‘JASMONATES’

JASMONATLAR

Bitkiler ortak bir hedefe sahip birçok

düşman tarafından kuşatılır...

Photo by Gilbert Ahlstrand courtesy USDA, Photo by Eric Erbe, digital colorization by Christopher Pooley, http://www.inra.fr/meloidogyne_incognita, D'Arcy, C. J. , D.

M. Eastburn, and G. L. Schumann. 2001. Illustrated Glossary of Plant Pathology. The Plant Health Instructor

Böcekler

Mantar

Bacteri

Oomycetes

Nematodes

Bu hedef onları

‘yemektir’

Patojenler ve zararlılar önemli

ölçüde ürün kaybına sebep olurlar.

Images courtesy Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org;

Charles Averre, North Carolina State University, Bugwood.org

Jasmonatlar ve salisilatlar,

bitki savunma cevaplarına

katılan hormonlardır.

Birçok bitki birçok zararlıya

karşı dirençlidir ama bazı

haşereler tehlikeli ölçüde

zarara sebep olurlar. %25

ya da daha fazla ürün

böcekler veya hastalık

yüzünden telef olabilir.

Mısırın içindeki

misafir; mısır kurdu

Ostrinia nubilalis

Salatalık (Cucumis sativus)

üstünde Phytophthora capsici

Mikroorganizmalar, yarı biyotrofik ya

da nekrotrofiktir.

Biyotroflar ya da yarı-

biyotroflar, konaklarının

içinde konağı öldürmeden

(hemen) yaşayabilirler.

Toksin Hücre içi

boşlukta,Pseudom

onas syringae

Bestwick, C.S., Brown, I.R., Bennett, M., and Mansfield, J.W. (1997). Localization of hydrogen peroxide accumulation during the hypersensitive reaction of lettuce cells

to Pseudomonas syringae pv phaseolicola. Plant Cell 9: 209-221.

Böcekler yaprakları, çiçekleri, tohumları,

kökleri yer ve hastalık yayarlar.

Pamuk böceği (Anthonomus grandis

grandis); pamuğun üstünde (Gossypium

hirsutum)

Avrupa aspen’i (Populus tremula)

üzerinde yaprak böceği (Phratora

laticollis)

Image credits: Petr Kapitola, State Phytosanitary Administration, Bugwood.org ; Alton N. Sparks, Jr., University of Georgia, Bugwood.org

Jasmonatlar, böcekler ya da nekrotroflara

karşı bitki savunmasında görev alırlar

Böcekler ve nekrotroflar,

jasmonat üretimini;

biyotroflar salisilat

üretimini tetikler

Jasmonatlar Salisilatlar

Transkripsiyonel

cevaplar

Jasmonatlar aynı zamanda, gelişim

ve büyüme kontrollerine de katılır.

Li, L., Zhao, Y., McCaig, B.C., Wingerd, B.A., Wang, J., Whalon, M.E., Pichersky, E., and Howe, G.A. (2004). The tomato homolog of CORONATINE-

INSENSITIVE1 is required for the maternal control of seed maturation, jasmonate-signaled defense responses, and glandular trichome development. Plant Cell

16: 126-143; Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He,

S.Y., Howe, G.A., and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448: 661-665.

Erkek ve dişi üreme gelişme

Hücre siklusunun kontrolü, yaşlanma,

mutualistik ilişkiler

Kıl Oluşumu

Ders İçeriği

• Sentez ve jasmonatların birleşmesis

• Jasmonate sinyalizasyonu

• COI1- JAZ koreseptör

• JAZ baskılayıcıları (repressors)

• Transkripsiyonel cevap

• Bitkilerde gerçekleşen tüm süreçlerde jasmonatlar

• Böceklere cevap

• Patojenlere ve diğer mikroorganizmalara cevap

• Savunma sinyalizasyonu

• Gelişmede ve diğer fonksiyonlarda jasmonatlar

Jasmonatlar – sentez ve birleşim

Jasmonatlar, jasmonik asit (JA) ve

türevlerinden oluşur

JA-Ile

OH

(3R,7S)-jasmonik asit

a.k.a.

(+)-7-iso-jasmonik asit

Jasmonik asit

(JA) JA-İzolösin

(JA-Ile)

OCH3

Metil jasmonat

(MeJA)

Yan, J., Zhang, C., Gu, M., Bai, Z., Zhang, W., Qi, T., Cheng, Z., Peng, W., Luo, H., Nan, F., Wang, Z., and Xie, D. (2009). The Arabidopsis CORONATINE

INSENSITIVE1 protein Is a jasmonate receptor. Plant Cell 21: 2220-2236.

Metil jasmonat, 1962 yılında Jasminum

grandiflorium’dan saflaştırılmıştır.

Demole, E. Lederer, E., and Mercier, D. (1962) Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant charactéristique de l’èssence de

jasmin. Helv. Chim. Acta 45: 675 -685.

Diğer esterler gibi, metil jasmonat da

güzel kokar – bu koku yasemin

çiçeklerinden gelir.

“Jasmonate de méthyle”

O

CH2COOCH3

Jasmonatlar, bir savunma cevabı

olarak çiçeklerde üretilir

Gundlach, H., Müller, M.J., Kutchan, T.M., and Zenk, M.H. (1992). Jasmonic acid is a signal transducer in elicitor-induced plant cell cultures. Proc. Natl. Acad. Sci. 89: 2389-2393.

Yaralanma, patojenler

ya da herbivorlar

(veya onlardan

türevlenen

moleküller),

jasmonatların hızlı

şeklide birikmesini

sağlar.

JA

MeJA

Negatif kontrol

Jasmonat sentezi; plastid, peroksizom ve

sitoplazmada gerçekleşir

LOX

AOS AOC OPDA

OPDA OPR3

β-oksidasyon

JA

MeJA JA-Ile

plastid peroksizom

Lipaz

Jasmonat öncülleri zar lipitlerinden

türevlenir.

Ishiguro, S., Kawai-Oda, A., Ueda, J., Nishida, I., and Okada, K. (2001). The DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 gene encodes a novel phospholipase A1 catalyzing

the initial step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther dehiscence, and flower opening in Arabidopsis. Plant Cell 13: 2191-2209.

DAD1, DGL, GLA1

Lipolitik enzimler, JA

sentezi ve

düzenlemesi için

gereklidir.

