kalat biopsikologi.indb 1 14/02/2020 08:32:54 · 2020. 2. 27. · james w. kalat 540.1.02: kalat...

Kalat Biopsikologi.indb 1 14/02/2020 08:32:54

Penerbit Salemba HumanikaJln. Raya Lenteng Agung No. 101Jagakarsa Jakarta Selatan 12610Telp. : (021) 781 8616Faks. : (021) 781 8486Website : http://www.penerbitsalemba.comE-mail : [email protected]

Cengage Learning Asia Pte Ltd151 Lorong Chuan #02-08New Tech ParkSingapore 556741

Edisi pertama buku ini diterbitkan secara bersama-sama pada 2019 oleh Cengage Learning dan Penerbit Salemba Empat.Cengage Learning is the owner of the copyright in this publication and all the artwork, design, stories, articles, reports, commentaries, interviews, photographs, and other works used in or prepared in relation to this publication.Salemba Empat is authorized by Cengage Learning to translate, publish and distribute exclusively this translation edition in Indonesia only.All rights reserved. No part of this publication may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording, taping, or any database, information or retrieval system, without the prior written permission of the Publisher.

BiopsikologiEdisi 13

Biological Psychology, 13th ed.James W. Kalat

Penerjemah: Fatmah Nurjanti

Manajer Penerbitan dan Produksi: Novietha Indra SallamaSupervisor Editor: Aklia SusliaCopy Editor: Desi Mandasari, R. A. Hadwitia Dewi PertiwiTata Letak: Ato HermawanDesain Ulang Sampul: Derra Fadhilla Putri

Hak cipta dilindungi undang-undang. Dilarang memperbanyak sebagian atau seluruh isi buku ini dalam bentuk apa pun, baik secara elektronis maupun mekanis, termasuk tidak terbatas pada memfotokopi, merekam, atau dengan menggunakan sistem penyimpanan lainnya, tanpa izin tertulis dari Penerbit.

UNDANG-UNDANG NOMOR 28 TAHUN 2014 TENTANG HAK CIPTA

1. Setiap Orang yang dengan tanpa hak dan/atau tanpa izin Pencipta atau pemegang Hak Cipta melakukan pelanggaran hak ekonomi Pencipta yang meliputi penerjemahan dan pengadaptasian Ciptaan untuk Penggunaan Secara Komersial dipidana dengan pidana penjara paling lama 3 (tiga) tahun dan/atau pidana denda paling banyak Rp500.000.000,00 (lima ratus juta rupiah).

2. Setiap Orang yang dengan tanpa hak dan/atau tanpa izin Pencipta atau pemegang Hak Cipta melakukan pelanggaran hak ekonomi Pencipta yang meliputi penerbitan, penggandaan dalam segala bentuknya, dan pendistribusian Ciptaan untuk Penggunaan Secara Komersial dipidana dengan pidana penjara paling lama 4 (empat) tahun dan/atau pidana denda paling banyak Rp1.000.000.000,00 (satu miliar rupiah).

3. Setiap Orang yang memenuhi unsur sebagaimana dimaksud pada poin kedua di atas yang dilakukan dalam bentuk pembajakan, dipidana dengan pidana penjara paling lama 10 (sepuluh) tahun dan/atau pidana denda paling banyak Rp4.000.000.000,00 (empat miliar rupiah).

Kalat, James W.

Biopsikologi/James W. Kalat

—Jakarta: Salemba Humanika, 20201 jil., 766 hlm., 21 × 28 cm

ISBN 978-602-1232-72-9

1. Psikologi 2. Biopsikologi I. Judul II. James W. Kalat

540.1.02


James W. Kalat adalah profesor emeritus psikologi di North Carolina State University, tempat ia mengajar mata kuliah pengantar psikologi dan biopsikologi dari tahun 1977 hingga 2012. Lahir pada tahun 1946, ia menerima gelar BA summa cum laude dari Duke University pada tahun 1968, dan Ph.D. dalam bidang psikologi dari University of Pennsylvania pada tahun 1971. Ia juga merupakan penulis Introduction to Psychology (edisi ke-11) dan penulis Emotion (edisi ke-3) bersama dengan Michelle Shiota. Selain buku-buku teks, ia telah menulis artikel-artikel jurnal tentang taste-aversion learning, pengajaran psikologi, dan topik lainnya. Ia menjadi ketua program untuk konvensi tahunan American Psychological Society sebanyak dua kali, sekarang bernama Association for Psychological Science. Menikah lagi dengan seorang janda, ia memiliki tiga anak, dua anak tiri, dan empat cucu.

TENTANG PENULIS

iii


iv

Teruntuk cucu-cucuku . . .


v

Dalam edisi pertama buku teks ini, yang diterbitkan pada tahun 1981, saya berkomentar, “Saya hampir berharap, bagian dari teks ini . . . dicetak dengan tinta menghilang, diprogram untuk memudar dalam 10 tahun publikasi, sehingga saya tidak akan malu dengan pernyataan yang akan terlihat primitif dari beberapa perspektif masa depan.” Saya akan mengatakan hal yang sama hari ini, kecuali bahwa saya ingin agar tinta memudar lebih cepat. Biopsikologi berkembang dengan cepat, dan banyak yang kami pikir kami tahu akhirnya menjadi usang.

Biopsikologi adalah topik paling menarik di dunia. Tidak diragukan banyak orang di bidang lain menganggap topik mereka yang paling menarik, tetapi mereka salah. Ini benar-benar yang paling menarik. Sayangnya, orang mudah terjebak dalam menghafal fakta-fakta, sehingga kehilangan gambaran besarnya. Gambaran besar di sini sangat menarik dan mendalam: Aktivitas otak Anda adalah pikiran Anda. Saya harap para pembaca buku ini akan mengingat pesan tersebut, bahkan setelah mereka melupakan banyak hal detailnya.

Setiap bab dibagi menjadi modul yang dimulai dengan pendahuluan dan diakhiri dengan ringkasan, daftar istilah-istilah kunci, dan beberapa pertanyaan tinjauan. Pengaturan ini memudahkan pengajar untuk menetapkan bagian dari satu bab per hari alih-alih seluruh bab per minggu. Modul juga dapat dicakup dalam urutan yang berbeda, atau tentu saja dihilangkan.

Saya berasumsi bahwa para pembaca memiliki latar belakang dasar dalam psikologi dan biologi, serta memahami istilah-istilah, seperti pengondisian klasik, penguatan, vertebrata, mamalia, gen, kromosom, sel, dan mitokondria. Saya juga mempertimbangkan setidaknya pelajaran kimia di Sekolah Menengah Atas. Mereka yang memiliki latar belakang kimia yang lemah atau ingatan yang pudar dapat membaca Lampiran A.

MindTap untuk Biopsikologi, Edisi ke-13MindTap untuk Biopsikologi, Edisi ke-13, melibatkan mahasiswa untuk menghasilkan karya terbaik mereka. Mengintegrasikan materi pelajaran dengan video,

kegiatan, dan banyak lagi, MindTap memberikan kesempatan untuk meningkatkan pemahaman dan retensi.

Untuk mahasiswa, MindTap menyediakan:• kegiatan dan tugas yang membangun pemikiran

kritis dan keterampilan analitik yang dapat ditransfer ke domain lain.

• panduan untuk fokus pada apa yang ditekankan oleh pengajar, dengan alat untuk menguasai konten.

• umpan balik tentang kemajuan, dibandingkan dengan kinerja masa lalu milik mahasiswa dan kinerja mahasiswa lain di kelas.

Untuk fakultas, MindTap menyediakan:• kemampuan untuk menentukan apa yang dibaca

siswa dan kapan, cocok dengan silabus kursus.• kesempatan untuk menetapkan kegiatan yang

relevan.• kemampuan untuk melengkapi MindTap Reader

dengan dokumen atau sumber Anda sendiri seperti umpan RSS, video YouTube, situs web, atau Google Documents.

• melaporkan kemajuan dan penyelesaian tugas siswa.

Perubahan dalam Edisi IniMencerminkan perubahan cepat dalam biopsikologi, edisi ini mencakup seluruh isi yang direvisi, dengan hampir 700 referensi baru, termasuk lebih dari 550 dari 2014 atau lebih baru. Beberapa angka baru atau direvisi, dan sebagian besar pertanyaan tinjauan pada akhir modul adalah baru. Perubahan paling luas ada di bab-bab selanjutnya. Perubahan pengorganisasian ini patut diperhatikan: Bab 9 (“Pengaturan Internal”) mencakup bagian baru tentang anoreksia nervosa. Bab 12 (“Pembelajaran, Memori, dan Intelegensi”) sekarang memiliki empat modul, bukan dua. Modul pertama dulu sekarang dibagi menjadi dua, dan modul baru mengenai intelegensi telah ditambahkan. Modul itu mencakup beberapa materi sebelumnya dalam bab anatomi, dengan penambahan lagi, dan semuanya ditata ulang. Dalam Bab 13 (“Fungsi Kognitif ”), modul sebelumnya

PENGANTAR


vi Biopsikologi

tentang lateralisasi dan bahasa telah dipersingkat dan digabungkan menjadi satu modul. Modul sebelumnya tentang neurosains sosial telah diperluas dengan penambahan bagian neurobiologi pada pengambilan keputusan. Dalam Bab 14 (“Gangguan Psikologis”), modul pertama (“Penyalahgunaan Zat”) telah ditata dan disusun ulang.

Berkenaan dengan konten baru atau revisi, berikut adalah beberapa sorotan di antaranya:• Edisi ini melanjutkan tradisi dalam menyertakan

foto dan kutipan dari beberapa peneliti terkemuka, sekarang menambahkan Karl Deisseroth, Margaret McCarthy, May-BrittMoser dan Edvard Moser, serta Stanislas Dehaene. Mahasiswa dapat menyebutkan ratusan penyanyi, aktor, dan atlet. Saya pikir mereka harus dapat mengidentifikasi beberapa peneliti penting juga, terutama dalam bidang pendidikan mereka.

• Ahli saraf tidak lagi percaya bahwa jumlah glia lebih banyak daripada neuron di otak manusia.

• Meskipun banyak psikolog dan lainnya telah menjelaskan perilaku remaja berisiko dalam hal belum matangnya korteks prefrontal, penjelasan tersebut terlihat kurang masuk akal. Antara remaja awal dan usia 20, kebanyakan perilaku berisiko meningkat, bahkan ketika korteks prefrontal mendekati kematangan. Perilaku berisiko merupakan cerminan dorongan yang semakin meningkat.

• Penelitian terkini menunjukkan astrosit dan bekas luka jaringan lebih besar manfaatnya daripada bahayanya untuk pertumbuhan kembali akson.

• Sebuah penelitian baru menemukan bahwa orang yang kehilangan sensasi akibat kerusakan otak juga mengalami kesulitan berpikir tentang konsep yang berkaitan dengan sensasi tersebut. Sebagai contoh, seseorang dengan kerusakan pada korteks pendengaran mungkin menganggap “guntur” bukan suatu kata.

• D at a s eb e lu m ny a me nu nju k k an b a hw a asetaminofen menurunkan rasa sakit emosional. Data baru mengatakan bahwa itu juga mengurangi pengalaman yang menyenangkan.

• Teks ini mencakup informasi terbaru tentang dasar genetika penyakit Parkinson, penyalahgunaan zat, depresi, skizofrenia, dan autisme.

• Spesies burung tertentu tidur ketika mereka terbang dengan jarak yang sangat jauh. Burung fregat, yang

cukup besar untuk diamati peneliti saat memantau udara, terkadang tidur dalam satu belahan hemisfer pada satu waktu, terkadang tidur sebentar pada kedua belahan hemisfer pada satu waktu, tetapi secara keseluruhan tidur sangat sedikit pada hari-hari ketika mereka berada di laut.

