jerez y moroni 2006. diversidad de coleoptera acuaticos en chile

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DIVERSIDAD DE COLEOPTEROS ACUATICOS EN CHILE

DIVERSITY OF FRESHWATER BEETLE OF CHILE

Viviane Jerez1 & Juan Moroni2

1Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas. Universidad de Concepción.Casilla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: [email protected] Agrícola y Ganadero, Oficina Comercio Exterior.

Aeropuerto C. A. Merino Benítez, Pudahuel, Santiago, Chile. E-mail: [email protected]

RESUMEN

Se entrega para los coleópteros acuáticos, una reseña acerca de la diversidad y riqueza de familias, géneros yespecies de los subórdenes Hydradephaga y Polyphaga, presentes en Chile. Hydradephaga está representado porlas familias Dytiscidae, Gyrinidae y Haliplidae. Polyphaga por Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae yPsephenidae. A excepción de Lancetes, que es el género más diversificado con 14 especies, la mayoría de lostaxa de ambos subórdenes son monoespecíficos. En relación a aspectos biogeográficos, Chile no presenta fami-lias endémicas. Sin embargo, se han descrito situaciones de endemismo de algunas especies para el Archipiélagode Juan Fernández (Lancetes backstroni, Anisomeria bistriata), e Isla de Pascua (Bidessus skottsbergi). En elcontinente existen elementos de origen tropical y australiano, como es el caso de Tropisternus y Austrolimniusde distribución neotropical, y Lancetes relacionado con fauna de Australia, Nueva Zelanda y Tasmania. En eltrabajo se entrega además aspectos ecológicos de las familias y su potencial como bioindicadores.

PALABRAS CLAVES: Dytiscidae, Gyrinidae Haliplidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae, Psephenidae, Chile.

ABSTRACT

For water beetles of Hydradephaga and Polyphaga suborders, the diversity of family, genera and species richnesspresent in Chile is analyzed. Hydradephaga its represented by Dytiscidae, Gyrinidae and Haliplidae families andthe Polyphaga by Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae and Psephenidae. Exceptionally, Lancetes is the genusmost diversified with 14 species. The most of taxa of both suborders are monospecific. In relation to biogeographicaspects, Chile does not present endemic families. Nevertheless endemism situation to species level has beendescribed for the Archipiélago de Juan Fernández (Lancetes backstroni, Anisomeria bistriata), and Isla de Pas-cua (Bidessus skottsbergi). In the continent, elements of tropical and Australian origin exist; as it is the case ofTropisternus and Austrolimnius of neotropical distribution and Lancetes with Australian, New Zealand andTasmania relations. In this work, ecological aspects of the families and their use as bioindicators are given.

KEYWORDS: Dytiscidae, Gyrinidae Haliplidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae, Psephenidae, Chile.

Gayana 70(1): 72-81, 2006 ISSN 0717-652X

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INTRODUCCION

La diversidad biológica y ecológica de loscoleópteros es extraordinaria. Taxonómicamenteconstituyen más del 40% de la diversidad descritapara Hexapoda a nivel mundial, con aproximada-mente 350.000 especies descritas a la fecha (Arias2000). Para Chile, los coleópteros representan másdel 90% de la diversidad entomológica descrita, re-conociéndose hasta el momento 96 familias yaproximadamente 1.196 géneros y 3.947 especies(Lawrence & Newton 1995, Elgueta 2000).Su gran diversidad ecológica se expresa en la capa-cidad de colonizar todo tipo de ambientes entre ellosel acuático, abarcando desde aguas continentaleshasta sectores litorales o de marismas, y desde zo-nas litorales hasta ríos de alta montaña, e inclusivelagunas hipersalinas del norte grande. La evoluciónhacia los ambientes acuáticos pasa por múltiplesadaptaciones, que incluyen aspectos morfológicos,fisiológicos y ontogenéticos y todas las familiasadaptadas a vivir en estos ambientes presentan almenos, uno de sus estados de desarrollo en el agua.Por ejemplo, ditíscidos e hidrofílidos, que son lasfamilias más frecuentes, presentan larvas y adul-tos totalmente acuáticos. Otras en cambio, comolos élmidos y la mayoría de los hidraénidos, pre-sentan fases larvarias acuáticas y adultos con fasesmixtas (Trémouilles et al. 1995).Todos los cuerpos de aguas continentales constitu-yen hábitats favorables para los coleópteros acuáti-cos donde forman parte de las comunidades lóticas(ritrón y potamón) y lénticas (Trémouilles et al.1995). Ecológicamente, por lo tanto, estos insectosy principalmente su estado larvario forman partede la fauna de macroinvertebrados, bentónicos par-ticipando en múltiples cadenas tróficas donde ac-túan como depredadores, detritívoros, herbívoroso comedores de perifiton. También actúan como es-labones tróficos intermedios entre productores pri-marios y consumidores secundarios (principalmentepeces). Finalmente, estos insectos pueden actuarcomo transformadores e integradores de materiaorgánica alóctona (i.e. hojas, semillas, ramas, tron-cos caídos) (Araya 2000).Sin embargo, y a pesar de presentar una cierta uni-formidad ecológica, desde un punto de vistataxonómico, los coleópteros acuáticos constituyenun grupo heterogéneo que incluye taxa pertene-cientes a distintos linajes de los Subórdenes