ZAR

Serbest yağ asiti

Lipaz Zar lipidi

Serbest

yağ asiti

Arabidopsis’te DAD1 ve DGL lipazlarının,

farklı dokularda anlatımı yapılır

Ishiguro, S., Kawai-Oda, A., Ueda, J., Nishida, I., and Okada, K. (2001). The DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 gene encodes a novel phospholipase A1 catalyzing

the initial step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther dehiscence, and flower opening in Arabidopsis. Plant Cell 13: 2191-2209; Reprinted

from Hyun, Y., Choi, S., Hwang, H.-J., Yu, J., Nam, S.-J., Ko, J., Park, J.-Y., Seo, Y.S., Kim, E.Y., Ryu, S.B., Kim, W.T., Lee, Y.-H., Kang, H., and Lee, I. (2008).

Cooperation and functional diversification of two closely related galactolipase genes for jasmonate biosynthesis. Developmental Cell 14: 183-192 with permission from Elsevier.

DAD1,

anterlerde

(erkek organ)

anlatımı

yapılır ve

erkek

fertilitesi için

gereklidir.

Arabidopsis’te

bulunan DGL

lipazının, rozet

yapraklarında

anlatımı yapılır ve

yaralanmalarda

verilen cevaba katılır.

Jasmonatlar, serbest yağ asitlerinden

türevlenir

Linolenik asit; 18 karbon atomuna ve 3 çift bağa

sahiptir bu nedenle 18:3 oktadekanoid olarak

adlandırılır

Linoneik asiti çizmek

için diğer bir yol

LOX, lipoksigenaz’dır.

Acosta I. F., and Farmer E. E. (2008). Jasmonates. In The Arabidopsis Book (The American Society of Plant Biologists), pp. 1-13.

Moleküler oksijen; 13-

lipoksigenaz (LOX)

tarafından C13

pozisyonuna eklenir.

Allen oksit sentaz (AOS)

ilk adımı katalizler

Allen oksit sentaz (AOS),

13-HPOT bileşiğini, kararsız

allen epoksit oluşturmak için

dehidre (suyunu çıkarmak,

kurutmak) eder.

13-HPOT, 13(S)-

Hidroksiperoksioktadekatrienoik

asit

Acosta I. F., and Farmer E. E. (2008). Jasmonates. In The Arabidopsis Book (The American Society of Plant Biologists), pp. 1-13.

Allen oksit siklaz (AOC),

stereokimyayı tanımlar

Kararsız epoksit

kendiliğinden cis ve

trans OPDA karışımı

oluşturur. AMA, AOC varlığında,

sadece cis formunu

oluşturur.

Acosta I. F., and Farmer E. E. (2008). Jasmonates. In The Arabidopsis Book (The American Society of Plant Biologists), pp. 1-13.

Reaksiyonların paralel bir grubu, bir

16-karbon yağ asidi ile başlar

Reprinted from Schaller, A., and Stintzi, A. (2009). Enzymes in jasmonate biosynthesis - Structure,

function, regulation. Phytochemistry 70: 1532-1538 with permission from Elsevier.

Bu reaksiyonlar

plastidlerde gerçekleşir.

O

COOH

cis-(+)-OPDA

O

COOH

dnOPDA

OPDA ve dnOPDA, bir transporter ile

peroksizoma taşınır.

Reprinted from Schaller, A., and Stintzi, A. (2009). Enzymes in jasmonate biosynthesis - Structure,

function, regulation. Phytochemistry 70: 1532-1538 with permission from Elsevier.

Sonraki

reaksiyonlar

peroksizomlarda

gerçekleşir.

CMT/ PXA1

O

COOH

cis-(+)-OPDA

O

COOH

dnOPDA

Peroksizomda, OPDA ilk olarak

redüklenir ve sonra β-oksitlenir

Vick, B.A., and Zimmerman, D.C. (1984). Biosynthesis of jasmonic acid by

several plant species. Plant Physiol. 75: 458-461.

OPDA redüktaz (OPR3)

β-oksidasyon olan net sonucu iki

karbon grupların kaldırılması

olan çok aşamalı bir süreçtir

β-oksidasyonunun üç

döngüsünde 18-karbon

atomlu OPDA bileşiğini 12

karbonlu jasmonik asite

kısaltır.

β-oksidasyon, 4

enzimin çalışmasıyla

gerçekleşir.

İki

tarafından

kısaltmak

için

tekrarlanır

OPCL1 OPC-8:CoA ligaz 1

Açil-koenzim A oksidaz (ACX)

Çok işlevli protein (MFP)

2-trans-enol-CoA hidrataz

Çok işlevli protein (MFP)

1-3-hydroksiaçil-CoA dehidrogenaz

3-ketoaçil-CoA thiolaz (KAT)

Li, C., Schilmiller, A.L., Liu, G., Lee, G.I., Jayanty, S., Sageman, C., Vrebalov, J., Giovannoni, J.J., Yagi, K., Kobayashi, Y., and Howe, G.A.

(2005). Role of β-oxidation in jasmonate biosynthesis and systemic wound signaling in tomato. Plant Cell 17: 971-986.

Jasmonik asit, daha fazla değişiklik için

sitoplazmaya gönderilir.

LOX

AOS AOC OPDA

OPDA OPR3

β-oksidasyon

JA

MeJA JA-Ile

plastid peroksizom

Lipaz

Jasmonik asit JAR1 ile amino

asitlere bağlanır

OH

JA JA-Ile

izolösin

NH2

JAR1

JAR1, jasmonate-duyarsız mutant

jar1’de tanımlanmıştır

Staswick, P.E., Su, W., and Howell, S.H. (1992). Methyl jasmonate inhibition of root growth and induction of a leaf protein are decreased in an Arabidopsis thaliana

mutant. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89: 6837-6840; Staswick, P.E., and Tiryaki, I. (2004). The oxylipin signal jasmonic acid is activated by an enzyme that conjugates it to

isoleucine in Arabidopsis. Plant Cell 16: 2117-2127.

Arabidopsis jar1 mutantları jasmonik

asit üretir ama JA-Ile yapamaz

MeJA’da kök

büyümesi, jar1

mutantlarında daha

az inhibe edilir.

jar1 WT

Jasmonat, MeJA formuna tersinir

şekilde esterleşebilir.

JA-metil

transferaz (JMT)

JA MeJA

Metil jasmonat

esteraz (MJE)

MeJA, uçucudur ve taşıma

için üretilebilir.

COOH

O

COOCH3

O

MeJA üretimi gelişimsel kontrol

edilir ve yara ile tetiklenir.

Seo, H.S., Song, J.T., Cheong, J.-J., Lee, Y.-H., Lee, Y.-W., Hwang, I., Lee, J.S., and Choi, Y.D. (2001). Jasmonic acid carboxyl methyltransferase: A key enzyme

for jasmonate-regulated plant responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 4788-4793.