• Rasa haus mengantisipasi kebutuhan, dan begitu juga kenyang terhadap haus. Kita berhenti minum jauh sebelum air yang kita minum mencapai sel yang membutuhkannya.

• Penelitian baru memberikan informasi penting tentang perbedaan anatomi otak pria-wanita. Mekanisme yang mengendalikan perbedaan pria-wanita berbeda dari satu area otak ke yang lainnya, untuk itu biasa bagi seseorang memiliki tambal sulam khas pria, khas wanita, dan kira-kira anatomi netral di area otak yang berbeda.

• Sebuah hipotesis baru menyatakan bahwa pembentukan cepat neuron baru pada hipokampus bayi bertanggung jawab untuk kemudahan belajar hal baru dan fenomena amnesia bayi. Artinya, bayi belajar dengan cepat, tetapi juga cenderung melupakan ingatan episodik.

• Bab 12 meliputi bagian baru tentang peran hipokampus dan area sekitarnya dalam mengendalikan navigasi.

• Akumulasi data menimbulkan keraguan tentang peran sentral dari dopamin dalam perilaku adiktif.

• Keyakinan sebelumnya bahwa episode selanjutnya dari depresi akan semakin pendek dan pendek didasarkan pada metodologis artefak. Banyak orang hanya memiliki satu episode, mungkin yang sangat panjang. Hanya orang dengan episode pendek yang mendapatkan sejauh, katakanlah, episode 10. Oleh karena itu, durasi rata-rata dari semua episode pertama tidak sebanding dengan penundaan rata-rata episode selanjutnya.

Saya juga ingin menyebutkan poin-poin tertentu tentang gaya penulisan saya. Anda tidak akan memperhatikan poin-poin ini, dan saya tahu bahwa Anda juga tidak peduli, tetapi saya akan menyebutkannya: Saya menghindari istilah incredible (luar biasa), yang telah terlalu sering digunakan, sehingga telah kehilangan makna aslinya yaitu, “tidak dapat dipercaya.” Saya juga menghindari istilah-istilah intriguing (menarik), involve (melibatkan), dan outrageous (keterlaluan), yang juga digunakan secara berlebihan dan disalahgunakan.


viiPengantar

Akhirnya, saya menghindari istilah different (berbeda) setelah suatu pembilang. Sebagai contoh, saya tidak akan mengatakan, “Mereka menawarkan empat penjelasan berbeda.” Jika mereka menawarkan empat penjelasan, kita dapat menerima begitu saja bahwa penjelasannya berbeda!

Pendukung bagi Pengajar Biopsikologi, edisi ke-13, didampingi oleh suatu susunan berbagai suplemen yang dikembangkan untuk memfasilitasi, baik pengalaman terbaik pengajar maupun mahasiswa di dalam maupun di luar kelas. Semua suplemen berlanjut dari edisi ke-12 yang telah direvisi dan diperbarui. Cengage mengundang Anda untuk memanfaatkan sepenuhnya alat pengajaran dan pembelajaran yang tersedia untuk Anda dan telah menyiapkan deskripsi masing-masing sebagai berikut.

Manual bagi Pengajar Manual ini mencakup tujuan pembelajaran, istilah utama, garis besar bab terperinci, ringkasan bab, rencana pelajaran, topik diskusi, kegiatan siswa, alat media, silabus sampel, dan bank soal yang diperluas. Tujuan pembelajaran berkorelasi dengan topik diskusi, aktivitas siswa, dan alat media.

PowerPoint Membantu Anda menjadikan kuliah Anda lebih menarik sambil secara efektif mengajar siswa Anda yang berorientasi visual, salindia Microsoft PowerPoint® yang praktis ini menguraikan bab-bab dari teks utama dalam presentasi yang siap digunakan di ruang kelas. Salindia PowerPoint® diperbarui untuk mencerminkan konten dan pengaturan teks edisi baru.


viii Biopsikologi


UCAPAN TERIMA KASIH

Izinkan saya memberi tahu Anda sesuatu tentang para peneliti di bidang ini. Sesuai aturan, mereka luar biasa kooperatif dengan buku teks penulis. Banyak kolega dan mahasiswa mengirimi saya komentar dan saran yang bermanfaat. Saya berterima kasih kepada semua pengajar yang telah meninjau satu edisi atau lebih dari buku ini:

Peninjau dan Kontributor Teks:• John Agnew, University of Colorado at Boulder• John Dale Alden III, Lipscomb University• Joanne Altman, Washburn University• Kevin Antshel, SUNY–Upstate Medical University• Bryan Auday, Gordon College• Susan Baillet, University of Portland• Teresa Barber, Dickinson College• Christie Bartholomew, Kent State University• Howard Bashinski, University of Colorado• Bakhtawar Bhadha, Pasadena City College• Chris Brill, Old Dominion University• J. Timothy Cannon, The University of Scranton• Lorelei Carvajal, Triton College• Sarah Cavanagh, Assumption College• Linda Bryant Caviness, La Sierra University• Cathy Cleveland, East Los Angeles College• Elie Cohen, Lander College for Men (Touro College)• Howard Cromwell, Bowling Green State University• David Crowley, Washington University• Carol DeVolder, St. Ambrose University

• Jaime L. Diaz-Granados, Baylor University• Carl DiPerna, Onondaga Community College• Francine Dolins, University of Michigan–Dearborn• Timothy Donahue, Virginia Commonwealth

University• Michael Dowdle, Mt. San Antonio College• Jeff Dyche, James Madison University• Gary Felsten, Indiana University–Purdue University

Columbus• Erin Marie Fleming, Kent State University• Lauren Fowler, Weber State University

• Deborah Gagnon, Wells College• Jonathan Gewirtz, University of Minnesota• Jackie Goldstein, Samford University• Peter Green, Maryville University• Jeff Grimm, Western Washington University• Amy Clegg Haerich, Riverside Community College• Christopher Hayashi, Southwestern College• Suzanne Helfer, Adrian College• Alicia Helion, Lakeland College• Jackie Hembrook, University of New Hampshire• Phu Hoang, Texas A&M International University• Richard Howe, College of the Canyon• Barry Hurwitz, University of Miami• Karen Jennings, Keene State College• Craig Johnson, Towson University• Robert Tex Johnson, Delaware County Community

College• Kathryn Kelly, Northwestern State University• Shannon Kundey, Hood College• Craig Kinsley, University of Richmond• Philip Langlais, Old Dominion University• Jerry Lee, Albright College• Robert Lennartz, Sierra College• Hui-Yun Li, Oregon Institute of Technology• CyrilleMagne, Middle Tennessee State University• Michael Matthews, U.S. Military Academy (West

Point)• Estelle Mayhew, Rutgers University–New Brunswick• Daniel McConnell, University of Central Florida• Maria McLean, Thomas More College• Elaine McLeskey, Belmont Technical College• Corinne McNamara, Kennesaw State University• Brian Metcalf, Hawaii Pacific University• Richard Mills, College of DuPage• Daniel Montoya, Fayetteville State University• Paulina Multhaupt, Macomb Community College• Walter Murphy, Texas A&M University–Central

Texas• Joseph Nedelec, Florida State University• Ian Norris, Murray State University• Marcia Pasqualini, Avila University

ix


x Biopsikologi

• Susana Pecina, University of Michigan–Dearborn• Linda Perrotti, University of Texas–Arlington• Terry Pettijohn, The Ohio State University• Jennifer Phillips, Mount St. Mary’s University• Edward Pollak, West Chester University• Brian Pope, Tusculum College• Mark Prendergast, University of Kentucky• Jean Pretz, Elizabethtown College• Mark Prokosch, Elon University• Adam Prus, Northern Michigan University• Khaleel Razak, University of California–Riverside• John Rowe, Florida Gateway College• David Rudek, Aurora University• Jeffrey Rudski, Muhlenberg College• Karen Sabbah, California State University–

Northridge• Sharleen Sakai, Michigan State University• Ron Salazar, San Juan College• Shannon Saszik, Northeastern Illinois University• Steven Schandler, Chapman University• Sue Schumacher, North Carolina A&T State

University• Vicki Sheafer, LeTourneau University• Timothy Shearon, College of Idaho• Stephanie Simon-Dack, Ball State University• Steve Smith, University of California–Santa Barbara• Suzanne Sollars, University of Nebraska–Omaha• Gretchen Sprow, University of North Carolina–

Chapel Hill• Jeff Stowell, Eastern Illinois University• Gary Thorne, Gonzaga University• Chris Tromborg, Sacramento City College and

University of California–Davis• Lucy Troup, Colorado State University• Joseph Trunzo, Bryant University• Sandy Venneman, University of Houston–Victoria• Beth Venzke, Concordia University• Ruvanee Vilhauer, Felician College• Jacquie Wall, University of Indianapolis

• Zoe Warwick, University of Maryland–Baltimore County

• Jon Weimer, Columbia College• Rosalyn Weller, The University of Alabama–

Birmingham• Adam Wenzel, Saint Anselm College• David Widman, Juniata College• Steffen Wilson, Eastern Kentucky University• Joseph Wister, Chatham University• Jessica Yokley, University of Pittsburgh

Saya berterima kasih kepada manajer produk saya, Erin Schnair, atas dukungan, dorongan, dan pengawasannya. Linda Man, pengembang konten saya untuk edisi ini, dengan cermat mengawasi proyek yang rumit ini, dan sangat menghargai dan menghargai saya. Lori Hazzard mengawasi produksi, tugas utama untuk buku seperti ini. Sebagai direktur seni, kemampuan artistik Vernon Boes yang cukup besar membantu mengompensasi kekurangan saya sepenuhnya. Fase produksi dari edisi ke-13 secara terampil diawasi oleh Rita Jaramillo, manajer proyek konten. Betsy Hathaway bertanggung jawab atas izin, tugas utama untuk buku seperti ini. Saya berterima kasih kepada seluruh tim di Cengage atas kontribusi mereka, termasuk Heather Thompson, manajer pemasaran; dan Leah Jenson, asisten produk. Semua orang ini adalah kolega yang luar biasa, dan saya sangat berterima kasih kepada mereka.

Dengan empati, saya berterima kasih kepada istri dan keluarga saya atas dukungan mereka yang konstan.

Saya menerima korespondensi dari mahasiswa dan fakultas. Tulis James W. Kalat, Departement of Psychology, Box 7650, North Carolina State University, Raleigh, NC 27695-7801, USA. Surel: [email protected].

James W. Kalat


mailto:[email protected]

mailto:[email protected]

Pengantar 3

Bab 1 Sel Saraf dan Impuls Saraf 19

Bab 2 Sinapsis 49

Bab 3 Anatomi dan Metode Penelitian 79

Bab 4 Genetika, Evolusi, Perkembangan, dan Plastisitas 125

Bab 5 Penglihatan 187

Bab 6 Sistem Sensorik Lainnya 239

Bab 7 Gerakan 293

Bab 8 Terjaga dan Tidur 337

Bab 9 Pengaturan Internal 385

Bab 10 Perilaku Reproduksi 431

Bab 11 Perilaku Emosional 475

Bab 12 Pembelajaran, Memori, dan Intelegensi 521

Bab 13 Fungsi Kognitif 579

Bab 14 Gangguan Psikologis 631

Lampiran A Kimia Dasar Singkat L-1

Lampiran B Kebijakan Society for Neuroscience tentang Penggunaan Hewan dan Subjek Manusia dalam Penelitian L-8

DAFTAR ISI SINGKAT

xi


Sering dikatakan bahwa manusia memiliki karakter unik di antara “hewan” lainnya. Layak untuk melihat istilah unik ini sebelum kita membahas kelayakan subjek kita. Kata mungkin dalam konteks ini memiliki dua arti yang sedikit berbeda. Itu bisa berarti: Manusia sangat berbeda—dia tidak identik dengan hewan apa pun. Hal ini tentu saja benar. Memang benar juga bahwa untuk semua hewan lain: Setiap spesies, bahkan setiap individu, unik dalam pengertian ini. Namun, istilah ini juga sering digunakan dalam pengertian yang lebih absolut: Manusia sangat berbeda, sehingga “pada dasarnya berbeda” (apa pun artinya), sehingga kesenjangan antara dirinya dan hewan tidak mungkin dapat dijembatani—ia (manusia) adalah sesuatu yang sama sekali baru. Digunakan dalam pengertian absolut ini, istilah ini tidak bermakna secara ilmiah. Penggunaannya juga mengungkapkan dan dapat memperkuat kesombongan, dan mengarah pada kepuasan dan kekalahan karena menganggap bahwa akan sia-sia, bahkan untuk mencari asal-usul hewan. Ini merupakan prasangka terhadap isu.