Adephaga y Polyphaga. A nivel mundial es en losAdephaga donde se puede evidenciar más claramen-te la evolución hacia el ambiente acuático, con unaradiación adaptativa y diversificación en seis fami-lias: Dytiscidae, Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidaey Amphizoidae. Todas estas familias están inclui-das actualmente en la categoría Hydradephaga, ycuyo conjunto constituiría una unidad monofiléticasegún recientes estudios moleculares (Ribera et al.2002). La evolución y adaptación de losHydradephaga hacia el ambiente acuático se ex-presa en cambios morfológicos de las patas y orna-mentación del tegumento (crestas, carenas, gránu-los, cerdas), destinados a la captación del oxígenoatmosférico. Estas adaptaciones del punto de vistaecológico les ha permitido utilizar todas las moda-lidades de vida acuática: agua superficial, sustratosflotantes, sumergidos entre dos aguas o de fondo,ambientes intersticiales y aguas freáticas. Para losque llevan a cabo la mayor parte de su desarrolloen el agua y solamente el estado de pupa es terres-tre, se han descrito aproximadamente 5.000 espe-cies a nivel mundial, distribuidas en 200 géneros.La familia más grande es Dytiscidae con 3.500 es-pecies; le sigue Gyrinidae con 1.000, Noteridae con270, Haliplidae con 220 e Hygrobiidae yAmphizoidae con seis especies, respectivamente.En Chile sólo están presentes Dytiscidae, Gyrinidaey Haliplidae. Los representantes del SubordenPolyphaga constituyen por el contrario, un grupoheterogéneo ya que las familias que se han adapta-do a vivir en ambientes acuáticos pertenecen a dis-tintos linajes. En Chile sólo están presentes cuatrofamilias, cuyos estados larvarios transcurren en elagua: Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae yPsephenidae (Tabla I).

DIVERSIDAD DE FAMILIAS Y ESPECIES

En Chile están presentes tres familias deHydradephaga, de las cuales Dytiscidae es la quepresenta la mayor riqueza a nivel genérico y espe-cífico, con 11 géneros y 34 especies. Gyrinidae, encambio, está representada por dos géneros y cuatroespecies, y Haliplidae con un género y tres espe-cies.La Tabla II muestra la composición taxonómica defamilias, subfamilias, géneros y número de especiesdescritas en Chile para Hydradephaga y Polyphaga.Se observa que entre los géneros de Dytiscidae,

Coleópteros dulceacuícolas de Chile: JEREZ, V. & J. MORONI

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Lancetes es el más diversificado con un total de14 especies (ver Elgueta & Arriagada 1989), se-guido por Rhantus y Liodessus con cuatro espe-cies cada uno (Moroni 1973, 1988). Los restan-tes géneros son monoespecíficos, salvoLaccophilus, Megadytes y Leuronectes, cada unocon dos especies. Los Polyphaga están represen-tados en Chile por cuatro familias, de las cualesHydrophilidae es la más diversificada con 13géneros y 26 especies. La familia Elmidae pre-senta siete géneros destacando Austrelmis conocho especies y Austrolimnius con dos especies.Hydraenidae presenta sólo tres géneros, de loscuales Gymnochithebius es el más diversificadocon siete especies descritas. Finalmente,Psephenidae es la familia menos diversificada contres géneros monoespecíficos.Hasta la fecha sólo ha sido detectada una especiede Hydrophilidae, Sphaeridiinae, Dactylosternumabdominale, ampliamente distribuida en Améri-ca Central, Estados Unidos y Región Neotropical.

