hypogean portion, especially pollutants, as has been repeatedly reported (Caodu-ro et al., 1995; Casale et al., 1996a).

TERMINOLOGIA

Per comodità di comprensione, viene normalmente distinta una porzione che sta al di sopra della linea di calpestio, chiamata ambiente epigeo, da una porzio-ne comprensiva di tutto ciò che sta al di sotto della linea di calpestio, chiamata in modo molto generico e improprio am-biente ipogeo, spesso definita altrettanto impropriamente ambiente sotterraneo, dove invece riteniamo sia bene distin-guere ulteriormente un ambiente endogeo (o edafico), cioè quello proprio del suolo, da un ambiente ipogeo (o sotterraneo pro-priamente detto) (Giachino & Vailati, 2005a).

Occorre ricordare che queste sud-divisioni “di comodo” servono ad evi-denziare condizioni di vita diverse e che si succedono in ambienti ecologicamen-te diversi, che però non risultano quasi mai nettamente isolati l’uno dall’altro, ma sono in realtà strettamente correlati a formare un continuum inscindibile (fig. 11). In pratica, l’esistenza e la diversi-tà biologica di ciò che sta ad un livello inferiore, dipende in larga misura dagli apporti, organici e inorganici, di ciò che gli sta sopra. In tali condizioni appare chiaro che qualsiasi forma di perturba-zione della porzione epigea si rifletterà anche su quella ipogea. Ciò è particolar-mente evidente, come già ripetutamente segnalato (Caoduro et al., 1995; Casale et al., 1996a), per l’ambiente carsico, carat-terizzato da una elevata permeabilità se-condaria dei corpi rocciosi che lo rende particolarmente vulnerabile in quanto è in grado di trasferire con notevole velo-cità diversi tipi di perturbazioni esterne, compresi gli inquinanti di ogni tipo, alla parte ipogea.

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Fig. 11 - Schematic representation of the different compartments of the hypogean environ-ment in connection with each other and with the endogean environment. This scheme hi-ghlights in particular the connections between the fissure network of the bedrock and biolo-gically explorable environments (caves, artificial cavities, MSS). S: soil; FN: fissure network of the bedrock; Ca: cave; Ac: artificial cavities; MSS: Superficial Subterranean Habitat (modified from Giachino & Vailati 2005a). Fig. 11 - Rappresentazione schematica dei diversi compartimenti dell’ambiente ipogeo in rela-zione tra loro e con l’ambiente endogeo. Lo schema evidenzia in particolare le connessioni fra il reticolo di fessure della massa rocciosa e gli ambienti esplorabili biologicamente (grotte, cavità artificiali, MSS). S: suolo; FN: reticolo di fessure della massa rocciosa; Ca: grotta; Ac: cavità artificiale; MSS: Ambiente Sotterraneo Superficiale (modificato da Giachino & Vailati 2005a).

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Fig. 16 - Schematic simplified map of the main complexes of lithological formations of the Lakes Idro and Garda (N-Italy) with the distribution of known sites for Boldoria vestae Ghidini and Boldoria glacialis filicornis Vailati (Coleoptera Cholevidae Leptodirinae). 1: area containing Jurassic and Cretaceous carbonate sedimentary rocks. 2: area including Triassic carbonate sedi-mentary rocks. 3: area characterized by Permian crystalline rock outcrops (Quartziferous Por-phyries and “Collio Formation“). 4: sites for Boldoria vestae. 5: sites for Boldoria glacialis filicornis (modified from Giachino & Vailati 2008a). Fig. 16 - Carta schematica semplificata dei principali complessi di formazioni litologiche del territorio dei Laghi d’Idro e di Garda (N-Italia) con la distribuzione delle stazioni note di Bol-doria vestae Ghidini e di Boldoria glacialis filicornis Vailati (Coleoptera Cholevidae Leptodirinae). 1: area interessata da rocce sedimentarie carbonatiche giurassiche e cretaciche. 2: area interessata da rocce sedimentarie carbonatiche triassiche. 3: area interessata da affioramenti di rocce cri-stalline del Permico (Porfidi Quarziferi e “formazione di Collio”). 4: stazioni di Boldoria vestae. 5: stazioni di Boldoria glacialis filicornis (modificato da Giachino & Vailati 2008a).