Niko Tinbergen (1973, hlm. 161)

Apa yang dimaksud dengan istilah biopsikologi? Dalam arti tertentu, semua psikologi adalah biologis. Anda adalah organisme biologis,

dan semua yang Anda lakukan atau pikirkan adalah bagian dari biologi Anda. Namun, akan sangat membantu untuk membedakan di antara tingkatan penjelasan. Semua biologi adalah kimia, dan semua kimia adalah fisika, tetapi kami tidak mencoba menjelaskan setiap pengamatan biologis dalam hal proton dan elektron. Demikian pula, banyak dari psikologi yang paling bagus dijelaskan dalam hal pengaruh budaya, sosial, dan kognitif. Namun demikian, juga banyak psikologi yang paling bagus dipahami dalam hal genetika, evolusi, hormon, fisiologi tubuh, dan mekanisme otak. Buku teks ini sebagian besar berkonsentrasi pada mekanisme otak, tetapi juga membahas pengaruh biologis lainnya. Dalam bab ini, kami mempertimbangkan tiga isu utama: hubungan antara pikiran dan otak, peran alam dan pengasuhan, serta etika penelitian. Kami juga mempertimbangkan secara singkat peluang karier di bidang ini dan yang terkait dengannya.

TINJAUAN DAN ISU UTAMA Pengantar

Pendekatan Biologis terhadap Perilaku Penjelasan Biologis PerilakuKesempatan KarierPenggunaan Hewan dalam RisetPenutup: Otak dan Pengalaman Anda

Garis Besar Bab

Setelah mempelajari pengantar ini, Anda harus dapat:1. Menyatakan masalah pikiran-otak

dan membedakan monoisme dengan dualisme.

2. Menyebutkan tiga poin umum yang penting diingat dari teks ini.

3. Memberi contoh penjelasan fisiologis, ontogenetik, evolusioner, dan fungsional perilaku.

4. Mendiskusikan isu etis riset dengan hewan percobaan.

Tujuan Pembelajaran

Penjelasan dari Gambar di Halaman Sebelah: Sangat menggoda untuk mencoba “masuk ke dalam pikiran” orang dan hewan lain, untuk membayangkan apa yang sedang mereka pikirkan atau rasakan. Sebaliknya, biopsikolog mencoba menjelaskan perilaku dalam hal fisiologi, perkembangan, evolusi, dan fungsinya. (© Renee Lynn / Corbis / VCG / Getty Images)


4 Pengantar | Tinjauan dan Isu Utama

PENDEKATAN BIOLOGIS TERHADAP PERILAKUDari semua pertanyaan yang diajukan orang, ada dua yang paling menonjol dan mendalam serta paling sulit. Salah satu dari pertanyaan itu berkaitan dengan fisika. Pertanyaan lainnya berkaitan dengan hubungan antara fisika dan psikologi.

Gottfried Leibniz (1714/1989) mengajukan pertanyaan pertama: “Mengapa ada sesuatu daripada tidak sama sekali?” Tampaknya bahwa ketiadaan akan menjadi keadaan standar. Jelaslah, alam semesta—atau siapa pun atau apa pun yang menciptakan alam semesta—harus diciptakan sendiri.

Jadi . . . bagaimana hal tersebut bisa terjadi?Pertanyaan tersebut sangat membingungkan, tetapi pertanyaan yang lebih rendah lebih

bisa diterima dalam diskusi: Terkait keberadaan alam semesta, mengapa alam semesta seperti ini? Mungkinkah alam semesta secara fundamental berbeda? Alam semesta kita memiliki proton, neutron, dan elektron dengan dimensi massa dan muatan tertentu. Memiliki empat gaya fundamental—gravitasi, elektromagnetisme, gaya nuklir kuat, dan gaya nuklir lemah. Apa yang akan terjadi pada alam semesta jika ada sifat-sifat yang berbeda tersebut?

Mulai tahun 1980-an, spesialis dalam cabang fisika yang dikenal sebagai teori string (string theory) ditetapkan untuk membuktikan secara matematis bahwa ini adalah satu-satunya cara yang mungkin dilakukan alam semesta. Berhasil dalam upaya itu akan memuaskan secara teoretis, tetapi sayangnya, ketika ahli teori string bekerja melalui persamaan mereka, mereka menyimpulkan bahwa ini bukan satu-satunya alam semesta yang mungkin. Alam semesta dapat mengambil banyak bentuk dengan hukum fisika yang berbeda. Seberapa besar jumlahnya? Bayangkan angka 1 diikuti sekitar 500 nol. Dan itu adalah estimasi yang rendah.

Dari semua alam semesta yang mungkin itu, berapa banyak yang bisa mendukung kehidupan? Sangat sedikit. Pertimbangkan hal berikut (Davies, 2006):• Jika gravitasi lebih lemah, materi tidak akan mengembang menjadi bintang dan planet.

Jika lebih kuat, bintang-bintang akan terbakar lebih terang dan menghabiskan bahan bakarnya terlalu cepat untuk kehidupan berevolusi.

• Jika gaya elektromagnetik lebih kuat, proton dalam atom akan saling tolak-menolak begitu kuat, sehingga atom akan pecah.

• Awalnya adalah hidrogen. Unsur-unsur lain yang terbentuk oleh fusi di dalam bintang-bintang. Satu-satunya cara untuk mengeluarkan unsur-unsur itu dari bintang dan masuk ke planet adalah agar bintang meledak sebagai supernova dan mengirimkan isinya ke galaksi. Jika gaya nuklir lemah tersebut sedikit lebih kuat atau sedikit lebih lemah, sebuah bintang tidak bisa meledak.

• Karena rasio yang tepat dari gaya elektromagnetik terhadap gaya nuklir kuat, helium (elemen 2 pada tabel periodik) dan berilium (elemen 4) masuk ke resonansi dengan sebuah bintang, memungkinkan mereka untuk melebur dengan mudah menjadi karbon (elemen 6), yang sangat penting bagi kehidupan seperti yang kita tahu. (Sulit untuk berbicara tentang kehidupan karena kita tidak mengetahuinya.) Jika salah satu dari gaya elektromagnetik atau gaya nuklir kuat berubah sedikit (kurang dari satu persen), alam semesta hampir tidak memiliki karbon.

• Gaya elektromagnetik 1040 kali lebih kuat dari gravitasi. Jika gravitasi sedikit lebih kuat dari gaya elektromagnetik, planet tidak akan terbentuk. Jika sedikit lebih lemah, planet hanya akan terdiri dari gas.

• Massa sebuah neutron adalah 0,14 persen lebih besar dari massa sebuah proton. Jika perbedaannya sedikit lebih besar, semua hidrogen akan menyatu menjadi helium,


5Pendekatan Biologis terhadap Perilaku

tetapi helium tidak akan menyatu ke salah satu elemen yang lebih berat (Wilczek, 2015).

• Mengapa air (H2O) berupa cairan? Molekul serupa seperti karbon dioksida, nitrat oksida, ozon, dan metana adalah gas kecuali pada suhu yang sangat rendah. Di dalam molekul air, dua ion hidrogen membentuk sudut 104,58 (lihat Gambar Intro.1). Hasilnya, salah satu ujung molekul air memiliki sedikit muatan positif dan yang lain memiliki sedikit muatan negatif. Perbedaannya cukup bagi molekul air untuk menarik satu sama lain secara elektrik. Jika mereka tertarik satu sama lain sedikit lebih sedikit, semua air akan menjadi gas (uap). Namun jika molekul air menarik satu sama lain sedikit lebih kuat, air akan selalu menjadi padat (es).

Singkatnya, alam semesta bisa saja berbeda dalam banyak hal, hampir semuanya akan membuat hidup menjadi mustahil. Mengapa alam semesta seperti ini adanya? Mungkin itu hanya kebetulan. (Beruntung bagi kita, ya?) Atau mungkin semacam kecerdasan yang memandu pembentukan alam semesta. Hipotesa itu jelas melampaui jangkauan sains empiris. Kemungkinan ketiga yang disukai banyak fisikawan adalah banyaknya jumlah alam semesta lainnya (mungkin dengan jumlah tak terbatas) benar-benar ada, dan tentu saja kita hanya tahu tentang jenis alam semesta tempat kita dapat berevolusi. Hipotesis itu, juga, melampaui jangkauan sains empiris, karena kita tidak dapat mengetahui tentang alam semesta lain. Akankah kita tahu mengapa alam semesta seperti ini adanya? Mungkin ya atau mungkin tidak, tetapi pertanyaannya menarik.

Di awal saya menyebutkan dua pertanyaan yang mendalam dan sulit. Pertanyaan kedua disebut masalah pikiran-otak atau masalah pikiran-tubuh, pertanyaan tentang bagaimana pikiran berhubungan dengan aktivitas otak. Dengan kata lain: Mengingat alam semesta yang terdiri dari materi dan energi, mengapa ada yang disebut kesadaran? Kita dapat membayangkan bagaimana materi berkumpul untuk membentuk molekul, dan bagaimana beberapa jenis senyawa karbon bergabung bersama untuk membentuk tipe kehidupan primitif, yang kemudian berevolusi menjadi hewan dengan otak dan perilaku kompleks. Namun mengapa, beberapa jenis aktivitas otak merupakan aktivitas sadar?

Sejauh ini, belum ada yang memberikan penjelasan meyakinkan mengenai kesadaran. Beberapa sarjana menyarankan agar kita meninggalkan konsep kesadaran sama sekali (Churchland, 1986; Dennett, 1991). Usulan tersebut menghindari pertanyaan daripada menjawabnya. Kesadaran adalah sesuatu yang kita alami, dan itu membutuhkan penjelasan, bahkan jika kita belum melihat cara untuk menjelaskannya. Chalmers (2007) dan Rensch (1977) mengusulkan sebaliknya, bahwa kita menganggap kesadaran sebagai sifat dasar materi. Sifat fundamental adalah sifat yang tidak mungkin direduksi menjadi sesuatu yang lain. Misalnya, muatan massa dan listrik bersifat mendasar. Mungkin kesadaran juga seperti itu.

Jawaban di atas tentu saja tidak memuaskan. Pertama, kesadaran tidak seperti sifat fundamental lainnya. Materi memiliki massa sepanjang waktu, dan proton dan elektron memiliki muatan sepanjang waktu. Sejauh yang bisa kita katakan, kesadaran hanya terjadi di bagian tertentu dari sistem saraf, hanya beberapa waktu—tidak ketika Anda berada dalam tidur tanpa mimpi, dan tidak ketika Anda sedang koma. Selain itu, tidak memuaskan untuk menyebut sesuatu sebagai sifat mendasar, bahkan massa atau muatan. Mengatakan bahwa massa adalah sifat mendasar bukan berarti tanpa alasan. Itu berarti bahwa kita telah menyerah untuk menemukan alasan. Dan, pada kenyataannya, fisikawan

Gambar Intro.1 Molekul AirKarena sudut hidrogen-oksigen-hidrogen, salah satu ujung molekul air lebih positif dan lainnya negatif. Perbedaan pasti dalam muatan menyebabkan molekul air saling menarik satu sama lain dan hanya cukup untuk menjadi cairan.


