Jonathan Lenoir (MCU), jonathan.lenoir@u-picardie.fr

Unité ”Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés” http://www.u-picardie.fr/edysan/

Introduction à la

dynamique des

métapopulations

La référence

Qu’est-ce qu’une métapopulation?

Métapopulation = ”population de populations”? Oui, mais pas seulement...

Selon Levins (1969), qui à introduit le concept, il s’agit d’un groupe de

populations d’un même organisme, séparées spatialement et qui intéragissent

via des échanges génétiques par dispersion

Habitat

favorable

Melitae cinxia

Le concept de métapopulation est lié à

l’écologie du paysage

Pour un organisme dépendant de l’habitat forestier, les habitats favorables

(forestier) et défavorables (non forestier) s’alternent dans un espace

fragmenté et cet organisme risque sa vie s’il essait de passer d’un fragment

favorable à un autre : des sous-groupes de population se créent

En général, les processus de métapopulation émmergent au sein d’une

population d’individus suite à la fragmentation spatiale de leur habitat

1990 2000

Rappel : Petit retour sur la notion de

dynamiques des populations La théorie nous dit qu’en l’absence de compétition et de limitation par les

ressources, la croissance d’une population est infinie et suit une croissance

géométrique dans le cas discret et exponentielle dans le cas continu

t : time

N : taille de la population

R : taux de croissance nette

r : taux intrinsèque de croissance

rNdt

dN

RNN tt 1

Taill

e d

e la p

opula

tion (

N)

Temps (t)

R < 1, N diminue

R > 1, N augmente

R = 1, N constant

r < 0, N diminue

r > 0, N augmente

r = 0, N constant

R > 1

r > 0

Rappel : Petit retour sur la notion de

dynamiques des populations

- Lorsque N est faible (proche de 0), la compétition

intraspécifique est nulle et le taux de natalité

excède le taux de mortalité : r est maximum (r > 0)

- Lorsque N est élevé (proche du seuil K), la

compétition intraspécifique est forte et le taux de

natalité approche le taux de mortalité : r = 0

Ndt

dNr

NN = 0 N = K

rrN

K

r

Ndt

dN

)0(

)0(

rNNK

r

dt

dN 2

En réalité, la dynamique est plus complexe car les ressources sont limitées et

qu’il existe un ”effet de densité-dépendance” lié à la compétition intraspécifique

K

NKrN

dt

dN(Verhulst, 1845)

Rappel : Petit retour sur la notion de

dynamiques des populations On obtient une croissance sigmoïdale de la taille de la population qui

plafonne à la valeur K (capacité limite du milieu) avant de décroître si r < 0

Rappel : Petit retour sur la notion de

dynamiques des populations Il n’y a pas que lorsque la compétition intraspécifique est maximale que le

taux de mortalité peut excéder le taux de natalité (r < 0) et enclencher une

spirale d’extinction par ”effet de densité-dépendance”

Lorsque la taille de la population est très faible (stochasticité démographique),

les capacités de reproduction et la fertilité de la population ont tendances à

diminuer (r < 0) déclenchant aussi une spirale d’extinction au sein de la

population : ”effet Allee” (Allee et al., 1949)

Lycaon pictus

Comment passe t’on d’une population à

une métapopulation? 1 . Lorsque certains fragments de l’habitat favorable sont inoccupés pour

la simple et bonne raison que les individus ne s’y sont pas dispersés

(Andrewartha & Birch, 1954) : nécessité d’observer la présence de sites

favorables mais inoccupés (habitable occupé)

2. Quand chaque population locale constituant la métapopulation à une

chance réelle de subir des processus d’extinction et de recolonisation (cf.

théorie biogéographique des îles introduite par MacArthur et Wilson (1967)) :

un fragment d’habitat peut être vacant suite à une extinction locale, puis être

recolonisé (cycle d’extinction-recolonisation)

3. Lorsque les dynamiques d’extinctions internes de chaque population

constituant la métapopulation sont asynchrones (Foley, 1994) : assure la

persistence de la métapopulation (probabilité faible d’extinction simultanée)

4. Si on peut distinguer des populations ”sources” (donneurs : r > 0) et des

populations ”puits” (receveurs : r < 0) parmis les fragments occupés (Pulliam,

1998) : assure la persistence de la métapopulation (équilibre sources/puits)