JMT anlatımı, anterin

açılmasında zirveye ulaşır.

JMT, yaralanma ya da MeJA ile tetiklenir.

Artan MeJA üretimi,

nekrotik patojenlere

karşı koruma

sağlar.

Jasmonat’ın diğer formları da vardır ama

onların işlevleri henüz bilinmemektedir.

Swiatek, A., Dongen, W.V., Esmans, E.L., and Onckelen, H.V. (2004). Metabolic Fate of Jasmonates in Tobacco Bright Yellow-2 Cells. Plant Physiol. 135: 161-172.

Kültüre alınan

hücreler sokulan

jasmonik asit

Birçok bileşik ile

birleşir – muhtemelen

depolama ve yıkımı

için?

WIPK ve SIPK, JA sentez enzimlerinin

hızlı aktivasyonuna katkıda bulunur.

Kallenbach, M., Alagna, F., Baldwin, I.T., and Bonaventure, G. (2010). Nicotiana attenuata SIPK, WIPK, NPR1, and fatty acid-amino acid conjugates participate in the

induction of jasmonic acid biosynthesis by affecting early enzymatic steps in the pathway. Plant Physiol. 152: 96-106; Bonaventure, G. and Baldwin, I.T. (2010) New

insights into the early biochemical activation of jasmonic acid biosynthesis in leaves. Plant Signal Behaviour 5: 287-289.

WIPK – yara-tetikleyen

protein kinaz

SIPK – salisilik asit-

tetikleyen protein kinaz

Bu protein kinazlar, çok

hızlı JA üretimi için

enzimleri aktive

edebilirler. Stroma

GLA

1

LOX

3

AOS

AOC

glycerolipids

18:3

13(S)-OOH-18:3 OPDA

peroksizom

?

SIPK NPR1 WIPK

OPDA

JA

?

EOT

yaralanma

kloroplast

Aktif Hormon Seviyelerinin Kontrolü

LOX

AOS AOC OPDA

OPDA OPR3

β-oksidasyon

JA

MeJA JA-Ile

Lipaz

*

* *

*

Lipazlar, gelişimsel

olarak ve yara ile

düzenlenir.

AOS ve AOC, yara ile

düzenlenir (yara ile

indüklenen protein

kinaz aracılığı ile)

Peroksizoma giriş

düzenlenebilir.

JAR1 aktivitesi

ve JMT aktivitesi

yara ile

düzenlenir

Jasmonat sentezi gelişimsel olarak

da düzenlenir

Ishiguro, S., Kawai-Oda, A., Ueda, J., Nishida, I., and Okada, K. (2001). The DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 gene encodes a novel phospholipase A1 catalyzing

the initial step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther dehiscence, and flower opening in Arabidopsis. Plant Cell 13: 2191-2209.

Sentez, Birleşim ve Taşınma-Özet

•Jasmonat birikimi gelişimsel şekilde düzenlenir ve yara, bazı

böcekler ve bazı patojenler ile uyarılır.

•Jasmonatlar, oksilipinlerdir, serbest yağ asitlerinin

oksidasyonu sonucu oluşan ürünlerden türevlenirler.

•Jasmonat sentezi, plastid ve peroksizomlarda gerçekleşir ve

birleşme reaksiyonları sitoplazmada olur.

•JA-Ile, en aktif bileşim iken MeJA belki taşınan formu olabilir.

ALGILAMA VE SİNYALİZASYON

•JA-Ile, COI1-JAZ koreseptörü ile bağlanır.

•Ubikinasyon ve JAZ yıkımı

•MYC2 ve diğerleri ile transkripsiyonel aktivasyon

Gen anlatımı

SCFCOI1

JA-

Ile

MYC2

BD

AD

JAZ

J

Z

MYC2

BD

AD

Koronatin ‘Coronatine’ bakteriyel bir

bileşiktir ve jasmonatın taklidini yapar

Reprinted from Weiler, E.W., Kutchan, T.M., Gorba, T., Brodschelm, W., Niesel, U., and Bublitz, F. (1994). The Pseudomonas phytotoxin coronatine mimics octadecanoid

signalling molecules of higher plants. FEBS Letters 345: 9-13 with permission from Elsevier. Yan, J., Zhang, C., Gu, M., Bai, Z., Zhang, W., Qi, T., Cheng, Z., Peng, W.,

Luo, H., Nan, F., Wang, Z., and Xie, D. (2009). The Arabidopsis CORONATINE INSENSITIVE1 protein Is a jasmonate receptor. Plant Cell 21: 2220-2236.

MeJA

COR

Control

MeJA ya da

koronatin (COR)

kültüre alınan

Kalifornia

gelinciklerinde

savunma

bileşiklerini

tetikler.

Koronatin, jasmonatın işlevini taklit

eden ve yapısal olarak JA-Ile

benzeyen bazı patojenik bakteriler

tarafından üretilen bir toksindir.

(3R,7S)-JA-Ile Coronatine

Arabidopsis mutantı coi1, koronatin

ve MeJA karşı dirençlidir

Feys, B., Benedetti, C.E., Penfold, C.N., and Turner, J.G. (1994). Arabidopsis mutants selected for resistance to the phytotoxin coronatine are male

sterile, insensitive to methyl jasmonate, and resistant to a bacterial pathogen. Plant Cell 6: 751-759.

coi1

coi1

WT

WT

MeJA

COR

WT

coi1

Control

Domates jai1 mutantı aynı zamanda

jasmonat cevaplarında da kusurludur

Li, L., Zhao, Y., McCaig, B.C., Wingerd, B.A., Wang, J., Whalon, M.E., Pichersky, E., and Howe, G.A. (2004). The tomato homolog of CORONATINE-INSENSITIVE1

is required for the maternal control of seed maturation, jasmonate-signaled defense responses, and glandular trichome development. Plant Cell 16: 126-143.

MeJA-dirençli

Böceğe duyarlı

JA’nın tetiklediği transkripsiyonda kusurlu

JAI1,

domatesteki

COI1

ortoloğudur.

Harita temelli klonlama ve işlevsel analiz

COI1’i klonlamak için kullanıldı

COI1 için işlevsel analiz

COI1 aktivitesi, JA ya da

yaranın tetiklediği PThi2.1-

GUS reportör bileşiği

aktivasyonu için gereklidir.

(Thioninler JA-tetiklediği

savunma proteinleridir)

From Xie, D.-X., Feys, B.F., James, S., Nieto-Rostro, M., and Turner, J.G. (1998). COI1: An Arabidopsis gene required for

jasmonate-regulated defense and fertility. Science 280: 1091-1094. Reprinted with permission from AAAS.