6 Pengantar | Tinjauan dan Isu Utama

kontemporer belum menyerah. Mereka berusaha menjelaskan massa dan muatan dalam kaitannya dengan Higgs boson dan prinsip-prinsip alam semesta lainnya. Mengatakan bahwa kesadaran adalah sifat dasar berarti kita telah menyerah untuk menjelaskannya. Tentu terlalu dini untuk menyerah. Setelah kita belajar sebanyak mungkin tentang sistem saraf, mungkin kita akan mengerti apa itu kesadaran. Bahkan jika tidak, penelitian akan mengajarkan kita banyak hal yang penting dan menarik.

Bidang BiopsikologiBiopsikologi adalah studi tentang mekanisme perilaku dan pengalaman fisiologis, evolusi, dan perkembangan. Ini kira-kira identik dengan istilah biopsikologi, psikobiologi, psikologi fisiologis, dan neurosains (ilmu saraf) perilaku. Istilah biopsikologi menekankan bahwa tujuannya adalah untuk menghubungkan biologi dengan masalah-masalah psikologi. Neurosains mencakup banyak hal yang relevan dengan perilaku, tetapi juga mencakup lebih detail tentang anatomi dan kimia.

Biopsikologi bukan hanya bidang studi, tetapi juga sudut pandang yang berpendapat bahwa kita berpikir dan bertindak seperti yang kita lakukan karena mekanisme otak, dan bahwa kita mengembangkan mekanisme otak itu karena hewan purba yang dibangun dengan cara ini selamat dan direproduksi.

Biopsikologi sebagian besar berkaitan dengan aktivitas otak. Gambar Intro.2 menawarkan pandangan tentang otak manusia dari atas (apa yang oleh ahli anatomi disebut sebagai pandangan dorsal/punggung) dan dari bawah (pandangan ventral/perut). Label menunjuk ke beberapa area penting yang akan menjadi lebih akrab saat Anda melanjutkan membaca teks ini. Pemeriksaan otak mengungkapkan

Gambar Intro.3 Neuron, dipebesarOtak terdiri dari sel yang disebut neuron dan glia.

Ron

Boar

dman

/Life

Sci

ence

Imag

e/FL

PA/S

cien

ce S

ourc

e

Gambar Intro.2 Dua Arah Pandangan Otak Manusia (Tampak Atas dan Tampak Bawah)Karena sudut hidrogen-oksigen-hidrogen, salah satu ujung molekul air lebih positif dan lainnya negatif. Perbedaan pasti dalam muatan menyebabkan molekul air saling menarik satu sama lain dan hanya cukup untuk menjadi cairan.

Lobus frontal

Lobus parietal

Lobus oksipital

Girus prasentral

Sulkus sentral

Girus presentral

Lobus frontal serebral korteks

Celah longitudinal

Bulbus olfaktori

Saraf optik

Sumsum tulang belakang

Lobus temporal

serebral korteks

Medula

Serebelum


SEL SARAF DAN IMPULS SARAF Bab 1

Modul 1.1

Sel Sistem SarafNeuron dan GliaSawar Darah-OtakNutrisi Neuron VertebrataPenutup: Neuron

Modul 1.2

Impuls SarafPotensial Istirahat NeuronPotensial AksiPerambatan Potensial AksiSelubung Mielin dan Konduksi SaltatoriNeuron LokalPenutup: Neuron dan Pesan

Setelah mempelajari bab ini, Anda harus dapat:1. Menjelaskan neuron dan glia, sel-sel

yang menyusun sistem saraf.2. Membuat rangkuman mengenai

bagaimana sawar darah-otak terkait dengan perlindungan dan nutrisi neuron.

3. Menjelaskan bagaimana pompa natrium-kalium dan sifat membran mengarahkan potensial istirahat neuron.

4. Menjelaskan bagaimana gerakan ion natrium dan ion kalium menghasilkan potensial aksi dan pemulihan setelahnya.

5. Menjelaskan mengenai hukum ‘Semua atau Tidak Sama Sekali’ dari suatu potensial aksi.

Garis Besar Bab

Tujuan Pembelajaran

Penjelasan dari Gambar di Halaman Sebelah: Sebuah mikrograf elektron neuron, diperbesar puluhan ribu kali. Warnanya ditambahkan secara artifisial. Untuk objek sekecil ini, mustahil memfokuskan cahaya untuk mendapatkan gambar. Hanya memungkinkan untuk fokus pada berkas elektron, tetapi elektron tidak menunjukkan warna. (© Juan Gaertner/Shutterstock.com)]

Secara umum, orang banyak berbicara mengenai tumbuh menjadi dewasa dan mandiri. Namun kenyataannya, hampir tidak ada kehidupan manusia

yang benar-benar mandiri. Apakah Anda berburu hewan sendiri dan kemudian memasak dagingnya di atas api yang Anda buat secara manual dari awal? Apakah Anda menumbuhkan sayur-sayuran dengan menanamnya sendiri? Bisakah Anda membangun rumah dengan tangan sendiri (dengan alat yang Anda buat)? Pernahkah Anda membuat pakaian sendiri (dengan bahan yang Anda kumpulkan dari alam liar)? Dari semua kegiatan yang diperlukan untuk kelangsungan hidup Anda, apa yang—jika ada—bisa Anda lakukan sendiri, selain bernapas? Orang bisa melakukan sejumlah hal besar bersama-sama, tetapi sangat sedikit yang bisa melaksanakannya dengan cara sendirian.

Demikian halnya dengan sel-sel sistem saraf Anda. Secara bersama-sama, sel-sel sistem saraf Anda mencapai hal-hal yang menakjubkan. Satu saja sel sendirian, itu akan tidak berdaya. Kita akan memulai pembahasan mengenai sistem saraf kali ini dengan menelaah masing-masing sel, kemudian mencari tahu bagaimana sel-sel sistem saraf bertindak secara bersama-sama.

Saran: Bab ini dan bab-bab selanjutnya mengasumsikan bahwa Anda telah memahami dasar-dasar kimia. Jika Anda belum pernah mempelajari kimia atau lupa mengenai apa yang Anda pelajari, silakan baca Lampiran A.


20 Bab 1 | Sel Saraf dan Impuls Saraf

Tidak diragukan lagi bahwa Anda memikirkan diri Anda sebagai individu. Anda tidak menganggap pengalaman mental Anda terdiri atas potongan-potongan . . . tetapi

memang begitulah adanya. Pengalaman Anda tergantung pada aktivitas sejumlah besar sel yang terpisah, tetapi saling berhubungan. Untuk memahami sistem saraf, kita akan memulainya dengan menelusuri sel-sel yang menyusunnya.

NEURON DAN GLIASistem saraf terdiri atas dua jenis sel, yaitu neuron dan glia. Neuron menerima informasi dan mengirimkannya ke sel-sel yang lain. Sementara glia melayani banyak fungsi yang

sulit untuk dijelaskan secara singkat (kami akan menunda pembahasannya sampai nanti dalam modul ini). Otak manusia dewasa rata-rata mengandung sekitar 86 miliar neuron (Herculano-Houzel, Catania, Manger, dan Kaas, 2015; lihat Gambar 1.1). Jumlah pastinya bervariasi pada tiap-tiap orang.

Kita menerima begitu saja bahwa otak tersusun atas sel-sel individu. Namun, gagasan tersebut akhir-akhir ini diragukan, sama seperti sejak awal tahun 1900-an. Sampai kemudian, gambar mikroskopis terbaik mengungkap perincian detail mengenai otak. Pengamat menyoroti serabut yang panjang, tipis di antara satu badan sel dengan badan sel lain, tetapi mereka tidak bisa melihat apakah serabut itu muncul pada sel berikutnya atau berhenti sebelum sel berikutnya. Pada akhir tahun 1800-an, Santiago Ramón y Cajal menggunakan teknik pewarnaan yang sedang dikembangkan untuk menunjukkan bahwa ada celah kecil yang memisahkan ujung serabut neuron dari permukaan neuron berikutnya. Otak, seperti bagian tubuh lainnya, terdiri atas sel-sel individu.

Modul 1.1

SEL SISTEM SARAF

Gambar 1.1 Perkiraan jumlah neuron pada manusiaJumlahnya berbeda antara satu orang dengan orang yang lain. (Sumber: Herculano-Houzel dkk., 2015)

Korteks serebral: 16 miliar neuron

Bagian otak lainnya: Kurang dari 1 miliar

Saraf tulang belakang: 1 miliar neuron

Serebelum = 69 miliar neuron


21Modul 1.1 | Sel Sistem Saraf

Santiago Ramón y Cajal, Seorang Pelopor Ilmu SarafDua ilmuwan dari akhir tahun 1800-an dan awal tahun 1900-an yang secara umum diakui sebagai pendiri utama ilmu saraf adalah Charles Sherrington (akan kita bahas dalam Bab 2) dan seorang peneliti dari Spanyol, Santiago Ramón y Cajal (1852–1934). Pendidikan awal Cajal tidak berjalan terlalu baik. Pada suatu waktu, dia pernah dipenjara di sel soliter, dibatasi makan satu kali sehari, dan dibawa keluar setiap hari untuk pencambukan di depan umum—pada usianya ke sepuluh tahun—akibat dirinya tidak memperhatikan pelajaran selama kelas Latinnya (Cajal, 1901–1917/1937). (Dan Anda masih saja mengeluh tentang guru Anda!)

Cajal sendiri ingin menjadi seorang seniman, tetapi ayahnya bersikeras bahwa dirinya harus belajar ilmu kedokteran sebagai cara yang lebih aman untuk mencari nafkah. Pada akhirnya, dia berhasil menggabungkan dua bidang—menjadi seorang peneliti sekaligus ilustrator anatomi yang luar biasa. Penggambarannya yang detail mengenai sistem saraf masih dianggap definitif hingga saat ini.

Sebelum akhir tahun 1800-an, mikroskop mengungkapkan beberapa detail mengenai sistem saraf. Peneliti Italia, Camillo Golgi, kemudian menemukan cara untuk menandai sel-sel saraf dengan garam perak. Metode ini benar-benar bisa menodai beberapa sel tanpa memengaruhi yang lain sama sekali, sehingga memungkinkan peneliti untuk memeriksa struktur satu sel tunggal. Cajal menggunakan metode Golgi, tetapi menerapkannya pada otak bayi yang sel-selnya lebih kecil, sehingga lebih mudah untuk diperiksa pada tampilan tunggal. Penelitian Cajal menunjukkan bahwa sel-sel saraf tetap terpisah alih-alih bergabung satu sama lain. (Anehnya, ketika Cajal dan Golgi berbagi Nobel Prize tahun 1906 untuk Fisiologi atau Kedokteran, mereka menggunakan apa yang telah mereka pelajari untuk mempertahankan posisi yang saling bertentangan. Terlepas dari bukti Cajal—yang telah memengaruhi hampir semua orang—Golgi tetap berpegang pada teori bahwa semua sel saraf bergabung secara langsung satu dengan yang lain.)

Secara filosofis, kita dapat melihat daya tarik dari anggapan lama bahwa neuron itu bergabung. Kita sendiri menggambarkan pengalaman kita sebagai hal yang utuh, bukan gabungan dari bagian yang terpisah-pisah. Jadi, tampaknya memang benar bahwa semua sel di otak bergabung bersama sebagai satu kesatuan. Bagaimana sel-sel yang terpisah menggabungkan pengaruhnya merupakan sebuah proses yang terbilang kompleks dan masih menjadi misteri.