faunistici sotterranei, i risultati ottenuti in vari campionamenti eseguiti, in Italia, nell’area delle Valli Giudicarie Inferiore, tra il Bresciano e il Trentino meridiona-le. I campionamenti hanno interessato il popolamento di Boldoria vestae Ghidini, 1936 e di Boldoria glacialis filicornis Vai-lati, 1979 (Coleotteri Colevidi). Queste due specie, in origine conosciute esclu-sivamente sui rilievi della Val Vestino nell’entroterra bresciano del lago di Garda, si sono rivelate presenti, con il progredire delle ricerche, nell’area della Valle Sabbia-Lago d’Idro-Giudicarie e su entrambi i versanti vallivi, tanto da suggerire l’esito di una risalita tendente a seguire il ritiro dei ghiacciai dell’ultimo periodo di deglaciazione tardo würmia-no, modalità già ipotizzata dagli autori in più occasioni e anche per altre specie a distribuzione prealpina (Vailati, 1988, 1991; Giachino & Vailati, 2005b). La distribuzione delle stazioni attualmen-te note di queste due entità, pubblicate in una checklist in Giachino & Vailati (2005b), ma non commentate, rivelano di trovarsi indifferentemente in aree in-teressate sia da rocce carbonatiche (cal-cari dolomitici e dolomie dell’Anisico e Retico), sia da formazioni di “Porfidi

Giachino & Vailati (2008a) supply the results obtained in various studies performed in Italy in the Valli Giudi-carie Inferiore between the Brescian district and southern Trentino, further confirming that, in some ascertained cases, the lithological nature of the sub-strate seems not to have influenced the distribution of faunistic subterranean elements in any way. These studies have included the population of Boldoria vestae Ghidini, 1936 and Boldoria glacialis filicor-nis Vailati, 1979 (Coleoptera Cholevi-dae). These two taxa – originally known only from the findings of Val Vestino in the Brescian inland of the Lake Garda – were discovered, with the progress of research, in the Valle Sabbia-Lake Idro-Giudicarie and on both valley sides, so as to suggest the outcome of an ascent tending to follow the retreat of glaciers of the last period of the late Würm de-glaciation, as has already been suggested by the authors on several occasions and even for other species with a prealpine distribution (Vailati, 1988, 1991; Giachi-no & Vailati, 2005b). The distribution of localities where these two entities are currently known (Giachino & Vailati, 2005b, 2008), reveals that they are pre-

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quale “vero” ambiente sotterraneo – di elezione – per la fauna specializzata. La grotta, come più volte ribadito anche da Casale (1972, 2000), è uno status par-ticolare del reticolo di fessure, caratte-rizzato da “fessure” sufficientemente ampie da consentirne l’accesso agli spe-leologi. È bene ribadire, anche in questo caso e analogamente a quanto sottoli-neato precedentemente per l’MSS, che il reticolo di fessure della roccia madre “è” il vero ambiente sotterraneo e non, come capita ancora di leggere “una zona di transizione fra l’ambiente sotterraneo (identificato antropocentricamente con la grotta) e il suolo” o, peggio ancora, fra l’ambiente sotterraneo e l’ambiente epigeo. Per le stesse ragioni, il reticolo di fessure non può essere considerato un “ambiente rifugio” (Racovitza, 1980, 1983) – dove si ritirerebbero gli organi-smi cavernicoli quando nelle grotte ve-nissero a variare le condizioni ottimali di vita – e la sua colonizzazione una fase “ultra-cavernicola” dell’evoluzione sot-terranea (Jeannel, 1943) (fig. 26).