Genetik Haritalama

From Xie, D.-X., Feys, B.F., James, S., Nieto-Rostro, M., and Turner, J.G. (1998). COI1: An Arabidopsis gene required for

jasmonate-regulated defense and fertility. Science 280: 1091-1094. Reprinted with permission from AAAS.

EVET EVET EVET HAYIR

COI1 geni ile coi1 mutantın

genetik tamamlanması

COI1, F-box proteinidir ve TIR1

oksinn reseptörüne çok benzer.

Reprinted from Katsir, L., Chung, H.S., Koo, A.J.K., and Howe, G.A. (2008). Jasmonate signaling: a conserved

mechanism of hormone sensing. Curr. Opin. Plant Biol. 11: 428-435, with permission from Elsevier.

Bu benzerliğin

işlevlerinden

dolayı olduğu

düşünülmektedir

Jasmonat reseptörü, COI1 ve JAZ

koreseptörlerinden oluşur.

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Nature: Sheard, L.B., Tan, X., Mao, H., Withers, J., Ben-Nissan, G., Hinds,

T.R., Kobayashi, Y., Hsu, F.-F., Sharon, M., Browse, J., He, S.Y., Rizo, J., Howe, G.A., and Zheng, N. (2010) Jasmonate perception by

inositol-phosphate-potentiated COI1-JAZ co-receptor. Nature 468: 400-405 copyright 2010.

COI1 JA-

Ile

COI1-JAZ koreseptörünün, tek başına ya

COI1 ya da JAZ koreseptörlerine göre

ligand’a bağlanma eğilimi 100 kat daha

fazladır

COI1, TIR1 ve diğer oksin

reseptörleri (AFB) yakın ilişkilidir.

Reprinted from Chico, J.M., Chini, A., Fonseca, S., and Solano, R. (2008). JAZ repressors set the rhythm in jasmonate signaling. Curr.

Opin. Plant Biol. 11: 486-494 with permission from Elsevier.

COI1 protein ailesi

(jasmonat koreseptörleri)

TIR1 / AFB prtein ailesi

(oksin) reseptörleri

COI1, SCF ubiquitin ligaz kompleksinin

SCFCOI1’in bir bileşenidir

CUL1

SKP1

F-box COI1

protein

COI1 F-box

protein

SCF kompleks

SCF ubiquitin ligaz komplaksi

(SKP1, CUL1 and F-box proteinleri)

(Oksin reseptör TIR1, SCFTIR1 kompleksinin bir bileşenidir.)

Ubiquitin ligaz kompleksileri, hedef

proteinleri değiştirir

F-box proteinleri

hedef proteini tanır

ve bağlanır.

Kompleks daha

sonra ubiquitin

proteinlerine transfer

edilir.

CUL1

SKP1

Hedef Hedef

Ubiquitin

Proteolitik hedefler, ubiquitin’e

kovalent bağlar ile bağlanır.

Ubiquitin by Rogerdodd

Ubiquitin Ubiquitin, küçük bir proteindir (76

aa) protein ve proteolitik yıkım

için proteinleri hedef gösterir. Hedef

‘Ubiquitinated’ (ubiquitin moleküllerinin eklenmesi ile

proteinin değişimi) hedefler, 26S proteozom tarafından

proteolize edilir

26S proteozom

Proteozom hedef

molekülleri yıkar ve

ubiquitini geri

dönüştürür.

Hedef

Jasmonat (oksin gibi) sinyalizasyonu için

represörün (bakılayıcı) yıkımı gereklidir.

Represör

Transkripsiyonel

aktivatör

JAZ

MYC2

Aux/IAA

ARF

F-box

protein TIR1 COI1

hormon

Repressor

Transkripsiyonel

aktivatör

Oksin JA-Ile

JAZ

MYC2

Aux/IAA

ARF

+ hormon

Hormonun olmadığı durumlarda, bir

represör, bir transkripsiyonel

aktivatörün işlevini engeller. Hormon,

represör ile F-box proteinin

etkileşimini arttırır ve sonuçta

represör yıkılır ve transkrisiyonel

aktivasyon gerçekleşir.

JAZ proteinleri ailesi, jasmonat

sinyalizasyon respresörlerinden oluşur.

Reprinted from Chung, H.S., Niu, Y., Browse, J., and Howe, G.A. (2009). Top hits in contemporary JAZ: An update on jasmonate

signaling. Phytochemistry 70: 1547-1559 with permission from Elsevier.

JAZ proteinleri, jasmonatların

varlığında hızlı şekilde yıkılırlar

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. [Nature] Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He, S.Y., Howe, G.A.,

and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448: 661-665. and Chini, A., Fonseca, S.,

Fernandez, G., Adie, B., Chico, J.M., Lorenzo, O., Garcia-Casado, G., Lopez-Vidriero, I., Lozano, F.M., Ponce, M.R., Micol, J.L., and Solano, R. (2007). The JAZ family

of repressors is the missing link in jasmonate signalling. Nature 448: 666-671 copyright 2007.

Kontrol

+ jasmonat

Protein kararlılığı,

JAZ-GFP ya da JAZ-

GUS anlatımı yapan

transgenik bitkilerde

analiz edilmiştir.

JAZ-GFP

JAZ genleri transkripsiyonel olarak

jasmonatlar tarafından düzenlenir.

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. [Nature] Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He, S.Y., Howe, G.A.,

and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448: 661-665.

Benzer şekilde,

Aux/IAA represör

genlerinin

transkripsiyonu oksin

tarafından

düzenlenir.

JAZ proteinlerin, korunmuş Jas ve

ZIM/TIFY domenlerine sahiptir

Chung, H.S., and Howe, G.A. (2009). A critical role for the TIFY motif in repression of jasmonate signaling by a stabilized splice variant of the JASMONATE ZIM-

domain protein JAZ10 in Arabidopsis. Plant Cell 21: 131-145.

Jas domenleri, COI1 and

MYC2 proteinlerinin

etkileşimine yardım eder.

ZIM domenleri (TIFY

domenleri de denir) diğer

JAZ proteinleri ve NINJA

etkileşimleri için

dimerizasyonlar

domenleridir.

jai3-1 mutantında, JAI3-1 proteini

Jas domeni içermez.

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. [Nature] Chini, A., Fonseca, S., Fernandez, G., Adie, B., Chico, J.M., Lorenzo, O., Garcia-Casado, G.,

Lopez-Vidriero, I., Lozano, F.M., Ponce, M.R., Micol, J.L., and Solano, R. (2007). The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signalling.