Struktur Sel HewanGambar 1.2 memperlihatkan neuron dari otak kecil tikus (yang diperbesar berkali-kali lipat). Neuron memiliki banyak kesamaan dengan sel-sel tubuh lain. Permukaan sel adalah membran-nya (atau membran plasma), suatu struktur yang memisahkan bagian dalam sel dari lingkungan luar. Sebagian besar bahan kimia tidak dapat melintasi membran, tetapi saluran protein dalam membran memungkinkan aliran air, oksigen, natrium, kalium, kalsium, klorida, dan bahan kimia penting lainnya secara terkontrol.

Santiago Ramón y Cajal (1852–1934)Berapa banyak fakta menarik yang gagal dikonversi menjadi penemuan produktif akibat para pengamat yang pada awalnya menganggap bahwa hal tersebut adalah sesuatu yang alami dan

biasa! . . . Sungguh aneh melihat masyarakat, yang memelihara imajinasinya dengan kisah-kisah penyihir atau orang suci, peristiwa misterius dan, kejadian luar biasa, meremehkan dunia di sekitarnya sebagai hal yang biasa, monoton, dan lumrah saja, tanpa curiga bahwa pada dasarnya itu semua menyimpan rahasia, misteri, dan hal yang mengagumkan. (Cajal, 1937, hlm. 46–47)

Bett

man

/Get

ty Im

ages



(nuklir amplop)

(nukleolus)

(ribosom)

Nukleus/Inti (daerah tertutup membran yang mengandung DNA;

kontrol faktor keturunan)

Retikulum endoplasma (isolasi, modifikasi, transportasi protein dan

zat lainnya)

Mitokondria (metabolisme energi aerobik)

Membran plasma (Kontrol pertukaran material,

pengantara interaksi sel - lingkungan)

Gambar 1.2 Mikrograf elektron yang merupakan bagian dari neuron pada otak kecil tikus Nukleus, selaput, dan struktur lainnya adalah karakteristik dari sebagian besar sel hewan. Membran plasma adalah batas neuron. Pembesaran sekitar × 20.000. (Sumber: Milik Dr. Dennis M. D. Landis)

Semua sel hewan memiliki nukleus, struktur yang mengandung kromosom, kecuali sel darah merah mamalia. Sebuah mitokondrion (jamak: mitokondria) adalah struktur yang melakukan aktivitas metabolisme, memberikan energi pada sel yang digunakan untuk semua kegiatan. Mitokondria memiliki gen yang terpisah yang berada di dalam nukleus sel. Mitokondria berbeda satu sama lain secara genetik. Orang dengan mitokondria terlalu aktif cenderung membakar bahan bakar mereka dengan cepat dan terlalu panas, bahkan di lingkungan yang dingin. Orang yang mitokondrianya kurang aktif dibandingkan dengan yang normal cenderung mengalami depresi dan nyeri. Mutasi gen mitokondria adalah kemungkinan penyebab autisme (Aoki dan Cortese, 2016).

Ribosom adalah situs di dalam sel yang menyintesis molekul protein baru. Protein menyediakan bahan bangunan untuk sel dan memfasilitasi reaksi kimia. Beberapa ribosom mengapung bebas di dalam sel, tetapi yang lain melekat pada retikulum endoplasma, jaringan tabung tipis yang mengangkut protein yang baru disintesis ke lokasi lain.

Struktur NeuronFitur neuron yang paling khas adalah bentuknya, yang sangat bervariasi dari satu neuron ke neuron lainnya (lihatlah Gambar 1.3). Tidak seperti kebanyakan sel tubuh lainnya, neuron memiliki ekstensi bercabang yang panjang. Semua neuron termasuk soma (sel tubuh), dan



sebagian besar juga memiliki dendrit, akson, dan terminal presinaptik. Neuron terkecil tidak memiliki akson dan beberapa tidak memiliki dendrit yang terbentuk dengan baik. Bandingkanlah neuron motorik pada Gambar 1.4 dan neuron sensorik pada Gambar 1.5. Neuron motorik, dengan soma di sumsum tulang belakang, menerima eksitasi melalui dendrit dan mengarahkan impuls sepanjang akson ke otot. Neuron sensorik adalah neuron dengan bagian khusus di satu ujung yang menjadi sangat sensitif terhadap jenis stimulasi tertentu seperti cahaya, suara, atau sentuhan. Neuron sensorik yang ditunjukkan pada Gambar 1.5 melakukan informasi sentuhan dari kulit ke sumsum tulang belakang. Cabang kecil mengarah langsung dari reseptor ke akson dan soma sel terletak di tangkai kecil dari batang utama.

Dendrit adalah serat bercabang yang semakin sempit ujungnya. (istilah dendrit berasal dari kata dasar dalam bahasa Yunani yang berarti “pohon”. Sebuah dendrit bercabang seperti pohon). Permukaan dendrit dilapisi dengan reseptor sinaptik khusus, tempat dendrit menerima informasi dari neuron lain (Bab 2 tentang sinapsis). Semakin besar luas permukaan dendrit maka semakin banyak informasi yang dapat diterimanya. Secara umum, dendrit mengandung duri dendritik, yaitu bagian pendek yang tumbuh keluar, yang meningkatkan luas permukaan sinapsis.

Badan sel atau soma (bahasa Yunani untuk “badan”; jamak: somata) mengandung nukleus, ribosom, dan mitokondria. Sebagian besar pekerjaan metabolisme neuron terjadi di sini. Kisaran badan sel neuron dalam diameter adalah dari 0,005 milimeter (mm) sampai 0,1 mm pada mamalia dan hingga satu milimeter pada invertebrata tertentu. Dalam banyak neuron, badan sel seperti dendrit—ditutupi dengan sinapsis di permukaannya.

Akson adalah serat tipis dengan diameter konstan (istilah “akson” [“axon”] berasal dari kata dalam bahasa Yunani yang berarti “aksis/sumbu [axis].”) Akson menyampaikan impuls terhadap neuron lain, organ, atau otot. Panjang akson bisa lebih dari satu meter seperti akson dari sumsum tulang belakang ke kaki Anda. Panjang akson sangat besar dibandingkan dengan lebarnya, dibandingkan dengan panjang dendrit. Giorgio Ascoli (2015) menganalogikan bahwa jika Anda bisa memperluas dendrit dari neuron yang cukup khas menjadi setinggi pohon, sel-sel akson dan cabangnya akan meluas sampai lebih dari 25 blok kota.

Banyak akson vertebrata ditutupi dengan bahan isolasi yang disebut selubung mielin (dengan beberapa perhentian yang dikenal sebagai simpul Ranvier).

Gambar 1.3 Neuron, yang ternoda tampak gelapPerhatikan duri kecil yang tampak kabur pada dendrit.(Sumber: Foto milik Bob Jacobs, Colorado College)

Gambar 1.4 Komponen dari neuron motor vertebrataBadan sel neuron motorik terletak di sumsum tulang belakang. Bagian-bagian itu tidak tergambar di skala. Faktanya, akson jauh lebih panjang dibandingkan dengan soma.

Dendrit

Nukleus

Akson Hillock

Selubung Mielin

Terminal Prasinaps

Jaringan Otot

Akson

Duri DendritSoma



Permukaan kulit

Akson

Nukleus

Akhir sensori

Sayatan melintang pada kulit

Soma

Gambar 1.5 Neuron sensorik vertebrataPerhatikan bahwa soma terletak di tangkai batang utama akson. Seperti pada Gambar 1.4, struktur tidak tergambar di skala.

Akson invertebrata tidak memiliki selubung mielin. Meski neuron dapat memiliki banyak dendrit, neuron hanya dapat memiliki satu akson, tetapi akson tersebut dapat memiliki banyak cabang. Pada ujung setiap cabang terdapat pembengkakan, yang disebut terminal prasinaps, juga dikenal sebagai bola lampu (bulb) atau bouton (bahasa Prancis untuk “button [tombol]”). Di titik ini, akson melepaskan bahan kimia yang melintasi persimpangan antara neuron tersebut dan sel lain.

Istilah lain yang terkait dengan neuron adalah aferen, eferen, dan intrinsik. Akson aferen membawa informasi ke dalam sebuah struktur; akson eferen membawa informasi dari struktur. Setiap neuron sensorik adalah aferen ke seluruh neuron sistem saraf dan setiap neuron motorik adalah eferen dari sistem saraf. Dalam sistem saraf, sebuah neuron diberikan adalah eferen dari satu struktur dan aferen ke yang lain (lihat Gambar 1.6). Anda dapat mengingat bahwa eferen dimulai dengan huruf e seperti “exit”; aferen dimulai dengan huruf a seperti kata “admit”. Jika dendrit sel dan akson sepenuhnya terkandung dalam satu struktur tunggal, maka selnya adalah interneuron atau neuron intrinsik dari struktur itu. Contohnya, neuron intrinsik talamus memiliki akson dan semua dendritnya di dalam talamus.

Gambar 1.6 Struktur sel dan aksonItu semua tergantung dari sudut pandangnya. Akson dari A ke B adalah akson eferen dari A dan akson aferen ke B, sama seperti kereta api dari Washington ke New York keluar dari Washington dan mendekati New York.

A

B

Eferen (dari A)

Aferen (menuju B)



Gambar 1.7 Bentuk neuron yang beragam(a) Sel Purkinje, jenis sel yang hanya ditemukan di otak kecil; (B) neuron sensorik dari kulit ke sumsum tulang belakang; (c) sel piramidal pada daerah motorik korteks serebral; (d) sel bipolar retina mata; (e) Sel Kenyon, dari lebah madu.(Sumber: Sebagian milik R. G. Goss)

(a) (c)

(b) (d)

(e)

dendrit

Dendrit apikal

Dendrit basilar

Akson

Akson

10μm

1. Disebut apakah struktur bercabang luas dari neuron? Dan disebut apakah struktur panjang dan tipis yang membawa informasi ke sel lain?

2. Spesies hewan manakah yang memiliki akson terpanjang?3. Dibandingkan dengan neuron lain, apakah akson interneuron relatif panjang, pendek, atau hampir

sama?

JAWABAN:

1. Struktur neuron yang bercabang secara luas disebut dendrit dan struktur tipis panjang yang membawa informasi ke sel lain disebut akson. 2. Akson terpanjang terjadi pada hewan terbesar. Misalnya, jerapah dan gajah memiliki akson yang membentang dari sumsum tulang belakang ke kaki, hampir dua meter jauhnya. 3. Oleh karena sebuah interneuron terkandung seluruhnya dalam satu bagian otak, maka aksonnya pendek.

BERHENTI & CEK

Variasi di Antara NeuronNeuron memiliki ukuran, bentuk, dan fungsi yang sangat bervariasi. Bentuk neuron menentukan hubungannya dengan sel-sel lain, sehingga kemudian menentukan fungsinya (lihat Gambar 1.7). Contohnya, dendrit bercabang luas dari sel Purkinje pada otak kecil/serebelum (lihat Gambar 1.7a) memungkinkannya menerima input hingga lebih dari 200.000 neuron lainnya. Sebaliknya, neuron bipolar di retina (lihat Gambar 1.7d) hanya memiliki cabang pendek dan di antaranya menerima input dari sedikitnya dua sel lainnya.



GliaGlia (atau neuroglia) adalah komponen lain dari sistem saraf dan melakukan banyak fungsi (lihat Gambar 1.8). Istilah glia berasal dari kata dalam bahasa Yunani yang berarti “glue (lem)”. Hal ini mencerminkan gagasan awal dari peneliti bahwa glia adalah seperti lem yang menahan neuron bersama. Meski konsep ini sudah usang, tetapi istilah tersebut masih ada. Jumlah glia melebihi jumlah neuron pada korteks otak, tetapi jumlah neuron melebihi jumlah glia pada beberapa bagian, terutama otak kecil (Herculano-Houzel dkk., 2015; Khakh dan Sofroniew, 2015). Secara keseluruhan, jumlahnya hampir sama.