Malgrado questi concetti siano ormai ben acquisiti dai biospeleologi, qualche “resistenza” si riscontra ancora oggi quando si trattano specie sotterra-nee ad un elevato, o elevatissimo, grado di specializzazione. Esiste ancora una tendenza a considerare l’elemento ad elevata specializzazione – spesso carat-terizzato da maggiori dimensioni, for-ma del corpo afenopsiana con spiccata fisogastria, appendici molto allungate – come un abitatore esclusivo della grotta, quasi impossibilitato a condurre parte della sua esistenza nel reticolo di fessu-re. Come già sottolineato da Giachino & Vailati (2008a), dati diversi ci inducono a considerare inesatta questa concezione. In primo luogo, se esiste un reticolo di

zation. There is still a tendency to con-sider a highly specialized element – of-ten characterized by a bigger size, an aphaenopsian body shape with strong physogastry, very elongated appenda-ges – as an exclusive cave inhabitant, being almost unable to conduct part of its existence in the fissures network. As already stressed by Giachino & Vailati (2008a), some different data lead us to

Fig. 25 - Speluncarius leonhardi laconicus Cerruti of Óros Taigetos (Greece, nomos Lakonía), found both in caves and in MSS.Fig. 25 - Speluncarius leonhardi laconicus Cerruti dell’Óros Taigetos (Grecia, nomos Lakonía), rinvenuto sia in grotta sia in MSS.

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Fig. 26 - Conceptual distinction between two different interpretations of the presence of sub-terranean animals. A: speleocentric view. “Cave-dwelling” animals living in caves and, in par-ticular conditions or circumstances, penetrating the fissure network and the MSS. The fissure network is considered “ecological refuge” (Racovitza, 1980, 1983) or related to an “ultra-cave” phase of the subterranean colonization (Jeannel, 1943). B: non speleocentric view. The subter-ranean animals live normally in the underground network of fissures from where, in particular conditions or circumstances, they can penetrate the cave or the MSS (Vailati, 1988).Fig. 26 - Distinzione concettuale fra due diverse interpretazioni della presenza di animali sot-terranei. A: visione speleocentrica. Gli animali “cavernicoli” vivono nelle grotte e, in condizioni o situazioni particolari, penetrano nel reticolo di fessure e nell’MSS. Il reticolo di fessure è considerato “ambiente di rifugio” (Racovitza, 1980, 1983) o pertinente ad una fase “ultra-cavernicola” della colonizzazione sotterranea (Jeannel, 1943). B: visione non speleocentrica. Gli animali sotterranei vivono normalmente nel reticolo di fessure da dove, in condizioni o situazioni particolari, possono penetrare in grotta o nell’MSS (Vailati, 1988).

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sit (of species of often large size) (Gia-chino & Vailati, 2006), which is proba-bly not always possible in non-carbonate rocks. As a consequence (Giachino & Vailati, 2006), on a carbonate substrate, there is a greater likelihood of finding elements specialized to life in a subter-ranean hygropetric environment than in other lithological conditions. Further support for this hypothesis appears to arise, for example, from the existence of a correlation between the distribution range of hygropetricolous Leptodiri-nae and total annual rainfall (Giachino & Vailati, 2006). The sites now known for hygropetricolous Leptodirinae fall

da consentirne fisicamente il transito (da parte di specie di dimensioni spesso so-stenute) (Giachino & Vailati 2006), cosa probabilmente non sempre possibile in rocce non carbonatiche. Ne consegue (Giachino & Vailati, 2006), su substrato carbonatico, una maggiore probabilità di presenza di elementi specializzati per la vita in ambiente igropetrico sotterraneo rispetto ad altre tipologie litologiche. Un ulteriore sostegno a questa ipotesi sem-bra scaturire, ad esempio, dall’esistenza di una correlazione fra gli areali di distri-buzione dei Leptodirinae igropetricoli e la quantità totale annua di precipitazioni (Giachino & Vailati, 2006). Le stazioni

Fig. 34 - Croatodirus casalei Giachino & Jalžić, (Cholevidae Leptodirinae), a subterranean hygro-petric element from the cave Slovačka Jama (Croatia, Velebit massif) (photo B. Jalžić). Fig. 34 - Croatodirus casalei Giachino & Jalžić, (Cholevidae Leptodirinae), elemento igropetrico-lo sotterraneo della grotta Slovačka Jama (Croatia, Velebit) (foto B. Jalžić).