Nature 448: 666-671 copyright 2007.

Bir mutasyon kodlanan

proteini değiştirir bu

nedenle Jas domeni

içermez ve COI1 ile

etkileşim olmaz.

Sonuçta, yıkım

gerçekleşmez ve JA

cevapları

baskılanmaya devam

eder.

jasmonate-

insensitive3

SCFCOI1

JA-

Ile

Böcek savunmalarında bitkilerin anlatımını

yaptığı kararlı JAZ molekülü kusurludur

Chung, H.S., Koo, A.J.K., Gao, X., Jayanty, S., Thines, B., Jones, A.D., and Howe, G.A. (2008). Regulation and function of Arabidopsis

JASMONATE ZIM-domain genes in response to wounding and herbivory. Plant Physiol. 146: 952-964.

Kararlı JAZ

proteinlerine sahip

bitkiler, savunma

cevaplarında

kusurludur. Bu durum,

böcekler tarafından

yenme riskinin

artışında açıkça

görülmektedir.

JAZ ZIM domeni, NINJA ile

etkileşime yardım eder.

Image by Hector Gomez

JAZ

J

Z NINJA

NINJA = Novel

Interactor of JAZ

Ve NINJA ‘TOPLESS’ ile etkileşir…………

TOPLESS, hormonların eksikliğinde

transkripsiyonu baskılar

TPL

ARF

BD

III/IV

Aux/IAA

III/IV

EAR

TOPLESS, Aux/IAA

baskılayıcıların EAR domenine

doğrudan bağlanır.

TPL

JAZ

J

Z

NINJA

MYC2

BD

AD

EAR

TOPLESS, NINJA aracılığı ile

dolaylı olarak JAZ molekülüne

bağlanır.

jin1 is deficient in JA’nın indüklediği

transkripsiyonda jin1 eksiktir ve MYC2 kodlar

Berger, S., Bell, E., and Mullet, J.E. (1996). Two methyl jasmonate-insensitive mutants show altered expression of AtVsp in response to methyl jasmonate and

wounding. Plant Physiol. 111: 525-531; Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004). JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC

transcription factor essential to discriminate between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16: 1938-1950.

AtVSP mRNA

MYC2 upregulates:

JAZ genleri

LOX3 (JA sentezi)

VSP2 (yara cevabı)

MYC2

Oksin sinyalizasyon yolağı

SCFTIR1

IAA

IAA

TPL

ARF

BD

III/IV

Aux/IAA III/IV

EAR

Aux/IAA III/IV

EAR

1. Oksin, SCFTIR1 ve

Aux/IAA bağlanır

Oksin sinyalizasyon yolağı

SCFTIR1

IAA

IAA

TPL

ARF

BD

III/IV

Aux/IAA III/IV

EAR

1. Oksin, SCFTIR1 ve

Aux/IAA bağlanır

2. Aux/IAA

‘ubiquitinated’ ve

26S proteozom

tarafından yıkılır

Oksin sinyalizasyon yolağı

BD

AD

SCFTIR1

IAA

IAA

TPL

ARF

BD

III/IV

Aux/IAA III/IV

EAR

1. Oksin, SCFTIR1 ve

Aux/IAA bağlanır

2. Aux/IAA

‘ubiquitinated’ ve

26S proteozom

tarafından yıkılır

3. Represörün

yıkımı, ARF

transkripsiyon

faktörleri ile

transkripsiyonel

aktivasyona izin

verir. ARF

Jasmonat sinyalizasyon yolağı

JA-Ile

TPL JAZ

J

Z

NINJA

MYC2

BD

AD

EAR

1.JA-Ile, SCFCOI1 ve JAZ

proteinine bağlanır.

SCFCOI1

JA-

Ile

Jasmonat sinyalizasyon yolağı

SCFCOI1

JA-Ile

TPL JAZ

J

Z

NINJA

MYC2

BD

AD

EAR

1.JA-Ile, SCFCOI1 ve JAZ

proteinine bağlanır.

2. JAZ

‘ubiquitinated’ ve

26S proteozom

tarafından yıkılır

JA-

Ile

Jasmonat sinyalizasyon yolağı

BD

AD

SCFCOI1

JA-Ile

TPL JAZ

J

Z

NINJA

MYC2

BD

AD

EAR

1.JA-Ile, SCFCOI1 ve JAZ

proteinine bağlanır.

2. JAZ

‘ubiquitinated’ ve

26S proteozom

tarafından yıkılır

3. Represörün

yıkımı MYC2

transkripsiyon

faktörleri ile

transkripsiyonel

aktivasyona izin

verir. MYC2

JA-

Ile

MYC2, bazı patojene cevap genlerini

baskılar

Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004). JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate

between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16: 1938-1950.

MYC2

JA tarafından düzenlenen genler; etilen

tarafından pozitif ya da negatif şekilde

düzenlenebilir.

Reprinted from Memelink, J. (2009). Regulation of gene expression by jasmonate hormones. Phytochemistry 70: 1560-1570 with permission from Elsevier.

Hem JA hem de

etilen gereklidir.

Etilen tarafından

baskılanma

Etilen ve Jasmonat yolakları,

cevabın özelliğini sağlar

Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004) JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate

between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16: 1938-1950.

Patojenler, etilen ve jasmonat

üretimini tetikler ve yara ya da

herbivorlar tarafından

etkinleştirilen genlerin farklı bir

altkümesini aktif hale getirirler.

The jasmonate signaling pathway

BD

AD

SCFCOI1

JA-Ile

TPL JAZ

J

Z

NINJA

MYC2

BD

AD

EAR

1.JA-Ile, SCFCOI1 ve JAZ

proteinine bağlanır.

2. JAZ

‘ubiquitinated’ ve

26S proteozom

tarafından yıkılır

3. Represör yıkımı,

MYC2

transkripsiyon

faktörleri ile

transkripsiyonel

aktivasyona izin

verir. MYC2

JA-

Ile

Jasmonat sinyalizasyonu-özet (1)

Jasmonat sinyalizasyonu-özet (2)

Jasmonatlar Etilen

Hem herbivorların

hem de patojenlerin

jasmonat sentezini

tetiklemesine karşın,

genlerin farklı

altkümeleri

transkripsiyonel

olarak aktifleştirilir.