RESEÑA HISTÓRICA

La primera descripción de un coleóptero acuáticopara Chile corresponde a Fabricius (1775), quiendescribe a Dytiscus signatus (=Rhantus). Posterior-mente, se publicaron en Inglaterra, Francia y Ale-mania numerosas descripciones de coleópterosacuáticos recolectados en nuestro país, por cientí-ficos de diversas expediciones, entre los que se pue-den citar a D’Orbigny, Fitzroy, King, DumontD’Urville y otros. Todas las contribuciones sobre

Subórdenes Familias Géneros Especies

Adephaga Dytiscidae 11 34Gyrinidae 2 4Haliplidae 1 3

Polyphaga Hydrophilidae 13 26Hydraenidae 3 16Elmidae 7 16Psephenidae 3 3

Total 40 102

coleópteros acuáticos realizadas entre la publica-ción de Fabricius y la obra de Gay (1849) estánresumidas en el catálogo de los Coleópteros de Chile(Philippi, 1887), en el cual Dytiscidae aparece re-presentada por 12 géneros y 29 especies; Gyrinidaecon dos géneros y cinco especies e Hydrophilidaecon cuatro géneros y diez especies. Posteriormen-te, Germain (1911) en su “Catálogo de loscoleópteros chilenos del Museo Nacional”,sinonimiza varias especies descritas principalmen-te por autores europeos y también por Philippi(1864). En resumen, hasta la publicación deGermain, la diversidad de coleópteros acuáticoschilenos incluía a Dytiscidae con seis géneros y 12especies, Gyrinidae con un género y dos especies,y finalmente Hydrophilidae con siete géneros y 14especies. Desde Germain hasta fines de los 60, enque Moroni comenzó el estudio de estos grupos,basado en material conservado en la colección delMuseo Nacional de Historia Natural, prácticamen-te nadie en Chile se había preocupado de incremen-tar el conocimiento de los coleópteros acuáticospresentes en el país. Desde entonces y gracias alinterés de especialistas nacionales y extranjeros yal hecho de haberse efectuado diversas expedicio-nes de reconocimiento de la entomofauna nacional,se ha más que duplicado el conocimiento de la di-versidad de estos insectos en Chile.

CONSIDERACIONES BIOGEOGRÁFICAS

Chile no presenta familias endémicas decoleópteros acuáticos, a diferencia de otras re-giones mediterráneas. Sin embargo, esta faunamuestra elementos sudamericanos de origen tro-pical y australiano. Es el caso de los génerosTropisternus, que está ampliamente distribuido enla región neotropical y Lancetes que presentanexos con Australia, Nueva Zelanda y Tasmania,al igual que el género de PsephenidaeTychepsephus (Lawrence & Britton 1994) yAustrolimnius, taxa descrito como el género do-minante de élmidos en aguas dulces, y que seencuentra también en América Central y del Sur(Hinton 1965). Por otra parte, la mayor parte delos géneros están poco diversificados y muchosde ellos son monotípicos, situación relacionadaprincipalmente con el aislamiento del territoriodesde el Terciario, con el levantamiento de la Cor-dillera de los Andes (Solervicens 1995).

TABLA I. Número de géneros y especies descritas para lasfamilias de coleópteros dulceacuícolas chilenos.

TABLE I. Number of genera and species described for theChilean freshwater coleoptera.

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ENDEMISMO EN CHILE

Territorios continentales: En base a los registros delocalidades, existen algunos taxa que tienen distribu-ciones geográficas restringidas, situación que daríalugar a considerar un cierto grado de endemismo. Esel caso de Enochrus concepcionensis Moroni 2000(Hydrophilidae), considerada por el autor endémicade las provincias de Concepción y Bío-Bío, y para elParque Nacional Puyehue, Laccornis copetaloides(Ashworth & Hoganson 1987). Otras especies son:Rhantus obscuricollis (se conoce solamente de Aysénen Chile y Neuquén en Argentina), Platynectesmagellanicus (descrita sólo para la provincia deMagallanes); Rhantus antarcticus (solamente en laprovincia de Concepción y Cautín); Lancetes flavipes(de la provincia de Magallanes en Punta Arenas);Lancetes towianicus (del lago Towia, Tierra del Fue-go) y Lancetes kuscheli (provincia de Antofagasta).Para el caso de Elmidae, esta situación se presenta enlas siguientes especies: Microcylloepus chilensis (hasido descrita sólo en la provincia de Tarapacá en laQuebrada de Camarones); Austrelmis chilensis, A.trivialis, A. scissicollis y A. nyctelioides (descritassólo para la provincia de Quillota) y Austrelmis elegansy A. costulata (de la provincia de Antofagasta, enTumbre).TERRITORIOS INSULARES: Según Guignot (1952), en elArchipiélago de Juan Fernández la fauna de Dytiscidaeestaría compuesta solamente por tres especies, todasde la subfamilia Colymbetinae. De éstas, Lancetesbäckstromi y Anisomeria bistriata son endémicas parala isla Masafuera y Masatierra, respectivamente. Estapoca diversidad sería similar a lo que ocurre en lasfaunas insulares del océano Pacífico. Para Isla de Pas-cua se ha descrito como endémica a Bidessusskottsbergi (Moroni 1973). Para Isla Mocha fue des-crita Rhantus signatus (Dytiscidae) por Reiche (1903);sin embargo esta especie se encuentra presente desdeAntofagasta hasta Magallanes (Moroni, com. pers.).