Otak memiliki beberapa jenis glia. Atrosit bentuk-bintang membungkus sinapsis akson yang terkait secara fungsional seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1.9. Dengan mengelilingi koneksi di antara neuron, astrosit melindunginya dari sirkulasi bahan kimia di sekitarnya (Nedergaard dan Verkhatsky, 2012). Dengan mengambil ion dan pemancar yang dilepaskan oleh akson dan kemudian melepaskannya kembali, astrosit juga membantu menyinkronkan neuron-neuron yang terhubung dengan erat, ini memungkinkan akson untuk mengirim pesan dalam gelombang (Martín, Bajo-Grañeras, Moratalla, Perea, dan Araque, 2015). Astrosit penting untuk menghasilkan ritme seperti ritme pernapasan Anda (Morquette dkk., 2015).

Kapiler (pembuluh darah kecil)

Astrosit

Glia radial

Neuron yang bermigrasi

Sel Schwann

Sel Schwann

Mikroglia

Mikroglia

Akson

Akson

Nan

cy K

eder

sha/

UCL

A/Sc

ienc

e So

urce

Nan

cy K

eder

sha/

UCL

A/Sc

ienc

e So

urce

OligodendrositSelubung mielin

Astrosit

Gambar 1.8 Bentuk beberapa sel gliaOligodendrosit menghasilkan selubung mielin yang melindungi akson vertebrata tertentu dalam sistem saraf pusat; Sel Schwann memiliki fungsi serupa di pinggiran. Oligodendrosit yang ditunjukkan di sini membentuk segmen selubung mielin untuk dua akson; faktanya, setiap oligodendrosit membentuk segmen-segmen seperti itu selama 30 hingga 50 akson. Astrosit melewati bahan kimia bolak-balik antara neuron dan darah dan di antara neuron sekitar. Mikroglia berkembang biak di berbagai daerah kerusakan otak dan menghilangkan bahan beracun. Glia radial (tidak ditampilkan di sini) memandu migrasi neuron selama embriologi. Glia juga punya fungsi yang lain.



Astrosit melebarkan pembuluh darah untuk membawa lebih banyak nutrisi ke area otak yang memiliki aktivitas tinggi (Filosa dkk., 2006; Takano dkk., 2006). Ini biasanya terkait dengan pemrosesan informasi, tetapi belum dapat dipastikan. Menurut sebuah hipotesis yang populer dikenal sebagai sinaps tripartit, ujung akson melepaskan bahan kimia yang menyebabkan astrosit di dekatnya melepaskan bahan kimianya sendiri, sehingga memperbesar atau memodifikasi pesan ke neuron berikutnya (Ben Achour dan Pascual, 2012). Proses inilah yang menjadi latar belakang dalam pembelajaran dan memori (De Pitta, Brunel, dan Volterra, 2016). Pada beberapa area otak, astrosit juga merespons hormon, sehingga memengaruhi neuron (Kim dkk., 2014). Jadi, dapat disimpulkan bahwa astrosit adalah mitra aktif neuron dalam banyak hal.

Sel-sel kecil yang disebut mikroglia bertindak sebagai bagian dari sistem kekebalan, yaitu menghilangkan virus dan jamur dari otak. Mikroglia berkembang biak setelah adanya kerusakan otak dengan memindahkan neuron yang mati atau rusak (Brown dan Neher, 2014). Mikroglia juga berkontribusi dalam belajar dengan menghilangkan sinapsis terlemah (Zhan dkk., 2014). Oligodendrocytes atau oligodendrosit di otak dan sumsum tulang belakang dan sel Schwann di pinggiran tubuh membangun selubung mielin yang mengelilingi dan melindungi akson vertebrata tertentu. Oligodendrosit juga memasok akson dengan nutrisi yang diperlukan untuk fungsi yang tepat (Y. Lee dkk., 2012). Glia radial memandu migrasi neuron dan akson dengan dendritnya selama perkembangan embrio. Ketika perkembangan embriologis selesai maka sebagian besar radial glia berdiferensiasi ke dalam neuron dan jumlah yang lebih kecil berdiferensiasi menjadi astrosit dan oligodendrosit (Pinto dan Götz, 2007).

Gambar 1.9 Bagaimana astrosit menyinkronkan akson terkait Cabang-cabang astrosit (di tengah) mengelilingi terminal presinaptik akson terkait. Jika beberapa dari cabang-cabang astrosit tersebut aktif sekaligus, astrosit itu menyerap beberapa bahan kimia yang dilepaskan. Kemudian untuk sementara menghambat semua akson yang terhubung. Ketika penghambatan berhenti maka semua akson siap untuk merespons lagi dalam sinkronisasi. (Sumber: Berdasarkan Antanitus, 1998)

Neuron

Astrosit

Sinaps yang diselubungi astrosit

4. Apa empat struktur utama yang menyusun neuron?5. Mana jenis sel glia yang membungkus terminal sinaptik akson?

JAWABAN:

4. Dendrit, soma (badan sel), akson, dan terminal presinaptik. 5. Astrosit.

BERHENTI & CEK



SAWAR DARAH-OTAKMeski otak, seperti organ lainnya, perlu menerima nutrisi dari darah, banyak bahan kimia tidak dapat melewati darah menuju otak (Hagenbuch, Gao, dan Meier, 2002). Mekanisme yang mengecualikan sebagian besar bahan kimia dari otak vertebrata dikenal sebagai sawar (penghalang) darah-otak (blood-brain barrier). Sebelum kita telaah cara kerjanya, kita simak terlebih dahulu mengapa kita membutuhkannya.

Mengapa Kita Membutuhkan Sawar Darah-OtakKetika virus menyerang sel, mekanisme di dalam sel mengusir partikel virus melalui membran, sehingga sistem kekebalan dapat menemukannya. Ketika sel-sel sistem kekebalan tubuh menemukan virus maka sel-sel sistem kekebalan tubuh tersebut akan membunuh virus itu beserta sel yang mengandung virus tersebut. Alhasil, sel yang terpapar virus melalui membrannya (seolah) berkata, “Lihat, sistem kekebalan tubuh, aku terinfeksi virus ini. Bunuh aku dan selamatkan yang lain.”

Paket kerja ini berfungsi dengan baik jika sel yang terinfeksi virus adalah sel kulit atau sel darah (misalnya) karena tubuh dapat menggantinya dengan mudah. Namun, ada beberapa pengecualian ketika otak vertebrata tidak mengganti neuron yang rusak. Jika Anda harus mengorbankan sel-sel otak setiap kali Anda mengalami infeksi virus maka apa jadinya? Oleh karena itu, untuk meminimalkan risiko kerusakan otak yang tidak dapat diperbaiki, maka tubuh pun membentuk pembuluh darah-otak dengan sel-sel padat yang menjauhkannya dari kebanyakan virus, bakteri, dan bahan kimia berbahaya.

Namun, virus tertentu memang/dapat melewati sawar darah-otak (Kristensson, 2011). Lalu apa yang akan terjadi? Ketika virus rabies menembus sawar darah-otak, virus rabies akan menginfeksi otak dan menyebabkan kematian. Spirochete yang bertanggung jawab atas sifilis juga dapat menembus sawar darah-otak, yang lambat laun menyebabkan konsekuensi fatal. Mikroglia lebih efektif melawan beberapa virus lain yang masuk ke otak dengan meningkatkan respons peradangan melawan virus tanpa membunuh neuron (Ousman dan Kubes, 2012). Namun, respons ini dapat mengendalikan virus tanpa menghilangkannya. Ketika virus cacar air memasuki sel-sel sumsum tulang belakang, partikel virus tetap ada di sana lama setelah virus cacar air dimusnahkan dari seluruh tubuh. Virus dapat muncul dari sumsum tulang belakang puluhan tahun kemudian, menyebabkan kondisi menyakitkan yang disebut herpes zoster (shingles). Demikian pula, virus yang bertanggung jawab pada herpes genital yang bersembunyi di sistem saraf, menghasilkan sedikit kerusakan di sana, tetapi secara berkala muncul untuk menyebabkan infeksi genital baru.

Bagaimana Sawar Darah-Otak BekerjaSawar darah-otak (lihat Gambar 1.10) bergantung pada sel-sel endotel yang membentuk dinding kapiler (Bundgaard, 1986; Rapoport dan Robinson, 1986). Di luar otak, sel-sel tersebut dipisahkan oleh celah kecil, tetapi di otak, sel-sel tersebut bergabung begitu erat sehingga dapat memblokir virus, bakteri, dan bahan kimia berbahaya lainnya dari saluran.

“Jika sawar darah-otak adalah pertahanan yang bagus,” Anda mungkin akan bertanya, “mengapa kita tidak memiliki tembok serupa di sekitar organ-organ lain kita?” Jawabannya adalah bahwa sawar menahan bahan kimia yang berguna maupun bahan kimia yang berbahaya. Bahan kimia yang berguna termasuk di dalamnya semua bahan bakar dan asam amino, yang merupakan bahan pembangun bagi protein. Agar zat-zat kimia ini



Gambar 1.10 Sawar darah-otakMayoritas molekul besar dan molekul bermuatan listrik tidak dapat melintas dari darah ke otak. Beberapa molekul kecil yang tidak bermuatan seperti O2 dan CO2 saling melintas dengan mudah seperti molekul-molekul tertentu yang larut dalam lemak. Sistem transportasi aktif memompa glukosa dan asam amino melintasi membran.

Jaringan otak

Molekul larut dalam lemak

Transpor glukosa

Transpor asam amino

CO2

Sel endotel

Persimpangan rapat dinding sel

Jaringan otak

CO2

Molekul-molekul tak bermuatan

Molekul-molekul besar

Pembuluh darah

O2

O2

melintasi sawar darah-otak, otak membutuhkan mekanisme khusus yang tidak ditemukan di bagian tubuh yang lain.

Tidak ada mekanisme khusus yang diperlukan untuk molekul kecil dan tidak bermuatan seperti oksigen dan karbon dioksida yang lewat melalui dinding sel secara bebas. Juga, molekul yang larut dalam lemak dari membran lewat dengan mudah. Contohnya, vitamin A dan D dan semua obat yang memengaruhi otak—dari antidepresan dan obat-obatan psikiatrik lainnya sampai obat-obatan terlarang seperti heroin. Seberapa cepat suatu obat berpengaruh sebagian besar bergantung pada kesiapannya untuk larut dalam lemak dan kemudian melintasi sawar darah-otak.

Air melintas melalui saluran protein khusus di dinding sel endotel (Amiry-Moghaddam dan Ottersen, 2003). Untuk bahan kimia tertentu lainnya, otak menggunakan transpor aktif, proses yang dimediasi protein yang menghabiskan energi untuk memompa bahan kimia dari darah ke otak. Bahan kimia yang secara aktif diangkut ke otak termasuk glukosa (bahan bakar utama otak), asam amino (bahan pembangun protein), purin, kolin, beberapa vitamin, dan besi (Abbott, Rönnback, dan Hansson, 2006; Jones dan Shusta, 2007). Insulin dan mungkin hormon-hormon tertentu lainnya juga melintasi sawar darah-otak setidaknya dalam jumlah kecil, meskipun mekanismenya belum diketahui (Gray, Meijer, dan Barrett, 2014; McNay, 2014).

Sawar darah-otak sangat penting untuk kesehatan. Pada orang dengan penyakit Alzheimer atau kondisi serupa, sel-sel endotel yang melapisi pembuluh darah-otak menyusut dan bahan kimia berbahaya masuk ke otak (Zipser dkk., 2007). Meski demikian, sawar mempunyai kesulitan untuk mengobati kanker otak karena hampir semua obat yang digunakan untuk kemoterapi gagal melintasi sawar darah-otak.