Bitkilerde gerçekleşen tüm olaylarda

Jasmonatlar

•Böceklere cevaplar

•Patojenlere ve diğer

milrpprganizmalara karşı

cevaplar

•JA ve SA yolakları

arasında ‘crosstalk’

(tartışma)

•Gelişim ve diğer

süreçlerde jasmonatlar

Mithofer, A., and Boland, W. (2008). Recognition of herbivory-associated molecular patterns. Plant Physiol. 146: 825-831.

Bitkiler ve böcekler birlikte

evrimleşmişlerdir (co-evolution)

> 400 mya

Image credit: L. Shyamal based on work by Bruce Tiffney

Bitkiler pasif kurbanlar değildir

Doğrudan cevaplar –toksik ya da besleyici

olmayan bileşikler üretilir (proteinaz

inhibitörleri)

Dolaylı cevaplar – değişken bileşikler,

karnivorlar ya da parazitik böcekleri

cezbeder.

Bitkiler, yapıcı ve tetikleyici savunmalara sahiptir

Tetikleyici cevaplar doğrudan ya da dolaylı olabilir

Yapıcı – her zaman var olan

Kimyasal – toksinler, tahriş ediciler

(siyanojenik glikozitler, alkaloidler)

Fiziksel– dikenler

Linamarin, cassavadan elde

edilen bir siyanojenik

glikozittir.

Geocoris, Menduca yumurtalarıyla

beslenir, bitki tarafından üretilen

değişken maddlerce cezbedilir.

Trichome photo credit: NRC-CNRC (Harry Turner) . Geocoris photo by M. Stitz from Allmann, S., and Baldwin, I.T. Insects betray themselves in nature to

predators by rapid Isomerization of green leaf volatiles. Science 329: 1075-1078 reprinted with permission from AAAS.

Birçok böcek ve beslenme şekli

vardır

Image credits: Syncroscopy; David Riley; N3v3rl4nd; Mithofer, A., and Boland, W. (2008). Recognition of herbivory-associated molecular patterns. Plant Physiol. 146: 825-831.

S. littoralis tırtılı Medicago

Truncatula yaprağıyla

besleniyor.

Yetişkin yeşil şeftali biti

(Myzus persicae) böcek

üstünde

Domates yaprağı,

yaprak yiyici

tarafından zarar

görmüştür.

Pancar kurdu (Spodoptera

exigua) tatlı bibere zarar

vermiş (Capsicum annuum)

Bitkiler mekan,ik hasarda olduğu

gibi salgılara da cevap verir

Korth, K.L., and Dixon, R.A. (1997). Evidence for chewing insect-specific molecular events distinct from a general wound response in leaves. Plant Physiol. 115: 1299-1305.

Proteinaz inhibitör gen

anlatımı, böcek tükürüğü

varlığında daha hızlı olur. Bitkiler, böceklerden

türevlenen bileşikleri tanır.

Photos courtesy of Washington State University and Scott Bauer, USDA

Clarence Ryan

(1931–2007)

Clarence Ryan, herbivor böceklere

karşı bitki cevaplarının

çalışılmasında öncülük etmiştir.

Bitkiler, böcekleri hasta etmek için

proteinaz inhibitörleri üretirler.

Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175: 776-777.

1972 yılında Green ve Ryan, bitkilerin herbivorlara

karşı cevapta proteinaz inhibitörleri (Pls) ürettiklerini

buldular

47 202 24 saat sonra, Pls

oranında 4 kat artış

kaydedildi. Kontrol bitkisi

Herbivor

tarafından istila

edilen bitki

Bitkiler, sindirimi engelleyen

proteinaz inhibitörleri üretir

Normalde, besinler

sindirim sistemine girer

ve sindirim enzimleri

tarafından yıkılır.

YEMEK

YEMEK

Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175: 776-777.

Bitkiler, sindirimi engelleyen

proteinaz inhibitörleri üretir

Proteinaz

inhibitörleri (PIs)

böcekleri hasta

eder ya da öldürür

Kendimi iyi

hissetmiyorum

Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175: 776-777.

Jasmonat sinyalizasyonu, herbivorlara

karşı savunmada katkıda bulunur WT JA olmayan mutant

Aç bir larva ile karşı

karşıya kaldığında, bitki

JA üretemez.

McConn, M., Creelman, R.A., Bell, E., Mullet, J.E., and Browse, J. (1997). Jasmonate is essential for insect defense in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 5473-5477.

Jasmonatlar, yaralanmadan sonra

hızlı şekilde biriktirilir

Glauser, G., Dubugnon, L., Mousavi, S.A.R., Rudaz, S., Wolfender, J.-L., and Farmer, E.E. (2009). Velocity estimates for signal

propagation leading to systemic jasmonic acid accumulation in wounded Arabidopsis. J. Biol. Chem. 284: 34506-34513.

Sağlam bitki

W; yaprağın

yaralanmış kısmı

U; yaprağın

sağlam kısmı

Yaprağa pens ile zarar

verildiğinde, yaradaki

ve sağlam kısmındaki

JA seviyesi bir dakika

içinde artar.

Savunma cevapları sağlam kısımda

da üretilir.

336 103

Yükselen Pls,

sağlam yapraklarda

da gözlenmiş ve

bunun hareketli

sinyal aracılığıyla

gerçekleştiği

düşünülmüştür.

Kontrol bitki Herbivorlu bitki

Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175: 776-777.

PI genlerin lokal ve sistemik olarak,

jasmonat tedavi ile indüklenirler

Farmer, E.E., Johnson, R.R., and Ryan, C.A. (1992). Regulation of expression of proteinase inhibitor

genes by methyl jasmonate and jasmonic acid. Plant Physiol. 98: 995-1002.

244 103

6 2

Proteinaz inhibitör gen

anlatımı yaralanma ya da

metil jasmonat tarafından

indüklenir.

MeJA buharı, buhara maruz

kalan yapraklarda Pl

birikimini sağlar ama aynı

zamanda aynı bitkide

buhara maruz kalmayan

yapraklarda da Pl

seviyesinin arttığı

gözlenmiştir.

MJ kontrolü

yok

Sistematik sinyalizasyon, JA-Ile hareketini

içermez ama diğer jasmonatları içerebilir.

Wang, L., Allmann, S., Wu, J., and Baldwin, I.T. (2008). Comparisons of LIPOXYGENASE3- and JASMONATE-RESISTANT4/6-silenced plants reveal that jasmonic

acid and jasmonic acid-amino acid conjugates play different roles in herbivore resistance of Nicotiana attenuata. Plant Physiol. 146: 904-915.

Hareketli sinyal hala tam olarak

anlaşılmış değil. Bu sinyal belki:

•Jasmonatları

•Hidrolik sinyalleri

•İyonik sinyalleri içerebilir.