ACTUALIZACIÓN EN CONOCIMIENTO BIOLÓGICO

El conocimiento sistemático de los coleópteros acuá-ticos es mayor que el biológico; la gran parte de lainformación disponible para las familias es muy ge-neral y está referida habitualmente a aspectos conoci-dos para fauna foránea o bien extrapolada a partir delas descripciones de algunos estados larvarios. Sólotres trabajos han sido publicados referentes a estados

ontogenéticos de especies chilenas y que correspon-den a los aportes de Artigas (1963) para Psephenidae,Cekalovic (1974) para Dytiscidae y Moroni (1989)para Haliplidae. En la Tabla III se indican los rolestróficos que cumplen, en los ecosistemas de aguas con-tinentales, las siete familias de coleópteros acuáticosconsideradas en este trabajo.

ASPECTOS ECOLÓGICOS

Los aspectos biológicos y ecológicos de esta fauna,para la mayoría de las especies de coleópteros acuáti-cos, son desconocidos. A continuación se presentancomentarios por familia:

GYRINIDAE: Larvas y adultos son de hábitos acuáticosy depredadores; frecuentan cuerpos de agua de pocacorriente. Se les ha recolectado como parte de faunade deriva (Figueroa et al. 2003).HALIPLIDAE: Su hábitat lo constituyen cuerpos de agualénticos, con abundantes algas filamentosas y plan-tas subacuáticas, y fondos ricos en detritus. Larvasno nadadoras y fragmentadoras de régimen fitófago,se alimentan de algas filamentosas y viven entre eldetritus. Los adultos se desplazan por el agua por mo-vimientos alternados de las patas mesotorácicas. Po-blaciones poco numerosas (Moroni 1980, Elgueta &Arriagada 1989). Los huevos son puestos en el inte-rior de tallos y hojas, en una cavidad que realizan conel ovipositor o mandíbulas o reunidos en ootecas ad-heridas a las plantas subacuáticas; la pupación ocu-rre fuera del agua, al interior de una cámara.DYTISCIDAE: Presentes en la totalidad de aguas conti-nentales de ambientes lénticos: lagos, lagunas,humedales y en cuerpos de agua permanentes y tem-porales. También existen especies adaptadas a condi-ciones extremas y en sectores de potamón. En zonaslóticas pueden estar presentes en zonas de desbordede poca profundidad. Larvas y adultos de hábitos acuá-ticos y carnívoros; los adultos presentan gran capaci-dad de vuelo. Distribución en todo el territorio y en lazona central llegan hasta 2.300 msnm. También se en-cuentran en salares del norte de Chile, en cuerpos deaguas salobres o ricas en algas amarillas que le dan elcolor amarillento al cuerpo de larvas y adultos.HYDROPHILIDAE: Adultos saprófagos y larvasdepredadoras con digestión preoral; de hábitos acuá-ticos o semiacuáticos. Tropisternus setiger ha sidoseñalada como depredadora de Culicidae, aunquetambién realizan canibalismo entre ellas (Moroni,