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entirely within the 2,000 mm isohyet, underlining the self-evident fact, that a minimum amount of rain required for the subterranean hygropetric environ-ment to be, on the whole, stable enough to allow the activity and establishment of a fauna (fig. 35).

ad oggi note dei Leptodirini igropetri-coli sono contenute interamente all’in-terno dell’isoieta di 2000 mm, quasi a sottolineare il fatto, lapalissiano, che sia garantita una quantità minima di preci-pitazioni affinché l’ambiente igropetrico sotterraneo sia, nel suo complesso, suf-ficientemente stabile da permettere la presenza e l’attività di una fauna ad esso insediata (fig. 35).

Fig. 35 - Correlation between the distribution of the currently known hygropetric Leptodiri-nae and the total yearly amount of precipitations. 1: Cansiliella; 2: Croatodirus; 3: Velebitodromus; 4: Radziella; 5: Hadesia; 6: Nauticiella; 7: Tartariella; 8: Kircheria (modified from Giachino & Vailati 2006).Fig. 35 - Relazione fra la distribuzione dei Leptodirinae igropetricoli attualmente noti e le pre-cipitazioni totali annuali. 1: Cansiliella; 2: Croatodirus; 3: Velebitodromus; 4: Radziella; 5: Hadesia; 6: Nauticiella; 7: Tartariella; 8: Kircheria (modificato da Giachino & Vailati 2006).

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Fig. 52 - Small valley in a Fagus forest on limestone at 1,450 m a.s.l. on Óros Vório (nomos Kastoriá), characterized by the presence of Duvalius (Carabidae Trechinae) and Leptodirinae (Cholevidae).Fig. 52 - Vallecola in foresta di Fagus su rocce calcaree a 1450 m s.l.m. sull’ Óros Vório (no-mos Kastoriá), caratterizzata dalla presenza di Duvalius (Carabidae Trechinae) e Leptodirinae (Cholevidae).

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Fig. 54 - MSS in a forest of Abies on a limestone substrate at 1,300 m a.s.l. on Óros Pleiovouni, near Vitína (nomos Arkadía), characterized by the presence of Cholevidae Leptodirinae, Cara-bidae Trechini (Duvalius sp.), and Carabidae Pterostichini (Speluncarius sp.). Fig. 54 - MSS in ambiente forestale di Abies su substrato calcareo a 1300 m s.l.m. sull’ Óros Pleiovouni, presso Vitína (nomos Arkadía), caratterizzato dalla presenza di Cholevidae Lepto-dirinae, Carabidae Trechini (Duvalius sp.) e Carabidae Pterostichini (Speluncarius sp.).

Fig. 53 - MSS in a Fagus forest on limestone and conglomerates at 890 m a.s.l. NW of the Óros Piéria (nomos Imathía), characterized by the presence of Duvalius (Carabidae Trechinae) and Leptodirinae (Cholevidae). Fig. 53 - MSS in foresta di Fagus su calcari e conglomerati a 890 m s.l.m. sul versante NW dell’Óros Piéria (nomos Imathía), caratterizzato dalla presenza di Duvalius (Carabidae Trechi-nae) e Leptodirinae (Cholevidae).

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Placement of the trap

Once the choice of the site has been made, one proceeds with the excavation to place the trap (figs 66, 67). The ex-cavation (fig. 66a) must be conducted in order to affect as little as possible the original structure of the soil + MSS complex, and at the same time to mini-mize the possible influence of external environmental conditions. This must be conducted so that the smallest diameter is dug out and simultaneously the requi-red depth is reached (always extremely variable, depending on the structural characteristics of the deposits, from 10 to 50-60 cm). To obtain this kind of hole, as we shall see in the next chapter, a special instrument was designed, since the classic hoe, used by most entomo-logists, requires excessive enlargement of the excavation while digging, leading consequently to a greater alteration of the environment.