6. Identifikasilah satu keuntungan utama dan satu kerugian memiliki sawar darah-otak!7. Apa bahan kimia yang melintasi sawar darah-otak secara pasif?8. Apa bahan kimia yang melewati sawar darah otak dengan transportasi aktif?

JAWABAN:

6. Keuntungan sawar darah-otak adalah mencegah virus, sedangkan kerugian sawar darah-otak adalah mencegah sebagian besar nutrisi. 7. Molekul kecil dan tidak bermuatan, seperti oksigen, karbon dioksida, dan air melintasi sawar darah-otak secara pasif. Begitu pula bahan kimia yang larut dalam lemak membran. 8. Glukosa, asam amino, purin, kolin, vitamin tertentu, dan zat besi.

BERHENTI & CEK



NUTRISI NEURON VERTEBRATA Sebagian besar sel menggunakan berbagai karbohidrat dan lemak untuk nutrisi, tetapi neuron vertebrata bergantung hampir sepenuhnya pada glukosa, salah satu jenis gula. (Sel kanker dan sel testis yang membuat sperma juga sangat bergantung pada glukosa.) Karena metabolisme glukosa membutuhkan oksigen, maka neuron pun membutuhkan pasokan oksigen yang stabil. Meski otak manusia hanya terdiri atas dua persen berat tubuh, otak manusia menggunakan sekitar 20 persen oksigen dan 25 persen glukosa yang ada pada otak (Bélanger, Allaman, dan Magistretti, 2011).

Mengapa neuron sangat bergantung pada glukosa? Neuron bisa dan terkadang menggunakan keton (sejenis lemak) dan laktat untuk bahan bakar. Akan tetapi, glukosa adalah satu-satunya nutrisi yang melintasi sawar darah-otak dalam jumlah besar.

Meskipun neuron membutuhkan glukosa, kekurangan glukosa jarang menimbulkan masalah, kecuali saat kelaparan. Hati membuat glukosa dari berbagai jenis karbohidrat dan asam amino, seperti dari gliserol, hasil pemecahan lemak. Masalah yang lebih besar kemungkinannya adalah ketidakmampuan untuk menggunakan glukosa. Untuk menggunakan glukosa, tubuh membutuhkan vitamin B1, yaitu tiamina. Kekurangan tiamina dalam waktu lama (umumnya dalam alkoholisme kronis) menyebabkan kematian neuron dan suatu kondisi yang disebut sindrom Korsakoff, ditandai dengan gangguan memori yang parah.

Modul 1.1 | Penutup

NeuronApa yang dihasilkan dari berbagai studi mengenai neuron individu terkait perilaku? Apa pun yang dilakukan oleh otak, itu semua tergantung pada anatomi yang detail dari neuron dan glianya. Pada bab selanjutnya, kita akan membahas mengenai fisiologi belajar, yang salah satunya menyebutkan bahwa “sel yang aktif bersama, terhubung bersama.” Artinya, neuron yang aktif pada waktu yang sama menjadi terhubung. Meski demikian, hal ini benar hanya jika neuron yang aktif pada saat yang sama juga ada di sekitar tempat yang sama (Ascoli, 2015). Otak tidak

dapat menghubungkan dendrit atau akson yang tidak dapat menemukan satu sama lain. Jadi, dapat disimpulkan bahwa lokasi, struktur, dan aktivitas neuron Anda adalah dasar untuk semua yang Anda alami, pelajari, atau lakukan.

Namun, tidak ada dalam pengalaman atau perilaku Anda yang mengikuti sifat-sifat satu neuron. Sistem sarafnya lebih banyak daripada jumlah sel individualnya, sama seperti air yang lebih banyak daripada jumlah oksigen dan hidrogen. Perilaku kita muncul dari komunikasi antarneuron.

RINGKASAN1. Neuron menerima informasi dan menyampaikannya

ke sel lain. Sistem saraf juga mengandung glia, sel-sel yang meningkatkan dan memodifikasi aktivitas neuron melalui banyak cara.

2. Pada akhir tahun 1800-an, Santiago Ramón y Cajal menggunakan teknik pewarnaan yang baru ditemukan untuk menetapkan bahwa sistem saraf terdiri atas sel-sel yang terpisah, yang sekarang dikenal sebagai neuron.

3. Neuron mengandung struktur internal yang sama dengan sel hewan lain.

4. Neuron memiliki bagian-bagian utama: badan sel (atau soma), dendrit, akson dengan cabang, dan terminal presinaptik. Bentuk neuron sangat bervariasi tergantung pada fungsi dan koneksinya dengan sel lain.



Pertanyaan RenunganMeski heroin dan morfin serupa dalam banyak hal, heroin memberikan efek lebih cepat pada otak. Apa yang bisa kita simpulkan mengenai obat-obatan yang berkaitan dengan sawar darah-otak?

Modul 1.1 | Kuis Akhir Modul

5. Sawar darah-otak menyebabkan banyak molekul tidak bisa masuk ke otak. Sawar darah-otak melindungi sistem saraf dari virus dan banyak bahan kimia berbahaya lainnya.

6. Sawar darah-otak terdiri atas dinding sel-sel tidak terputus yang mengelilingi pembuluh darah-otak dan sumsum tulang belakang. Beberapa molekul kecil yang tidak bermuatan seperti air, oksigen, dan karbon dioksida dapat melintasi Sawar darah-otak dengan bebas. Begitu pula molekul yang larut

dalam lemak. Protein transpor aktif memompa glukosa, asam amino, dan beberapa bahan kimia lainnya ke otak dan sumsum tulang belakang. Hormon-hormon tertentu, termasuk insulin, juga melewati sawar darah-otak.

7. Neuron sangat bergantung pada glukosa, satu-satunya nutrisi yang melintasi sawar darah-otak dalam jumlah besar. Neuron memerlukan tiamina (vitamin B1) untuk menggunakan glukosa.

akson akson aferen akson eferen astrosit badan sel (soma) dendrit duri dendritik glia glia radial glukosa

interneuron membran mikroglia mitokondria neuron neuron intrinsik neuron motorik neuron sensorik nukleus/inti oligodendrosit

retikulum endoplasma ribosom sawar darah-otak sel Schwann selubung mielin simpul Ranvier terminal presinaptik tiamina transpor aktif

ISTILAH PENTING

1. Manakah hasil penemuan dari Santiago Ramón y Cajal?A. Korteks serebral manusia memiliki banyak

spesialisasi untuk menghasilkan bahasa.C. Sistem saraf terdiri atas sel-sel yang terpisah.

B. Hemisfer otak kiri dan kanan mengontrol fungsi-fungsi yang berbeda.

D. Neuron berkomunikasi pada persimpangan khusus yang disebut sinapsis.

2. Manakah bagian neuron yang memiliki gen sendiri, yang terpisah dari inti?A. Ribosom C. AksonB. Mitokondria D. Dendrit

3. Apa yang paling khas mengenai neuron, dibandingkan dengan sel lain?A. Suhunya C. Komponen internal yang dimiliki, seperti

ribosom dan mitokondriaB. Bentuknya D. Warnanya



4. Manakah dari hal-hal di bawah ini yang dilakukan oleh duri dendritik?A. Menyintesis protein. C. Mempertahankan neuron pada posisinya.B. Meningkatkan luas permukaan yang tersedia

untuk sinapsis.D. Melakukan metabolisme bahan bakar untuk

menyediakan energi bagi neuron lainnya.5. Apa yang dilakukan oleh akson eferen?

A. Mengontrol perilaku tak disengaja. C. Membawa output dari suatu struktur.B. Mengontrol perilaku disengaja. D. Membawa informasi ke dalam struktur.

6. Manakah dari hal-hal di bawah ini yang merupakan fungsi astrosit?A. Astrosit melakukan impuls jarak jauh. C. Astrosit menciptakan sawar darah otak.B. Astrosit membangun selubung mielin yang

mengelilingi dan mengisolasi akson.D. Astrosit menyinkronkan aktivitas satu

kelompok neuron7. Manakah dari hal-hal di bawah ini yang merupakan fungsi mikroglia?

A. Mikroglia mengangkat sel-sel mati dan sinapsis lemah.

C. Mikroglia melebarkan pembuluh darah untuk meningkatkan suplai darah ke area otak aktif.

B. Mikroglia membangun selubung mielin yang mengelilingi dan mengisolasi akson.

D. Mikroglia menyinkronkan aktivitas untuk sekelompok neuron.

8. Manakah dari hal-hal di bawah ini yang dapat dengan mudah melewati sawar darah-otak?A. Molekul larut dalam lemak C. ProteinB. Obat kemoterapi D. Virus

9. Manakah dari bahan kimia di bawah ini yang melewati sawar darah-otak dengan transportasi aktif?A. Oksigen, air, dan molekul yang larut dalam

lemakC. Protein

B. Glukosa dan asam amino D. Virus10. Apa sumber bahan bakar utama otak?

A. Glukosa C. CokelatB. Glutamat D. Protein

11. Agar otak dapat menggunakan sumber bahan bakar utamanya, apa yang dibutuhkan oleh otak?A. Hormon steroid C. TiaminaB. Vitamin C D. Asam asetilsalisilat Jawaban: 1C, 2B, 3B, 4B, 5C, 6D, 7A, 8A, 9B, 10A, 11C


33

Coba kita bayangkan sejenak mengenai akson yang menyampaikan informasi dari reseptor sentuh di tangan atau kaki Anda ke arah sumsum tulang belakang dan otak

Anda. Jika akson menggunakan konduksi listrik maka akson dapat mentransfer informasi dengan kecepatan mendekati kecepatan cahaya. Namun, mengingat tubuh Anda terbuat dari air dan senyawa karbon (bukannya kawat tembaga) kekuatan suatu impuls akan rusak dengan cepat saat perjalanan. Sentuhan pada bahu Anda akan terasa lebih kuat daripada sentuhan di perut Anda. Orang pendek akan merasakan jari-jari kaki mereka lebih kuat daripada orang tinggi—jika bisa merasakannya.

Untuk itulah, cara akson Anda berfungsi menghindari masalah ini. Alih-alih melakukan impuls listrik, akson meregenerasi impuls pada setiap titik. Coba bayangkan barisan panjang dari orang-orang yang berpegangan tangan. Orang pertama meremas tangan orang kedua, tangan orang kedua kemudian meremas tangan orang ketiga, dan seterusnya. Dorongan berjalan sepanjang barisan tanpa melemah karena setiap orang menghasilkannya lagi.

Meski metode akson mentransmisikan impuls mencegah sentuhan pada bahu Anda dari rasa lebih kuat dibandingkan di jari kaki Anda, hal ini mengungkapkan masalah yang berbeda: Akson mengirimkan informasi hanya dengan kecepatan sedang (bervariasi dari kurang dari 1 meter/detik hingga sekitar 100 m/s), dengan demikian, sentuhan di bahu Anda mencapai otak Anda lebih cepat daripada sentuhan di jari kaki Anda, walau Anda biasanya tidak akan melihat perbedaannya. Otak Anda tidak diatur untuk mencatat perbedaan kecil pada waktu kedatangan pesan sentuhan. Lagi pula, mengapa juga harus demikian? Anda hampir tidak perlu tahu apakah sentuhan pada satu bagian tubuh Anda terjadi sesaat sebelum atau setelah sentuhan di bagian lainnya.