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com. pers.). Para esta misma especie se han realizadoalgunos estudios con fauna parásita asociada, comoson los trabajos de Pacho (1996), relacionado conácaros acuáticos, y Murillo et al. (2000), quienes dana conocer la presencia de nemátodos Mermithidae enadultos de T. setiger. En Tropisternus, los huevos sonprotegidos por ootecas adheridas a las plantassubacuáticas. Los adultos de la subfamiliaSphaeridiinae son los únicos que presentan hábitosterrestres. Estos insectos al parecer viven en todo tipode ambientes e incluso una especie del género Berosusha sido señalada en aguas termales en Brasil (Oliva1992).HYDRAENIDAE: Insectos pequeños, no nadadores, porlo cual se desplazan caminando sobre rocas y algas enlas riberas de cuerpos de agua, o en los márgenes decorrientes de aguas claras y fondo arenoso ( Perkins1980).ELMIDAE: Acuáticos en estado adulto y larvario, seencuentran generalmente en fondos arenosos, gravo-sos o sumergidos entre la vegetación. Se alimentan dealgas y detritus, y también de microorganismos y pe-queños invertebrados acuáticos. Todos los adultospresentan un plastrón ventral con pelos hidrófugos.Esta familia ha sido reportada como parte de la faunade deriva en zonas de ritrón del río Rucué (tributariodel lago Laja), también del estero Nonguén (Araya2000) y en el río Damas (Figueroa 1999, Figueroa etal. 2003).PSEPHENIDAE: Larvas de hábitos acuáticos, se encuen-tran adheridas al sustrato y son de aspectocrustaceiformes; se encuentran en zonas de ritrón quecorresponden a sectores de alta pendiente, con altasvelocidades de corrientes, temperaturas bajas y esta-bles y altas concentraciones de oxígeno. En relacióncon estados ontogenéticos, Artigas (1963) describióla larva de Tychepsephus felix, cuyo hábitat es aguascorrientes y cristalinas, con bajo contenido orgánico ypoca profundidad.

USO COMO BIOINDICADORES

En el manejo de ecosistemas acuáticos, los coleópteroshan probado ser un importante grupo taxonómico quepuede ser biomonitoreado. Debido a su diversidaden número de especies, variación en tamaño y condi-ciones ecológicas, representan un grupo ideal paraestudios de impacto ambiental, propuestas de conser-vación y estudios de biodiversidad en un sentido am-plio. Entre los macroinvertebrados bentónicos, los

Elmidae serían particularmente sensibles a la contami-nación (Figueroa et al. 2003).

COLECCIONES DE REFERENCIA

En el país existen unas pocas colecciones decoleópteros acuáticos que son detalladas a continua-ción:

a) Museo Nacional de Historia Natural (MNHN),Santiago: Esta colección data del tiempo en quePhilibert Germain trabajó en esta institución entre1893 y 1911, que incluye material recolectado porel mismo, principalmente en la zona central del país.En la actualidad, la colección incluye material tipode Haliplidae, Dytiscidae, Hydrophilidae,Hydraenidae y Elmidae. Camousseight y Moroni(1976) publicaron el listado de los tipos deposita-dos en esta colección.b) Museo de Zoología de la Universidad de Con-cepción (UCCC), Concepción: Cuenta con una im-portante colección de referencia de géneros y espe-cies de las familias Gyrinidae (Andogyrus ellipticus,A. seriatopunctatus); Haliplidae (Haliplusfuscipennis); Dytiscidae (Laccophilus chilensis, L.ivietae, Laccornellus copetaloides, Lancetesdebilis, L. flavosculatus, L. nigriceps, L. praemosus,L. tarsalis, Leuronectes gaudichaudi, Liodesssusdelfini, Megadytes australis, Rhantus antarcticus,R. signatus, R. validus); Hydrophilidae (Berossusbruchianus, B. chalcocephalus, B. pallipes,Cylorygmus lineatopunctatus, Enochrus claudei,E. fulvipes, E. vicinus, Hemiosus dejeani);Hydraenidae Hydrochus stolpi, Tropisternus setiger;Elmidae (Elmis chilensis, E. ovalis) y Psephenidae(Tychepsephus felix).c) Instituto de Entomología. Universidad Metropo-litana de Ciencias de la Educación, Santiago: Estacolección data de 1960 y cuenta con ejemplares deDytiscidae (Lancetes nigriceps, Leuronectesgaudichaudi, Rhantus signatus y Lacorniscopetaloides); Gyrinidae (Andogyrus ellipticus);Hydraenidae (Gymnochthebius germaini) eHydrophilidae (Tropisternus setiger, Enochrus sp.).d) Particulares: Juan Carlos Moroni posee una co-lección que alcanza aproximadamente a 181 espe-cies y alrededor de 3.000 ejemplares. La colecciónincluye algunos paratipos y material exclusivo de lafauna de Argentina, no presentes en otra colecciónchilena.

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AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Dirección de Investiga-ción de la Universidad de Concepción por elfinanciamiento con aportes del Proyecto DIUC203.113.061-1.0. A Minerva Contreras y Elvira So-lar por datos de la colección del Museo de Zoologíade la Universidad de Concepción, a JaimeSolervicens por información de la colección del Ins-tituto de Entomología, Universidad Metropolitanade Ciencias de la Educación. Finalmente a ArielCamousseigh, Mario Elgueta y Fresia Rojas de lasección Entomología del Museo Nacional de His-toria Natural, Santiago.

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