When a suitable depth has been reached, both in the case of a vertical digging and of variously inclined or even horizontal holes (the typical si-tuation of the road escarpment), one places the trap. These will be placed as far as possible vertically. Subsequently, the reconstruction the original environ-ment around the trap takes place, with clastic elements from the same excava-tion. Care will be taken to leave empty interstices and to simultaneously fix the trap, thereby exceeding slightly its edge (figs 66b, 67a). The clasts thus arranged allow the animals to reach the edge of the trap and, at the same time, allow the researcher to “close” the entrance of it with a “flat” stone to protect it from the percolation of excessive water and from soil filling (figs 66c, 67b). Above the sto-

Posizionamento della trappola Una volta effettuata la scelta della sta-zione, si procede alla realizzazione dello scavo per il posizionamento della trap-pola (figg. 66, 67). Lo scavo (fig. 66a), al fine di alterare il meno possibile la struttura originaria del complesso suo-lo + MSS e nel contempo di ridurre al minimo l’influenza delle condizioni am-bientali esterne, deve essere condotto in modo da avere il minore diametro possibile e raggiungere contemporanea-mente la profondità necessaria (sempre estremamente variabile, in rapporto alle caratteristiche strutturali dei depositi, da 10 a 50-60 cm). Al fine di ottenere questo tipo di buca, come vedremo nel capitolo successivo, è stato ideato un ap-posito strumento, in quanto la classica zappetta, utilizzata dalla maggior parte degli entomologi, richiede un eccessivo allargamento dello scavo mano a mano che si procede in profondità, determi-nando di conseguenza una maggiore al-terazione dell’ambiente.

Una volta raggiunta la profondità giudicata idonea, sia nel caso di uno sca-vo verticale, sia in qualunque modo incli-nato o addirittura orizzontale (situazione tipica della scarpata stradale), si procede al posizionamento della trappola che dovrà, in ogni caso, essere posizionata il più possibile verticalmente. Successiva-mente si procede alla ricostruzione in-torno alla trappola, con elementi clastici provenienti dallo stesso scavo, dell’am-biente originario, avendo cura di lasciare interstizi pervi e di realizzare contempo-raneamente il bloccaggio della trappola stessa, superandone in questo modo leggermente l’orlo (figg. 66b, 67a). I cla-sti così posizionati permetteranno agli animali presenti di raggiungere l’orlo

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Fig. 66 - Schematic representation of the different phases of placing a trap in the MSS. a: digging the hole; b: placing the trap and fixing it with small clasts up to the edge; c: closing the trap with a flat stone; d: placing the stone with “Ariadne’s thread”; e: filling the hole with rocky debris and soil; f: final closure of the hole with soil and stones on the surface. Fig. 66 - Rappresentazione schematica delle diverse fasi di posizionamento di una trappola in MSS. a: scavo della buca; b: posizionamento della trappola e suo bloccaggio con piccoli clasti fino all’orlo; c: chiusura della trappola con una pietra piatta; d: posizionamento del sasso con il “filo di Arianna”; e: riempimento della buca con detriti rocciosi e terriccio; f: definitiva chiusura della buca con terriccio e pietre in superficie.

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RESULTS

Using this technique and methodology allowed us during sixteen expeditions to Greece lasting three weeks each, con-ducted between 1991 and 2008, to place nearly 4,000 traps, in over 300 different sites. At many sites it was necessary to repeat the placement of traps several ti-mes, in different years, due to the small and/or incomplete samples obtained. Good descriptions of the placement of traps has always allowed their timely re-covery. The only loss of traps was cau-sed by road works on embankments or destruction by animals or people; such a percentage is however extremely low.

This activity has permitted us not only to collect much of the already known subterranean fauna (Casale & Giachino, 1994), often known previou-sly only from unique specimens and/or from single sites, but also to discover more than 300 species of Coleoptera new to Science (Carabidae, Cholevidae, Staphylinidae, Pselaphidae, Curculioni-dae, Elateridae, etc.) (figs 77-80).

The analysis of the results achie-ved in the sixteen collecting campaigns in Greece, together with the data known from the literature, indicates also that the percentage of new specialized sub-terranean elements known in caves, at least with regard to beetles, is infinitely less than that detected by traps placed in the Superficial Subterranean Habitat and is approximately 10% of the total. All this despite thorough investigations have always been carried out inside ca-ves whenever it was the possible.