Namun, dalam penglihatan, otak Anda perlu tahu apakah satu rangsangan dimulai sesaat sebelum atau setelah rangsangan lainnya. Jika dua tempat yang berdekatan di retina Anda—sebut saja itu A dan B—mengirim impuls pada waktu yang hampir bersamaan maka perbedaan yang sangat kecil dalam hal waktu akan memberi tahu otak Anda apakah cahaya pindah dari A ke B atau dari B ke A. Untuk mendeteksi gerakan seakurat mungkin, sistem visual Anda pun mengompensasi fakta bahwa beberapa bagian retina sedikit lebih dekat dengan otak Anda daripada bagian lain. Tanpa semacam kompensasi, berkedip serentak tiba di dua titik di retina Anda akan mencapai otak di waktu yang berbeda, dan Anda mungkin melihat gerakan secara tidak akurat. Apa yang mencegah ilusi ini adalah kenyataan bahwa akson dari bagian retina Anda yang lebih jauh mengirimkan impuls sedikit lebih cepat daripada yang lebih dekat ke otak (Stanford, 1987)!

Dengan kata lain, sifat konduksi impuls pada akson secara mengagumkan menyesuaikan dengan kebutuhan Anda akan transfer informasi. Selanjutnya, mari kita menuju pembahasan mengenai mekanisme transmisi impuls.

Modul 1.2

IMPULS SARAF



POTENSIAL ISTIRAHAT NEURONPesan dalam sebuah neuron dihasilkan dari gangguan potensial istirahat. Mari kita mulai dengan memahami potensial istirahat (resting potential).

Semua bagian neuron ditutupi oleh membran dengan ketebalan 8 nanometer (nm). Ini sekitar satu per sepuluh ribu rata-rata lebar rambut manusia. Membran ini tersusun dari dua lapisan—(bebas melayang relatif satu sama lain)—molekul fosfolipid (mengandung rantai asam lemak dan kelompok fosfat). Terkandung di antara fosfolipid adalah molekul protein silinder. Bahan kimia tertentu dapat melewatinya (lihat Gambar 1.11).

Saat diam (istirahat), membran mempertahankan gradien elektrik, juga dikenal sebagai polarisasi—perbedaan muatan listrik antara bagian dalam dan luar sel. Potensial elektrik (potensial listrik) di dalam membran agak negatif dengan yang di luar, terutama karena protein muatan negatif di dalam sel. Perbedaan

tegangan inilah yang disebut sebagai potensial istirahat (potensial diam).Peneliti mengukur potensial istirahat dengan memasukkan sebuah mikroelektroda

sangat tipis ke dalam badan sel. Diameter elektroda harus cukup kecil untuk masuk tanpa merusak sel. Elektroda yang paling umum adalah tabung gelas halus yang diisi dengan larutan garam, meruncing ke ujung dengan diameter 0,0005 mm atau kurang. Referensi elektroda di luar sel melengkapi sirkuit. Dengan menghubungkan elektroda ke voltmeter, peneliti menemukan bahwa interior neuron memiliki potensial negatif relatif terhadap eksteriornya. Besarnya bervariasi, tetapi tingkatan umumnya adalah −70 milivolt (mV).

Kekuatan Aksi pada Ion Natrium dan KaliumJika ion yang bermuatan dapat mengalir bebas melintasi membran, maka membran akan mendepolarisasi, menghilangkan potensi negatif di dalamnya. Namun, membran memiliki permeabilitas selektif, yaitu ada beberapa bahan kimia yang lewat lebih bebas daripada yang lainnya. Oksigen, karbon dioksida, urea, dan air melintas dengan bebas di saluran yang selalu terbuka. Beberapa ion biologis yang penting, termasuk natrium (sodium), kalium (potasium), kalsium, dan klorida, berjalan melalui saluran membran (atau gerbang) yang kadang terbuka dan kadang tertutup. Ketika membran diam (istirahat), saluran natrium dan kalium tertutup, memungkinkan hampir tidak ada aliran natrium dan hanya ada sedikit aliran kalium. Jenis stimulasi tertentu dapat membuka saluran-saluran tersebut, memungkinkan salah satu atau kedua ion mengalir lebih bebas.

Pompa natrium-kalium (sodium-potasium), suatu protein kompleks, secara berulang kali mengangkut tiga ion natrium keluar dari sel sementara mendorong dua ion kalium ke dalamnya. Pompa natrium-kalium adalah transport aktif yang membutuhkan energi. Sebagai hasil dari pompa natrium-kalium, ion natrium lebih banyak 10 kali terkonsentrasi di luar membran daripada di dalam, dan ion kalium lebih terkonsentrasi di dalamnya daripada di luar.

Pompa natrium-kalium efektif hanya karena permeabilitas selektif membran, yang mencegah ion natrium yang dipompa keluar dari neuron yang bocor kembali dengan cepat. Ketika ion natrium dipompa di luar, ion natrium tetap di luar. Namun, beberapa ion

Gambar 1.11 Membran neuronTerkandung dalam membran adalah saluran protein yang memungkinkan ion tertentu untuk menyeberang melalui membran pada tingkatan yang terkendali.

Molekul fosfolipid Molekul protein


35Modul 1.2 | Impuls Saraf

kalium dalam neuron perlahan keluar, membawa muatan positif bersamanya. Kebocoran itu meningkatkan gradien elektrik yang melintasi membran.

Ketika neuron diam, dua kekuatan bekerja pada natrium, keduanya cenderung mendorong natrium ke dalam sel. Pertama, mempertimbangkan gradien elektrik. Natrium bermuatan positif dan bagian dalam selnya bermuatan negatif. Muatan listrik yang berlawanan saling menarik, sehingga gradien elektrik cenderung menarik natrium ke dalam sel. Kedua, mempertimbangkan gradien konsentrasi, perbedaan dalam distribusi ion melintasi membran. Natrium lebih banyak terkonsentrasi di luar daripada di dalam, jadi karena hukum probabilitas, natrium lebih mungkin memasuki sel daripada meninggalkannya. Mengingat gradien elektrik dan gradien konsentrasi cenderung memindahkan ion natrium ke dalam sel maka natrium akan masuk sesegera mungkin. Namun, karena saluran natrium ditutup ketika membran diam, hampir tidak ada natrium mengalir kecuali pompa natrium-kalium memaksa mendorong keluar dari sel.

Kalium tunduk pada kekuatan yang bersaing. Kalium bermuatan positif dan bagian dalam sel bermuatan negatif, sehingga gradien elektrik cenderung menarik kalium. Namun, kalium lebih terkonsentrasi di dalam sel daripada di luar, sehingga gradien konsentrasi cenderung mendorong keluar. (Sebagai analogi, bayangkan sejumlah wanita di dalam sebuah ruangan. Pria bisa masuk atau pergi melewati pintu yang sempit. Mereka tertarik pada wanita, tetapi ketika pria merasa terlalu sesak, beberapa dari mereka pergi. Gradien konsentrasi menangkal ketertarikan.)

Jika saluran kalium terbuka lebar maka kalium akan memiliki aliran bersih yang kecil keluar dari sel. Dengan kata lain, gradien elektrik dan gradien konsentrasi pada kalium mengalami keseimbangan, tetapi ini tidak cukup. Pompa natrium-kalium terus menarik kalium ke dalam sel, menangkal ion yang bocor.

Sel pun memiliki ion negatif. Protein muatan negatif di dalam sel mempertahankan polarisasi membran. Ion klorida, yang bermuatan negatif, sebagian besar berada di luar sel. Ketika membran diam, gradien konsentrasi dan gradien elektrik seimbang sehingga terbukanya saluran klorida akan menghasilkan sedikit efek. Namun, klorida memang memiliki aliran yang lancar ketika polarisasi membran berubah.

9. Ketika membran istirahat (diam), apakah ion natrium lebih banyak terkonsentrasi di dalam sel atau di luar? Di manakah ion kalium lebih terkonsentrasi?

10. Saat membran istirahat (diam), apa yang cenderung mendorong ion kalium keluar dari sel? Apa yang cenderung menarik ion kalium ke dalam sel?

JAWABAN:

9. Ion natrium lebih terkonsentrasi di luar sel dan kalium lebih terkonsentrasi di dalamnya. 10. Saat membran diam, gradien konsentrasi cenderung mengusir ion kalium keluar dari sel, dan gradien elektrik menarik ion kalium ke dalam sel. Pompa natrium-kalium juga menarik ion kalium ke dalam sel.

BERHENTI & CEK

Mengapa Potensial Istirahat?Tubuh menginvestasikan banyak energi untuk mengoperasikan pompa natrium-kalium, yang mempertahankan potensial istirahat. Lantas mengapa tubuh membutuhkan energi yang begitu banyak? Potensial istirahat mempersiapkan neuron merespons dengan cepat. Seperti yang akan kita lihat di bagian selanjutnya, eksitasi neuron membuka saluran yang memungkinkan natrium untuk memasuki sel dengan cepat. Membran melakukan tugasnya terlebih dahulu dengan mempertahankan gradien konsentrasi natrium, sehingga sel pun dapat dipersiapkan merespons rangsangan dengan penuh tenaga.



Sebagai analogi, bandingkanlah potensial istirahat neuron dengan busur dan anak panah yang diam: Seorang pemanah yang menarik busur terlebih dahulu siap menembak pada saat yang tepat. Neuron pun menggunakan strategi yang sama. Potensial istirahat tetap stabil sampai neuron distimulasi. Biasanya, stimulasi neuron terjadi di sinapsis (yang akan kita bahas pada Bab 2). Di laboratorium pun kita juga dapat merangsang neuron dengan cara memasukkan elektroda ke dalamnya dan menggunakan arus.

POTENSIAL AKSIPesan yang dikirimkan oleh akson disebut potensial aksi. Untuk memahami potensial aksi, kita akan memulainya dengan menelaah apa yang terjadi ketika potensial istirahat terganggu. Kita bisa mengukur potensi neuron dengan mikroelektroda. Ketika membran akson diam, rekaman menunjukkan potensi negatif di dalam akson. Jika sekarang kita menggunakan elektroda yang berbeda untuk menerapkan muatan negatif, kita akan meningkatkan muatan negatif di dalam neuron. Perubahan tersebut disebut hiperpolarisasi, yang berarti peningkatan polarisasi. Ketika stimulasi berakhir, muatan kembali ke tingkat istirahat awal. Rekamannya terlihat seperti ini:

Sekarang, mari kita terapkan arus untuk mendepolarisasi neuron—yaitu mengurangi polarisasi ke nol. Jika kita menerapkan arus depolarisasi kecil, kita mendapatkan hasil seperti ini:

Dengan arus depolarisasi yang sedikit lebih kuat, potensinya naik sedikit lebih tinggi tetapi kembali lagi ke level istirahat segera setelah stimulasi berhenti:

Sekarang, mari kita terapkan arus yang lebih kuat: Stimulasi di ambang batas (threshold) eksitasi menghasilkan depolarisasi besar-besaran dari membran. Ketika potensial mencapai ambang batas, membran membuka saluran natriumnya dan memungkinkan ion natrium mengalir ke dalam sel. Potensial menembak jauh melampaui kekuatan yang diberikan stimulus:

Setiap stimulasi ambang batas bawah (subthreshold) menghasilkan respons kecil yang cepat meluruh. Suatu stimulasi apa pun di luar ambang batas, tanpa melihat seberapa jauh, menghasilkan respons besar seperti yang ditampilkan, dikenal sebagai potensial aksi. Puncak potensial aksi yang ditampilkan sebagai 130 mV dalam ilustrasi ini, bervariasi dari satu akson ke akson lainnya.

mV

Waktu

mV

Waktu

mV

Waktu

mV

Waktu

11. Apa perbedaan antara hiperpolarisasi dan depolarisasi?12. Apa yang terjadi jika depolarisasi mencapai atau tidak mencapai ambang batas?

JAWABAN:

11. Hiperpolarisasi adalah berlebihannya muatan negatif biasa di dalam sel, ke tingkat yang lebih negatif daripada biasanya. Depolarisasi adalah penurunan jumlah muatan negatif di dalam sel. 12. Jika depolarisasi mencapai atau melewati ambang batas, sel menghasilkan potensial aksi. Jika kurang dari ambang, tidak ada potensial aksi yang muncul.

BERHENTI & CEK