Domatesler ve ilişkili bitkiler, bir

peptid sinyali olan sistemin üretir.

Ryan, C.A., and Pearce, G. (2003). Systemins: A functionally defined family of peptide signals that regulate defensive genes in Solanaceae species. Proc. Natl. Acad.

Sci. USA 100: 14577-14580 copyright 2003 National Academy of Sciences USA.

Sistemin, büyük bir

protein olan

prosisteminin

kesilmesiyle elde

edilir.

Köklerde sistemin anlatımı, filizlerde

Pls anlatımını tetikler

McGurl, B., Orozco-Cardenas, M., Pearce, G., and Ryan, C.A. (1994). Overexpression of the prosystemin gene in transgenic tomato plants generates a systemic

signal that constitutively induces proteinase inhibitor synthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 9799-9802.

WT

35S:

Prosys

Başlangıçta bu bilgi,

sistemin’in hareketli

sinyal olduğunu

düşündürmüştü ama

şimdi sistemin’in

sadece yaralı bölgede

rol oynadığı bilinmekte

220

273

WT

WT

13

15

COI1 reseptörü, sistemik alanda gereklidir ama

JA sentezinde bu gereklilik yoktur

WT

WT

13

15

35S:

Prosys

279

jai1

(COI1

reseptör

mutantı)

0

35S:

Prosys

spr-2

(JA sentez

mutantı)

263

150

McGurl, B., Orozco-Cardenas, M., Pearce, G., and Ryan, C.A. (1994). Overexpression of the prosystemin gene in transgenic tomato plants generates a systemic

signal that constitutively induces proteinase inhibitor synthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 9799-9802.

Yaralı bölgedeki sisteminb, sistemik

sinyali üretir ya da arttırır

Li, L., Li, C., Lee, G.I., and Howe, G.A. (2002). Distinct roles for jasmonate synthesis and action in the systemic wound response of tomato. Proc. Natl.

Acad. Sci. USA 99: 6416-6421 copyright 2002 National Academy of Sciences USA.

Hareketli sinyal hala

tartışma konusu (“X”)

Dolaylı cevaplar, değişken bileşikler içerir. Bu

değişkenler, karnivorları ve parasitik böcekleri

çeker

Tim Haye, Universität Kiel, Germany Bugwood.org; R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org

Ve böcekler,

yumurtalarını

herbivorların

içine yumurtlar.

Değişkenler, karnivor

böcekleri herbivorları

yemesi için çeker

Charles Darwin, parazitik böcekleri

ile ilgili düşünceleri vardı.

I cannot persuade myself that a beneficent

and omnipotent God would have designedly

created the Ichneumonidae with the express

intention of their feeding within the living

bodies of caterpillars.

– Charles Darwin, 1860

Jasmonat, nekrotrofik patojenlere

karşı savunmada aracılık eder.

Photo credit Gary Loake

Arabidopsis bitkileri, Botrytis cinerea ile enfekte olmuş

JA-dirençli bitkiler, patojenlere karşı

daha duyarlıdır.

Thomma, B.P.H.J., Eggermont, K., Penninckx, I.A.M.A., Mauch-Mani, B., Vogelsang, R., Cammue, B.P.A., and Broekaert, W.F. (1998). Separate jasmonate-dependent

and salicylate-dependent defense-response pathways in Arabidopsis are essential for resistance to distinct microbial pathogens. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: 15107-

15111 copyright 1998 National Academy of Sciences USA.

Alternaria

brassicicola

Botyrtis

cinerea

Patojenlere karşı JA’nın tetiklediği

bitki cevapları

Photo credit: USDA

Yer fıstığı, bir mantar (Aspergillus niger) tarafından

enfekte edilmiş. Sarı renkli fitoaleksin, bitki dokuları (ok)

tarafından lokal olarak üretilmiştir.

Patojenlere karşı JA aracılı

cevaplar; fitoaleksin, peptidlerin

ve proteinlerin üretimidir.

Jasmonatlar, dirençliliği sağlayarak

bitkileri korur

Adapted from Frost, C.J., Mescher, M.C., Carlson, J.E., and De Moraes, C.M. (2008). Plant defense priming against herbivores: Getting ready for a different battle. Plant

Physiol. 146: 818-824; Conrath, U., Beckers, G.J.M., Flors, V., García-Agustín, P., Jakab, G.b., Mauch, F., Newman, M.-A., Pieterse, C.M.J., Poinssot, B., Pozo, M.J., Pugin,

A., Schaffrath, U., Ton, J., Wendehenne, D., Zimmerli, L., and Mauch-Mani, B. (2006). Priming: Getting ready for battle. Mol. Plant-Microbe Interact. 19: 1062-1071.

Yaralı

bakteri ya

da mantar

Bir zararlı ya da patojen olmayan

bakteri kolonisine ilk defa maruz

kalmak, savunma cevaplarını

arttırmak için bitkide bir başlangıç

(prime) oluşturur.

Bitkilerdeki bu başlangıcın mekanizmaları

tam olarak anlaşılmamıştır.

Reprinted from Van der Ent, S., Van Wees, S.C.M., and Pieterse, C.M.J. (2009). Jasmonate signaling in plant interactions with resistance-inducing beneficial

microbes. Phytochemistry 70: 1581-1588 with permission from Elsevier.

Sinyalizasyon molekülleri

ya da transkripsiyon

faktörlerinin bol miktarda

ve inaktif oluşları, sonraki

saldırılarda savunma

tepkisini artırıyor olabilir.

JA, mutualistik etkileşimin

oluşmasında rol oynuyor olabilir.

Reprinted from Hause, B., and Schaarschmidt, S. (2009). The role of jasmonates in mutualistic symbioses between plants and soil-born microorganisms. Phytochemistry

70: 1589-1599 with permission from Elsevier.

Arbuscular mycorrhiza Baklagil-rhizobia

simbiyozu

JA ve SA-aracılı sinyalizasyon

arasındaki tartışma

Jasmonatlar Salisilatlar

Dikkat çekici

olarak, JA ve SA

sinyalizasyon

yolakları

arasında bir

tartışma

mevcuttur

SA’nın eksojen (dışarıdan) olarak

uygulanışı, herbivorun başarısını arttırır.

Cui, J., Bahrami, A.K., Pringle, E.G., Hernandez-Guzman, G., Bender, C.L., Pierce, N.E., and Ausubel, F.M. (2005). Pseudomonas syringae manipulates systemic plant

defenses against pathogens and herbivores. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102: 1791-1796 copyright 2005 National Academy of Sciences USA.