1. Habitable ne veut pas dire occupé

L’isolement géographique ainsi que la surface des fragments d’habitat

favorable influencent la probabilité d’occupation ainsi que la taille de la

population qu’il héberge

Habitat

favorable

Melitae cinxia

1. Habitable ne veut pas dire occupé

Exemple de deux types de métapopulations bien distinctes de par la surface

et l’éloignement géographique des fragments d’habitats favorables

Plus de fragments inoccupésPeu de fragments inoccupés

Plejebus argus

2. Des chances d’extinction et de

recolonisation pour chaque population

Pipistrellus nathusii

Des fragments favorables mais inoccupés actuellement (occupé par le

passé?) peuvent subir une recolonisation en provenance de fragments voisins

Dans les fragments favorables occupés mais isolés et trop réduits en

taille, les sous-groupes de la population d’origine peuvent subir une extinction

2. Des chances d’extinction et de

recolonisation pour chaque population Attention : l’extinction d’une population locale n’est pas nécessairement liée à

la dynamique interne de celle-ci (cf. effet de densité-dépendance)

- Parfois, l’extinction d’une population locale peut être liée un changement

brusque des conditions de vie au sein de l’habitat qui devient défavorable et à

l’absence de dispersion : la notion de métapopulation peut perdre tout son sens

Habitat

favorable

Habitat devenue

défavorable

Eichhornia

paniculata

Populations

persistantes

Populations

éteintes

2. Des chances d’extinction et de

recolonisation pour chaque population Attention : chez les plantes à capacité de dispersion très limités (cf.

autochorie), la recolonisation d’un fragment d’habitat après restauration de

celui-ci n’est pas nécessairement liée à la dynamique de dispersion depuis les

fragments voisins mais peut-être liée à la banque de graines du sol

Par conséquent, la notion de métapopulation peut-être remise en cause chez

certaines plantes à faibles capacités de dispersion et dont les graines peuvent

s’exprimer plusieurs années après stockage dans le sol, quand l’habitat devient

à nouveau favorable

3. Extinctions asynchrones entres les

populations Le taux intrinsèque de croissance (r) est variable d’une population à l’autre

Par conséquent, on fait l’hypothèse que pour une population donnée au sein

de la métapopulation, r suit une distribution normale de moyenne r et de

variance

Le délai d’extinction d’une population locale (Te) au sein de la métapopulation

est donné par la formule suivante :

000 exp1exp1

snsnsksr

nTe )ln( 00 Nn

)ln(Kk

rs

2

Si n0 = k (conditions initiales) :

)exp(

11

sk

sk

sr

KkT

s

e

sr

KkT

s

e Si r > 0 et sk suffisamment grand :

3. Extinctions asynchrones entres les

populations

- Plus s est grand, correspondant à une

faible stochasticité des conditions de

l’environnement, plus le délai d’extinction

de la population augmente

- Plus K est grand, plus le délai d’extinction

de la population augmente

- Quand s > 1, l’augmentation du délai

d’extinction avec K est plus rapide qu’une

simple relation linéaire

- Quand s < 1, l’augmentation du délai

d’extinction avec K est moins rapide qu’une

simple relation linéaire

NB : Quand la stochasticité environnementale est forte, même une population

de grande taille a un risque non négligeable de subir une spirale d’extinction

Le délai d’extinction d’une population locale au sein de la métapopulation

dépend donc de s et de K :

sr

KkT

s

e

4. Une mixture de populations ”sources”

et de populations ”puits”

Population

”source” (r > 0)

Population

”puit” (r < 0)

Le caractére asynchrone dans la dynamique des populations constituant la

métapopulation permet d’observer à tout instant t une variation du taux

intrinsèque de croissance (r) : deux types de population en ressortent

Habitat

favorable

Melitae cinxia

r = - 0.5

r = - 1r = 1.5

r = 1

Persistance de la métapopulation sur la

population De ces 4 propriétés qui permettent de distinguer la métapopulation de la

population va émerger une autre propriété dite de persistance vers un état

d’équilibre et ceci pour deux raisons principales :

NB : Malgré des extinctions au sein de certaines populations locales, il y a

persistance de la métapopulation

- Le caractère asynchrone entre populations diminue la probabilité d’une

extinction massive

- L’hétérogénéité spatiale entre populations ”sources” et populations ”puits”

permet des ”effets de sauvetage”

L’ordre dans le chaos

De ces fluctuations entre populations de par leurs dynamiques et des

échanges entre populations de par la dispersion, va naître une certaine

stabilité à l’échelle de la métapopulation

t1 t2

Pas une mais des métapopulations

Il existe plusieurs catégories de métapopulation suivant la structure spatiale

de l’habitat et les capacités de dispersion des organismes

Capacités de dispersion

illimités : une population

Habitat favorable

et occupé

Habitat favorable

mais inoccupé

Limites entre

populationsCapacités de dispersion

nulles : n populations

indépendantes

Capacités de dispersion

intermédiaires : une

métapopulation

Capacités de dispersion

intermédiaires : une

métapopulation

Modélisation

Le premier modèle de métapopulation est le modèle fondateur de Levins

(1969) qui capture l’idée de persistance de la métapopulation à travers un

équilibre stochastique entre extinctions locales et recolonisations

ePPcPdt

dP )1(

t : time

P : proportion de fragments occupés

c : taux de colonisation/migration de fragments inocupés

e : taux d’extinction

Ce modèle est une version simplifiée de la métapopulation, basé sur les

hypothèses suivantes:

- L’habitat est composé d’une infinité de petits fragments équidistants

- Un fragment est soit occupé avec N = K ou vacant avec N = 0

- Chaque population contribue le même nombre de migrants

- Les extinctions de populations locales sont asynchrones

Modélisation

Dans le modèle de Levins (1969) :

- La partie de la formule liée à l’extinction est uniquement fonction de la

proportion de fragments qui sont déjà occupés (P)

e

- La partie de la formule liée à la colonisation est fonction de la proportion de

fragments qui sont déjà occupés (P) et de la proportion de fragments

susceptibles d’être occupés (1 - P)

P

c

- L’équilibre est observé lorsque la part liée à l’extinction est contrebalancée par

la part lié à la colonisation (e = c)

- Diminution de la densité de fragments

d’habitat favorable = c décroît

- Diminution de la surface des fragments

d’habitat favorable = c décroît et e augmente

Modélisation

La formule du modèle de Levins (1969) peut être réarrangée :

ePPcPdt

dP )1(

c

e

PPec

dt

dP

1

1)(

K

NrN

dt

dN1 (Verhulst, 1845)

Modélisation

Le modèle de Levins (1969), dans lequel l’espace est implicite, est peu

réaliste

Hanski (1998) propose un ensemble d’améliorations pour utiliser le modèle

de Levins (1969) dans un contexte spatial réel :

- Prise en compte de l’effet surface des fragments

- Prise en compte de la taille des populations locales

- Prise en compte de l’effet de l’organisation spatiale des fragments

- Prise en compte des propriétés démographiques des populations locales

Modélisation

Le modèle d’Hanski (1998) : Incidence Function Model (IFM)

- Le temps est discret ( t1, t2, t3, etc.)

ii

ii

EC

CJ

- Contrairement au modèle de Levins (1969), chaque fragment i à une

probabilité différente Ji d’être occupé par unité de temps, appelée incidence

Ci : probabilité de colonisation d’un fragment vide par unité de temps

Ei : probabilité d’extinction d’un fragment occupé par unité de temps

- Chaque fragment i est simulé séparément suivant une chaîne de Markov

linéaire d’ordre 1 : processus aléatoire pour lequel l’état du système à t +1 ne

dépend que de l’état du système lors de l’étape précédente t

- A chaque unité de temps, il y a deux états possibles pour un fragment i : soit il

est vide, soit il est occupé

Modélisation

Ci augmente avec le nombre d’immigrants Mi arrivant par unité de temps dans

le fragment i (Mi est égale à la somme des individus en provenance des R

fragments environnants)

22

2

yM

MC

i

ii

jj

R

j

iji ApdM

1

)exp(

y, α, et β : paramètres à déterminer empiriquement

dij : distance entre les fragments i et j

pj : vaut 1 si le fragment j est occupé et 0 sinon

Aj : surface du fragment j

Ei ne dépend que de la surface Ai du fragment i (l’effet de l’isolement

géographique est négligé pour Ei)

x

i

iA

eE

x : paramètre de stochasticité environnementale à déterminer empiriquement

e : paramètre à déterminer empiriquement fonction de la surface minimale

NB : Ai e1/x (surface minimale) sinon Ei = 1

Modélisation

Il est possible également d’intégrer ”l’effet de sauvetage” dans le modèle en

diminuant la probabilité d’extinction Ei par rapport à l’afflux d’immigrants Ci : Ei

est réduit de EiCi entre t et t + 1

iiii

ii

CEEC

CJ

En remplacant Ei et Ci dans la formule, on peut réécrire Ji :

2

1

)exp(

1

1

R

j

jjij

x

i

i

ApdA

eyJ

21

1

i

x

i

i

SA

eyJ

Si : paramètre de connectivité entre le fragment i et les autres fragments

Ai : surface du fragment i

x, e, et y : paramètres du modèle à déterminer empiriquement

Modélisation

Linéarisation :

21

1

i

x

i

i

SA

eyJ

)log()log(2)log(1

log ii

i

i AxSeyJ

J

Cette opération de linéarisation permet de travailler avec un modèle logistique

(propriétés linéaires), facilitant ainsi la détermination des paramètres e, y, et x

obtenue de manière empirique pour une métapopulation à l’équilibre

Domaines d’application

Conservation des espèces menacées

Etude de la dynamique des systèmes proie-prédateur

Contrôle biologique des ravageurs

Compétition entre plantes ou animaux

Relation hôtes-parasites (épidémiologie)