RISULTATI

L’utilizzo di questa tecnica e di questa metodologia in Grecia ha consentito – nell’ambito di sedici spedizioni della du-rata di tre settimane ciascuna, realizzate fra il 1991 e il 2008 – il posizionamento di quasi 4000 trappole, in oltre 300 sta-zioni diverse. In molte stazioni è stato necessario ripetere più volte, in anni diversi, il posizionamento di trappole a causa dell’esiguità e/o incompletezza dei campionamenti ottenuti. La buona descrizione del posizionamento delle trappole ci ha sempre consentito il loro puntuale ritrovamento. I soli casi di per-dita di trappole sono stati determinati o da lavori stradali sulle scarpate o dalla distruzione dovuta a manomissioni da parte di animali o persone; tale percen-tuale è comunque estremamente bassa.

Questa attività ha permesso fino ad oggi, oltre che di raccogliere gran parte della fauna sotterranea già nota (Casale & Giachino, 1994), spesso in esemplari unici e/o in singole stazioni, la scoperta di più di 300 specie di Coleotteri nuove per la Scienza (Carabidae, Cholevidae, Staphylinidae, Pselaphidae, Curculioni-dae, Elateridae, etc.) (figg. 77-80).

Dall’analisi dei risultati conseguiti nelle sedici campagne di raccolta in Gre-cia, unitamente a quella dei dati noti in bibliografia, si evince anche che la per-centuale di nuovi elementi sotterranei specializzati noti di grotta è, almeno per quanto attiene ai Coleotteri, infini-tamente inferiore a quella individuata mediante trappole poste nell’Ambiente Sotterraneo Superficiale e pari a circa il 10% del totale. Tutto questo malgrado siano sempre state effettuate indagini approfondite in grotte ogni qual volta ne fosse stata ravvisata la possibilità.

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Fig. 77 - Map of the sites in Greece investigated by the authors of this paper with the use of traps in MSS, during sixteen research campaigns between 1991 and 2008. In very few places such a method did not give significant results (compare maps of figs. 78-80).Fig. 77 - Carta delle stazioni indagate in Grecia dagli autori del presente contributo con l’uso di trappole in MSS, durante sedici campagne di ricerca tra il 1991 e il 2008. In ben poche località tale metodologia non ha dato risultati di rilievo (confronta le carte di figg. 78-80).

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THE AUTHORS

Pier Mauro Giachino was born in Cuorgné (Torino, Italy) on 18th July 1955. Since 1980 he has worked at the Museo Regionale di Scienze Naturali of Torino, first as Curator of the Entomology Section and, since 1993, as Head of the Conservation and Research Department. Since 2003 has been working as a manager at the Regional Phytosanitary Department. Apart from ordinary museum activities, he dedicated himself to studying at the specialist level Coleoptera Carabidae and Cholevidae. He has participated in nu-merous entomological and biospeleological research campaigns in Italy, France, Spain, Greece, Bulgaria, Turkey, Australia, New Zealand, New Caledonia, Patagonia, and Ecuador, that led to the discovery of several

GLI AUTORI

Pier Mauro Giachino è nato a Cuorgnè (Torino) il 18 luglio 1955. Dal 1980 ha pre-stato servizio presso il Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, prima come Conservatore della Sezione di Entomolo-gia e poi, dal 1993, come Responsabile del Reparto Conservazione e Ricerca. Dal 2003 opera come Dirigente presso il Settore Fi-tosanitario Regionale. Oltre all’ordinaria attività museale, si è dedicato allo studio a livello specialistico dei Coleoptera Carabidae e Cholevidae. Ha partecipato a numerose campagne di ricerca entomologica e biospe-leologica in Italia, Francia, Spagna, Grecia, Bulgaria, Turchia, Australia, Nuova Zelanda, Nuova Caledonia, Patagonia, Ecuador che hanno portato alla scoperta di diverse cen-

Fig. 96 - The authors: Pier Mauro Giachino and Dante Vailati at the entrance of the cave Megálo Spilió (Greece, Óros Sérekas).Fig. 96 - Gli autori: Pier Mauro Giachino e Dante Vailati davanti all’ingresso della grotta Megálo Spilió (Grecia, Óros Sérekas).