Trichoplusia ni (cabbage

looper) herbivorunun

aktivitesi, SA ile arttırılır ve

MeJA ile inhibe edilir.

Salisilatlari jasmonat

sinyalizasyonunu baskılar

Koornneef, A., and Pieterse, C.M.J. (2008). Cross talk in defense signaling. Plant Physiol. 146: 839-844.

JA-tetiklenen

SA-tetiklenen

JA

PDF1.2 PR-1

SA

JA; PDF1.2 anlatımını tetikler ama JA

+ SA varlığında gen aktifleşmez. SA;

JA’yı baskılar.

Bazı böcekler SA cevablarını tetikler

ve JA cevaplarını baskılar

Zarate, S.I., Kempema, L.A., and Walling, L.L. (2007). Silverleaf whitefly induces salicylic acid

defenses and suppresses effectual jasmonic acid defenses. Plant Physiol. 143: 866-875.

‘Silverleaf whitefly nymphs’,

JA savunmalarını baskılayan

SA savunmalarını tetikler ve

böylece yaşama şansı artar. - +

SA-tetiklenen

JA-tetiklenen

JA-tetiklenen

Salisilatlar, bitkileri nekrotoflara karşı

daha duyarlı hale getirirler.

Spoel, S.H., Johnson, J.S., and Dong, X. (2007). Regulation of tradeoffs between plant defenses against pathogens with different lifestyles. Proceedings of

the National Academy of Sciences 104: 18842-18847 copyright National Academy of Sciences USA.

JA

PDF1.2 PR-1

SA SA, JA aracılı

cevapları

baskılama

eğilimindedir.

Nekrotrofik mantar Alternaria

brassicicola; salisilik asit (SA)

ile muamele edilen

Arabidopsis bitkilerinde daha

iyi ürer.

NPR1, SA ve JA yolaklarının

kesiştiği bir düğümdür.

Spoel, S.H., Koornneef, A., Claessens, S.M.C., Korzelius, J.P., Van Pelt, J.A., Mueller, M.J., Buchala, A.J., Metraux, J.-P., Brown, R.,

Kazan, K., Van Loon, L.C., Dong, X., and Pieterse, C.M.J. (2003). NPR1 modulates cross-talk between salicylate- and jasmonate-

dependent defense pathways through a novel function in the cytosol. Plant Cell 15: 760-770.

NONEXPRESSOR

OF PR GENES1

(NPR1), SA

tarafından ve JA

sinaylizasyonun

engellenmesi ile

aktif hale gelir.

Koronatin, JA cevaplarını uyarır ve

SA cevabını baskılar

JA SA

Koronatin

üreten

bakteri

Savunma Koronatin mükemmel şekilde

JA-Ile taklidini yapar. Koronatin

üretimi, onu üreten bakterinin

patojenliğini arttırır.

Farklı patojenler farklı sinyal imzalar

‘signal signatures’ ortaya çıkarırlar.

De Vos, M., Van Oosten, V.R., Van Poecke, R.M.P., Van Pelt, J.A., Pozo, M.J., Mueller, M.J., Buchala, A.J., Metraux, J.-P., Van Loon, L.C., Dicke, M., and Pieterse,

C.M.J. (2005). Signal signature and transcriptome changes of Arabidopsis during pathogen and insect attack. Mol. Plant-Microbe Interact. 18: 923-937.

Bitkilerin, patojen ve zaralılara karşı

gösterdiği tepkiler farkıdır. Bu tanıma

sürecinin nasıl gerçekleştiği hala

anlaşılmamıştır.

Bitkiler, biyotik ve abiyotik olmak üzere birden

fazla stresle başa çıkmak zorundadır.

Bitki olmak çok zor!!!

Savunma yolları ABA ve gelişim

sinyalleri ile ilişkilidir.

Reprinted from Spoel, S.H., and Dong, X. (2008) Making sense of hormone crosstalk during plant

immune responses. Cell Host Microbe 3: 348-351 with permission from Elsevier.

Jasmonatlar gelişimve büyüme ile

ilgili kontrollerede katkıda bulunur.

Li, L., Zhao, Y., McCaig, B.C., Wingerd, B.A., Wang, J., Whalon, M.E., Pichersky, E., and Howe, G.A. (2004). The tomato homolog of CORONATINE-

INSENSITIVE1 is required for the maternal control of seed maturation, jasmonate-signaled defense responses, and glandular trichome development. Plant Cell

16: 126-143; Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He,

S.Y., Howe, G.A., and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448: 661-665.

Dişi ve erkek üreme organı oluşumu

Hücre döngüsü kontrol, yaşlanma,

mutualistik etkileşimler…

Kıl oluşumu

Jasmonatlar ve besinler

Jasmonatlar,

yaprakladan köklere

besin taşınımını

arttırırlar

Jasmonalari patateste tüber

oluşumunu sağlar

Potasyum’dan mahrum

Arabidopsis, jasmonat

biriktirir ve böceklere karşı

daha dirençli olur.

Jasmonatlar ve besinler arasında bir ilişki vardır.

Bu ilişki yaşama şansı ve savunmada bitkilere

yardımcı olur.

Armengaud, P., Breitling, R., and Amtmann, A. (2010) Coronatine-Insensitive 1 (COI1) mediates transcriptional responses of Arabidopsis thaliana to

external potassium supply. Mol. Plant 3: 390-405.

Cevaplanması beklenen sorular

JA

MeJA JA-Ile

JA sentezini ve sinyalizasyon

yolakları tetikleyen sinyaller

nelerdir?

Bitki tehditleri nasıl ayırt eder?

Sistemik sinyal nedir?

Farklı JAZ proteinleri ne yapar?

MYC2 yanında başka hangi

transkripsiyon faktörleri JAZ tarafından

düzenlenir?

Belli hücre ve organ çeşitlerinde JA

cevaplarının çeşitliliği nasıl gerçekleşir?

COI1 JA-

Ile

Bitki, stres ve savunma cevaplarında

hangi cevaba önceliği nasıl verir?

Patojenler (biyotroflar)

Biyotik stres

SA ABA

Stres cevap

genleri

SA- cevap

genleri

Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004) JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate

between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16: 1938-1950.

Bitkiler ile çalışan bilimadamları, hastalıklar ve

böcekler sebebiyle ürün kaybını nasıl engelleyebilir?

Photo credit: ARS USDA

Birçok bitki birçok zararlıya karşı

dirençlidir. Jasmonatların anlaşılması,

bitkiler ile çalışan araştırıcılara ve

yetiştiricilere, bitkilerin direncini

arttırmak için yardım edebilir.