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hundreds of animal species new to Science. His fields of interest are systematic entomo-logy, zoogeography, and biospeleology. In these areae since 1980 he has published over 150 scientific papers, as well as several po-pular contributions. Since 2006 he has been member of the Scientific Committee and Editor in Chief of the Editorial Board of the World Biodiversity Association onlus.

Dante Vailati was born in Brescia (Italy)in 10th December 1949. Since 1974 he has worked at the Museo Civico di Scienze Na-turali of Brescia, first as assistant and, since 1983, as Curator of the Zoology Section. Apart from ordinary museum activities he dedicated himself to studying Coleoptera Cholevidae at the specialist level. He retired in 2009. The two fields of interest, cultiva-ted since young age, are entomology (since 1962) and speleology (since 1965). He has done numerous entomological and biospe-leological research campaigns in Italy, Fran-ce, Spain, Slovenia, Croatia, Bosnia, Greece, Bulgaria, Turkey, and Israel, which led to the discovery of several hundreds of animal species new to Science. He explored over 3,000 caves in these geographical areas. Sin-ce 1972 he has published more than ninety scientific papers, in addition to about forty popular ones. He has a good drawing ability, which allows him to illustrate personally his work.

The common interests led both au-thors to an intense collaboration in the study of systematics and biogeography of Carabidae and Cholevidae, and the various ecological aspects related to the subterrane-an environment, issues on which they have signed a number of works together.

The sharing of common experiences, in addition to producing scientific results, over the years has developed a deep and sin-cere friendship, fortified by the work done under the programme “Research missions in the Mediterranean Basin”, which has seen them working side by side, since 1991, in their annual expeditions to Greece.

tinaia di specie animali nuove per la Scienza. I suoi campi d’interesse sono l’entomologia sistematica, la zoogeografia e la biospeleolo-gia. In questo ambito, dal 1980 ad oggi, ha pubblicato più di 150 lavori scientifici, oltre a numerosi contributi divulgativi. Dal 2006 è membro del Comitato Scientifico ed Edi-tor in Chief del Comitato di Redazione della World Bioviersity Association onlus.

Dante Vailati è nato a Brescia il 10 dicem-bre 1949. Dal 1974 ha prestato servizio presso il Museo Civico di Scienze Naturali di Brescia, prima come Assistente e poi, dal 1983, come Conservatore della Sezione di Zoologia. Oltre all’ordinaria attività museale, si è dedicato allo studio a livello specialisti-co dei Coleoptera Cholevidae. E’ collocato a riposo dal 2009. I due campi d’interesse, coltivati fin da giovane età, sono l’entomolo-gia (dal 1962) e la speleologia (dal 1965). Ha svolto numerose campagne di ricerca ento-mologica e biospeleologica in Italia, Francia, Spagna, Slovenia, Croazia, Bosnia, Grecia, Bulgaria, Turchia, Israele, che hanno porta-to alla scoperta di alcune centinaia di specie animali nuove per la Scienza. Ha esplorato, nelle medesime aree geografiche, più di 3000 grotte. Dal 1972 ad oggi ha pubblicato più di novanta lavori scientifici, oltre a circa una quarantina di scritti di divulgazione. Possie-de una discreta abilità nel disegno, che gli consente di illustrare personalmente i propri lavori.

I comuni interessi hanno portato ad un’intensa collaborazione dei due autori nel-lo studio della sistematica e della biogeogra-fia dei Carabidae e dei Cholevidae, nonché su vari aspetti ecologici legati all’ambiente sotterraneo, temi sui quali hanno firmato in-sieme numerosi lavori.

La condivisione delle comuni espe-rienze, oltre a produrre i risultati scientifici conseguiti, ha sviluppato negli anni una pro-fonda e sincera amicizia, rinsaldata dal lavoro svolto nell’ambito del programma “Missioni di Ricerca nel Bacino del Mediterraneo”, che li ha visti operare fianco a fianco, dal 1991 fino ad oggi, nelle annuali spedizioni sulle montagne della Grecia.